En este capítulo se hacen breves comentarios sobre los hábitos de las acacias, sobre el estado anterior y actual de la taxonomía de las acacias, sobre el origen y la presencia del género en tiempos presentes y sobre su ecología. Donde corresponda en este texto se harán las referencias a las seis especies que aquí interesan en particular. Se agrega una breve lista de textos botánic para los principales países o regiones donde se presentan las acacias. En la sección taxonómica se hacen anotaciones sobre la morfología de varios órganos de la planta de acacia. El Capítulo tiene la finalidad de ampliar la apreciación, por parte del lector, sobre el género, especialmente en áreas que afectan directa o indirectamente la recolección de semillas. Una discusión más profundizada sobre la taxonomía será desarrollada en un manual propuesto sobre la taxonomía de las especies de Acacia.
Las acacias se diferencian mucho en el tamaño. Algunas consisten en enredaderas leñosas, como la A. pennata, otras son pequeños arbustos achaparrados, como A. depressa, mientras otras forman árboles forestales grandes mayores de 35m de altura, como A. melanoxylon. La altura del árbol o del arbusto incidirá sobre los métodos usados para recoger la semilla.
Las copas de muchas acacias maduras son peculiares. Muchas especies africanas tienen copas característicamente aplanadas mientras que la mayoría de las especies australianas tienden a desarrollar coronas esféricas.
Las características del follaje y de las hojas son diferentes. La mayoría de las especies africanas (exceptuando A. albida) tienden a perder las hojas durante la estación seca, mientras que la mayor parte de las especies australianas son perennes. En América del Sur (Ross 1981) hay tanto especies caducas como perennes. Las hojas de algunas especies, como A. elata (una especie australiana en los márgenes de los bosques pluviales), se mantienen más o menos horizontalmente, mientras que los filodios de A. harpophylla (y muchas especies de sitios secos) son péndulos; este último estado es presumiblemente una adaptación para evitar la radiación solar directa. Además, algunas especies africanas, especialmente algunos miembros del subgénero Acacia, tienen la capacidad de desarrollar racimos de hojas secundarias que surgen de las junturas con brotes laterales enanos (Ross 1979).
De acuerdo con Ross (1973), el género Acacia fue inicialmente descrito en 1754 por Philip Miller basando su descripción sobre el “espino de Egipto” (A. nilotica). Se cree que el nombre genérico deriva del griego, akazo (en forma de I) refiriéndose a las estípulas espinoses de muchas especies africanas y asiáticas (Ross 1973). La fascinante historia preLinneana de la taxonomía de las Acacias ha sido documentada por Ross (1980).
El lector puede haber llegado a confusiones en cuanto al nombre de la familia botánica a la cual las acacias pertenecen. En Australia el género ha sido incluído en las Mimosaceae por Jacobs y Pickard (1981), y en las Leguminosae, subfamilia de las Mimosoidae, por Green (1981), mientras que en algunas publicaciones africanas (Ross 1979) y norteamericanas (Shelter y Skog 1978) se ha preferido el nombre de Fabaceae para la familia en vez del de Leguminosae. La nueva “Flora de Australia” (George 1981) se conforma con Conquist (1981) ubicando Acacia en la familia Mimosaceae. Muchas de estas diferencias pueden atribuirse a meras preferencias personales.
La historia de la clasificación de Acacia en grupos de especies que tienen recorridos evolutivos similares ha sido resumida por Ross (1973). De especial importancia es la clasificación ideada por Bentham (1842), con una revisión posterior (1875), en la que el género ha sido dividido en seis series, o sea, Gummiferae, Vulgares, Filicinae, Phyllodineae, Botryocenphalae y Pulchellae.
Las series fueron circunscritas principalmente a las características del follaje y de las estípulas dándosele menos importancia a la inflorescencia. La síntesis inicial de Bentham, si bien muchas especies le eran entonces desconocidas, fue notable y ha resistido fundamentalmente la prueba del tiempo (Pedley 1978).
Guinet y Vassal (1978) son los que han dado el paso más importante recientemente en la subdivisión del género. Estos autores tomaron en cuenta las características del polen, la citología (o sea, el número de cromosomas) y los caracteres de la semilla, así como los de la inflorescencia, de la vaina y de los sistemas vegetativos (por ejemplo, la morfología de las plántulas). Se revaluó la clasificación de Bentham y se propusieron tres subgéneros, es decir:
| Subgénero Aculeiferum Vassal | (incluye las Series de Bentham Vulgares y Filicinae) |
| Subgénero Heterophyllum Vassal | (incluye las Series de Bentham Phyllodineae, Botryocephalae y Pulchellae) |
| Subgénero Acacia | (incluye la Serie de Bentham Gummifera) |
Estas divisiones subgenéricas han obtenido aceptación y fueron seguidas por Pedley (1978, 1979) en su revisión de las acacias de Queensland (Australia) y por Ross (1981) en su discusión sobre las acacia africana y mundiales. De las seis especies tratadas en este manual A. aneura está en el subgénero Heterophyllum, A. senegal en el subgénero Aculeiferum y las cuatro restantes (A. albida, A. nilotica, A. tortilis y A. caven) en el subgénero Acacia. Es interesante notar que Guinet (1969) sugirió que A. albida y A. caven deberían ser retiradas del género Acacia y colocadas en el género Faidherbia A. Chev y Vachellia Wight y Arn., respectivamente.
En resumen, las especies que pertenecen al subgénero Acacia tienen hojas bipinadas y espinas estipulares, mientras que las del subgénero Aculeiferum tienen frecuentemente espinas no de origen estipular, o púas, y son enredaderas leñosas o árboles. Las especies en el subgénero Heterophyllum no tienen por lo común espinas o púas y las hojas son frecuentemente modificadas en filodios. Mientras algunas especies de este último grupo, por ejemplo, A. decurrens tienen hojas bipinadas en los árboles adultos, ellas son, cuando se consideran las otras características, más estrechamente relacionadas al grupo filodineo (Simmons 1981).
Es importante que el cosechero de semillas cuando recoge proveniencias (ver el Capítulo 4) sepa que existen variaciones también dentro de la especie. Esta versatilidad está ampliamente demostrada por la gran cantidad de subespecies y variedades que han sido identificadas y nominadas en algunas acacias, por ejemplo, A. nilotica (9 subespecies) y A. senegal (por lo menos 4 variedades). Se han demostrado además, variaciones al nivel de proveniencias, si bien los estudios son raros, en Australia para A. melanoxylon (Farrell y Ashton 1978) y en Africa para A. karroo (Robersee et al 1981).
Estos estudios han demostrado que puede existir una notable variación en varias características morfológicas dentro de una especie y que puede esperarse también variación en las reacciones fisiológicas. El cosechero de semillas debe tener conciencia de estas consideraciones cuando hace las recolecciones y debe elegir cuidadosamente los sitios de cosecha.
El cosechero de semilla que desea identificar las especies individuales en el campo se enfrenta con problemas. No ha sido producida aún ninguna descripción botánica global para las acacias del mundo. Pueden obtenerse normalmente floras por países o regionales con información botánica y llaves de clasificación para las especies locales, citándose entre otras, Africa: “Flora of West Tropical Africa” (Hutchinson y Dalziel 1958), “Flora Zambesiaca” (Brenan 1970), “Trees of Southern Africa” (Palmer y Pitman 1972), “Kenya Trees and Shrubs” (Dale y Greenway 1961) y “A conspectus of African Acacia species” (Ross 1979). Asia : “Flora of West Pakistan” (Nasir y Ali 1971), “Flora of Java” (Backer y Bakhuizen 1963) y la reseña de Pedley (1975) de algunas especies de fuera de Australia. América del Sur : “Flora of Guatemala” (Stanley y Steyermark 1946), “Flora of Peru” (McBride 1943). Burkart (1946, 1947) publicó reseñas sobre las acacias en Argentina. Para las acacias de América del Norte se puede consultar Britton y Rose (1928), pero se prefiere Isely (1969) por la información más reciente. Si bien Acacia es un género importante en Australia, no existe ningún estudio completo. La mayoría de las descripciones de las especies son de tipo regional como las de Whibley (1980) para Australia del Sur, de Armitage (1977) para Nueva Gales del Sur y de Maslin (1981b) para Australia central. Entre las importantes revisiones recientes se incluyen las de Pedley (1978, 1979) sobre las acacias de Queensland y de Maslin (1975) sobre algunas especies en Australia occidental. En conclusión, la información botánica está dispersa en la literatura y deberán consultarse las floras regionales o de los países para las descripciones y llaves de clasificación de las especies.
El cosechero de semilla debe tener un conocimiento general de las estructuras de la planta a las que se hace referencia en las llaves botánicas para que éstas puedan ser usadas eficientemente. La importancia de estos órganos en la recolección de la semilla o en las operaciones de su limpieza será mencionada donde corresponda.
En las plántulas de todas las acacias los primeros escasos pares de hojas son pinados o bipinados. En todas las especies africanas se mantienen las características de la hoja bipinada, por ejemplo. A. nilotica. En muchas especies australianas las hojas marchitan y caen durante el primer año y su función viene a ser substituida por los pecíolos que se desarrollan en estructuras tipo foliar denominadas filodios. Cada filodio puede tener un sólo nervio o una serie de nervios más o menos paralelos. Los filodios consisten principalmente de pecíolos aplanados verticalmente (algunas pocas especies los tienen aplanados horizontalmente) y ambos, estas “hojas” y los ráquides de las hojas verdaderas, tienen a menudo pequeñas glándulas (llamadas también nectarios extraflorales) en sus caras superiores (ver Boughton 1981). Estas glándulas son aparentemente mejor desarrolladas en las especies de Centroamérica que en Australia. Las glándulas pueden atraer las hormigas e interferir por lo tanto con la cosecha de la semilla. Los filodios varían en tamaño desde alrededor de 1,5mm de largo, por ejemplo, A. minutifolia, hasta 30cm en A. dunnii. En algunas especies los filodios pueden ser planos y anchos, por ejemplo, A. mangium, o cilíndricos, rígidos y puntiagudos, por ejemplo, A. ulcifolia. En la Figura 1 aparece el ejemplo de una hoja típica y de un filodio. Durante las operaciones de limpieza deben eliminarse los fragmentos de hojas o de filodios de los lotes de semilla.
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Figura 1. Hojas y filodios de dos especies de Acacia:
A. baileyana que muestra cuatro pares de hojas y dos glándulas sobre el raquis;
A. baileyana en una visión acercada de la glándula, raquis y cuatro foliolos;
Filodio de A. falciformis con una glándula sobre el borde del filodio;
Glándula sobre el filodio de A. falciformis vista de cerca.
Las espinas, que se encuentran en muchas acacias y especialmente en las especies africanas y americanas, pueden ocasionar dificultades para la recolección de semillas de los rodales. Una espina posee un suministro vascular continuo con aquél que posee el tallo, mientras que un aguijón es solamente una excrecencia epidérmica sin un suministro vascular. Todas las especies africanas pueden dividirse en dos grupos, dependiendo de si las especies tienen estípulas espinescentes (espinosas), por ejemplo, A. nilotica (subgénero Acacia) o estípulas no espinescentes. Muchas especies de estípulas no espinescentes en el subgénero Aculeiferum tienen aguijones que se hallan en los nudos (por ejemplo, A. senegal) o que se encuentran esparcidos a lo largo de los internodios (por ejemplo, A. ataxacantha). Las espinas y los aguijones tienen un gran valor taxonómico, con características tales como, la cantidad por nudo (2 o 3), si las bases están hinchadas o contraídas, o si las puntas son encorvadas, teniendo en este caso un uso especial. En algunas especies se encuentran espinas de hasta 30cm de largo, por ejemplo, A. karroo.
Las flores de Acacia son pequeñas, regulares y generalmente hermafroditas. Básicamente cada flor contiene 4 o 5 sépalos y pétalos. Los sépalos pueden hallarse libres o unidos formando un cáliz, y los pétalos pueden estar libres o unidos formando una corola. Los estambres son numerosos y emergen desde abajo o justo arriba de la base del ovario. Un estilo filiforme sobresale levemente más arriba de los estambres. El ovario es sésil o con un corto pedúnculo y su superficie externa puede ser lisa o cubierta de pelos minutos. Cada flor está sostenida por una bráctea pequeña cuya forma varía con las especies.
Pedley (1981) afirmó que las flores individualmente tienen poco valor en la identificación y clasificación de las acacias australianas. En contraposición, Ross (1979) observó una importante diferencia en las características florales de las especies africanas que pertenecen a los subgéneros Aculeiferum y Acacia. Las especies del primero de estos subgéneros tienen ovarios pedunculares y un disco en forma de copa alrededor de la base del ovario, mientras que las especies del segundo subgénero carecen de dicho disco y el ovario es sésil o subsésil.
Las acacias son muy conspicuas en su floración y una floración abundante indica grandes cosechas potenciales de semillas. El color de la flor se debe principalmente al color de los filamentos estaminales emergentes. En Australia la gama de colores florales no es grande, variando desde casi blanco al naranja amarillento (Pedley 1978, 1979). En las especies africanas la variación del color floral es más grande, pasando desde el blanco o blanco pálido amarillento al dorado brillante o naranja amarillo y ocasionalmente rosa pálido o raramente púrpura (Ross 1979).
Las flores de la mayoría de las acacias están dispuestas ya sea formando cabezas o cimas (conjunto de flores compacto y esférico) o en espigas (racimos de flores compactos y cilíndricos). Tanto Pedley (1978) como Ross (1979) han analizado el valor de esta característica al subdividir los géneros para las especies australianas y africanas respectivamente. La cantidad de flores en una cabeza puede tener también valor en la identificación.
La disposición de las cabezas o cimas y, en menor grado, de los racimos es útil para encuadrar los grupos de las especies relacionadas. Las cabezas pueden ser sésiles o sobre talluelos y las inflorescencias pueden ser axilares o terminales. Las inflorescencias axilares pueden ser solitarias, apareadas, más de dos o en racimos (que a su vez pueden ser apareados). Las inflorescencias terminales pueden ser en fascículos (agrupados) o en panículas (en ramilletes). La disposición en el caso de los racimos tiene poca importancia, pero el largo de los racimos y la distribución de las flores (dispersa o en otra forma) son de mayor valor (Pedley 1978). Además Ross (1979) observó que las especies africanas que pertenecen al subgénero Acacia tienen un involucro (o sea, un anillo de brácteas) sobre el talluelo de la inflorescencia y que el involucro no se presenta en las especies que pertenecen al subgénero Aculeiferum. En la Figura 2 se ilustran las inflorescencias típicas de acacia.
Figura 2. Tres tipos estilizados de inflorescencia en Acacia:
Una característica de la acacia es la gran diferencia entre sus vainas. Wibley (1980) describe las vainas como oblongas, desde aplanadas a cilíndricas, derechas o curvas o retorcidas en espiral, papelosas a leñosas, y generalmente dehiscentes. Las conformaciones de las vainas son frecuentemente elementos diagnóstico para ciertas especies, o sea, si las vainas son derechas, torcidas o espiraladas, de bordes paralelos o moniliformes (como un collar de perlas) o aladas. El diseño de la fibra sobre la superficie externa de la vaina también es con frecuencia un elemento diagnóstico, por ejemplo, las fibras pueden estar orientadas en su latitud o longitudinalmente. Mientras la mayor parte de las especies son dehiscentes unas pocas especies no lo son, por ejemplo, A. albida, A. nilotica y A. tortilis. En estas últimas, las semillas y parte de las vainas se rompen generalmente al mismo tiempo, por lo que es difícil la limpieza de la semilla. En la Figura 3 se muestran las diferencias entre las vainas de las seis especies tratadas en este manual.
Figura 3. Legumbres (vainas o frutos) de seis especies de Acacia:
| a) A. albida | b) A. tortilis | c) A. nilotica |
| d) A. senegal | e) A. aneura | f) A. caven |
La distribución de las semillas dentro de la vaina es también con frecuencia característico de algunas especies. En algunas especies las semillas están alineadas transversalmente, mientras que en otras forman una línea longitudinal u oblicua. En la mayoría de las vainas de las acacias constituyen una sola línea, pero en algunas especies del subgénero Acacia, por ejemplo, A. farnesiana, se alinean en dos o tres series.
Dado que las semillas de muchas especies de acacia son diferenciadas, se han hecho varios tentativos para clasificar las especies por sus semillas, o de utilizar las características de las semillas en las llaves botánicas. La descripción de las semillas se basa sobre características como ser: el tipo de funículo, el tamaño y la forma del hilio y ojuelo (Figura 4), la forma, color y dimensiones de la semilla y algunos aspectos de la morfología interna, tales como la presencia o ausencia del endosperma (Boelcke 1946; Vassal 1963, 1971; Gopal y Thapliyal 1971). Tiene interés especial la forma y tamaño de la aréola (Figura 4). Ross (1973), usando esta característica en las especies africanas halló una buena correlación entre las especies cuyas semillas tenían aréolas pequeñas, con forma de herradura, centradas y las inflorescencias en espiga.
En contraposición, las especies con inflorescencias en cimas tienen aréolas grandes cuyos bordes siguen en forma aproximada el trazo de la semilla. Muchas especies australianas son notables, contrariamente a las de Africa, por el color brillante de sus funículos (ver Ross 1981). Algunas especies de Centroamérica tienen una distinta pulpa dulce alrededor de las semillas (Janzen 1969). La Figura 4 muestra las semillas de las seis especies tratadas en este manual.
Figura 4, Contornos de las semillas de seis especies indicando los tamaños comparativos de las semillas y las formas y tamaños variables de las aréolas, y una vista de frente de una de las especies mostrando sus diferentes partes. La aréola a) está delimitada por una línea delgada que se denomina pleurograma (p).
| a) A. albida | b) A. aneura | c) A. caven |
| d) A. nilotica | e) A. senegal | f) A. tortilis |
| g) vista de frente de A. caven indicándose la lente (ojuelo) o estrofiola (l), el hilium (h) y el micrópilo (a) | ||
Hay más de 1 200 especies de acacias (Simmons 1981). El género se presenta naturalmente en todos los continentes con excepción de Europa y Antártica. En la Figura 5 se indica el tipo general de su distribución y la distribución de seis especies individuales. Hay en Australia 729 especies corrientemente reconocidas y se estiman en 120 las taxa aún sin describir (Maslin 1981a). Hay alrededor de 115 especies en Africa (Ross 1973, 1981). Las restantes se encuentran en Asia (incluyendo China) y en las Américas. En Nueva Zelandia el género se encuentra sólo en forma fósil (Ross 1981).
En la Figura 6 se indica la distribución mundial de los tres sub-géneros de Acacia. Las especies del subgénero Acacia se presentan principalmente en Africa, pero se las halla también en Asia, América del Sur y, en forma limitada (solamente alrededor de 10 especies) en el norte de Australia (Tindale y Roux 1975; Simmons 1981).
Figura 5. Distribución natural de seis especies de Acacia y los límites geográficos (-.-.-) de la distribución de todo el género.
Figura 6. Distribuciones globales aproximadas de los tres subgéneros de Acacia:
El subgénero Aculeiferum se distribuye ampliamente en los trópicos con sólo una especie, A. albizioides (una liana del bosque pluvial) en Australia. La mayor parte de las especies de Australia pertenecen al subgénero Heterophyllum. Sólo alrededor de 18 especies de este subgénero se encuentran fuera de Australia y 10 de las cuales están ausentes en Australia. El grupo extra-australiano se extiende desde Madagascar, las Mascareñas y Mauricio hasta Nueva Guinea, Taiwan, y algunas islas del Pacífico hasta Hawai (Pedley 1975; Ross 1981; Simmons 1981). De las 115 especies africanas, 52 pertenecen al sub-género Aculeiferum y 63 al subgénero Acacia (Ross 1981). No se conoce la distribución de las especies americanas en los diferentes subgéneros.
Es fascinante especular sobre el origen y dispersión posterior de un género de tan amplia distribución. La información biogeográfica interesa al cosechero de semilla y puede influir sobre su selección de los sitios de recolección cuando se hacen colecciones de proveniencia y su interpretación de los resultados de los ensayos de origen. Raven y Axelrod (1974) y Beadle (1981a) sugirieron que las formas ancestrales de las angiospermas y acacias evolucionaron en los bosques de tierras bajas tropicales del Gondvana Occidental. Se ha ampliado la suposición sobre las rutas de dispersión dentro de Africa (Ross 1981) y Australia (Beadle 1981a) como consecuencia de la ruptura de la Gondvana en continentes separados. Beadle (1981a) sugiere que algunas especies llegaron a Australia antes de la separación y que las especies posteriores evolucionaron y se dispersaron hacia el sur desde el norte tropical australiano. En contraposición, Tindale y Roux (1974) sugieren que el este de Australia era el centro de origen de las acacias australianas. No hay duda que hubo una mayor proliferación de especies dentro de Australia con más de la mitad de las especies australianas (486 especies, 80% de las cuales son endémicas) presentes hoy en el área occidental de Australia Occidental (Hopper y Maslin 1978).
Algunas especies se han dispersado a través de largas distancias. Ha habido suposiciones de que alguna, por ejemplo, A. farnesiana, pudo haber sido transportada por mar. Los pájaros (Janzen 1969) pueden comer y dispersar las semillas de otras, por ejemplo, A. caven. En los últimos tiempos el hombre ha llevado la semilla de muchas acacias a otros países (Berg 1977).
Pedley (1978), Johnson y Burrows (1981) y Beadle (1981a, 1981b) han dado breves noticias sobre la ecología de acacias australianas. Ross (1979, 1981) ha descrito algunas de las características generales ecológicas de acacias africanas. En Australia, el género (tipifica la A. aneura) es característico de las regiones climáticas áridas y semiáridas y es común también en gran parte de la región subhúmeda. Hay muchos menos representantes en la región húmeda y el género está raramente presente en el bosque pluvial tropical o en las praderas. Por lo general, las acacias sudafricanas toleran condiciones cálidas y áridas, cálidas y húmedas, frías y áridas, pero no frías y húmedas (Ross 1979). En las zonas áridas de Australia las acacias son dominantes especialmente sobre suelos que tienen un elevado contenido de arena o pedregullo en su perfil como en dunas o escarpados rocosos, a los cuales cubren en la forma de montes o arbustos (Beadle 1981b). En las áreas semiáridas ellas reemplazan los eucaliptos en sitios especiales como sobre suelos de textura fina de cumbre de colina. Interesa especialmente la capacidad de las acacias de colonizar suelos de baja fertilidad. Ellas están en condiciones de hacerlo debido a su capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico por su asociación simbiótica con Rhizobium, una bacteria que se ubica en nódulos radiculares (Beadle 1981b).
Se llama la atención finalmente sobre la notable asociación y mutualismo que existe entre las hormigas y algunas especies del sub-género Acacia en América Central y Asia (Janzen 1969). Las hormigas viven sobre espinas estipulares hinchadas, parcialmente huecas. Ellas obtienen la proteína y el aceite de las estructuras denominadas cuerpos Beltian (puntas de hojuelas modificadas) y el azúcar de nectarios extraflorales muy agrandados (Ross 1981). Las hormigas por su parte protegen la planta de los insectos foliófagos. Los géneros principales de hormigas son Pseudomyrex en las Américas y Crematogaster en Africa. No existe este tipo de relaciones entre las acacias y las hormigas en Australia, si bien este país está bien dotado de géneros de hormigas. La presencia de hormigas puede hacer que la recolección de semillas resulte arriesgada para el cosechero.
