Como resultado del proceso reproductivo, cada año hay cierta cantidad de nuevos individuos que se reclutan o se integran a la población, constituyendo una nueva cohorte o clase anual que se suma a las cohortes o clases anuales existentes de años anteriores. Como cada clase anual está compuesta por individuos de la misma edad, que crecen y desarrollan simultáneamente, es posible indentificar y seguir a cada una por separado a través del tiempo.
A medida que pasa el tiempo, el número de individuos en cada clase annual va disminuyendo debido a la mortalidad. Las causas pueden ser diversas: la predación, la falta de alimento, las enfermedades, cambios en el medio ambiente, etc. Lo cierto es que a cada instante, cada día, cada mes o cada añ, hay una fracción de los individuos existentes que mueren por diversas causas y lógicamente hay la otra fracción de individuos que no mueren y que llegan con vida al fin de cada período.
Esta fracción de individuos que no mueren en cada unidad de tiempo es igual a la probabilidad que tiene cada individuo de sobrevivir a las diversas causas de mortalidad existentes. Así, si tenemos tres posibles causes de mortalidad, y si la probabilidad que tiene cada individuo de sobrevivir a la primera causa de mortalidad durante un año es p1; la probabilidad que tiene de sobrevivir a la segunda causa de mortalidad es p2; y la probabilidad que tiene de sobrevivir a la tercera causa de mortalidad es p3. La esperanza anual de vida, o la probabilidad total (p) que tendrá cada individuo de sobrevivir durante un año a las tres causas de mortalidad será:
p=(p1).(p2).(p3);
De donde podemos deducir que si las causas de mortalidad se mantienen constantes año tras año, la tasa o probabilidad total de sobrevivencia (S) para un período de t años será:
St = [ (p1) · (p2) · (p3) ] 1 [ (p1) · (p2) · (p3) ] 2 … [ (p1) · (p2) · (p3) ]t;
de donde:
| St (p1)t · (p2)t · (p3)t = (p)t | (2.1) |
Esta función matemática está gratificada en la figura 2.1, donde se verá que como cada valor de probabilidad es independiente y como éstos sólo pueden tomar valores fraccionarios entre cero y uno, la tasa o probabilidad total de sobrevivencia (St) disminuye en forma inversamente exponencial al tiempo (t) transcurrido, acercándose asintóticamente a cero a medida que aumenta el valor de t. Por el contrario, la tasa o probabilidad total de mortalidad (A) que es:
| At = 1 - (p)t; 6 At = 1 - St; | (2.2) |
aumenta en forma inversamente exponencial, acercándose asintóticamente a la unidad, que es el valor que corresponde a una mortalidad del 100 por ciento.
Esta forma de expresar la mortalidad y la sobrevivencia en términos de probabilidad o porcentaje es, quizá, la más simple y realista. Sin embargo, en la práctica resulta más conveniente expresar las tasas totales de sobrevivencia y de mortalidad en función a coeficientes que correspondan a las tasas instantáneas de cambio de la población, las cuales brindan ciertas ventajas al hacer los cálculos y al desarrollar modelos matemáticos más o menos complejos, sin que en el fondo ésto signifique apartarnos de los conceptos anteriores de probabilidad y esperanza de vida.
Figura 2.1 Curvas de sobrevivencia y motalidad de una clase anual no explotada
Los coeficientes de mortalidad que normalmente se usan en el estudio de la dinámica de poblaciones de peces están relacionados con las dos principales causas de mortalidad a que están expuestos los peces a lo largo de su vida, que son: la mortalidad natural (causada por la predación, las enfermedades, la senectud, la inanición, etc.) cuyo coeficiente o tasa instantánea de cambio se representa por la letra M, y la mortalidad por pesca (causada por la acción del hombre) cuyo coeficiente o tasa instantánea de cambio se representa por la letra F. La mortalidad total, que incluye tanto a la mortalidad natural como a la mortalidad por pesca tiene un coeficiente o tasa instantánea de cambio que se representa por la letra Z, de tal forma que:
| Z = F + M | (2.3) |
Teniendo en cuenta estos coeficientes es que, en lugar de la ecuación 2.1, la tasa de sobrevivencia (S) para determinado período de tiempo (t) suele ser expresada por la ecuación:
| St = (e -M) t · (e-F)t =e-(F+M)t=e-Zt; | (2.4) |
lo que equivale a escribir:
| Nt/No=e-Zt; | (2.5) |
donde:
t = tiempo;
St = tasa de sobrevivencia para el período de tiempo t;
No = número inicial de individuos;
Nt = número de individuos sobrevivientes al final del período de tiempo t;
F = constante, que representa al coeficiente de mortalidad por pesca;
M = constante, que representa al coeficiente de mortalidad natural;
Z = constante, que representa al coeficiente de mortalidad total;
e = base del logaritmo neperiano (e=2.71828).
Si comparamos las ecuaciones 2.1 y 2.4 vemos que en el fondo no hay diferencia entre ambas, siendo inclusive la primera la más sencilla. Sin embargo, la que simplifica más los cálculos matemáticos y la que es más utilizada en dinámica de poblaciones es la notación de las ecuaciones 2.4 y 2.5. Donde, como veremos a continuación, los coeficientes de mortalidad M, F y Z aplicados a cada unidad de tiempo no son otra cosa que las tasas instantáneas de cambio de la población debidas a la mortalidad natural, a la mortalidad por pesca o a la mortalidad total respectivamente, que han sido previamente integradas entre los límites de dicha unidad de tiempo.
Si consideramos a la población como un ente que cambia de tamaño, estructura y composición a cada instante, y si dentro de estos cambios consideramos que hay una fracción constante de la población que muere por causas naturales, tendremos que, para expresar matemáticamente los cambios que ocurren por efecto de la mortalidad natural en un período de tiempo determinado, habrá necesidad de recurrir al cálculo infinitesimal. En cuya notación, la tasa instantánea de cambio de la población o de una clase anual debida a la mortalidad natural puede representarse para el caso más simple, por la ecuación:
donde se expresa que la tasa instantánea de cambio (dN/dt) debida a la mortalidad natural será negativa y directamente proporcional al número de individuos (N) presentes en ese instante, donde la razón de proporcionalidad estará dada por la tasa instantánea de mortalidad natural (M).
Reordenando la ecuación anterior, de forma que:
de donde tenemos que, para el período comprendido entre t1 = 0 y t2 = t, correspondientes a No y Nt respectivamente, la tasa total de sobrevivencia a la mortalidad natural será:
Seguimos el mismo procedimiento para la mortalidad por pesca (F) partiendo por la ecuación diferencial:
de la cual obtenemos:
y de la misma forma, para la mortalidad total (Z = F+M), partimos de la ecuación diferencial:
y llegamos finalmente a la ecuación:
o también:
| Nt = No e -Zt ; | (2.11) |
que nos permite calcular el número de peces sobrevivientes (Nt) al final de cualquier perfodo de tiempo (t); conociendo el número inicial de individuos (No), y la tasa instantánea de mortalidad total (Z) correspondiente.
De la ecuación anterior se puede también deducir el número de peces que mueren (Dt) en cualquier período de tiempo (t) ya que el número de muertos es:
el número total de muertos puede expresarse por:
Dt = No-Nt;
y como :
Nt = Noe-Zt ; y
No-Nt = No-Noe-Zt ;
el número total de muertos puede expresarse por:
Dt = No-Noe-Zt ;
donde:
| Dt = No (1-eZt) ; | (2.12) |
En la tabla 2.1 y en la fig. 2.1 se presenta a modo de ejemplo el seguimiento figurado de una clase anual no explotada que ingresa a la población con N0 = 100 000 individuos y experimenta una tasa instantánea de mortalidad natural equivalente a M = 0,35 por año, lo que en este caso equivale también a la tasa instantánea de mortalidad total Z ya que, en ausencia de pesca F = O y Z = M. En la tabla aparecen el número de sobrevivientes (Nt) y el número total de peces que han muerto (Dt) en cada período de tiempo t y además aparece el número de individuos muertos (Di) en cada intervalo o unidad de tiempo ti = un año. Como se ve, la tasa anual de sobrevivencia se mantiene constante (igual a Si = 0,70469) lo mismo que la tasa anual de mortalidad (que se mantiene igual a Ai = 0,29531) mientras que el número de peces que sobreviven y el número de peces que mueren en cada intervalo de tiempo i, va disminuyendo de acuerdo al número de individuos existentes. En cambio la tasa total de sobrevivencia y la tasa total de mortalidad va cambiando a medida que aumenta el tiempo t; y es así como, para el período de t = 15 años resulta que St = 0,00525 y At = 0,99475 respectivamente, y cuando t tiende a hacerse muy grande (t-∞) St = 0 y At = 1,0.
En los peces, al igual que en todos los seres vivientes, el tamaño del cuerpo está estrechamente relacionado con la edad, y a medida que pasa el tiempo los peces van aumentando de tamaño al mismo tiempo que aumentan la edad. Como se aprecia en las fig. 2.2 y 2.3, este cambio o aumento de tamaño no es constante a lo largo de toda la vida del pez.
El orecimiento en longitud describe normalmente una curva de tipo exponencial (fig. 2.2), el crecimiento suele ser muy rápido al principio, cuando el pez es muy joven, pero se va haciendo más y más lento a medida que aumenta la edad y a medida que éste alcanza el tamaño o la longitud máxima que cada individuo puede alcanzar.
El crecimiento en peso sigue en cambio un patrón diferente, ya que describe una curva del tipo sigmoideo (fig. 2.3). En las etapas muy tempranas de la vida del pez el incremento en peso es muy lento. El creciniento se va acelerando luego, hasta desarrollar una velocidad máxima cuando el pez ha alcanzado un peso que es aproximadamente 1/3 de su peso máximo (exactamente cuando el peso total es 0,296 veces el peso máximo). Luego se produce una inflexión y el crecimiento se va haciendo más y más lento cada vez, con lo cual el pez se va acercando asintóticamente a su peso máximo.
Varios son los autores que han tratado de describir el crecimiento animal en forma matemática y, entre ellos, ha sido von Bertalanffy (1938) quien ha logrado desarrollar la formulación matemática que satisface mejor ciertas condiciones primordiales como son, por ejemplo, el que la expresión matemática sea coherente con el proceso biológico del crecimiento, tener una formulación que puede ser incorporada fácilmente en los modelos de dinámica de poblaciones y de administración de recursos pesqueros y, lo más importante, que la ecuación se ajuste bien a la mayor parte de los datos observados sobre crecimiento en peces.
Al tratar de relacionar la velocidad de incremento en longitud del pez con su propia longitud se obtendrá normalmente una regresión lineal con una pendiente negativa, donde el incremento en longitud se va haciendo cada vez menor, aproximándose a cero a medida que la longitud del pez se aproxima a la longitud teórica máxima (L∞) o longitud asintótica. Esta relación lineal entre la velocidad de incremento en longitud y la longitud, puede ser representada por la ecuación diferencial:
o también por:
Figura 2.2 Curva de crecimiento en longitud del cuerpo
Figura 2.3 Curva de crecimiento en peso
que al compararla con la ecuación de la línea recta tendremos el interconcepto a = K L∞ y la pendiente b = -K, donde la longitud asintótica (L∞) es el valor de la longitud (1) cuando la tasa instantánea de incremento en peso es igual a cero.
Para resolver la ecuación diferencial 2.13, ordenamos los términos:
reunimos transitoriamente las constantes, de forma que:
K L∞ = H;
e integramos entre t = o y t, que corresponden respectivamente a lo y lt, de forma que:
de donde:
y así llegamos a la solución de la ecuación diferencial de von Bertalanffy, que expresa que para cada edad (t) la longitud del individuo (lt) es:
donde lo es una constante que representa la longitud del individuo al nacer (cuando su edad es t = o), y donde podemos volver a hacer H = K L∞, de forma que la ecuación anterior se simplifica, y:
| lt = L∞ - (L∞ - lo) e -Kt; | (2.14) |
En esta ecuación hacemos lt = 0 y así podemos despejar la edad teórica (t = to) a la cual el pez no tiene ninguna dimensión de donde hallamos que:
y ahora podemos despejar lo:
| lo = L∞ - L∞ e Kto; | (2.16) |
para reemplazar esta expresión en la ecuación 2.14, de forma que:
| lt = L∞ - [L∞ - (L∞ - L∞ e Kto)] e-Kt; | |
| lt = L∞ - (L∞ e Kto) e -Kt; | |
| lt = L∞ - L∞ e -Kt + Kto); |
y llegamos así finalmente a una versión bastante más simplificada de la ecuación de crecimiente de von Bertalanffy:
| lt = L∞ (l - e-K (t - to)) ; | (2.17) |
que es también la forma en que se la presenta y utiliza habitualmente, donde:
t = edad;
lt = longitud del pez a la edad t;
L∞= constante, que es la longitud asintótica o la longitud máxima que el pez puede alcanzar cuando t-∞ ;
K = constante, conocida como coeficiente de crecimiento;
to = constante, que representa la edad que supuestamente debe tener el pez para que su longitud sea igual a cero.
Si queremos expresar el crecimiento de un pez en términos de su incremento en peso, podemos partir de la ecuación de crecimiento en longitud de von Bertalanffy (ecuación 2.17) y modificarla de acuerdo con la relación longitud-peso del pez.
En los peces, el volumen o masa total del cuerpo es directamente proporcional al cubo de su longitud o a una potencia muy próxima al cubo, y la relación entre la longitud (lt) y el peso (wt) del pez describe una curva exponencial (Fig. 2.4) que responde a la ecuación:
| wt = a (lt)b; | (2.18) |
donde a y b son constantes.
Considerando la relación de la ecuación 2.18 podemos elevar a la potencia b y multiplicar por la constante a los dos términos de la ecuación 2.17, con lo cual:
a(lt)b = a [L∞ (1 - e -K(t - to))]b
wt = a L∞ b;
donde si hacemos:
W∞ = a Lb∞ ;
llegamos a la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy, donde:
| wt = W ∞ [1 - e-K (t - to)]b; | (2.19) |
que en el caso de peces con crecimiento isométrico (b = 3) es:
| wt = W ∞ [1 - e-K (t - to)]3; | (2.20) |
que es una expresión más simple y más fácil de emplear, la cual, como tiene un binomio al cubo, puede desarrollarse de forma que:
| wt = W ∞ [1 - 3 e-K (t - to)] + 3 e-2 K (t - to) - e -3 K (t - to)]; |
Figura 2.4. Curva de la relación entre la longitud y el peso
al reunirse los términos desarrollados bajo el signo sumatorio, tenemos:
donde:
Ω0 = +1
Ω1 = -3
Ω2 = +3
Ω3 = -1
La ecuación 2.17 es la que se utiliza comúnmente para expresar el crecimiento en longitud en peces, y las ecuaciones 2.20 y 2.21, que son equivalentes, son las que se utilizan comúnmente para expresar el crecimiento en peso. Sin embargo, hay que anotar que si el peso del pez se aparta mucho de una función proporcional al cubo de su longitud, es la ecuación 2.19 la que hay que utilizar.
A modo de ejemplo podemos reemplazar por valores reales las variables de estas dos ecuaciones, tomando los parámetros de crecimiento de una especie de clupeido, donde: L∞ = 32,1 cm; W∞ = 396,8 g; to = -0,19; K = 0,32; a = 0,012, y b = 3,0; calculamos la longitud y los pesos promedios para cada edad (tabla 2.2) y podemos así construir curvas de crecimiento en longitud y en peso iguales a los que aparecen en las fig. 2.2 y 2.3 respectivamente. En la fig. 2.4 se ha graficado además la curva correspondiente a la relación longitud-peso de esta especie, que responde en este caso a la expresión ωi = 0,012(1i)3,0.
La biomasa o el peso total (B) de una clase anual en cada momento o edad (t) es produoto del número de individuos existentes (Nt) y del peso o biomasa promedio (wt) que tiene cada individuo en ese instante. Es decir para cada instante t:
| Bt = Nt wt ; | (2.22) |
Como ya se ha discutido en las secciones anteriores, el número de integrantes de cada clase anual (Nt) va disminuyendo por efecto de la mortalidad a medida que la clase anual pasa por la vida y aumenta la edad (t). Pero al mismo tiempo al tamaño o peso promedio de cada individuo (ωt) aumenta, logrando así superar por algún tiempo las pérdidas de peso que se producen en la clase anual por efecto de la mortalidad.
Reemplazando los valores de la ecuación 2.22 por los valores correspondientes de las ecuaciones 2.11 y 2.20, tenemos que la biomasa total (B) de una clase anual no explotada (donde Z=M) en cualquier edad o tiempo (t) es:
| Bt = No W∞ e-Mt (1-e -K (t - to))3; | (2.23) |
o también:
Estas ecuaciones describen la sobrevivencia en peso de una clase anual no explotada, y su representación gráfica da lugar a una curva como la de la Fig. 2.5 donde se han usado los parámetros de crecimiento y de mortalidad (W∞ = 396,8, to = -0,19, K = 0,32, M = 0,35) de la misma especie tipo del ejemplo anterior. En la tabla 2.3 se presentan los valores de sobrevivencia en número y en peso que han sido obtenidos utilizando los mismos valores de las tablas 2.1 y 2.2.
Como se aprecia en las figuras y tablas respectivas, las clases anuales inician su paso por la vida con una biomasa muy baja debido al reducido tamaño de sus integrantes. Pero, a medida que pasa el tiempo, aumenta la edad y aumenta también el peso promedio de los integrantes de la clase anual.
En las primeras etapas de la vida del pez (los cuatro primeros años en este caso) el crecimiento en peso es tan rápido que llega a superar a las pérdidas que experimenta la clase anual a causa de la mortalidad. Es así que en los primeros momentos de su vida, la clase anual tiende a aumentar su peso o biomasa total aun cuando el número total de individuos disminuye. Esto ocurre hasta que la tasa instantánea de crecimiento en peso de la clase anual:
que hasta ese momento tenía un valor positivo se hace igual a dB/dt = O por un instante y luego comienza a tomar valores negativos. En ese preciso instante la edad toma un valor que puede ser expresado en base a los parámetros de crecimiento y mortalidad por la expresión:
esta edad se conoce como la edad crítica (t*), ya que corresponde al momento en que la clase anual alcanza el máximo valor de biomasa total, para luego comenzar a decrecer paulatinamente bajo la presión de la mortalidad que va mermando a la clase anual a un ritmo más acelerado que el del crecimiento. De acuerdo a la ecuación 2.25 la edad crítica de la especie de los ejemplos anteriores (donde to = -0,19, Z = M = 0,35 y K = 0,32) es t* = 3,93 años.
Figura 2.5 Curva de sobrevivencia en peso de una clase anual no explotada
