Ecología de hormigas en sistemas silvopastoriles

MÓNICA RAMÍREZ R. Y ZORAIDA CALLE D.
Fundación CIPAV, Cali, Colombia

Grandes extensiones de los paisajes de la tierra han sido transformadas en sistemas productivos (Carroll, 1990); 95 por ciento del área total es manejada por el hombre, de la cual 70 por ciento se utiliza para producción alimentaria y maderable. Sólo el 5 por ciento se encuentra en estado natural (reservas y parques naturales). Sin embargo, se conocen mucho mejor los ensamblajes de organismos de las áreas conservadas, que aquellos asociados a ecosistemas antrópicos (Pimentel et al., 1992).

Sólo recientemente se ha enfocado la atención hacia los agroecosistemas, con especial interés en determinados grupos de artrópodos (Perfecto et al., 1997). Las hormigas, uno de los grupos más abundantes de insectos (Chamorro y Soto, 1987; Fernández et al., 1996), son importantes en ecosistemas naturales y alterados (Majer, 1983; Brown, 1989), y cumplen una variedad de funciones ecológicas en los ecosistemas, debido a que utilizan diversos estratos de nidificación, tienen un amplio espectro de alimentación y se asocian con numerosas especies de plantas y animales (Buckley, 1982; Beattie, 1985; Davidson y Mckey, 1993).

En los pastizales, las hormigas cumplen también funciones relevantes pues se comportan como consumidores primarios, tomando partes de plantas y en un menor grado como secundarios, al depredar pequeños invertebrados (Holldobler y Wilson, 1990).

Las hormigas son consideradas como indicadores adecuados de calidad ambiental para diferentes ecosistemas pues presentan una serie de características deseables a este fin (Brown, 1989):

• Alta fidelidad ecológica

• Son funcionalmente importantes en los ecosistemas

• Su respuesta a las perturbaciones es predecible, rápida, analizable y generalmente lineal

• Son especies abundantes, no furtivas, fáciles de encontrar en el campo

• Existe un buen conocimiento de su taxonomía

• Su identificación es relativamente fácil

Por estas razones, las hormigas han sido utilizadas en diferentes estudios como insectos indicadores de perturbación y con fines de manejo conservacionista (Kremen, 1994; Read, 1996), de rehabilitación o estados sucesionales (Majer, 1983; López et al., 1998) y como indicadoras de riqueza en sistemas agroforestales (Perfecto, 1991; Power, 1996).

Así por ejemplo, Roth et al. (1994) encontraron que en ecosistemas poco modificados y sistemas agroforestales sin aplicación de herbicidas (bosque primario, cultivos de cacao abandonados y cultivos en producción), las comunidades de hormigas son similares entre sí, en contraste con plantaciones de plátano con alta aplicación de insumos químicos, donde la riqueza de hormigas es menor y está constituida por un ensamblaje de especies diferente.

Se observa el mismo patrón en cultivos de café, donde se establece que plantaciones tradicionales con amplia cobertura de árboles (60-90 por ciento), mezclas de leguminosas, frutales y plátanos además de otras prácticas culturales, presentan mayor riqueza de hormigas en comparación con aquellas donde hay aplicación de insumos y la cobertura arborea es menor (Perfecto et al., 1996).

En sistemas silvopastoriles, a excepción de los trabajos realizados con hormigas cortadoras de hojas, es muy poco lo que se conoce sobre los ensamblajes y la riqueza de hormigas.

A continuación se presenta una revisión de aspectos ecológicos de las hormigas con énfasis en cortadoras de hojas, como hábitos y estrategias de forrajeo, nidificación, y otras actividades que realizan en sistemas silvopastoriles. Las hormigas cotadoras de hojas, ampliamente distribuidas en América Tropical (Cuadros 1 y 2), pertenecen a la tribu Attini, principalmente a los géneros de Atta y Acromyrmex.

CUADRO 1
Distribución de las especies del género Acromyrmex

En general, las hormigas presentan los extremos de especialización y generalismo en su dieta. En el caso de las cortadoras de hojas, muestran una gran habilidad para tomar y transformar materiales ricos en celulosa procedentes de una amplia gama de plantas (Stradling, 1978), que son utilizados como medio de cultivo de los hongos de los que se alimentan (Cherrett, 1981). La mayoría de las especies de ambos géneros utilizan dicotiledóneas, algunas monocotiledóneas o plantas de ambos grupos (Holldobler y Wilson, 1990; Forti et al., 1995).

Varias especies de hormigas cortadoras son sobresalientes en pasturas -Atta capiguara, A. bisphaerica, A. vollenweideri, A. laevigata, Acromyrmex balzani, A. landolti, A. fracticornis, A. striatus y A. Heyeri- (Forti, 1998) ya que forman colonias de miles de individuos (Holldobler y Wilson, 1990).

El funcionamiento de las sociedades de hormigas cortadoras requiere grandes cantidades de vegetación. Robinson y Fowler (1982) registraron un consumo de 201,3 kg de materia seca/colonia/año y Jonkman (1979) registró uno de 90 Kg para Atta vollenweideri en Paraguay. En un ecosistema de sabana en Brasil, A. capiguara consumió entre 256 y 639 Kg de gramíneas/ colonia/ año (Amante, 1976 a, b).

CUADRO 2
Distribución de hormigas del género Atta (Hölldobler y Wilson (1990)

En general, las cortadoras utilizan una gran variedad de plantas como alimento, aunque presentan ciertas diferencias en sus preferencias de sustrato (Cherrett, 1968; Rockwood 1975, 1976). Por ejemplo, Cherrett (1968) encontró que Atta cephalotes corta hojas de la mitad de las especies registradas en su área de trabajo. Rockwood (1976), en un estudio en Costa Rica, revela que las hormigas del género Atta frecuentan el 77 por ciento de las plantas, mientras que Atta colombica explora 67 por ciento de las especies de plantas en el territorio de forrajeo de las colonias. En Brasil, Atta capiguara, especie cortadora de pastos, presenta claras preferencias por Hyparrhenia rufa (campin-jaraguá) en comparación con pastos del género Brachiaria.

Es importante esclarecer que no todas las plantas de una misma especie y de diferentes especies se comportan de manera idéntica. Estas variaciones generan manchas dispersas de diferente palatabilidad y tamaño, que florecen y emiten brotes en diferentes momentos. La dispersión temporal y espacial de esas manchas produce una heterogeneidad en el territorio de forrajeo a la cual responden las hormigas cortadoras (Fowler y Stiles, 1980).

Algunas evidencias muestran que estas hormigas explotan las manchas palatables hasta que se tornan en no palatables. Por ejemplo, las colonias de Atta capiguara exploran la vegetación sólo por períodos limitados (Cherrett, 1968; Rockwood, 1976; Forti et al., 1984).

Su gran capacidad de búsqueda les permite a las cortadoras explorar varios items alimenticios (plantas) que se encuentran alrededor de los nidos, obteniendo la energía necesaria para la supervivencia de la colonia. De este modo, las hormigas cortadoras que viven en hábitats simples o poco diversificados y pueden forrajear en áreas constituidas por varias manchas con parches intensamente visitados (Forti et al., 1984).

La densidad de colonias también influye en la cantidad de material que es recolectado por las hormigas. En pasturas de Andropogon gayanus el número de colonias varió entre 188 y 1 347 hormigueros/ha. Para lograr el establecimiento exitoso de una macolla por m² seis meses después de la siembra, no se permitió que la densidad excediera los 600 hormigueros/ha antes de la preparación del suelo. Otros registros de densidad de colonias de otras especies se han efectuado (Cuadro 3).

Es importante resaltar que las hormigas cortadoras de hojas generan otros procesos en las pasturas. Por ejemplo, al recolectar y concentrar grandes cantidades de hojas, las hormigas enriquecen el suelo en sitios específicos (Haines, 1975, 1978). Además, mejoran las propiedades físicas del suelo; así, el drenaje y la aireación son localmente modificados por los nidos (Cherrett, 1989). Estos cambios particulares inducen patrones particulares de asociación de la vegetación (Coutinho, 1982; Fowler y Haines, 1983).

Farji y Silva (1995) encontraron una correlación positiva entre la expansión de pequeños bosques en sabana y la presencia de nidos de Atta laevigata, que por lo tanto parecen jugar un papel importante en la reversión de sabanas hacia bosques. Los procesos de bioturbación efectuados por las hormigas, además del incremento de nutrientes como N, Ca, Mg y C orgánico cuando se establecen los hormigeros en un sitio, generan condiciones favorables en el suelo que permiten la implantación y propagación de plántulas de especies menos resistentes a la sequía y a las quemas.

Además de generar cambios en las comunidades de plantas, las hormigas también cumplen un papel importante en el flujo de energía en los pastizales, al explotar recursos alimenticios temporales (Holldobler y Wilson, 1990).

CUADRO 3
Densidad de nidos de especies de hormigas cortadoras de hojas

Medina et al. (1993) encontraron que un grupo de especies de hormigas de los Llanos Orientales de Venezuela y Colombia pertenecientes a los géneros Solenopsis, Wasmannia y Pheidole son depredadoras de huevos y ninfas del salivazo de los pastos (Aeneolamia spp.).

Finalmente, cabe resaltar que se ha comenzado a mirar con interés el tema de los ensamblajes de hormigas en sistemas silvopastoriles. Armbrecht (1995, 1996) estudió la riqueza mirmecofaunística de 7 fragmentos de bosque seco y sus matrices circundantes, conformadas principalmente por pastizales homogéneos, a excepción de la Reserva Natural El Hatico, donde la matriz es silvopastoril, constituida por pasto estrella Cynodon plectostachyus y algarrobo Prosopis juliflora. En este estudio se registraron especies pertenecientes a siete subfamilias de hormigas: 63 especies exclusivas de los bosques, 14 exclusivas de las matrices (entre ellas Ephebomyrmex sp.; Camponotus sp. y Tetramorium sp.) y 60 compartidas por ambos tipos de hábitat. Algunas especies fueron comunes a todas las matrices estudiadas, como es el caso de Wasmannia auropunctata. En El Hatico se registró tanto la matriz como el bosque de mayor riqueza de hormigas. Al ordenar los 14 hábitats estudiados de acuerdo con el índice de diversidad de Shannon, se encuentró que los bosques se agrupan entre sí como los hábitats de mayor diversidad, mientras que las matrices se agrupan con los valores más bajos, con una sola excepción. La matriz silvopastoril de El Hatico ocupa el cuarto lugar, con una diversidad mayor que la de cuatro fragmentos de bosque. Este resultado, aunque aislado y sin réplicas, sugiere el potencial de los sistemas silvopastoriles para la conservación de la riqueza de ciertos organismos.

En Llanos Orientales de Colombia, Medina et al. (1993) registraron un total de 41 especies de hormigas, algunas de las cuales están asociadas con nectarios extraflorales de Andropogon bicornis y A. selloanus; otras se alimentan de semillas de Axonopus purpusii y B. dictyoneura y forman nidos temporales en la hojarasca acumulada entre las macollas de B. humidicola cv.

Comentario

El estudio más detallado de los ensamblajes de hormigas en los agroecosistemas permitirá comprender lo que ocurre con una gran variedad de organismos generalistas en los ambientes manejados por el hombre. Sin embargo, no se puede considerar que las hormigas reflejen con fidelidad lo que ocurre con organismos más especializados. Éstos deberán ser el objeto de estudios específicos.

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