J. M. FIELDING
M. FIELDING dirigeait la recherche sylvicole au Forest Research Institute du Forestry and Timber Bureau, Deparment of national development, Canberra, Australie. Depuis 1969, il dirige pour le compte de la FAO un projet de plantations pilotes d'essences à croissance rapide entrepris en Malaisie au titre du Programme des Nations Unies pour le développement.
La meilleure méthode de production en masse de matériel amélioré dépend de divers facteurs, notamment des essences, de la phase du programme d'amélioration de la reproduction, des objectifs du programme de boisement, des installations et du personnel disponibles, de la demande de matériel amélioré, des procédés de boisement, des gains et du prix de revient relatifs escomptés pour les diverses méthodes.
Le transfert de provenances ainsi que l'utilisation de semenciers et de peuplements de semenciers sont des méthodes simples et pratiques qui peuvent être appliquées à titre provisoire.
Des améliorations appréciables peuvent être obtenues dans certaines populations grâce à des semences de provenance étrangère, comme, par exemple, pour Pinus sylvestris et Picea abies (Langlet, 1964; Bergman, 1965; Stefansson et Sinko, 1967) et pour Araucaria cunninghamii (Slee et Reilly, 1967). Une fois identifiées les meilleures provenances, il faut récolter les graines d'arbres ou de peuplements sélectionnés.
La récolte de graines des semenciers (arbres sélectionnés, pollinisés naturellement et poussant en forêt) peut donner lieu à des améliorations appréciables, à condition que la sélection soit minutieuse et suffisamment intensive surtout si les caractéristiques que l'on cherche à améliorer sont nettement héréditaires (Slee et Reilly, 1967). Les semenciers devraient non seulement être de bons phénotypes mais également produire suffisamment de graines - de nombreuses essences se caractérisent par une variation appréciable de la production des graines parmi les arbres dominants d'un peuplement; c'est là un élément dont il faut tenir compte en choisissant les semenciers.
L'usage des peuplements de semenciers est très répandu dans le monde entier. Selon Pitcher (1965), il y en a 35 dans la partie centrale du nord des Etats-Unis. Ce sont des peuplements d'arbres plus, épurés des phénotypes inférieurs à l'occasion d'éclaircies et aménagés dans le but d'augmenter la production de graines. Cole (1959, 1963) et Eliason (1969) décrivent les méthodes utilisées dans le sud-est des Etats-Unis pour les peuplements de semenciers. Quand on délimite un peuplement de semenciers dans une plantation d'essences exotiques, il faut tenir compte des interactions éventuelles génotype/site du point de vue de la qualité du peuplement et du rendement en graines.
Il faudrait, pour de nombreuses essences, élaborer des méthodes visant à inciter une floraison précoce. L'éclosion tardive de la fleur mâle, par exemple, constitue un problème majeur pour la production en masse de graines améliorées d'Araucaria cunninghamii. Elle constitue également un problème dans les vergers à graines de certaines essences de Pinus.
Des méthodes perfectionnées sont également nécessaires pour augmenter la production de graines et pour réduire les fluctuations annuelles de la récolte de graines. Parmi les mesures appliquées à l'heure actuelle dans les vergers à graines figurent notamment l'utilisation d'engrais, le labour du sol, l'irrigation, la lutte contre les maladies et les insectes nuisibles ainsi que l'aménagement de vergers à graines dans des endroits et sur des sites propices. Cependant, lorsque pour augmenter la production de graines on implante un verger à graines dans une région différente de celle où les graines seront utilisées, il faut tenir compte du risque de préconditionnement de la semence (Ronge, 1964).
Il est indispensable de mieux comprendre les facteurs qui régissent la floraison et la productivité des arbres. La physiologie de la floraison et de la production de graines est un domaine très important de la recherche sylvicole. Il faut perfectionner les méthodes d'évaluation des récoltes de graines afin de faciliter l'élaboration de programmes de récolte. Silen (1967) fait observer qu'une estimation de la production des cônes mâles chez les sapins Douglas permettrait de prévoir la récolte de cônes femelles de l'année suivante.
La possibilité de prolonger la période de récolte a été étudiée pour un certain nombre d'essences. Les graines recueillies prématurément doivent non seulement acquérir une grande viabilité, mais encore la conserver pendant les périodes normales d'emmagasinage (Bevege, 1965; Yanagisawa, 1965; Krugman, 1966; Pfister, 1966). La variation de maturité des cônes et de la réaction des graines aux traitements appliqués après la maturité entre arbres d'un même peuplement doit aussi être envisagée (Franklin, 1965).
La grande valeur et la pénurie générale de semences améliorées suggèrent de chercher à obtenir à partir de ces graines un nombre maximal de jeunes plants à repiquer. Pour cela, il faudra réexaminer les méthodes de reproduction appliquées dans de nombreuses forêts.
Les vergers à graines offrent à l'heure actuelle la principale possibilité de produire en masse des graines d'essences forestières. Leur objectif est de produire des semences d'origine connue et de bonne qualité génétique, à un prix raisonnable.
Le choix entre les vergers à graines issus de clones et ceux issus de semis repose sur diverses considérations. Parmi celles-ci figurent notamment les gains escomptés, le personnel et les installations disponibles, la précocité et l'abondance relatives des graines produites par les clones et les semis, les caractéristiques des essences, telles que facilité de multiplication végétative, et l'existence d'essais de provenance pouvant donner lieu à des vergers à graines issus de semis. On s'accorde généralement à reconnaître que ni les vergers à graines issus de clones, ni les vergers à graines issus de semis n'ont une supériorité absolue pour l'ensemble des facteurs héréditaires, les intensités de sélection et les autres facteurs (Toda, 1964; Namkoong et al., 1966).
Pour certaines essences, la production de graines est plus précoce et plus abondante dans un peuplement clonal que dans un peuplement de même dimension de semences issues de semis. C'est là un avantage en raison du besoin urgent de semences améliorées. Toutefois, pour de nombreuses essences, on ne dispose pas de données comparatives. Pour des essences telles que Pinus radiata, la production de graines est plus abondante, les premières années, dans les vergers à graines clonaux; pour d'autres, comme P. pinaster (Illy, 1966), il n'y a pas de différence sensible avec les vergers issus de semis.
On a constaté, pour beaucoup d'importantes essences de plantation, que l'autofécondation engendre une nette dépression endogamique et une faible production de graines viables. Fowler (1965) signale que l'autofécondation, chez Pinus resinosa, est plus fréquente dans la partie inférieure que dans la partie supérieure de la cime. Il y a plus de chances d'autofécondation chez un ramet au cours des premières années d'un verger à graines, alors que les couronnes sont très éloignées les unes des autres. La production de pollen est minime au cours des premières années de certaines sapinières et les cônes ne renferment que quelques graines viables. Pour cette raison et afin de permettre l'épuration ultérieure des génotypes inférieurs, on a choisi un faible espacement, dès le début, dans certains vergers. Stern (1959) a évalué le nombre minimal de clones nécessaires pour éviter de graves effets endogamiques dans les vergers à graines clonaux. On peut d'autre part tirer parti de l'auto-incompatibilité pour réduire le taux d'autofécondation spontanée dans les vergers à graines (Cram, 1969).
Il existe des méthodes bien au point pour établir des vergers à graines de nombreuses essences importantes de résineux et de feuillus (Tyystjarvi et Kärki, 1969; Kellison, 1969). On multiplie couramment les phénotypes sélectionnés par greffe. Ces techniques sont décrites plus loin.
L'élagage dans le but de réduire la croissance en hauteur ou la déformation des branches ou de constituer des houppiers semblables à ceux des arbres fruitiers (à partir desquels les graines peuvent être facilement récoltées) ne s'est pas, en règle générale, avéré satisfaisant. Le processus est onéreux et risque de réduire sensiblement le rendement en graines (Kellison, 1969; van der Sijde, 1969).
En règle générale, la récolte des graines pèse lourdement sur le budget d'exploitation d'un verger, plus particulièrement lorsqu'il s'agit d'essences qui ne produisent qu'une petite récolte de graines ou qui croissent rapidement en hauteur. Pour les essences telles que Pinus radiata, à floraison tardive, on peut réduire le coût de la récolte des graines dans les régions où les étés sont frais et humides en recueillant les cônes à des intervalles de plusieurs années au lieu de procéder à une récolte annuelle. Ailleurs (et sans doute dans toutes les régions d'Australie où cette essence est cultivée), les cônes doivent être récoltés chaque année et dès la maturité des graines.
La récolte des graines dans la partie sud-est des Etats-Unis a pu être accélérée grâce à l'utilisation d'équipement moderne - dispositifs utilisés pour secouer les arbres dont les cônes se détachent facilement; aspirateurs pour recueillir les graines disséminées sur le sol.
Les techniques horticoles usuelles - engrais, culture, irrigation et cultures de couverture - ont été utilisées dans divers vergers à graines pour accroître la récolte de graines. Dans certains vergers à graines, un parterre de gazon est entretenu pour faciliter l'accès aux graines ainsi que leur ramassage au moyen d'aspirateurs (Kellison, 1969).
Un verger à graines doit si possible être d'accès facile, à proximité d'une installation existante, facile à protéger contre les incendies, en terrain bien drainé et raisonnablement fertile, à topographie pas trop accidentée permettant la circulation des camions.
La superficie des vergers nécessaire pour obtenir une production donnée de graines varie selon le rendement en graines des essences ou provenances. En l'absence de données relatives au rendement en graines des vergers existants, les estimations ne peuvent être que très approximatives.
Giertych (1965) résume les avantages et les inconvénients des dispositions systématiques des vergers à graines, et conclut en leur faveur.
Squillace (1967) critique la pratique des bandes d'isolement parfois aménagées autour des vergers à graines. Il a éliminé tous les strobiles mâles d'un verger à graines du type Pinus elliottii, d'une superficie d'environ 2 hectares, entouré d'un cordon protecteur de 120 mètres environ. Les strobiles femelles n'en produisirent pas moins des quantités normales de graines fertiles. On connaît encore trop mal la distance sur laquelle une pollinisation est possible pour déterminer la largeur minimale d'une bande d'isolement pour la plupart des espèces.
Kellison (1969) préconise un minimum de 25, et de préférence de 50 à 100 clones, pour un verger à graines clonal. L'utilisation d'un grand nombre de clones laisse une marge pour des réductions ultérieures dues à l'incompatibilité de certains greffons, à l'épuration des génotypes inférieurs et à d'autres facteurs.
Une méthode peu onéreuse de pollinisation artificielle à grande échelle serait très utile en foresterie pour tirer parti des cas d'aptitude spécifique au croisement considérable et pour produire à l'échelle commerciale d'hybrides de provenances ou d'espèces.
Les méthodes actuelles de pollinisation contrôlée massive exigent l'ensachage des fleurs pour les protéger contre les grains de pollen dispersés; il faut, pour cela, une main-d'œuvre importante pendant une saison relativement courte. Il en résulte que la production en masse de graines de cette nature s'avère complexe ou impraticable. La pollinisation contrôlée peut toutefois être rentable parce que le prix de revient des semences ne représente qu'un élément minime des dépenses globales d'établissement d'une plantation.
La production commerciale de semences de Pinus rigida × taeda, entreprise par Hyun en Corée, est un exemple classique de pollinisation artificielle effectuée sur une grande échelle. En utilisant des sachets, on applique provisoirement cette méthode pour la production de semences hybrides, jusqu'à ce que les pépinières de semences hybrides soient en mesure de produire.
Il faudrait étudier des méthodes de pollinisation artificielle pour accroître le rendement en semences par pollinisation et réduire les prix de revient. Hyun (1969) signale que, en raison d'incompatibilités génétiques, la pollinisation artificielle par croisement intraspécifique et interspécifique de Pinus rigida × taeda donne généralement un rendement de graines par cône inférieur à celui de la pollinisation naturelle et aux croisements contrôlés au sein d'une population. En outre, les rétro croisements avec l'un ou l'autre parent produisent beaucoup plus de graines que la pollinisation croisée entre parents.
Snyder et Squillace (1966) signalent des rendements en graines décevants par rapport à la pollinisation naturelle dans le cas de croisements contrôlés de pins du sud des Etats-Unis. En règle générale, dans le Capital Territory, en Australie, la pollinisation artificielle de Pinus radiata donne un rendement en graines peu élevé par fleur ensachée. D'autre part, Callaham (1967) a obtenu des rendements en graines élevés par pollinisation artificielle. Tous ceux qui se sont occupés de pollinisation contrôlée savent que le résultat dépend des entités génétiques utilisées, du climat pendant la saison de reproduction, de l'expérience du sélectionneur, et du soin apporté au travail.
Pour des essences telles que Araucaria cunninghamii, qui produisent des fleurs femelles pendant de nombreuses années avant de produire du pollen on peut pratiquer la pollinisation artificielle à grande échelle en injectant du pollen dans les fleurs non ensachées, qui ne reçoivent que peu ou pas de pollen étranger par voie naturelle.
Avec du pollen dilué, la pollinisation artificielle à grande échelle devient plus efficace et moins onéreuse (Callaham, 1967; Hyun, 1969).
Pour mettre au point d'autres procédés de pollinisation artificielle à grande échelle, il faudra étudier les moyens d'influer sur la production de fleurs mâles et femelles, par exemple en créant ou en sélectionnant des clones mâles - stériles ou auto-incompatibles totalement ou en partie (Cram, 1969) - et en découvrant des produits qui agissent de façon sélective sur la reproduction sexuée.
Certaines essences de feuillus, telles que Populus spp. (Einspahr et Benson, 1964; Stettler et Howe, 1965) offrent la possibilité de produire, en masse et à peu de frais, des graines par pollinisation artificielle de fleurs sur des pousses détachées, en serre. Avec ce procédé, Chiba (1952) a produit une petite quantité de graines viables de Cryptomeria japonica et Linhart et Libby (1967) quelques graines de Sequoia sempervirens. Sweet (1969) décrit une méthode analogue qui conviendrait pour la plupart des résineux: il s'agit de greffer des scions portant des boutons de fleurs femelles sur des branches qui se prêtent aisément à la pollinisation artificielle.
On peut tourner le problème du coût élevé de la pollinisation contrôlée par ensachage en produisant des semences hybrides dans des vergers. Hyun (1969) et Cram (1969) font état de leur expérience de la production en verger des graines F1 et d'hybrides issus de rétrocroisements. La production de semences d'hybrides en verger mérite une étude plus approfondie car elle offrirait la solution à l'un des principaux problèmes que pose la culture des hybrides.
Le greffage de grande envergure d'essences forestières le plus connu est probablement celui de Pinus nigra près de Paris, durant la première moitié du dix-neuvième siècle. Plus de 100000 greffes réussies ont été effectuées (Bouvarel, 1960).
On s'accorde généralement à reconnaître que le matériel greffé est trop onéreux pour être utilisé dans les opérations sylvicoles ordinaires. Mais, depuis la seconde guerre mondiale, le développement des vergers à graines clonaux a nécessité des opérations de greffage à grande échelle. Par exemple, la fondation pour l'amélioration des essences forestières, en Finlande, a mis en œuvre un programme visant à produire environ 200000 greffes réussies chaque année aux fins d'établir des vergers à graines (Tyystjarvi et Kärki, 1969).
Les greffages d'essences forestières se font avec de simples procédés horticoles, mais avec des variations de détail, selon les essences, les sites et les techniciens.
Les conifères sont généralement faciles à greffer. L'opération la plus communément pratiquée est la surgreffe en fente ou la greffe en placage de côté. Toutefois, afin d'obtenir de bons résultats, il est essentiel que le sujet soit sain et de croissance vigoureuse, que les scions soient sains eux aussi et capables de croître vigoureusement, que les greffons soient protégés contre la dessiccation et les gelées et que les conditions propices à l'infection des surfaces greffées par les champignons soient évitées.
Les feuillus tels que l'eucalyptus nécessitent un contrôle plus minutieux du milieu et du processus de greffage que les conifères; on emploie généralement pour les essences caducifoliées les méthodes utilisées pour la multiplication des arbres fruitiers. Des recherches plus approfondies sont nécessaires dans le domaine de l'incompatibilité des greffons, qui est à l'origine de l'échec de certaines opérations de greffage ou de la mort ultérieure du greffon, et qui semble généralement (du moins en ce qui concerne Pinus radiata) être la cause de la mauvaise croissance de certains clones.
L'utilisation de boutures pour les plantations forestières offre des débouchés extrêmement prometteurs. En effet, elle permet des gains génétiques élevés grâce à la sélection des clones. En outre, du moins pour des essences telles que Pinus radiata, il se peut que des améliorations supplémentaires soient obtenues grâce aux effets de la cyclophysis. Toutefois, comme pour la majorité des essences forestières on n'a pas encore de méthode efficace pour produire à bon marché de grandes quantités de boutures racinées, l'utilisation à grande échelle de boutures forestières est limitée à l'heure actuelle aux saules, à certaines espèces de peupliers et, dans une mesure plus restreinte, à Cryptomeria japonica, Chamaecyparis obtusa, Cunninghamia lanceolata et Pinus radiata.
Pinus radiata est le seul conifère pour lequel un procédé de multiplication végétative à grande échelle ait été mis au point. Des plantations de boutures de Pinus radiata sont en cours d'établissement en Tunisie. En Australie, des plantations expérimentales de boutures de Pinus radiata sont établies presque chaque année depuis 1938, et la possibilité de produire cette essence sur une grande échelle à partir de boutures est actuellement à l'étude en Nouvelle-Zélande.
La capacité d'enracinement des peupliers diffère grandement entre les diverses espèces: elle est généralement bonne chez les peupliers baumiers, variables chez Populus alba, P. nigra et P. deltoïdes, et faible chez le peuplier tremble et les sections Turanga et Leucoides (Sekawin, 1969).
Un grand nombre d'expériences (la plupart de nature empirique) ont été consacrées à l'enracinement des boutures d'essences forestières. Voici un résumé des renseignements obtenus à la suite de ces travaux.
1. Il existe des différences appréciables entre les essences (même au sein d'un genre donné) sur le plan de la capacité d'enracinement; on signale aussi des différences considérables entre provenances d'une même essence.2. La capacité d'enracinement des boutures de la majorité, sinon de la totalité des arbres et des arbustes diminue chez les plantes âgées. On considère généralement qu'une grande facilité d'enracinement est une caractéristique juvénile. Il semble y avoir corrélation (du moins chez certaines essences) entre les caractéristiques juvéniles (telles que la forme juvénile du feuillage) et la capacité d'enracinement.
3. Il se peut que la capacité d'enracinement et la croissance en pépinière des boutures soient fortement influencées par l'état physiologique de l'arbre parent (ortet), par la nutrition de l'ortet (Mahlstede et Haber, 1957; Ooyama, 1958; Enright, 1959; Hartmann et Kester, 1959; Fielding, sous presse), et par l'élagage de la cime de l'ortet (Garner et Hatcher, 1955; FAO, 1956; Franclet, 1969).
4. La capacité d'enracinement et la croissance en pépinière des boutures prélevées sur des boutures enracinées peuvent être de loin supérieures à celles de boutures prélevées sur l'arbre plus âgé (Ooyama et Toyoshima, 1965; Fielding, sous presse).
5. On peut prolonger, ou éventuellement maintenir indéfiniment, la période juvénile de forte capacité d'enracinement chez certaines essences. Il serait possible également de rajeunir les arbres adultes de certaines essences dont les boutures sont difficiles à enraciner et, ce faisant, de produire un clone dont les boutures prennent relativement bien racine.
6. La capacité d'enracinement des pousses d'une plante tend à varier d'une saison à l'autre.
7. La capacité d'enracinement et la croissance en pépinière des boutures sont fortement influencées par les variations du milieu de la pépinière (variations atmosphériques et édaphiques).
8. La capacité d'enracinement des boutures de nombreuses essences a été accrue grâce à l'utilisation de substances destinées à régulariser la croissance. L'action des substances visant à inhiber la croissance semble influencer l'enracinement des boutures de certaines essences.
9. La capacité d'enracinement et la croissance en pépinière sont influencées par des caractéristiques telles que la position des boutures dans la couronne de l'arbre parent, leur épaisseur, leur longueur, la présence ou l'absence de strobiles mâles.
Il faut intensifier l'étude des facteurs physiologiques et biochimiques qui intéressent l'enracinement des boutures. On pourrait ainsi définir des méthodes de production économique à grande échelle de boutures racinées d'essences forestières utiles.
Les sylviculteurs et les sélectionneurs doivent contrôler et enregistrer l'identité génétique de tout le matériel de reproduction (Barber, 1969). Le sélectionneur est responsable de tenir à jour les pedigrees de tout le matériel sur lequel il travaille et d'identifier correctement le matériel échangé ou livré pour des plantations. Une identification précise est indispensable pour permettre de répéter les bonnes combinaisons et de retrouver les parents présentant des combinaisons données de gènes.
Le forestier doit contrôler l'identité génétique pour assurer l'utilisation des meilleurs arbres dans chaque plantation. C'est là une responsabilité considérable et le contrôle de l'identité génétique est souvent difficile. Lorsqu'une pépinière livre des plants, les forestiers doivent pouvoir faire confiance aux registres et être certains que toutes les opérations ont été effectuées avec soin, depuis la récolte jusqu'à l'expédition des plants. La récolte des graines est le stade le plus difficile à contrôler. Il faut que la récolte et l'étiquetage des récipients contenant les fruits, les cônes ou les graines soient faits scrupuleusement. Les opérations ultérieures doivent être organisées de telle sorte que l'identité génétique soit préservée. La négligence et la malhonnêteté sont les plus fréquentes causes d'erreur.
Il existe des systèmes permettant d'assurer le contrôle de l'identité génétique; certains sont déjà appliqués. Le système pour le contrôle de matériels forestiers de reproduction destinés au commerce international, adopté en 1967 par l'Organisation de coopération et de développement économiques (OCDE) a été accepté par plusieurs pays et servira sans doute de modèle aux systèmes futurs. Il permet de contrôler l'identité du matériel forestier de reproduction dans le monde entier. Chaque pays devrait se doter de dispositifs de contrôle sur le territoire national. Tous les forestiers, tous les administrateurs doivent faire face à l'obligation morale de veiller à ce que le meilleur matériel génétique soit utilisé et à ce que son identité soit surveillée à tous les stades, depuis la récolte des semences jusqu'à la mise en place des plantations.
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