En el curso de siglos el hombre ha mejorado mucho sus plantas de cultivo seleccionando los individuos mejores para fuente de semillas con destino a la sucesiva cosecha, multiplicándolos vegetativamente o produciendo nuevas variedades por medio de cruzamientos controlados. En los últimos 20 años se han emprendido, siguiendo las mismas orientaciones, muchos programas de mejoramiento de árboles. El conocimiento y la experiencia acumulados durante estos años proporcionan una buena base para planear nuevos programas y orientar correctamente los ya establecidos.
Este capítulo no discutirá la teoría general, que es la base de la genética forestal del mejoramiento de los árboles, ya que esta información se puede encontrar en otras obras (por ejemplo, Wright, 1976; van Buijtenen et al., 1971; FAO, 1974c; FAO, 1964, 1970, 1978a; Stern y Roche, 1974; Namkoong, 1972; Faulkner, 1975). Se dedicará, sin embargo, especial atención a los métodos más apropiados para el mejoramiento de las especies de eucaliptos.
La formación espontánea de híbridos interespecíficos es rara en los árboles forestales. Si bien han sido descritos para el eucalipto algunos casos reconocidos de poblaciones híbridas («enjambres híbridos») (Barber y Jackson, 1957; Heiser, 1973; Pryor y Johnson, 1971), cada especie retiene normalmente su propia identidad en condiciones naturales. La integridad genética de las especies se debe a barreras geográficas, ecológicas, ecológicas, fenológicas y fisiológicas. Cuando, sin embargo, especies de regiones o condiciones diversas se plantan unas al lado de las otras fuera de su hábitat natural, estas barreras pueden ser reducidas o totalmente eliminadas.
Es posible predecir la cantidad de híbridos que pueden derivar de poblaciones de especies susceptibles de entrecruzarse, plantadas muy cerca unas de otras. Si todos los miembros de un grupo que componen un número n de especies pueden entrecruzarse, el número de las combinaciones híbridas potenciales F1 puede calcularse por la siguiente fórmula:
donde,
| ncr | = número potencial de combinaciones diversas |
| n | = número de taxones en el grupo |
| n ! | = valor factorial de n |
| r | = 2 (es decir, los progenitores macho y hembra) |
| r ! | = factorial de 2 = 2 |
| (n—r)! | = factorial de (n—2) |
El factorial de 100 (100!) es 9,3326 × 10 157. En el subgénero Monocalyptus hay 106 taxones, que todos pueden ser entrecruzados; si su número fuese exactamente 100, la cantidad potencial de combinaciones híbridas F1 sería por lo tanto:
En la primera generación, las especies híbridas ponen en evidencia, por lo general, el fenómeno de heterosis, o sea, que tienen un crecimiento más vigoroso y rendimientos mayores que cualquiera de ambos padres. Debe, sin embargo, observarse que este vigor es a menudo debido a factores genéticos no aditivos, y que la semilla recogida de híbridos F1 y de las generaciones subsiguientes produce generalmente rodales con variaciones no aceptables, debido a la segregación de los genes. Por lo tanto, es aconsejable limitar las plantaciones vecinas, de las que se recogerá semilla, a subgéneros que no se entrecrucen, y establecer plantaciones solamente con semilla de fuente conocida y con pureza genética.
Para utilizar y conservar el amplio recurso de genes que ofrecen los eucaliptos, es necesario realizar trabajos de clasificación y evaluación, ya que nuestro conocimiento sobre las variaciones genéticas para muchas especies es todavía insuficiente.
En función de la distribución natural, las variaciones intrínsecas de las especies de eucalipto pueden ser tanto clinales como ecotípicas. Se reconoce normalmente esta variación de origen sobre la base de la morfología, pero está acompañada casi siempre por la variación en importantes caracteres fisiológicos (Pryor, 1978). Algunas especies de eucalipto se hallan distribuidas sobre una amplia diversidad de ambientes y cubren áreas extensas (por ejemplo, E. camaldulensis, E. tereticornis, E. microtheca). La variación dentro de estas especies ampliamente distribuidas puede a veces ser tan grande como la variación que se encuentra entre especies estrechamente relacionadas. Otras especies tienen una distribución más limitada, pero que puede comportar a veces procedencias aisladas, adaptadas a condiciones ecológicas específicas (E. globulus, E. cloeziana, E. bicostata). Otras especies, como E. gunnii, pueden hallarse naturalmente en áreas muy limitadas, pero presentar una gran variabilidad genética que les permita adaptarse a una diversidad de condiciones, cuando se plantan como exóticas.
Durante los últimos 20 años se han hecho muchos estudios detallados sobre la variación natural de los eucaliptos, en parte estimulados por el creciente interés hacia el cultivo de estas especies en plantaciones fuera de su ámbito natural. En el Capítulo 14 pueden hallarse detalles específicos de las especies sobre estos estudios. Además de los resultados ya indicados en ese capítulo, hay estudios en curso sobre la variación natural de E. alba, E. cloeziana, E. grandis y E. sieberi. Sin embargo, quedan todavía muchas especies comerciales importantes, como E. delegatensis, E. microtheca, E. saligna y E. tereticornis, a las cuales no se ha prestado todavía la debida atención (Turnbull, 1978).
Reproducción sexual
Como en el caso de numerosas especies leñosas, la regeneración natural de Eucalyptus se produce generalmente por semilla. Las flores de todas las especies son bisexuales encontrándose órganos fértiles masculinos y femeninos en la misma flor. La polinización depende generalmente de insectos u otros animales vectores.
A pesar del hecho de que la mayoría de las especies son hasta un cierto punto autocompatibles, los eucaliptos parecen ser predominantemente de cruzamiento externo (Hodgson, 1976b; Pryor, 1978), el cual está favorecido por mecanismos que operan en dos fases diferentes del desarrollo, reduciendo los grados de autopolinización y autofecundación. La autopolinización dentro de la misma flor está limitada por la protandria de las flores. Mientras la mayor parte del polen se desprende en el curso de las horas que siguen a la apertura del opérculo, el estigma, por lo general, no llega a ser completamente receptivo hasta 4–7 días más tarde. Dado que el estigma no es pegajoso y, por lo tanto, no retiene bien el polen durante los días siguientes a la apertura de la flor, y, como el polen del eucalipto, por otra parte, comienza a perder su viabilidad al cabo de 3–4 días, es escasa la probabilidad de autopolinización de la misma flor (Eldridge, 1970; Hodgson, 1976a; van Wyk, 1977). Sin embargo, como las flores de una misma inflorescencia y de inflorescencias en diferentes partes de la corona no se abren simultáneamente, se sabe que se produce una notable autopolinización dentro de un mismo árbol, a pesar de la protandria.
La autofecundación está reducida por el hecho de que los tubos polínicos del polen extraño crecen relativamente más deprisa en el estigma y tienen, por tanto, una mayor posibilidad de fecundar el óvulo. Puede suceder también que haya sistemas de incompatibilidad controlados por los genes que actúan en el estado embrionario; esto podría explicar la pobre producción de semilla observada en árboles con elevado grado de consanguinidad (Chaperon, 1978a; Eldridge, 1976; Hodgson, 1974; Pryor, 1961, 1978). Las estimaciones sobre el porcentaje de semilla de eucalipto autofecundada, obtenidas con el empleo de genes indicadores o, más recientemente, utilizando ténicas isoenzimáticas, varían generalmente entre el 8 y el 40% (Brown et al., 1975; Eldridge, 1970; Hodgson, 1974; Krug y Alves, 1949; Philips y Brown, 1976). El porcentaje de plántulas autofecundadas disminuirá aún más por la frecuente baja capacidad de germinación de la semilla autógama, y por el bajo vigor de las plántulas intracruzadas (Hodgson, 1976b; van Wyk, 1978).
Para muchas especies de eucaliptos, la duración de una generación es de 4 a 7 años, a partir de la semilla, hasta la producción de la primera cosecha de semillas, si bien hay excepciones por las cuales la floración y la obtención de semilla pueden tener lugar tan temprano como en el segundo o incluso el primer año. Se señala que las plántulas de E. deglupta en el Congo florecen a la edad de 6 meses. La semilla en la mayoría de las especies emplea de 6 a 12 meses para madurar (Chaperon, 1978b; Davidson, 1978b; Hodgson, 1976c; Martin y Cossalter, 1976; Pryor, 1978).
La frecuencia de los buenos años semilleros varía según las especies. En condiciones naturales, especies como E. camaldulensis, E. grandis y E. saligna producen generalmente grandes cosechas de semillas cada 2 a 3 años. En E. regnans, se obtienen fuertes producciones de semillas cada 2 a 4 años. Especies como E. gomphocephala y E. maculata rinden grandes cosechas de semillas a intervalos más largos e imprevisibles (Turnbull, 1977). Dado que el tamaño de la copa es un factor importante en la determinación de la cantidad y de la calidad de la semilla producida, es a menudo difícil obtener grandes cantidades de semilla en plantaciones, de eucaliptos muy densas y, por lo tanto, las áreas destinadas a producción de semilla deberían ser fuertemente raleadas.
Reproducción vegetativa
Si bien los eucaliptos se regeneran por lo común por semilla, es frecuente en la naturaleza una supervivencia suplementaria por medio de la reproducción vigorosa vegetativa de los individuos dañados. La propagación vegetativa de individuos seleccionados por el hombre es un medio relativamente reciente y prometedor para la utilización directa en gran escala de los adelantos obtenidos por mejoramiento genético de árboles.
Tallar o monte bajo. Muchas especies de eucaliptos rebrotan fácilmente de cepa, y el método del tallar es a menudo usado para regenerar las plantaciones (véase Capítulo 5). Una vez que la primera generación (por plántulas) queda establecida, no es posible el control genético, puesto que toda regeneración por tallar será genéticamente idéntica al progenitor.
Injertos. Los métodos empleados con los eucaliptos son el injerto en botella, injerto terminal por hendidura, injerto de aproximación y de yema. Si bien el logro inicial puede llegar a ser de hasta el 80%, los eucaliptos injertados ponen en evidencia, a menudo, una elevada proporción de incompatibilidad inmediata o retardada hacia el esqueje. Esto puede ser parcialmente superado utilizando como portainjerto plantas patrón derivadas de semilla de polinización libre o de autopolinización del mismo árbol del esqueje (Burgess, 1974; Campinhos e Ikemori, 1978; Davidson, 1974a, 1978c; Pryor, 1961, 1978; Suiter Filho y Yonezawa, 1974; van Wyk, 1977, 1978).
Estacas y acodos. La facilidad del arraigue de estacas varía de una especie a otra y, en menor grado, de un individuo a otro. La mayoría de los eucaliptos, sin embargo, no arraigarán a partir de estacas o de raíces, o por acodos aéreos, una vez que la planta supera el estado juvenil. El grado decreciente en la capacidad de arraigue varía según las especies. Generalmente, los efectos de envejecimiento comienzan a manifestarse cuando las plántulas tienen de seis a ocho pares de hojas, si bien con E. deglupta, por ejemplo, pueden todavía obtenerse estacas de las plántulas de 3 años de edad.
| 31. Injerto de eucalipto para formar un huerto semillero en el Congo Centre technique forestier tropical, Nogent-sur-Marne |  |
 | 32. Arriba y abajo, E. grandis — buen arraigo (en 1 mes) de estacas de retoños, Coff's Harbour Australian Paper Mills/CSIRO, Canberra |
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| 33. Frutos de E. grandis listos para la cosecha, 30 meses después de plantar las estacas de retoños Australian Paper Mills/CSIRO, Canberra |  |
En la práctica, los efectos del envejecimiento pueden ser superados empleando brotes adventicios, epicórmicos o tuberoleñosos para la obtención de estacas. Su formación puede ser estimulada, por ejemplo, talando árboles adultos, desmochando plántulas o árboles jóvenes a cierta distancia del suelo, con la parcial incisión anular del árbol, o con tratamientos hormonales. El trasmocho, o sea el recorte de los brotes para provocar el desarrollo de una cantidad de brotes nuevos vigorosos en reemplazo de los que han sido eliminados, se aplica a veces también para asegurar cantidades abundantes de material apto para estacas. A escala experimental, puede obtenerse un rejuvenecimiento de árboles más viejos con repetidos subcultivos de injertos o con el pequeño porcentaje de aquellas estacas que dieron inicialmente buenos resultados, superando de esta manera en forma gradual los efectos de la topófisis (Chaperon y Quillet, 1978; Davidson, 1974b, 1978a; Franclet, 1970, 1977; Martin y Cossalter, 1976; Martin y Quillet, 1974; Paton et al., 1970; Pryor, 1969, 1978).
El primer paso en la planificación de un programa de mejoramiento de los árboles es determinar quétipos de productos tendrán más demanda cuando los árboles sean adultos y los objetivos futuros de la ordenación forestal (Brown, 1977). Estos factores determinarán al final las especies a emplear y la estrategia a seguir en materia de mejora genética.
La mayoría de los países que inician programas de mejoramiento genético forestal para los eucaliptos han adaptado métodos y estrategias empleados para las especies de zonas templadas. Sólo recientemente se han formulado nuevas estrategias que aprovechan plenamente las características específicas de los eucaliptos y de las condiciones ambientales en las cuales se plantan. En la actualidad, la técnica más prometedora es la que aplica los recientes adelantos de propagación vegetativa para la producción masiva de material genéticamente mejorado, obtenido por los métodos tradicionales de genética forestal.
Sobre la base de las respuestas a un cuestionario, Davidson (1975–76) ha identificado cinco países tropicales donde se estaban desarrollando vigorosamente programas nacionales de mejoramiento de eucaliptos. Estos son: Sudáfrica (E. grandis); Brasil (E. grandis y E. urophylla); Zambia (E. grandis y E. tereticornis); Filipinas (E. deglupta), y Papua Nueva Guinea (E. deglupta). Además de estos países, el Congo ha elaborado métodos de mejoramiento genético avanzados, principalmente basados en especies híbridas. Los híbridos también son tenidos en cuenta en la India para plantaciones en gran escala. En la región templada, los países activamente empeñados en esta labor incluyen Australia (E. globulus, E. grandis, E. obliqua, E. pilularis y E. regnans); Portugal (E. globulus), y Estados Unidos (E. grandis y E. robusta). Trabajos de este tipo con eucaliptos en escala experimental se están llevando a cabo en otros muchos países, pero es escasa la información publicada a este respecto. Con relación a las experiencias sobre mejoramiento de los eucaliptos, existe inevitablemente un cierto prejuicio en favor de aquellas especies y áreas sobre las cuales hay información fácilmente accesible.
Si bien existen en muchos países importantes masas plantadas con eucaliptos, las introducciones iniciales fueron a menudo casuales y, por lo tanto, son necesarios ensayos sistemáticos de especies, que incluyan una cantidad de especies potencialmente valiosas. Se ha reconocido en general la importancia de usar una procedencia apropiada como punto de partida para la mejora genética, y las pruebas de origen se llevan a cabo, a menudo, paralelamente a los ensayos con las especies.
Los caracteres más importantes a tomar en cuenta en el momento de la introducción de especies y de procedencias son, por lo general, los que se relacionan con las condiciones climáticas y edáficas. Los estudios realizados sobre las variaciones naturales de los eucaliptos darán una idea sobre la amplitud ecológica de las especies, y sobre la gama y tipo de variación genética disponible. Los resultados sobre estos estudios no podrán, sin embargo, ser aplicados directamente cuando los árboles se cultivan en diferentes ambientes y en las condiciones de una plantación. Debe también tenerse cuidado cuando se aplican los resultados de plantaciones de eucaliptos de un país o de una región a otra, especialmente porque las especies introducidas tienden a tener un comportamiento menos previsible que las especies indígenas. Es indispensable repetir los experimentos sobre una escala de sitios representativos para determinar las mejores especies y las mejores fuentes de semillas para una determinada localidad (Burley y Wood, 1976).
| 34. A la izquierda, rendimientos sobresalientes de una procedencia de E. urophylla de M. Lewotobi, isla de Flores, en ensayos en Loudima, Congo. Altura media, al año, 7,18 m. A la derecha, otra procedencia de E. urophylla (de la isla Timor, a 2 300 m), también de 1 año, en ensayos del Congo, muy inferior en crecimiento y forma Centre technique forestier tropical, Nogent-sur-Marne |  |
Si bien muchos de los ensayos existentes son aún nuevos, se dispone de considerable información sobre pruebas de especies y de procedencias de eucaliptos (véase Capítulo 14 para datos específicos sobre las especies; véase también Burley y Nikles, 1973; CSIRO, 1978; Davidson, 1975–76; Eldridge, 1975b). Por ejemplo, en Brasil, donde los eucaliptos se plantan en gran escala, se han ensayado las procedencias de más de 80 especies diferentes; entre las especies para las cuales se han estudiado más de 20 procedencias figuran: E. alba, E. brassiana, E. camaldulensis, E. cloeziana, E. grandis, E. microcorys, E. pilularis, E. saligna, E. tereticornis y E. urophylla (I.B.D.F., 1977; Palmer, 1975).
La recolección de semilla de los rodales superiores a la media, que han sido raleados temprano para eliminar los fenotipos inferiores y estimular el desarrollo de copas anchas capaces de dar una gran producción de semillas, es, a menudo, la mejor y más rápida medida transitoria para la obtención de grandes cantidades de semilla de eucalipto con relativo mejoramiento genético, y atender las necesidades inmediatas.
Uno de los criterios más importantes para los rodales semilleros de eucaliptos es que se conozca el origen del rodal. El principal motivo es que las plantaciones iniciales fuera de Australia se hicieron con semillas de pocos árboles relativamente (Larsen y Cromer, 1970) y, si bien el mismo rodal puede tener un crecimiento y una forma superiores, la calidad de la semilla que genere puede ser mediocre debido al elevado grado de consanguinidad. El eucalipto denominado «12ABL», cultivado en Madagascar y en Africa occidental, es un buen ejemplo de la restringida base genética de muchas plantaciones existentes y de las consecuencias de la recolección de semillas de dichas plantaciones. Se supone que se trate de una procedencia de E. tereticornis del norte de Queensland, pero se considera que las plantaciones actuales proceden solamente de uno o dos árboles de Madagascar. Mientras varios países mencionan su buen crecimiento, las plantaciones de una segunda generación de este eucalipto en el Congo sufren de una elevada mortandad de las plántulas y fuerte presencia de nanismo (Martin, 1971).
Además de una limitada base genética, las plantaciones existentes de eucaliptos presentan a menudo una elevada proporción de híbridos; éstos son especialmente comunes en los rodales formados a partir de semilla de plantaciones exóticas. Ya se han analizado las consecuencias de la recolección de semillas de los híbridos, y todo individuo sospechado de ser de origen híbrida debe eliminarse de los rodales semilleros por medio de raleos tempranos.
La identificación de los fenotipos deseables es un paso común en la mayoría de los programas de mejoramiento de árboles. Es un hecho reconocido que el empleo de semilla de árboles fenotípicamente superiores ha producido notables mejoramientos en los eucaliptos (Eldridge, 1976; Franklin y Meskimen, 1973; Marsh y Haigh, 1963).
Los individuos fenotípicamente seleccionados se emplean, por lo general, para (i) la recolección de semilla de polinización libre para establecer plantaciones; (ii) la recolección de semilla de polinización libre o controlada para pruebas de progenie, que permita determinar los parámetros genéticos, como la heredabilidad, la capacidad de combinarse y las correlaciones genéticas; (iii) la recolección de púas para injertos o estacas. Estas pueden ser usadas para ensayos de progenie o clonales, para la creación de huertos semilleros con vistas a obtener semilla genéticamente mejorada, o para bancos de clones, donde pueden realizarse observaciones o cruzamientos controlados cerca del terreno en pocas parcelas concentradas.
Si bien los objectivos específicos varían, los programas de mejoramiento de los eucaliptos tienen, por lo general, el objetivo de producir árboles sanos, vigorosos y de buena conformación. En función de las especies empleadas y de las utilizaciones finales de la madera producida, pueden incluirse entre los caracteres a seleccionar cualidades específicas tales como una menor tensión de crecimiento (que lleva a una menor presencia de hendiduras en la madera de aserrío y en rollo), una densidad uniforme de la madera, o un buen desrame natural y cierre de los nudos para poder reducir al mínimo los ataques de hongos e insectos. A nivel individual, a menudo se hace la selección para la resistencia a las heladas y sequías, así como al nivel de especies y procedencias (Burgess, 1973a; Christensen, 1973; Davidson, 1968; Dillner et al., 1971; Lacaze, 1962; Martin, 1978; NCSU, 1974, 1976; Pryor, 1957; Sherry y Pryor, 1967).
| 35. A laizquierda. producción de semilla de E. urophylla, de 6 años, en Salto, Brasil (latitud 23°11'S, altitud 520 m, precipitación 1 400 mm, temperatura media anual 21,3°C). A la derecha, plantación de 2 años de E. grandis en Mogi-Guaçu, Brasil (altitud 630 m), con semilla mejorada de Coff's Harbour. El diámetro y la altura son uniformes L. Golfari |  |  |
| 36. Híbridos F2 de E. urophylla × (probablemente) E. saligna en Santa Bárbara, Minas Gerais, Brasil (altitud 850 m), que muestran la segregación de los caracteres de la corteza L. Golfari |  |
 | 37. Parcela de 26 meses del híbrido ‘E. platyphylla’ (se pensaba que era E. alba × E. urophylla), plantado con estacas en Pointe-Noire, Congo, habiendo efectuado un raleo. Obsérvese el crecimiento uniforme que se logra plantando estacas Centre technique forestier tropical, Nogent-sur-Marne |
Pueden establecerse pruebas de progenie y clonales, sea empleando semilla de polinización libre de árboles plus, gracias a las cuales pueden estimarse los efectos aditivos de los genes, o semilla de polinización dirigida o controlada, púas o estacas que proporcionarán datos sobre los componentes hereditarios, tanto aditivos como no aditivos. Por ejemplo, puesto que la finalidad de los huertos de semillas es captar la variancia aditiva por selección masal, es por lo general suficiente la información sobre semifratrias, para el descarte de la primera generación en los huertos semilleros. Los efectos genéticos no aditivos son de importancia práctica para el genetista solamente si se debe recurrir a cruces dirigidos o a la multiplicación vegetativa como medio para reproducir en gran escala individuos selectos.
Se han publicado pocos datos sobre ensayos de progenie y parámetros genéticos en lo que concierne a los eucaliptos. En un estudio sobre E. regnans, Eldridge (1972) halló una heredabilidad (h2), en sentido estricto, de cerca de 0,5 para la altura, pero hizo notar que los errores tipo eran demasiado grandes para una estimación justa; el h2 para el diámetro, el ángulo de inserción de las ramas y la derechura del tallo, en cada caso con errores tipo aceptables, era de 0,2. Los árboles estudiados tenían 5–10 años. Franklin y Meskimen (1973), estudiando plántulas de 4 años de E. robusta en Florida, obtuvieron un h2 de 0,22 para la altura; 0,13 para el diámetro, y 0,68 para el volumen. Kedharnath y Vakshasya (1978) encontraron sobre E. tereticornis de 4 años un h2 de 0,26 para la altura, y 0,25 para el diámetro. Van Wyk (1978), estudiando E. grandis en Florida y en Sudáfrica, llegó a una estimación de la heredabilidad de 0,16 para la altura en plántulas de 6 meses.
De los resultados anteriores parece que los valores para la capacidad de heredabilidad, en sentido estricto, de caracteres como la altura y el diámetro, son del mismo orden de magnitud que los que se hallan en especies de zonas templadas. Si bien se requiere mayor información para confirmar este punto, hay motivos para esperar que pueda obtenerse un beneficio genético por medio de la selección masal, especialmente si se combina la selección de familia y de individuo (por ejemplo, seleccionando solamente los mejores individuos de las familias superiores a la media).
Tipos de huertos
Huertos semilleros de plántulas. Se han discutido a fondo en Silvae genetica, Vol. 13 (1964) y Faulkner (1975) los méritos relativos de los huertos semilleros de plántulas con respecto a los clonales.
Los huertos semilleros de plántulas se establecen generalmente con semilla de árboles plus de polinización libre. Estos huertos pueden establecerse en forma relativamente fácil, y se adaptan a la mayoría de las especies de eucaliptos. Los descartes en los huertos pueden hacerse luego conforme a la información derivada de los ensayos de progenie, lo que debería aumentar notablemente los beneficios genéticos a obtener.
Se han establecido huertos de semillas de plántulas por polinización libre, por ejemplo, con E. deglupta, E. diversicolor, E. grandis, E. maculata, E. regnans, E. robusta, E. tereticornis, y E. urophylla. No se han recibido informes sobre el establecimiento de huertos semilleros de polinización dirigida, lo que se debe en parte a los difíciles métodos para la polinización dirigida en los eucaliptos, y, en parte, a la falta de información sobre parámetros genéticos y, por lo tanto, sobre los beneficios que se puedan prever para tales huertos (Davidson, 1975–76; Eldridge, 1975b).
Huertos semilleros clonales. Se han establecido en numerosos países huertos con injertos para las especies de eucaliptos más ampliamente cultivadas. El nivel de resultados positivos de estos huertos ha dependido, en gran parte, de la compatibilidad patrón/púa.
En Sudáfrica, para hacer frente a las pérdidas por incompatibilidad, se plantan dos o tres injertos en cada emplazamiento de plantación. Con la evolución de técnicas viables para el arraigue de estacas, se prevé que los huertos semilleros en el futuro se establecerán con estacas para las especies que presentan regularmente una elevada proporción de incompatibilidad patrón/púa.
Uno de los defectos básicos en el proyecto de varios huertos semilleros establecidos para eucaliptos es la cantidad relativamente pequeña de clones incluidos (generalmente 10–30 clones, o menos). Los huertos de producción deberían contener, inicialmente, por lo menos 50 clones, lo que permitirá la eliminación del 50% de los clones en base a los resultados de la prueba de progenie y en función de los datos de floración, dejando aún una base genética suficientemente amplia para la producción de semilla (Eldridge, 1975b).
Si bien una cantidad final de sólo 25 clones puede ser aceptable para producir semilla para las plantaciones, no es suficiente para fines de selección genética. Una selección muy rigurosa reduce la variabilidad genética y, por lo tanto, la ganancia genética que se podrá obtener por selección sucesiva, al mismo tiempo que aumenta los riesgos de consanguinidad. Este conflicto intrínseco entre los beneficios a corto y a largo plazo puede ser en parte superado manteniendo separadas las poblaciones productoras de semillas de las poblaciones de reproducción. Estas últimas deberían representar un compromiso entre un máximo de selección diferencial y un tamaño completo de la población, y debería inicialmente contener 200 o más plantas madre seleccionadas y no emparentadas (Burdon y Shelbourne, 1978; Namkoong, 1978).
Caracteres especiales que afectan al establecimiento y gestión de los huertos de semillas de eucalipto
Las flores de los eucaliptos son polinizadas por los insectos, pájaros y otros vectores del polen. Se han señalado solamente pocos casos de polinización por el viento. La distancia mínima de seguridad entre un huerto de semillas y otro rodal con el cual podría fácilmente cruzarse depende, por lo tanto, de la distancia que el vector recorre para efectuar la polinización. Si bien no es suficiente la información que se tiene sobre este aspecto, parece que la distancia de 2 km es suficientemente amplia para aislar un huerto semillero de eucalipto. Una forma adicional eficaz de aislar las áreas productoras de semillas es circundarlas con otras especies de eucaliptos con las que no se hibriden (Pryor, 1961, 1978).
A fin de obtener los beneficios que se esperan de una producción masiva de semillas de los huertos semilleros, es esencial reducir al mínimo la consanguinidad en el huerto. En todos los casos estudiados se ha constatado que los efectos de la consanguinidad son negativos, y llevan consigo una decreciente producción de semilla, deformaciones de las hojas y tallos, y una reducción importante de vigor (Eldridge, 1978; Hodgson, 1976b; van Wyk, 1978; Ventakesh y Vakshasya, 1978). Parecen ser comunes las grandes diferencias en los momentos de floración entre árboles individuales dentro de la misma población. Si bien se aumentan las posibilidades de traslapo de floraciones debido a que pueden variar los momentos de floración en diversas partes de la copa de un árbol, y aun dentro de una misma inflorescencia, la yuxtaposición de clones procedentes de condiciones ambientales diferentes puede agudizar el problema de una falta de sincronización de la floración. Para evitar la consanguinidad y facilitar el cruzamiento al azar, es por lo tanto esencial que el huerto semillero esté constituido por clones que tengan la misma época de floración. Dado que la floración fuera de época parece ser una característica que se presenta más frecuentemente en algunos lugares que en otros (por ejemplo, en las alturas superiores a los 1 000 m en Sudáfrica), deben evitarse estas localidades como zonas para la producción de semillas (Ashton, 1975; Chaperon, 1978a; Eldridge, 1970, 1976; Hodgson, 1974, 1976a, 1977).
Dado que individuos dentro de la especie pueden variar en sus grados de autocompatibilidad, deben hacerse algunos ensayos de autofertilidad para cada clon, a medida que comienza a producir. Hodgson (1976c) sugiere que se siga una norma aproximada de comparar los clones de acuerdo con la producción de semillas obtenidas por (i) autopolinización, y (ii) por polinización cruzada, ejecutándose ambas durante fases comparables de receptividad. Deberían eliminarse de los huertos semilleros los clones con una elevada autofertilidad, puesto que los huertos se basan en el concepto de panmixis.
El pequeño tamaño de la semilla de la mayoría de las especies de eucaliptos (desde alrededor de 10 000 por kg en E. calophylla hasta muchos millones de semillas en E. deglupta) implica que sólo se necesita un peso relativamente reducido de semilla para satisfacer las necesidades de grandes programas de plantación; los huertos de semilla pueden por lo tanto ser de poca extensión si se comparan con los de muchas especies de coníferas. Se ha publicado poca información sobre la producción real de semilla en huertos semilleros de eucaliptos. Se dice que E. grandis ha producido 0,67 kg de semilla por ramet 4 años después del establecimiento de un huerto clonal de semillas en Sudáfrica, y de hasta 1 kg de semilla por ramet en el mismo huerto a la edad de 10 años (van Wyk, 1978). Cuando llegue a la plena producción, se prevé que este huerto de 18 ha producirá 50–100 kg de semilla (Davidson, 1975–76). En Zambia, un huerto semillero clonal de 3,6 ha, basado en una cantidad limitada de clones de E. grandis, produjo suficiente semilla para proporcionar plantas para 450 ha de plantación 7 años después de su establecimiento (Eldridge, 1975b). En el norte de Nueva Gales del Sur (Australia) se prevé que un huerto semillero de plántulas de E. grandis fuertemente raleado, de 0,4 ha (cantidad final estimada en 30 árboles), producirá alrededor de 7 kg de semilla cuando se talen los árboles para la recolección de la semilla a los 7–10 años (Burgess, 1973a). Se señalan en Portugal dos huertos semilleros de injertos de E. globulus, basados en 25 clones, con una producción de 4 kg de semilla a la edad de 3 años (Eldridge, 1975b).
Los métodos de ordenación adoptados en los huertos semilleros de eucaliptos no difieren mayormente de los de otras especies forestales. Para aumentar el período productivo de los huertos, se ha ensayado ampliamente (Eldridge, 1978; Hodgson, 1974, 1977) la manipulación de la copa para facilitar la recolección de la semilla. El crecimiento de la mayoría de los eucaliptos es muy rápido, especialmente cuando están bastante espaciados, como sucede en los huertos semilleros (generalmente, de 8 × 8 m o 9 × 9 m). Sin cortar o mochar las copas, Davidson (1978a) estima que la vida productiva de un huerto de semilla de E. deglupta es de alrededor de 5 años. Eldridge (1975b) prevé la ordenación de los huertos semilleros con rotaciones por tallar, recogiéndose la semilla de los árboles talados; las especies que no regeneran por tallar deberán ser cortadas y replantadas. Cuando se sigue este método en huertos injertados, deberá ponerse atención para asegurar que todos los vástagos del tallar, usados para el huerto semillero en la generación sucesiva, se derivan del injerto y no del patrón. Deberá también estudiarse la capacidad de rebrote de los árboles injertados antes de que se fijen los planes para las cortas en rotación, puesto que se ha observado que hay casos de rebrote mediocre a causa del tallar en plantas injertadas (Hodgson, 1974).
Eliminación de pies indeseables; huertos semilleros de segunda generación
Debido a los recientes adelantos de las técnicas adaptadas a los huertos semilleros de eucaliptos y a la escasa información sobre los parámetros genéticos, se sabe hasta la fecha poco, o nada, sobre los huertos semilleros en los cuales se haya efectuado una selección genotípica (huertos semilleros de segunda generación). Pero sí se dispone de ciertas informaciones sobre huertos semilleros en los que se ha realizado una selección sobre los fenotipos. Flanklin y Meskimen (1973) citan la conversión de un gran ensayo de procedencia de 6 años de E. robusta, en un huerto semillero, por eliminación de fenotipos indeseables, dejando sólo los mejores árboles de cada procedencia para producir semilla. Posteriormente, plántulas de polinización libre de este huerto fueron plantadas juntas distribuidas al azar, y se estimaron los parámetros genéticos a partir del ensayo antes de su raleo para la producción de semilla, siguiendo una combinación de selección individual y por familias, basada en el comportamiento fenotípico de los árboles. Se establecerá en el futuro próximo un huerto de injertos con una selección genotípica sobre la base del comportamiento de la progenie.
El cruzamiento controlado puede ser empleado (i) para estimar los parámetros genéticos, tales como la capacidad general y específica de hacer combinaciones en los árboles progenitores, a fin de determinar el valor de las diferentes soluciones genéticas posibles; (ii) para aumentar la polinización cruzada natural en las áreas de producción de semilla o en los huertos de semillas, especialmente con clones conocidos por ser altamente autofértiles; (iii) para crear una población de reproducción en la cual la identidad de los clones sea conocida; ello permitirá evitar la consanguinidad en la población productora de semilla; (iv) para crear híbridos intra e interespecíficos en vista de la selección y producción masiva por medio de la multiplicación vegetativa.
Siendo las flores bisexuales, generalmente la emasculación es necesaria para los cruzamientos controlados de los eucaliptos. Los cruzamientos en gran escala son por lo tanto difíciles y caros; a menudo conducen, por otra parte, a una mayor caída de las flores. La lejanía de las flores del suelo y del tronco principal del árbol, unido al tamaño a menudo reducido de las yemas florales, hacen que los cruzamientos artificiales sean casi imposibles de realizar sobre el árbol selecto original, y recalca la necesidad de los huertos clonales de cruzamiento, creados para la multiplicación vegetative (Burgess, 1973a). Hodgson (1974) sugiere que podría hacerse el embolsado y la polinización a mano sobre flores recientemente abiertas, sin emasculación, dado que la autofecundación intrafloral parece ser insignificante en dicha fase debido a la protandria. El hecho que las flores de una misma inflorescencia se abran en épocas diferentes, significaría, sin embargo, sacrificar individuos de floración temprana y tardía, dentro de la inflorescencia, para evitar la autofecundación interfloral. Pryor (1978) sugiere la posibilidad de acumular clones autoincompatibles de la planta madre que, si bien raros, pueden existir; no habría necesidad de emascular estos individuos antes del cruzamiento dirigido, siempre que las flores sean embolsadas para evitar la polinización externa, competidora.
Se han efectuado hasta la fecha cruzamientos controlados principalmente para crear híbridos de procedencia vigorosa (por ejemplo, E. deglupta en Costa Rica), o híbridos de especies F1 tales como E. tereticornis × E. camaldulensis, y E. tereticornis × E. grandis (especialmente aptos para localidades secas) en la India (Venkatesh, 1978; Venkatesh y Sharma, 1978); E. botryoides × E. camaldulensis (= E. × trabutii) en la zona mediterránea (Pryor, 1978); E. urophylla × E. grandis en el Brasil (Martin, 1978); y E. tereticornis × E. saligna, y E. urophylla × E. alba en el Congo (Chaperon, 1978a). Aparte de poner en evidencia un crecimiento vigoroso, estos cruzamientos reunirán algunas veces en un solo individuo los caracteres deseables de las dos especies progenitoras.
La producción de híbridos de especies puede hacerse, en algunos casos, sin polinización artificial. Pryor (1978) menciona el ejemplo de una parcela experimental de producción de semilla en Zambia con dos especies, E. tereticornis y E. grandis, utilizada para producir híbridos de las especies que pueden distinguirse fácilmente de las especies puras en la fase de plantas de vivero. Parte del buen resultado de esta experiencia se apoya sobre la peculiaridad, casi limitada a E. tereticornis, por la que esta especie, en parte por lo menos, es polinizada por el viento; la probabilidad de la polinización cruzada entre las dos especies es por lo tanto mayor que con las especies que dependen plenamente de vectores de polen.
Los recientes adelantos en la producción de estacas de eucaliptos facilitarán la formación, en escala comercial, de clones a partir de individuos genéticamente mejorados, o deseables por otros motivos. Se hace una intensa selección fenotípica, tanto en las plantaciones como en las poblaciones creadas por polinización libre o controlada. Se hacen clones con los individuos selectos y probados, y se observa su capacidad de enraizamiento. La producción masiva de estacas se obtiene generalmente de brotos adventicios o epicórmicos; se obtienen los mejores resultados, tanto en cantidad como en calidad, cuando se emplean plantas de 3–5 años. Con la actual tecnología es posible producir anualmente hasta 600 estacas de un solo individuo; se producen 100 estacas por planta y por año como práctica corriente en los huertos de multiplicación de Pointe-Noire, en el Congo (Chaperon, 1978a, b; Chaperon y Quillet, 1978). Por lo general, debería usarse en las plantaciones una asociación de varios híbridos y una mezcla de clones. En el Congo, se seleccionarán 200 clones por cada híbrido, y de ellos, es posible que sean producidos en forma masiva alrededor de 20 y plantados a escala comercial. Se piensa que la mezcla de clones, combinada con las rotaciones muy cortas (alrededor de 5 años), asegurará riesgos mínimos procedentes de plagas, enfermedades o condiciones climáticas adversas. En 1976, se plantaron en el Congo 300 ha de estacas de E. alba × E. urophylla y E. tereticornis × E. saligna. Es la primera vez que se han plantado estacas de eucaliptos en una escala semi-industrial (Chaperon, 1978a).
Durante los últimos años se han hecho investigaciones sobre las posibilidades de cultivos de tejidos. Técnicas tales como la de cultivos clonales a partir del meristema, o a partir de una célula aislada, pueden abrir nuevos rumbos tanto para la conservación de los recursos genéticos como para la multiplicación de individuos deseables en gran escala. Trabajos en este campo han sido publicados por Cresswell y Nitsch (1975); Durzan y Campbell (1974); Fossard et al. (1974); Fossard y Bourne (1978); Konar y Nagmani (1974).
Evidentemente, es todavía escasa la información sobre los beneficios obtenidos gracias a los programas de mejoramiento del eucalipto. En general, se han formulado previsiones basándose en los beneficios obtenidos o previstos para las especies de zonas templadas. Una de las hipótesis básicas, en la mayoría de los programas en curso, es que los eucaliptos efectúan cruzamientos libres al azar. Si fuesen comunes la autofecundación y el acoplamiento no al azar, las estimaciones de la variancia genética aditiva, y, como consecuencia, de los beneficios que se esperan de la selección masal, serán excesivamente optimistas (Namkoong, 1966). Si las hipótesis formuladas demuestran ser correctas, es posible que se obtengan con los eucaliptos notables beneficios a través de los métodos tradicionales de mejoramiento del árbol, en un lapso muy corto de tiempo, gracias a sus floraciones precoces y a las breves rotaciones.
Los adelantos en las técnicas de la propagación vegetativa de los eucaliptos son revolucionarios desde el punto de vista de la genética forestal; combinando los métodos tradicionales de genética forestal y la propagación vegetativa del material mejorado, la producción en volumen de algunas especies de eucaliptos puede, teóricamente, más que duplicarse en menos de 10 años. Los beneficios previstos en el Congo como consecuencia del programa en curso, son los siguientes (Chaperon, 1978b): selección de procedencias, del 50 al 80%; hibridación, selección individual y propagación vegetativa, del 100 al 150%.
