Panel 1: El caso chileno (continuo)

UTILIZACION DE LA HUMEDAD AMBIENTAL POR PROSOPIS TAMARUGO PHIL.

Fusa Sudzuki
Ingeniero agrónomo

Generalidades

Las investigaciones fisiológicas realizadas en tamarugo (Prosopis tamarugo Phil.) se iniciaron en 1966 a solicitud de la Corporación de Fomento de la Producción (CORFO).

CORFO necesitaba determinar el consumo de agua del tamarugo, con el objeto de programar la superficie posible de plantar con esa especie en la Pampa del Tamarugal, sin comprometer las reservas de agua subterránea, ya parcialmente utilizadas como fuente de agua potable para la ciudad de Iquique.

Se consideraba que el tamarugo usaba el agua de las napas para vivir, gracias a su profundizador sistema radical. Se pensaba, además, que debido a la temperatura ambiente, gran luminosidad existente en la Pampa y carencia absoluta de lluvia, la cantidad de agua utilizada por el árbol para producir y mantener el volumen de materia seca (80–100 k/año de follaje y fruto por árbol) necesariamente tenía que ser considerable.

La investigación, en primer lugar, fue dirigida hacia la búsqueda de conocimientos del medio ambiente (clima y suelo) y de la morfología de la planta referida al estudio de su sistema radical, comportamiento de los estomas y anatomía foliar.

Clima

El clima de la Pampa del Tamarugal está clasificado como desértico, caracterizado por carencia casi absoluta de precipitaciones y por fuerte oscilación diaria de temperatura.

Los datos más interesantes obtenidos por los instrumentos de las estaciones meteorológicas instaladas en la zona en estudio, Refresco y Canchones, demostraron que existía un promedio de 250 días despejados al año y 550 cal/cm² al día. La humedad relativa del aire registrada por los hidrógrafos mostró grandes oscilaciones diarias, especialmente en los meses de septiembre a marzo, en los que alcanzaba 3–10% durante el día y 80–100% en la noche, manteniéndose durante 4 a 5 horas, para luego caer abruptamente a mediodía.

Suelo

Es diferente en dos sectores. El primero, correspondiente a la parte oriental, más alta, es un gran piedmont con estratificación grosera, no estructurado, con alto contenido salino y carente de materia orgánica. El segundo sector corresponde a la parte occidental, formada por suelos estratificados, con materiales más finos y cubiertos con una costra salina que va desde unos pocos centímetros hasta un metro o más de profundidad.

El agua subterránea puede encontrarse desde 1 a 10 m de profundidad, y aun a 60 y más metros.

El tamarugo vegeta en suelos con delgada o gruesa costra salina y en lugares donde la napa se presenta desde los 2 a los 40 m de profundidad. Se ha observado que los tamarugos naturales crecen con más frecuencia en la zona donde el agua subterránea alcanza 20 a 40 m de profundidad.

El contenido de agua en el suelo despejado (sin árboles), medido hasta los 120 cm de profundidad, fluctúa entre el 1,5 y el 2,5%, como puede verse en el Cuadro 1 y Fig. 1.

Al realizar los estudios del sistema radical del tamarugo, se encontró un hecho que Gindel (1966) observara en árboles que se desarrollan en el desierto del Negev: solamente el suelo ocupado por el sistema radical contiene un alto porcentaje de humedad, como puede verse en el Cuadro 1 y Fig. 1.

Planta

- Sistema radical:

Los resultados del estudio del sistema radical de 16 árboles de diferentes edades (desde plántulas a árboles de 50 años) que se desarrollan en varias localidades (Canchones, Junoy, Gatica, Yamará, Sulfatera, Baquedano), con diferentes tipos de suelo y profundidad de agua subterránea (2 a 60 m), pueden ser resumidos en los puntos siguientes:

Figura 1. Arbol de 2–3 años en la localidad de Refresco. Porcentajes de humedad del suelo a diferentes profundidades.

  : % apertura estomática. Bosque Junoy (árboles de ± 35 años).

  : % apertura estomática. Bosque Canchones (árboles de ± 10 años).

– – – – : % humedad relativa. Bosque Junoy.

——— : % humedad relativa. Bosque Canchones.

Figura 2. Apertura estomática durante las horas del día comparada con humedad relativa en dos diferentes bosques. Bosque de Junoy se encuentra creciendo sobre costra salina y el bosque de Canchones en un suelo arenoso, sin costra salina. Las mediciones se realizaron durante noviembre.

A.			B.
C.			D.

Comportamiento estomático de las hojas de tamarugo durante 24 horas. Bosque Junoy, día de calma y completamente despejado.

A. A las 12 horas las hojas presentaron 17% de estomas levemente abiertos y el resto completamente cerrados.
H.R. del aire 33% y 30°C.

B. A las 20 h 63% de los estomas se presentan relativamente abiertos.
H.R. 63%, Temp. 24°C.

C. A las 24 h las hojas presentaron 72% de estomas abiertos.
H.R. 72% y 14°C.

D. A las 04 h de la madrugada se registró 80% de estomas abiertos.
84% de H.R. y temperatura ambiental de 8°C.

Cuadro 1
Porcentaje de humedad del suelo ocupado por sistema radical de tamarugo, y suelo sin tamarugo. Suelo arenoso y napa acuífera a 8 m de profundidad. Canchones II.

* Zona de la masa de raíces absorbentes.

1. En sus primeros estados de desarrollo (plántula), el tamarugo desarrolla un pivote escasamente ramificado, que alcanza rápidamente una longitud de 80 a 120 cm, mientras el vástago sólo presenta 8–12 cm de altura. La elongación del pivote posteriormente se detiene y comienza a desarrollar abundantes raíces laterales, a partir de los 3 a 5 cm del cuello.

2. Cuando el vástago ha alcanzado 30 a 40 cm y se ha formado una densa masa de raíces laterales superficiales, el pivote reanuda su crecimiento, pero en este caso se ramifica en número variable (3 a 5) y crece en sentido horizontal.

3. Los árboles adultos presentan un sistema radical formado por una densa masa radicular escasamente lignificada, superficial, de 40 a 80 cm de espesor, y uno a varios pivotes, que crecen en forma horizontal a los 100 a 120 cm de profundidad. Estos pivotes luego vuelven a profundizar sin ramificarse, alcanzando generalmente 4 m; si la planta está vegetando en suelos muy arenosos, como ocurre en la zona de Canchones, los pivotes pueden profundizar sin ramificarse hasta los 7 a 8 m. La masa radicular absorbente abarca un perímetro aproximadamente igual que el diámetro de copa.

4. El sistema radical de las 14 plantas adultas de 11 a 50 años de edad presentó siempre el patrón recién descrito en el punto 3, pero con ciertas modificaciones: en lugares donde el agua se encontraba a los dos metros de profundidad (Sulfatera) se hacía sumamente superficial y extendido; y en la posición opuesta, donde la napa está a 60 m de profundidad (Baquedano), la champa se desarrolló sólo 60 cm y los pivotes penetraron en la arena únicamente hasta los 3–3,5 m.

5. Las raíces de la masa superficial mantienen su corteza y no forman peridermo sobre la estela. Las células de la corteza son muertas y contienen citoplasma aparentemente desorganizado, que se tiñe fuertemente con el azul de metileno; la estela se presenta blanca, lo que revela que aún se mantiene activa. Curiosamente, esta estructura es similar a la del rizoma de plantas epifíticas.

- Anatomía de la hoja:

Al estudiar la anatomía de los folíolos del tamarugo, llama la atención la presencia de estomas en ambas caras, la delgada cutícula que reviste a la epidermis, la presencia de células cónicas, sin cloroplastidios, que se encuentran entre las células de empalizada y, ligeramente modificadas, formando la vaina del haz. Además, es sorprendente la cantidad de substancias mucilaginosas que posee, hecho que hace pensar que el potencial mátrico está jugando un rol importante en la economía hídrica.

El estudio de la conducta de los estomas a lo largo del día mostró que el tamarugo abre sus estomas de noche y que el porcentaje de estomas abiertos está correlacionado directamente con el porcentaje de humedad relativa, como puede verse en las figuras 2 y 6. Esta apertura estomática es mayor desde las 24 horas hasta las 8 horas en verano; en invierno se abren en un bajo porcentaje, tanto de día como de noche.

Trabajos experimentales

Los trabajos de Breazeale et al. 1950; Haine 1952; Stone et al. 1950; Gindel 1966; Jensen et al. 1961; Vartanian 1968, y otros, demuestran que por muchos años se ha estudiado la posibilidad de una inversión de potenciales, que permita a la planta absorber el agua de la humedad atmosférica en forma líquida o gaseosa.

En general, se acepta el hecho de que existe absorción por las hojas bajo condiciones áridas y semiáridas, y que también existen descargas de pequeñas cantidades de agua al suelo a través de la raíz, lo cual hace posible que la planta se mantenga viva (Slatyer 1967).

En el presente trabajo la primera experiencia realizada comprendió una serie de tratamientos, que dieron un indicio del posible aprovechamiento de la humedad ambiental.

- Aspersión foliar

a. Aspersión foliar de agua versus riego al suelo:

El experimento tuvo tres tratamientos básicos:

1) Sin riego
2) Riego al suelo
3) Aspersión de agua a las hojas.
Se trabajó con plántulas de 17 cm de altura.
En los 30 días que duró la experiencia, los resultados fueron los siguientes:
• Las plantas con aspersión foliar pierden 32 g de H₂O
• Las plantas sin riego: 65 g de H₂O
• Las plantas con riego al suelo (165 g. de H₂O totales): 175 g de H₂O
• El suelo sin planta* evaporó 77 g de H₂O
* El suelo fue previamente secado al aire, y al inicio de la experiencia se le agregaron 100 g de agua.

En este experimento todas las macetas con plantas se dejaron sin riego durante 60 días antes de la experiencia; por consiguiente, las plántulas que no fueron asperjadas o regadas permanecieron un total de 90 días sin suministro de agua. Ninguna plántula murió, pero aquellas que no recibieron riego detuvieron el crecimiento; las con 165 g de agua mostraron síntomas de etiolación, y las plántulas con aspersión foliar presentaron un aspecto normal, pero con un crecimiento mínimo. Es de hacer notar que los signos de etiolación se presentan en el vivero cuando las plántulas son excesivamente regadas.

Este primer estudio adoleció de dos errores básicos:

1. Se trabajó en condiciones de laboratorio, donde la temperatura de día y de noche no tenía gran fluctuación (marzo-mayo) y la sequedad del aire era pronunciada.

2. La aspersión se realizaba a las 8.00 y a las 18.00 sobre vástago no protegido, por lo que la humedad sobre las hojas sólo se mantenía por escaso tiempo.

Pastenes (1972) repitió esta experiencia (evitando los errores cometidos) en condiciones naturales de la Pampa y con distintos tamaños de plántulas. Los resultados fueron coincidentes con los de Sudzuki (1969a) e indicaron además: que el riego foliar favoreció el desarrollo de hojas y brotes; que las plántulas mantenidas en déficit hídrico, al ser asperjadas, aceleraban su proceso de absorción y luego exudación o paso del agua al suelo, que, a veces, “era de tal magnitud que la humedad de este último sobrepasa la capacidad de campo” (Pastenes, 1972).

b. Aspersión foliar con agua tritiada (THO):

Con la finalidad de acumular mayores conocimientos sobre la posible absorción foliar de agua de la humedad atmosférica, se proyectó una experiencia consistente en aplicar al follaje agua marcada a plántulas, a plantas de 2–3 años y a plantas de 7–8 años de edad. A un grupo de plantas con los vástagos debidamente aislados con carpas de polietileno, se le aplicó agua tritiada hasta conseguir 100% de H.R. a mediodía, y a otro grupo a las 24 horas, durante 5 días consecutivos. Las muestras de suelo para determinar contenido de tritium fueron tomadas 24 h después de cada aplicación. El agua del suelo se obtuvo mediante una pseudo-liofilización, es decir, evaporación del agua del suelo (40° C) y condensación del vapor en un tubo de doble pared mediante hielo seco (Sudzuki 1969b).

Los resultados de esta experiencia fueron los siguientes (Sudzuki, 1969c):

• No se encontró tritium en el suelo en ninguno de los tratamientos en que fuera colocado durante el día.
• En plántulas se encontraron cantidades significativas de THO en el suelo después de la primera aplicación nocturna.
• La humedad relativa durante la noche debía mantenerse alta por un lapso de 3–4 horas.
• La humedad relativa tiene que ser superior a 80%, a 10–15° C.
• A mayor número de días con aspersión, mayor es la cantidad de tritium encontrado en el suelo, Cuadro 2 y Figura 3.

CUADRO 2
Cantidad de THO (cpm) detectada en el suelo de plantas de 2–3 años y 7–8 años asperjadas unas a mediodía y otras a medianoche, con 3 a 5 aplicaciones. Canchones, 19–23 febrero.

0*     Suelo de plantas testigo
cpm Cuentas por minutos
+      Significativo 0,5
+ +   Muy significativo 0,1

Figura 3. Pulverización con THO (4μc/ml) al follaje de plantas de tamarugo. Cuentas por minuto (C.P.M.) del extracto acuoso del suelo.

Figura 4. Porcentaje de humedad del suelo (base peso seco) en el transcurso de las horas de día de mediados de febrero, a diferentes profundidades bajo el árbol en estudio y a 10 m de él. La rizósfera se presenta desde los 15 y 45 cm de profundidad.

Figura 5. Contenido de humedad del suelo en agosto, bajo el árbol y lejos de él, a diferentes profundidades del perfil.

Potencial hídrico del complejo atmósfera-planta-suelo

La absorción de agua por las plantas es un proceso pasivo que sigue a un gradiente dirigido especialmente por la transpiración.

Para establecer si se presentaban las condiciones que permitieran la inversión de potenciales, se planificó una investigación que incluyó mediciones simultáneas de:

1. Potenciales hídricos de atmósfera, planta y suelo
2. Apertura estomática
3. Turgencia relativa de las hojas
4. Dirección del flujo savial.

Todas estas mediciones se realizaron cada 4 horas durante 6–7 días, una serie del 12 al 18 de febrero (verano) y la otra del 4 al 14 de agosto, en un árbol de 9–10 años, de 6 metros de altura. Los resultados de estas investigaciones se resumen en los Cuadros 3 y 4.

El porcentaje de humedad del suelo, medido con el contador de neutrones desde 20 cm hasta 125 cm, reveló que, lejos del árbol, se mantiene entre el 1 y el 1,5%, tanto en verano como en invierno. La humedad en la zona radical del árbol alcanzó en verano a 18,5% y en invierno a 10 y 11% (Figuras 4 y 5).

CUADRO 3
Mediciones obtenidas en febrero a diferentes horas del día en una planta de 9–10 años de tamarugo del bosque de Canchones: Temperatura (Temp.), Humedad relativa (H.R.), Potencial de la atmósfera (ψA), Potencial de la planta (ψP), Apertura estomática (A.E.), Turgor relativo (T.R.) y Dirección del flujo savial (J. sav. direc.).

J. sav. = Dirección del flujo savial
(+) desde raíz a hoja
(-) desde hoja a raíz
— no detectado el movimiento

CUADRO 4
Mediciones obtenidas en agosto a diferentes horas del día en una planta de 9–10 años de tamarugo del bosque Canchones: Temperatura (Temp.), Humedad relativa (H.R.), Potencial de la atmósfera (ψA), Potencial de la planta (ψP), Apertura estomática (A.E.), Turgor relativo (T.R.) y Dirección del flujo savial (J. sav.direc.).

CUADRO 5

Potencial hídrico del suelo y de sus componentes mátrico y de solutos, bajo el árbol y a 10 m de él, a diferentes profundidades del perfil.

El potencial hídrico total del suelo, medido en verano, dio los resultados que se registran en el Cuadro 5.

La dirección del flujo savial se detectó mediante un instrumento con una fuente de calor entre dos termocuplas, y un microamperímetro con el 0 en posición central. La fuente de calor y las dos termocuplas se introdujeron al xilema del árbol en estudio. En esta forma, si la aguja del amperímetro se movía hacia la derecha, el flujo savial ocurría desde la raíz a las hojas, es decir, positivo (+). Si el movimiento de la aguja era a la izquierda (-), el movimiento de la savia era de las hojas hacia la raíz, direcciones que habían sido calibradas previamente en el laboratorio.

Los resultados de este conjunto de mediciones se registran en los Cuadros 3 y 4, de los cuales es posible deducir lo siguiente:

1. El porcentaje de humedad atmosférica máximo se presenta a las 24:00; 4:00 y 8:00 horas.

2. El máximo de apertura estomática también se presenta a dichas horas (Figura 6).

3. Coincidentemente, se detectó flujo savial negativo (-), es decir, desde las hojas hacia las raíces, en los días 12, 14, 17 y 18 a las 4:00 y 8:00 horas, cuando existía una humedad relativa de 80% o más y un mínimo de 80% de estomas abiertas (Cuadro 3).

% Estomas abiertos
Humedad relativa %
Temperatura °C

Figura 6. Relación entre porcentaje de estomas abiertos y humedad relativa en el transcurso de la experiencia en febrero.

CUADRO 6
Dirección y velocidad del flujo savial a diversas horas del día, medido con termocuplas

4. La velocidad del flujo savial no fue registrada, pero el movimiento de la aguja del microamperímetro fue proporcional al porcentaje de humedad relativa y de estomas abiertos (Cuadro 3). El movimiento positivo fue siempre lento y poco pronunciado, llegando en algunos casos a ser casi imperceptible (Cuadro 6).

5. Según el turgor hídrico relativo, las plantas nunca estuvieron en estado de déficit hídrico (Cuadros 4 y 5).

6. El potencial del suelo (Cuadro 5) a los 10–45 cm de profundidad dio valores aproximados a -52,7 bars y, a la misma profundidad en el suelo alejado de toda vegetación, se detectó un potencial de 14,9 bars. Estos potenciales, en relación al valor promedio de 32 bars registrado en la planta, explicarían la posibilidad de que exista un flujo desde la planta hacia el suelo.

7. Los datos registrados en agosto (Cuadro 4) hacen suponer que el árbol, bajo las condiciones ambientales registradas, se encuentra prácticamente en latencia, a pesar de haber mantenido un alto porcentaje de su follaje. En inviernos fríos, cuando la temperatura mínima con frecuencia es inferior a -5°C, los tamarugos botan totalmente las hojas.

REFERENCIAS

BREAZEALE E.L.; Mc GEORGE W.T. y BREAZEALE. 1950. Moisture absorption by plants from an atmosphere of high humidity, Plant Physiol 25: 413–19.

BOTTI C. 1970. Relaciones hídricas del tamarugo (Prosopis tamarugo Phil.) en la localidad de Canchones. Tesis para optar al grado de Licenciado en Agronomía. Fac. Agr. U. de Chile.

GINDEL I. 1966. Attraction of atmospheric water by woody xerophytes. Empire For. Rev. 48: 217–42.

HAINE F.M. 1952. Aosorption of water by leaves in an atmosphere of high humidity. Jour. Exp. Bot. 3: 95–8.

PASTENES G.J. 1972. Efecto de aplicación foliar de humedad en plántulas de Prosopis tamarugo Phil. Univ. Chile. Fac. Filosofía y Educación. Depto. Biología-Antofagasta. Tesis para optar al título de Profesor.

SLATYER R.O. 1967. Plant Water Relationships. Acad. Press Londres.

STONE E.C., WENT F.W., YOUNG C.L. 1950. Water absorption from atmosphere by plants growing in dry soil. Science III: 546–8.

SUDZUKI F. 1969. Absorción foliar de humedad atmosférica en tamarugo (Prosopis tamarugo Phil.) Bol. Téc. N^o30. U. de Chile.

a. I. Observaciones sobre riego foliar en plántulas de tamarugo.

b. II. Aplicación foliar de THO en plántulas de tamarugo.

c. III. Absorción foliar de agua atmosférica en tamarugo. Bol. Téc. N^o 30. U. de Chile. Fac. Agronomía. Est. Exp. Agr. 3:23.

SUDZUKI F., BOTTI C., ACEVEDO E. 1973. Relaciones hídricas del tamarugo (Prosopis tamarugo Phil.) en la localidad de Canchones. Bol. Téc. 37.U. de Chile. Fac. Agronomía. Est. Exp. Agr. 1:23.

VARTANIAN N. 1968. Mise en evidence d'un gradient inversé de potentiel hydrique dans la plante en atmosphére saturée du humidité. Comptes Rendus, 267, Serie D.p. 1090–1101.