PART II - SYNTHESES OF INFORMATION ON SELECTED AFRICAN RESERVOIRS (continued)

PARTIE II - SYNTHESES DE L'INFORMATION SUR CERTAINS RESERVOIRS AFRICAINS (continuer)

MANTASOA (MADAGASCAR) (continued)

3. LA DEMOGRAPHIE DES JEUNES TILAPIA ET SAROTHERODON

Le chapitre précédent a permis de comprendre la dynamique des populations de poissons de plus d'un an. Ici se trouve abordée l'étude des jeunes entre le début de leur indépendance alimentaire et l'âge de recrutement qui est d'environ un an.

Le paramètre important étant la mortalité mensuelle avant le recrutement lui-même. Le lac artificiel de Mantasoa, peuplé d'un petit nombre d'espèces, présentait, en plus, des conditions d'étude satisfaisantes de cette mortalité toujours difficile à évaluer dans les milieux naturels.

C'est de l'importance des mortalités chez les jeunes que dépend, en partie au moins la quantité de poissons recrutés chaque année. Certaines études ont été réalisées en station piscicole, d'autres dans le milieu naturel.

3.1 Etudes réalisées en station piscicole

Nos travaux sur T. rendalli et S. niloticus ont eu lieu dans une station piscicole située dans une zone forestière d'altitude dont les conditions climatiques et les caractéristiques des eaux rappellent celles du lac de Mantasoa.

Des lots d'alevins de ces espèces ont été installés dans des étangs de pisciculture, à l'âge d'un à deux mois, à raison d'environ 1 500 alevins pour T. rendalli et 500 alevins pour les espèces incubatrices. Les survivants on été retirés 2 ou 3 mois après leur installation. Ces poissons n'ont pas été nourris pendant la durée de l'élevage. Les taux de mortalité instantanée obtenus sont résumés sur le tableau ci-dessous:

Chez S. niloticus, z moyen est égal à 0,36 et les résultats des essais séparés sont homogènes sans raison apparente. Il n'en est pas de même chez T. rendalli et, de ce fait, il n'existe aucune différence significative entre les espèces étudiées. Le z moyen pour l'ensemble des espèces est de 0,446. Les seules données bilbiographiques auxquelles cette valeur est comparable sont celles de Charpy (1955) à partir desquelles le z moyen mensuel calculé est de 0,450 pour T. rendalli. Pourtant, les conditions générales de milieu rencontrées par Charpy (1955) sont très différentes de celles d'une station de pisciculture d'altitude de Madagascar et, a fortiori, du lac de Mantasoa.

3.2 Etudes en milieu naturel

3.2.1 Méthodes d'étude

(i) Pêches à la senne

Trois plages du lac de Mantasoa, très facilement accessibles toute l'année, ont fait l'objet d'un effort de pêche aussi constant que possible, une fois par mois, de novembre à avril, saison chaude. Les jours de pêche ont été choisis de façon à bénéficier de conditions météorologiques à peu près constantes d'une fois sur l'autre: eau chaude, temps ensoleillé et sans vent. Les pêches ont lieu en fin de matinée à l'aide d'une senne de 50 mètres de longueur, 1,5 mètre de hauteur et à mailles de 1 cm, noeud à noeud. L'effort de pêche a correspondu à trois coups de senne en trois zones différentes de ces plages. Les sites de pêche ont été choisis parce qu'aucun obstacle (grosses pierres, branches) n'était susceptible de gêner les opérations de pêche ou d'endommager l'engin.

La quantité de jeunes ainsi capturés chaque mois a diminué à peu près régulièrement d'une fois sur l'autre; ceci a permis une estimation du taux de survie mensuel. Au-delà du mois d'avril, l'expérience a été poursuivie mais, l'eau se refroidissant avec l'arrivée de l'hiver austral, il aurait fallu tenir compte de l'émigration possible des poissons étudiés; ces derniers s'éloignant des bords à la recherche d'eaux profondes et un peu plus chaudes. Il n'était alors pas possible de distinguer l'effet d'éventuelles émigrations de celui de la mortalité naturelle dans la baisse de rendement de l'effort de pêche.

(ii) Empoisonnement à la roténone

Comme celles exploitées à la senne, les zones de pêche à la roténone ont été choisies une fois pour toutes; ce sont des anses étroites et profondes de 1,5 mètre au maximum. La fermeture de la sortie de ces anses avec un filet à petit mailles a permis d'en isoler chaque fois 1 000 m²; la roténone, poudre “Aquatox” contenant 10 pour cent de principe actif, a été épandue à raison de 2 kg par pêche. Les premiers alevins sont montés en surface 10 à 15 minutes après l'épandage et les opérations de pêche ont été arrêtées au bout de 3 heures. Les exigences quant aux conditions météorologiques ont été les mêmes que lors des pêches à la senne et les empoisonnements ont eu lieu l'après-midi entre 14 heures et 17 heures.

3.2.2 Etudes sur Tilapia rendalli

(i) Mortalités autour de l'âge de 6 mois

Les efforts de pêche successifs ont conduit aux captures résumées ci-dessous. C'est à partir de ces dernières qu'une valeur de z mensuelle a été calculée.

z est variable selon l'époque mais il n'existe pas de relation simple entre ces deux paramètres ni entre z et la taille du poisson dans l'intervalle étudié (3,5 à 7 cm de longueur standard). En revanche, dans les zones de pêche à la senne, z est significativement plus bas que dans celles où l'on a employé la roténone (t entre les deux types de valeurs de Z est de 5,59 pour 11 degrés de liberté).

Il faut donc distinguer deux types de biotopes bien différents: les plages sur lesquelles nous avons utilisé la senne et où le coefficient z a une valeur moyenne de 0,305, ce qui correspond à un taux de survie mensuel moyen de 74 pour cent, et les zones envasées, enherbées ou encombrées d'éléments empêchant la pêche à la senne mais permettant l'emploi de la roténone. Dans ces dernières, la mortalité des jeunes T. rendalli est un peu plus élevée puisque le coefficient z calculé est de 0,575 et ne correspond qu'à un taux de survie mensuel de 56 pour cent environ.

Il sera plus intéressant, dans la suite, de dissocier ces deux types de zones pour effectuer des calculs de production des zones littorales au lac de Mantasoa, mais la connaissance de la configuration du lac permet de dire qu'un quart de sa périphérie présente des berges dont l'aspect est voisin des zones de pêche à la roténone et ¾ des berges dont l'aspect est voisin de celui des plages étudiées à la senne; le coefficient de mortalité moyen des T. rendalli pour l'ensemble du lac de Mantasoa serait de (¼ × 0,575 + ¾ × 0,305)/4, soit 0,375. Pour l'année Z serait alors de 4,5.

(ii) Mortalité annuelle autour de l'âge d'un an

Les cohortes étudiées sont celles âgées, par exemple, de 3 à 15 mois ou, le plus souvent, de 6 et 18 mois. Elles ont fait l'objet de pêches en eaux peu profondes où les poissons plus gros ne viennent pas. C'est pourqoi la survie a vraisemblablement été sous-estimée. Les résultats sont les suivants:

Chez les poissons pêchés en mars, Z est significativement plus bas que chez ceux pêchés en décembre (t entre les deux types de valeurs est de 2,57 pour 11 degrés de liberté); il s'agit, en effet, d'individus plus âges.

3.2.3 Etude sur Sarotherodon niloticus

Au lac de Mantasoa, S. niloticus ne s'est trouvé que dans des zones imposant l'emploi de la roténone. La méthode des efforts de pêche successifs constants conduit à une valeur de z voisine de celle observée dans les mêmes biotopes chez T. rendalli; en effet, z moyen est de 0,643, le taux de survie mensuel correspondant étant de 53 pour cent (Tableau ci-dessous).

Les coefficients de mortalité sont plus élevés dans ces biotopes qu'ailleurs, chez T. rendalli et S. niloticus, ce qui peu en partie s'expliquer. En effet, de telles zones encombrées sont recherchées par M. salmoides; ces derniers, chassant à l'affût et attaquant toute proie mobile, se trouvent dans un milieu particulièrement favorable. Sur les plages ensablées où la pêche à la senne a pu être pratiquée, T. rendalli a une mortalité pratiquement deux fois moindre qu'ailleurs. Lorsque S. niloticus colonise ces mêmes zones, il est vraisemblable que, dans des proportions impossibles à préciser, sa mortalité diminue sensiblement par rapport aux valeurs observées ici.

3.3 Conclusion

Chez les alevins ayant acquis leur indépendance, la mortalité au cours des premiers mois a pu être estimée comprise entre 4 et 5; ceci permettra d'évaluer avec assez de précision la production totale chez les poissons de moins d'un an, compte-tenu des estimations de biomasse et de densité effectuées maintenant. Il apparait clairement que, dans la mesure où ils mettent à sec certaines zones d'abris des poissons proies, les marnages augmentent les mortalités par prédations qui constituent l'essentiel des mortalités juvéniles dans un milieu simple comme le lac de Mantasoa. De plus la relation entre le nombre de proie et celui des prédateurs devrait être étudiée en détail dans les lacs artificiels où elle peut être approchée relativement bien (cas de H. vittatus et des clupéidés au lac Kariba, par exemple).

4. ESTIMATION DE LA BIOMASSE DE TILAPIA ET SAROTHERODON DANS CERTAINS BIOTOPES

4.1 Méthodes d'etude

Nos évaluations de biomasses n'ont pu être faites que par une méthode directe de pêche aussi exhaustive que possible, avec épandage de roténone, ou par la méthode indirecte de de Lury.

4.1.1 Estimations directes par emploi de la roténone

Les épandages d'ichtyotoxiques ne permettent une estimation de la biomasse des poissons que sous certaines conditions énoncées, notamment, par Loubens (1969), Daget (1971), Daget et Planquette (1973); dans les meilleurs des cas, l'usage de la roténone conduit toujours à sous-estimer la biomasse d'autant plus que la sensibilité au principe toxique varie selon les espèces et la température (Swingle et Swingle, 1968; Rowe-Rowe, 1971 et 1972; Medows, 1973).

Les pêches ont eu lieu, comme exposé au chapitre précédent, dans des zones de superficies comprises entre 600 et 2 000 m². Ces dernières n'offraient aucune possibilité de refuge vers l'amont du bief étudié ni de fuite vers l'aval; celui-ci étant barré avec un filet à mailles de 1 cm, noeud à noeud. Les poissons ont été capturés le plus vite possible après leur première montée en surface car les plus gros tombent assez rapidement sur le fond où ils sont rarement récupérables. Pour minimiser cet inconvénient, les zones choisies n'étaient jamais profondes de plus d'un mètre cinquante. Sur le tableau 3 figurent des exemples de déterminations d'effectif et de biomasse à la roténone.

4.1.2 Estimations indirectes par la méthode de de Lury

Les directives pour un déroulement correct des opérations de pêche en vue de la mise en oeuvre de la méthode des efforts de pêche successifs constants, ainsi que les conditions de validité des résultats obtenus, ont été récemment rappelées par Seber et Le Cren (1967), Daget (1971) et Laurent et Lamarque (1974).

La présente étude a été menée en utilisant soit la senne de plage soit l'épervier.

(i) Utilisation de la senne de plage

Selon l'inventaire effectué, celui des poissons de moins d'un an ou celui des adultes, deux sennes différentes ont été employées; les jeunes de l'année ont été capturés avec la senne à mailles de 1 cm décrite au chapitre précédent et les poissons plus âgés ont été pêchés avec la senne à mailles de 3 cm de côté déjà évoquée lors de l'étude des structures d'âge.

Préalablement à l'exécution des pêches successives, la zone inventoriée a été isolée du reste du lac par un barrage constitué de filets dormants à mailles de même dimension que celles de la senne utilisée. Ainsi s'est trouvée isolée une zone de 600 m² avant emploi de la petite senne ou une zone de 2 500 m² lors de l'utilisation de la grande senne.

Cette opération a amené la fuite d'une certaine quantité des poissons à inventorier et, par conséquent, une sous-estimation systématique de la biomasse qui a dû être appréciée. Ceci a été fait en pêchant avec la senne utilisée dans les zones échantillonnées sans pose préalable d'un barrage et en comparant les rendements ainsi obtenus à ceux du premier coup de senne après pose d'un barrage pour l'application de la méthode de de Lury. La sous-estimation s'est révélée voisine de 5 pour cent lors de l'utilisation de la petite senne et de 40 pour cent avec la grande senne. Les biomasses calculées par la méthode de de Lury ont dû être multipliées par un facteur de correction égal à 1,05 dans le premier cas et 1,7 dans le second.

Tableau 3. Moyenne des estimations d'effectif (N) et de biomasse (B) à l'hectare au lac de Mantasoa, dans les zones inventoriées à la petite senne et à la roténone chez T. rendalli et S. niloticus (chiffres en italique pour cette seconde espèce)

(1) Ce sont 2 000 T. rendalli de 9 mois et 140 de 21 mois.
(2) Ce sont 1 090 T. rendalli de 9 à 10 mois et 125 de 21 à 22 mois.
(3) Ce sont 1 853 T. rendalli de 10 mois et 113 plus àgés.
(4) Ce sont    377 S. niloticus de 11.5 mois et 60 plus âgés.
(5) Ce sont      61 S. niloticus de 1 an et 20 plus âgés.

(ii) Calculs effectués

La biomasse dans les différents milieux étudiés a été calculée selon les directives de Lamarque et Laurent (1974), permettant d'obtenir une estimation de cette biomasse et les écarts à la moyenne de cette estimation. L'ensemble de ces calculs a aussi concerné les effectifs (tableaux 4 et 5).

Certains essais de détermination de la biomasse par la méthode de de Lury ont été des éches dans la mesure où les conditions requises pour l'exécution des calculs ne se sont pas avérées respectées. Ces essais n'ont pas été utilisés pour la suite du travail.

Les écarts d'une mesure à l'autre, dans un même type de biotope, sont importants et, seule, la moyenne de ces mesures sera prise en considération. Comme le fait remarquer Balon (1974), le calcul de l'écart type est illusoire en pareille condition. Lorsqu'il s'en est trouvé plusieurs dans le milieu considéré, l'effectif des différentes classes d'âges a été déterminé.

Naturellement, nos résultats ne sont applicables, en toute rigueur, que dans les types de zones étudiées, c'est-à-dire essentiellement les zones littorales. La transposition à l'ensemble d'un lac ne sera possible que sous certaines conditions.

4.2 Résultats

4.2.1 Estimation de la biomasse dans les zones littorales peu profondes

Comme indiqué dans le tableau 6, trois types de zones ont été inventoriés du 15 septembe au 15 décembre, c'est-à-dire pendant le début de la saison chaude qui correspond à l'étiage du lac. D'autres observations ont été réalisées en mai, en période de hautes eaux où l'hiver austral commence à s'installer.

L'ensemble des résultats obtenus pendant la période d'étiage montre que c'est dans le Sud du lac que l'on observe régulièrement les biomasses les plus élevées; ces régions sont aussi celles où S. niloticus s'est le mieux développé; les déversements y ont été les plus abondants. Le littoral ouest du lac, où les berges sont complètement dépourvues de matière organique, est le moins peuplé. Cette remarque concerne aussi bien Tilapia et Sarotherodon que la population prédatrice de Micropterus salmoides. D'après des documents des Services techniques responsables de la gestion du barrage de Mantasoa, il est possible d'évaluer à 80 hectares la superficie des zones littorales du lac profondes de moins d'un mètre en période d'étiage. 48 ha de ces zones correspondent au premier type, 16 ha au second et 24 ha au troisième.

4.2.2 Estimations de la biomasse des adultes

La biomasse des adultes a été estimée dans des zones propices au maniement de la senne; il s'agit de plages de sable, parfois légèrement vaseuses, où la profondeur maximale inventoriée est de 2,5 m. Les observations ont eu lieu entre le ler octobre et la ler janvier, en période de basses eaux, comme pour les jeunes; elles n'ont concerné que Tilapia rendalli et sont résumées ci-après.

Tableau 4. Exemples d'estimations de la biomasse de poissons dans les zones à sable et gravillon de l'Ouest du lac de Mantasoa, suite à des pêches à la grande senne sur des surfaces de 2 500 m².

Tableau 5. Exemples de calculs de la biomasse de jeunes T. rendalli dans différentes zones du lac de Mantasoa, suite à des pêches à la petite senne sur des surfaces de 600 m².

Tableau 6. Exemples d'estimations de la biomasse de poissons dans des biefs du Sud et de l'Ouest du lac de Mantasoa réalisée à la roténone l'après-midi (14 heures à 17 heures) par beau temps, sans vent.

N = nombre de poissons à l'hectare
B = biomasse à l'hectare (kg)
B_T = biomasse totale, toutes espèces réunies (kg)

(+) Ajouter 3 poissons de 5 ans pesant en moyenne 630 g
(1) Il a été aussi capturé 10 M. salmoîdes à l'hectare pesant 2,4 kg.

Il faut remarquer que les biomasses estimées sont très proches d'un milieu à l'autre et d'une date à l'autre; en revanche, les variations d'effectif sont assez sensibles sans raison apparente; la proportion des sexes a été de 55 pour cent de mâles et 45 pour cent de femelles; les deux sexes peuvent être considérés comme également représentés.

Naturellement, lorsque le lac est en hautes eaux, le cheptel piscicole se trouve dilué et la biomasse des adultes, rapportée à l'hectare, est beaucoup plus faible; les biomasses observées à la fin du mois d'avril ne dépassent pas 9 kg/ha.

4.2.3 Possibilités de généralisation à l'ensemble du lac

En étiage normal, la superficie du lac de Mantasoa est de 1 650 ha, dont 80 constituent les zones fortement peuplées en jeunes poissons étudiés précédemment. Ces eaux littorales peu profondes sont, en fait, des “nurseries” abritant la totalité des jeunes jusqu'à l'âge de 10 à 12 mois, âge auquel les plus gros quittent ces zones et retrouvent les adultes dans le type d'habitat inventorié à la grande senne. On ne peut exclure la possibilité de trouver des adultes dans les “nurseries” car ces dernières sont voisines des lieux de ponte, très recherchés en début de saison chaude; il nous est d'ailleurs arrivé d'inventorier des adultes au milieu des jeunes surtout chez S. niloticus dont les aires de ponte sont distinctes des pentes recherchées par T. rendalli au voisinage desquelles les inventaires n'étaient pas possibles.

Tout ce qui vient d'être dit, joint à la forme très diverticulée du lac, permet de penser que les inventaires des adultes peuvent être admis comme représentatifs, en moyenne, de l'ensemble du lac car, même là où ce dernier est profond de plus de 2,5 m, Tilapia et Sarotherodon sont vraisemblablement dans les eaux superficielles qui sont les plus chaudes, compte-tenu de la saison, pour s'y nourrir et s'y reproduire. Le lac de Mantasoa comprend donc 80 ha habités par des poissons de moins d'un an et sa totalité est peuplée par les individus plus âgés; ceci conduit à estimer la biomasse totale de T. rendalli aux alentours du ler Novembre comme suit:

• 40 ha de berges sableuses abritant en moyenne 2 041 poissons pesant au total 58 kg. Total : N = 81 640; P = 2 320 kg

• 16 ha d'eau sur fond légèrement vaseux contenant 2 325 individus pesant 65,4 kg. Total: N = 37 200; P = 1 046 kg

• 24 ha de zones vaseuses comportant 1 732 poissons pesant en tout 71,2 kg. Total: N = 41 568; P = 1 707,8 kg

Pour ces 80 ha de lac, le total de T. rendalli s'élèverait à 160 408 individus de moins d'un an pesant 5 074 kg.

Les effectifs des adultes au ler novembre ont été déduits de ceux aux différentes dates à partir des valeurs de Z.

Les 1 650 ha du lac en étiage contiennent, de leur côté:

• 215 poissons de 1 an à l'hectare, soit au total: 354 850

• 81 poissons de 2 and à l'hectare, soit au total: 133 650

• 31 poissons de 3 ans à l'hectare, soit au total: 51 150

• 13 poissons de 4 ans à l'hectare, soit au total: 23 100

Les effectifs des classes d'âge ultérieures, inconnus parce que non apparus dans les inventaires, peuvent être déduits de la valeur de Z annuel pour les âges correspondants (Z = 0,85); ainsi peut-on admettre qu'il existe 9 873 poissons de 5 ans, 4 219 de 6 ans et 1 803 de 7 ans. Compte-tenu de la date, le ler novembre, les valeurs de l'âge sont en fait 10 mois, 22 mois, 34 mois, etc. Aux 354 850 poissons de 10 mois inventoriés ici s'ajoutent les 160 408 évoqués au sujet des eaux littorales si bien que cette classe d'âge est forte de 515 258 poissons.

Au ler novembre, les poids moyens des individus des différents âges peuvent être estimés dans l'ordre à 40 g, 175 g, 350 g, 400 g, 600 g, 670 g et 720 g. Les biomasses des classes d'âges successives sont donc, dans l'ordre: 20 610,3 kg; 23 388,8 kg; 17 902,5 kg; 9 240 kg; 5 923,8 kg; 2 826,7 kg; 1 298,2 kg. La biomasse totale s'élève à 81 189,6 kg, soit 49,2 kg/ha.

Les 80 ha d'eaux littorales contiennent en plus, en moyenne, 241 jeunes M. salmoides pesant 6,23 kg. La population totale de jeunes black bass est donc de 19 279 poissons pesant 498,4 kg. Il existe, en outre, sur l'ensemble du lac, 2,4 kg/ha de black bass plus âgés soit 3 690 kg.

Aucune extrapolation ne peut être faite au sujet de S. niloticus qui n'a réellement colonisé que le Sud du lac. Tout au plus peut-on dire que, dans les eaux littorales où il vit, on le trouve à raison de 379 poissons de 11 mois à l'hectare pesant 13,25 kg; ceci fait, pour les 24 ha concernés, 9 096 individus et 318,4 kg fin 1975. S. niloticus est, en effet, une population en expansion, ce qui empêche toute extrapolation aux adultes, d'ailleurs encore trop peu nombreux sur l'ensemble du lac, comme cela a été fait chez T. rendalli.

En conclusion, il faut noter que le lac de Mantasoa est relativement peu peuplé.

4.3 Conclusion

Les estimations de biomasse et les observations réalisées sur la répartition des poissons paraissent d'autant plus fondées qu'elles trouvent un écho dans des travaux antérieurs effectués en Afrique.

Les biomasses de Tilapia ou Sarotherodon sont très variables d'une zone à l'autre dans un même lac; ceci est très net au lac de Mantasoa. Au lac Kariba, la biomasse de T. rendalli varie de 27 à 93 kg/ha, celle de S. mossambicus mortimeri de 16 à 607,5 kg/ha. Au lac Tchad, les variations de la biomasse de poissons selon les lieux de pêche sont de 1 à 140 (Loubens, 1969).

Cette variabilité dans la densité du peuplement est liée à des migrations de faible amplitude pour le choix de l'habitat. Ces phénomènes on été bien étudiés par Caulton (1975) chez T. rendalli. Selon ce dernier, les jeunes séjournent en eau profonde la nuit et viennent dans les eaux de surface du littoral quand leur température dépasse 22°C. Ils y sont plus abondants l'après-midi que le matin; une pluie, un passage nuageux ou le vent, même s'ils sévissent pendant moins d'une heure, suffisent pour éloigner ces poissons du rivage. Cela a été effectivement constaté au lac de Mantasoa.

Lorsque deux espèces de Tilapia ou Sarotherodon cohabitent dans un même lac, leurs alevins sont souvent mélangés et ont un comportement identique (Fryer, 1961). Les jeunes Tilapia et Sarotherodon sont unanimement considérés comme grégaires jusqu'à la puberté qui induit, chez les mâles, un comportement territorial. Le grégarisme peut d'ailleurs continuer chez les femelles incubatrices de Sarotherodon (Fryer, 1961). Comme chez certains mammifères sauvages (Bourlière, 1975), il est admis que, chez les poissons, le grégarisme est un moyen adaptatif de lutte contre la prédation (Breder, 1967; Clark, 1974; Seghers, 1974).

D'autres travaux ont montré la relation entre la taille des Tilapia ou Sarotherodon et la profondeur maximale à laquelle ils s'aventurent. Bien que moins précises, nos constatations à ce sujet corroborent celles de Wilbaux (1974) sur S. niloticus, de Fryer (1961) et Welcomme (1964) sur S. variabilis et T. zillii, de Donnelly (1969) sur T. rendalli et S. mossambicus et de Bruton et Bolt (1975) sur S. mossambicus. D'après ces derniers, les alevins de moins de 30 mm de longueur se cantonnent par moins de 15 cm de fond. Ceux de 30 à 45 mm ne dépassent pas des profondeurs de 50 cm et ceux de 45 à 80 mm ne s'aventurent pas dans des zones profondes de plus d'un mètre. Les poissons plus gros, susceptibles de descendre jusqu'à 12 m, se tiennent dans les eaux superficielles en saison de reproduction et s'enfoncent en saison fraîche. Cela a été vérifié au lac de Mantasoa.

Le dernier problème à aborder est celui de la répartition des poissons sur la superficie totale du lac; même dans un lac dont la profondeur maximale est inférieure à 3,50 m comme le lac George (Greenwood et Lunds, 1973), le peuplement est beaucoup plus dense sur la périphérie qu'au milieu; Greenwood et Lunds (1973) montrent que S. niloticus du lac George ne s'aventure pratiquement pas à plus de 100 m du rivage. D'après Welcomme (1964), les jeunes S. variabilis et T. zillii du lac Victoria ne vont pas à plus de 30 m du rivage. Dans le même ordre d'idée, Balon (1973) estime que 25 pour cent de la zone périphérique du lac Kariba, profonde de moins de 20 m, est habitée. Ceci représente seulement 6 pour cent de la superficie totale du lac.

Au lac de Mantasoa, les stocks de poissons les plus importants ont été rencontrés dans les eaux littorales peu profondes comme dans les eaux africaines.

La faible profondeur du lac empêche naturellement l'installation d'une population pélagique bien individualisée; en revanche C. carpio espèce omnivore à tendance benthophage vit sur le fond y compris dans les zones les plus profondes où on rencontre les sujets les plus gros. Ceux-ci sont d'ailleurs exploités avec des filets de fond par les pêcheurs. Les problème de l'importance de la faune piscicole benthique stricte dans les grands lacs artificiels d'Afrique mérite donc d'être posé notamment pour sa mise en valeur potentielle.

5. LA PRODUCTION PISCICOLE DU LAC ETUDIE

Ce sont des estimations de la production écologique ou production brute et de la production exploitée qui seront tentées dans le présent chapitre. A l'aide du modèle de Beverton et Holt (1957 et 1964) dit “de rendement par recrue”, on cherchera ensuite à déterminer l'évolution possible des pêcheries en fonction de l'effort de pêche à appliquer et de la taille minimale de capture choisie.

5.1 La Production Ecologique

Quelques travaux récents, en zone intertropicale, ont utilisé les méthodes habituellement en usage dans les eaux tempérées, par exemple celle de Allen (1951 et 1971). Il faut citer notamment Balon (1974), Benech (1975), Lévèque, Durand et Ecoutin (1977) et Durand (1978). Les calculs ont été faits par la relation de Allen (1971)

5.1.1 T. rendalli

Le tableau 7 comporte les éléments du calcul de la production de T. rendalli effectué sur la totalité du peuplement rapporté à l'hectare de lac dans son ensemble. Ce dernier produit 30,8 kg/ha de T. rendalli de plus d'un an pour lesquels P_R/B = 0,67 et 27,7 kg de jeunes; cette dernière production est, en fait, imputable aux 80 ha de lac où ces jeunes se tiennent préférentiellement. Chacun de ces 80 ha produirait 571,6 kg, ce qui est très élevé.

5.1.2 S. niloticus

La population de S. niloticus n'étant pas encore stabilisée, il n'est pas possible de calculer la production due à cette espèce pour laquelle les inventaires des adultes sont insuffisants.

La production par poisson de plus d'un an de 127 g et P_R/B est de 0,72. Ces valeurs sont assez proches de celles qui leur correspondent chez T. rendalli.

5.1.3 Discussion

Les présentes évaluations de production écologique conduisent à s'interroger sur la proportion de la production totale revenant à chaque classe d'âge et sur la valeur du rapport P_R/B.

L'examen du tableau 4 révèle que les poissons âgés de plus de 3 ans interviennent pour moins de 10 pour cent de la production totale y compris celle des poissons de moins de 1 an. Ces observations sont une illustration des remarques faites à ce sujet par Daget et Ecoutin (1976). En première approximation, il semble donc opportun de développer la pêche des poissons de plus de 2 ans. C'est d'ailleurs à cet âge que les cohortes ont une biomasse maximale.

Lévèque, Durand et Ecoutin (1977) proposent de déterminer P_R/B par diverses relations prenant en compte le coefficient k de l'équation de la courbe de croissance, la longévité et Z pour des valeurs de k comprises entre 0,67 et 1,28, notablement plus élevées que les nôtres qui varient selon les populations de 0,18 à 0,53. A partir du travail de Lévèque, Durand et Ecoutin (1977), il est possible de calculer P_R/B pour nos populations en adoptant k = 0,67, une longévité de 5 ans, le taux de survie S à l'issue de cette longévité étant variable selon les diverses espèces étudiées (Tableau ci-dessous).

Longévité = 5 ans, K = 0,67 pour le calcul de P_R/B d'après Lévèque, Durand et Ecoutin (1977).

Nos valeurs de P_R/B observées sont plus faibles que prévues par Lévèque et son équipe pour k = 0,67; en effet, nos valeurs de k sont souvent très inférieures à 0,67; en d'autres termes, la croissance des jeunes Tilapa et Sarotherodon est plus lente que ne le prévoyaient Lévèque, Durand et Ecoutin (1977); de plus, ces derniers admettent dans leurs modèles de croissance de Von Bertalanffy que t_o est nul ce qui n'est que rarement admissible dans notre étude de croissance. Enfin, les auteurs cités plus haut calculent la production par la méthode de Boysen-Jensen qui surestime le résultat par rapport à celui obtenu par la relation d'Allen. C'est pourqoi les valeurs de P_R/B enregistrées à Madagascar ne semblent en désaccord ni avec les prévisions d'Allen (1971) ni avec celles de Lévèque, Durand et Ecoutin (1977).

Tableau 7. Eléments nécessaires au calcul de la production de Tilapia et Sarotherodon de plus d'un an.
N = effectif à l'hectare des différentes classes d'âge;
P = poids moyen individuel en g;
G = coefficient instantané de croissance pondérale;
Z = coefficient instantané de mortalité totale;
B = biomasse moyenne en kg/ha de la cohorte entre deux âges;
P_R = production écologique en kg/ha

T. rendalli

(1) Total en ne tenant pas compte des poissons de moins d'un an

S. niloticus

5.2 La Production exploitée

Il s'agit de la quantité de poisson retirée des lacs pendant une anée. Elle a été estimée à la suite d'enquêtes faites, ces dernières années, par le Département de Recherches Piscicoles de Madagascar, par la Direction des Eaux et Forêts et par nous-même. Les résultats présentés ici sont ceux qui nous ont paru le mieux concorder avec les trois sources d'informations.

5.2.1 L'effort de pêche

Au début de nos travaux, le lac de Mantasoa n'était pas exploité. C'est en 1969 que les premiers pêcheurs au filet ont débuté timidement leur activité. Le lac de Mantasoa est surtout un lieu de pêche sportive au black bass pour des vacanciers aisés. La pêche au filet n'est le fait que de 7 personnes; c'est pourquoi il faut considérer le lac de Mantasoa comme pratiquement vierge de toute exploitation.

L'équipement des pêcheurs est le suivant:

Deux sennes à mailles de 3 cm, noeud à noeud, et 150 m de longueur, 2 000 m² de filets dormants à mailles de 4 à 5 cm, noeud à noeud, et 1,5 m de hauteur; un filet ayant en moyenne 100 m de longueur.

Un pêcheur dispose d'un épervier dont il a déclaré: “je m'en sers rarement car il ne rapporte pas beaucoup et il faut appâter”; 200 à 300 cannes à pêche sont en service; ce sont celles des femmes et des enfants des gardiens des villas de plaisance qui se procurent, ainsi, du poisson de consommation.

En raison du mauvais temps et des travaux rizicoles, les pêcheurs au filet sauf un cessent toute activité en janvier, février, mars, juin, juillet et août; ils prétendent qu'il fait trop froid, qu'ils doivent s'occuper de leurs rizières et que, de toute façon, la pêche n'est pas assez fructueuse.

Le lac de Mantasoa est donc très peu exploité, sûrement sous-exploité, et les pêcheurs sont peu dynamiques, en grande partie en raison du climat.

5.2.2 La production exploitée

Certaines enquêtes menées par le Centre Technique Forestier Tropical, de 1969 à 1971, avaient conduit à estimer la production exploitée du lac de Mantasoa à 50 tonnes environ pour cette époque.

Il est possible d'évaluer, pour 1975–1976, à 7 500 kg la quantité de poissons vendue en provenance du lac de Mantasoa. Il faut y ajouter une tonne de ces poissons gardée pour l'autoconsommation et 16 500 kg de petits poissons (de moins d'un an) également capturés, uniquement à la ligne, pour l'autoconsommation, ce qui porterait à 25 tonnes la production exploitée.

Tilapia rendalli participe pour 65 pour cent du tonnage pêché au filet, Cyprinus carpio pour 25 pour cent, Micropterus salmoides pour 8 pour cent et S. niloticus pour 2 pour cent.

Les chiffres plus élevés, mais encore faibles dans l'absolu, énoncés par le C.T.F.T. peuvent provenir de ce qu'en 1969–1970 certains pêcheurs professionnels, que nous connaissions, ont travaillé au lac de Mantasoa qu'ils ont quitté depuis pour s'installer au bord de plans d'eau plus poissonneux, près de la côte ouest de Madagascar. De toute façon, le lac de Mantasoa est peu exploité par comparaison avec les autres lacs artificiels africains évoqués ici et ne fournit que quelques kilogrammes par hectare et par an.

5.2.3 Discussion

Les difficultés de tous ordres, soulevées par la réalisation d'enquêtes sérieuses auprès des pêcheurs opérant en zone tropicale, ont amené Henderson et Welcomme (1974) à essayer de transposer aux lacs africains la notion d'indice morpho-édaphique déjà en usage au sujet de certains lacs nord-américains.

Henderson et Welcomme (1974) définissent un indice morpho-édaphique I.M.E. par la relation:

et, à partir de renseignements sur certains lacs africains, ces auteurs proposent des relations qu'ils souhaitent voir généralisées aux autres pêcheries:

• entre l'I.M.E. et le tonnage pêché à l'hectare

• l'I.M.E. et le tonnage capturé par pêcheur

et de là

• entre le nombre de pêcheurs au km² et le tonnage pêché à l'hectare.

Nous avons cherché à quels résultats conduisaient ces méthodes appliquées au lac malgache étudié ici.

La conductivité du lac de Mantasoa étant de 22 micro mhos/cm et sa profondeur de 5 m, l'I.M.E. est de 4,4. La production exploitée correspondante est de 15,4 kg à l'hectare, soit 25,4 tonnes pour l'ensemble du lac. Le lac de Mantasoa comportant 0,5 pêcheurs par km², la production exploitée peut être alors évaluée à 14 kg/ha. Le total, pour le lac, serait ainsi estimé à 23,1 tonnes. Ces deux valeurs sont très proches de celle retenue à la suite de nos enquêtes (25 tonnes).

5.2.4 Comparaison avec le lac artificiel de Tsiazompaniry

Les pêcheurs du lac de Tsiazompaniry ont un comportement tout à fait similaire à celui décrit plus haut pour le lac de Mantasoa mais ils sont plus nombreux: 68 pêcheurs connus en 1971 exercant leur activité sur 500 ha de lac; leur équipement comprenait alors: 5 sennes de plage, 12 500 m² de filets dormants et 42 pirogues monoxyles. L'évaluation de la production exploitée à l'époque (52 tonnes par an) est vraisemblablement trop élevée mais aucune autre étude détaillée n'est disponible.