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CHAPITRE 6
LES HOTES DE LA GLOSSINE ET
LA TRANSMISSION DE LA MALADIE

6.1 HOTES PRINCIPAUX

Les tsé-tsé sont capables de reconnaître leurs hôtes, soit par l'odorat, soit par la vue.

Si les glossines se nourrissent sur des espèces déterminées, c'est probablement pour les raisons suivantes:

  1. les hôtes occupent le même biotope que les tsé-tsé,

  2. l'odeur et l'aspect des hôtes attirent la mouche;

  3. les animaux restent relativement tranquilles et immobiles pendant que la mouche s'alimente.

Toutefois, les tsé-tsé ne se nourrissent pas nécessairement sur des hôtes occupant le même biotope. C'est ainsi que des animaux communs tels que le zèbre et le gnou ne sont pas des hôtes de la glossine (voir 6.1.2.5). La cause n'en est pas totalement éclaircie.

6.1.1 Les divers hôtes aux dépens desquels vit la tsé-tsé. On trouvera ci-après la liste, par ordre d'importance, des hôtes de prédilection de 13 espèces de glossines. La présence d'un astérisque (*) après le nom d'un hôte indique que celui-ci contribue pour plus de 50 pour cent a l'alimentation de l'espèce en cause.

Par exemple, pour Glossina longipalpis. c'est le guib qui est l'hôte le plus important; il contribue à lui seul pour plus de 50 pour cent à l'alimentation de la mouche. C'est le buffle qui vient ensuite, par ordre d'importance nutritionnelle, suivi par le potamochère. Dans le cas de G. morsitans, les quatre hôtes: boeuf, buffle, kOudou et homme, ont été regroupés après le phacochère car ils contribuent a peu près également à l'alimentation de la mouche. Ces données ont été obtenues en faisant la moyenne des résultats d'analyses de repas de sang effectuées dans de nombreuses régions d'Afrique (voir 8.6). L'ordre d'importance trophique indiqué pour chaque espèce n'est pas forcément valable pour tel ou tel secteur d'étendue limitée.

La liste ci-après n'est donc qu'un guide approximatif.

La liste fait ressortir la grande importance des porcins et du guib en tant qu'hôtes de la tsé-tsé. Seules trois des treize espèces de la liste ne les comptent parmi leurs hôtes de prédilection.

Ce qui suit n'est qu'un résumé. On trouvera davantage de détails sur l'importance trophique des divers groupes d'hôtes à la section 6.1.2.

Glossina longipalpisGlossina morsitans
a)Guib harnaché*a)Phacochère
b)Buffleb)Boeuf, buffle, koudou et homme
c)Potamochère  
Glossina pallidipesGlossina swynnertoni
a)Guib harnaché*a)Phacochère*
b)Phacochèreb)Buffle, girafe, rhinocéros
c)Potamochère  
d)Buffle  
Glossina austeniGlossina palpalis
a)Potaraochère*a)Homme, reptiles
b)Boeufb)Guib harnaché, boeuf
c)Céphalophe  
Glossina fuscipesGlossina tachinoides
a)Reptiles, guiba)Homme
b)Hommeb)Boeuf
  c)Porc-épic
Glossina fuscaGlossina fuscipleuris
a)Guib*a)Potamochère
b)Potamochère, orycteropeb)Hylochère
  c)Boeuf, hippopotame
Glossina tabaniformisGlossina brevipalpis
a)Potamochère*a)Potamochère, hippopotame
b)Porc-épicb)Guib harnachè, buffle
Glossina longipennis  
a)Rhinocéros*  
b)Buffle, éléphant  

6.1.2 Les différents groupes d'hôtes et leur importance relative. Certaines espèces d'animaux sauvages sont des hâtes très importants pour la tsé-tsé, alors que d'autres ont moins d' importance à cet égard. L'importance d'un hôte peut dépendre de sa disponibilité, de l'espèce de tsé-tsé en cause et de la saison.

6.1.2.1 Les porcins (Suidés), A cette famille appariennment le phacochère, le potamochère, I 'hylochère, ainsi que le porc domestique.

Les porcins sont des hôtes très importants des tsé-tsé:

  1. Glossina swynnertoni
    se nourrit essentiellement sur le phacochère (60–70 pour cent)

  2. Glossina austeni
    se nourrit principalement sur le potamochère (50–60 pour cent)

  3. Glossina fuscipleuris
    se nourrit principalement sur le potamochère et l'hylochère (65 pour cent)

  4. Glossina tabaniformis
    se nourrit principalement sur le potamochère (70 pour cent)

  5. Glossina morsitans
    prend un tiers a près de la moitié de ses repas de sang (30–45 pour cent) sur le phacochère

  6. Glossina fusca
    peut prendre 15 pour cent de ses repas sur le potamochère

  7. Glossina brevipalpis
    peut prendre jusqu'à 40 pour cent de ses repas sur le potamochère mais cette proportion varie considérablement selon la région

  8. Glossina palpalis, G. fuscipes et G. tachinoides ne se nourrissent guère, en général, sur les porcins sauvages (environ 3 pour cent); toutefois, G. tachinoides et G. palpalis peuvent, lorsqu'elles se trouvent à proximité des villages du sud de leur zone d'infestation, se nourrir sur le porc domestique.

6.1.2.2 Les bovins (antilopes, buffles, bovins domestiques) (Bovidés). Les bovidés comprennent un grand nombre d'espèces importantes, notamment le guib, le koudou, l'élan, ainsi que le buffle et les bovins domestiques. En général, les espèces les plus grandes peuvent être des hôtes importants, alors que les petites espèces de cette famille le sont beaucoup moins.

  1. Glossina pallidipes, G. longipalpis et G. fusca prennent la plupart de leurs repas de sang (55–90 pour cent) sur le guib.

  2. Glossina morsitans se nourrit à 25–40 pour cent sur des bovidés tels que le koudou, le buffle, le guib et l'élan. Le bétail domestique est très facilement attaqué.

  3. Glossina brevipalpis prend environ un quart de ses repas sur des bovidés (buffle et guib).

  4. Glossina austeni prend environ un tiers de ses repas sur des bovidés; les céphalophes (diverses espèces) peuvent être importants pour cette mouche (10 pour cent).

  5. Glossina palpalis, G. fuscipes et G. tachinoides prennent environ 20 à 40 pour cent de leurs repas sur des bovidés. La proportion exacte, de même que l'espèce-hôte varient beaucoup suivant les conditions locales. Le bétail peut servir d'hôte s'il pénètre dans les secteurs infestés.

  6. Glossina longipennis prend environ 20 pour cent de ses repas sur des bovidés.

6.1.2.3 Primates (y compris l'homme). Les primates forment un groupe de mammifères parmi lesquels les scientifiques placent l'homme afin de le comparer aux animaux. Le singe et le babouin figurent dans le même groupe.

  1. Glossina palpalis, G. fuscipes et G. tachinoides se nourrissent toutes trois sur l'homme; la proportion peut varier de 8 à 40 pour cent selon les conditions locales. Elles prennent une grande partie de leur repas sur des gens utilisant des points d'eau ou franchissant des gués.

  2. Glossina morsitans peut prendre 7 à 18 pour cent de ses repas sur les primates (principalement 1'homme).

  3. Les autres espèces de glossines prennent 5 pour cent au plus de leurs repas sur des primates.

6.1.2.4 Autres mammifères pouvant quelquefois servir d'hôtes

  1. Glossina longipennis présente cette particularité de se nourrir à environ 60 pour cent sur le rhinocéros. L'éléphant est un hôte dont l'importance est variable (jusqu'à 12 pour cent du total).

  2. Glossina brevipalpis peut prendre jusqu'à 36 pour cent de sa nourriture sur l'hippopotame.

  3. Glossina fuscipleuris peut prendre jusqu'à 20 pour cent de sa nourriture sur l'hippopotame.

  4. Glossina fusca prend environ 12 pour cent de'ses repas sur l'oryctérope.

  5. Glossina swynnertoni utilise un peu la girafe (environ 8 pour cent).

  6. Glossina tabaniformis prend jusqu' à un quart de ses repas sur le porc épic

  7. Glossina tachinoides peut prendre plus de 7 pour cent de sa nourriture sur le porc-epic

6.1.2.5 Autres mammifères rarement utilisés comme hôtes. Certains animaux ne sont pas des hôtes de la glossine dans les conditions naturelles. Ce sont:

  1. le zèbre

  2. le gnou

  3. de nombreuses petites antilopes

D'autres ne sont que rarement utilisés à des fins alimentaires:

  1. le cob defassa

  2. l'impala

  3. le bubale (sauf dans le cas de Glossina morsitans submorsitans oui semble utiliser cet animal pour environ 2 pour cent de ses repas).

En général, dans la nature, la tsé-tsé ne se nourrit pas sur des animaux plus petits que le porc-épic ou le céphalophe.

6.1.2.6 Oiseaux. La tsé-tsé ne s'aliment généralement guère sur les oiseaux.

  1. Glossina longipennis peut prendre jusqu'à 7 pour cent de ses repas sur l'autruche.

  2. Glossina morsitans submorsitans peut prendre environ 6 pour cent de ses repas sur des oiseaux autres que l'autruche.

  3. Glossina palpalis et G. fuscipes peuvent prendre environ 10 pour cent de leurs repas sur des oiseaux aquatiques tels que le cormoran.

6.1.2.7 Reptiles. Les principaux reptiles utilisés sont le varan et le crocodile. Ces animaux sont des hôtes très importants du groupe palpalis.

  1. Glossina palpalis et G. fuscipes peuvent prendre de 25 à 30 pour cent de leurs repas sur ces hôtes, peut-être davantage dans les endroits tranquilles et inhabités.

  2. Glossina tachinoides prend environ 10 pour cent de ses repas sur ces reptiles.

Ces chiffres varient en fonction des conditions locales. Ainsi, en certains endroits, 50 pour cent des repas de G. palpalis sont pris sur le crocodile.

6.2 LES TRYPANOSOMES

Plusieurs types de trypanosomes sont transmis par les glossines. La plupart sont dangereux mais certains sont inoffensifs. Les trypanosomes qui provoquent des maladies chez l'homme et l'animal sont appelés trypanosomes pathogènes.

Nous ne donnerons ici qu'un aperçu de la question qui est du ressort du médecin ou du vétérinaire.

6.2.1 Morphologie. Les trypanosomes pathogènes sont de très petits organismes qui vivent dans le sang de leur hôte vertébré. Leur forme rappelle un peu celle d'un poisson. Les plus petits d'entre eux sont d'une taille si réduite qu'il en faudrait plus de 1 000 mis bout à bout pour faire un centimètre. Les trypanosomes s'étudient au microscope avec ou sans coloration.

Les éléments constitutifs d'un trypanosome sont (Fig. 6.1):

  1. le corps

  2. le noyau

  3. le flagelle

  4. la membrane ondulante

  5. le cinétoplaste

Fig. 6.1

Fig. 6.1 Représentation schématique d'un trypanosome montrant les différentes parties du micro-organisme. La flèche indique le sens dans lequel le trypanosome se déplace.

Tous ces éléments sont visibles au microscope à fort grossissement, sur des préparations bien colorées. Le trypanosome possède d'autres structures importantes que l'on peut voir à l'aide d'autres techniques» mais il est inutile d'en donner ici la description.

La taille peut aider à identifier les différentes espèces (voir 6.2.3.1); toutefois, les variations d'aspect et de taille de Trypanosoma brucei, T. rhodesiense et T. gambiense sont si semblables qu'on ne peut distinguer ces trois espèces au miscroscope. Leurs principales différences résident dans les effets qu'elles exercent sur leurs hôtes mammaliens. Les importantes variations de taille et d'aspect que présente chacune de ces espèces conduit à les designer sous le nom de trypanosomes polymorphes (polymorphe: à plusieurs formes) (voir 6.2.3.2).

6.2.2 Mouvements. Le trypanosome se déplace par torsion en S de son corps. C'est essentiellement grâce au flagelle qu'il peut effectuer ce mouvement. Le trypanosome se déplace dans la direction de l'extrémité libre du flagelle (Fig. 6.1, flèche). La vitesse de déplacement est variable. Trypanosoma vivax se déplace très rapidement dans le champ du microscope. Les préparations colorées sont évidemment constituées de micro-organismes morts; elles sont donc immobiles.

6.2.3 Les espèces de trypanosomes. On trouvera ci-après la liste des trypanosomes dont il sera question dans le présent manuel ainsi qu'un certain nombre d'autres, marqués d'un astérisque, qui ne sont cités que pour mémoire.

N.B. - L'antilope, le chameau, la girafe, les bovins, sont des ruminants. Le bétail, le buffle, ou syncerus nanus sont des bovins. Le cheval, l'âne, le mulet et le zèbre sont des équidés.

-1 μm = 1 micromètre = 1 millième de millimètre.

EspècesImportance économiqueHôtes principauxVecteurTaille
*Trypanosoma theileriNéantBovins, antilopes Tabanidés 60–100 μm, c'est-à-dire d'une taille exceptionnelle
Trypanosoma vivaxTrès grande (voir Tableau 6.1)Ruminants, équidés Glossine: développement dans la trompe20–26 μm
Trypanosoma uniformeMoyenne (voir Tableau 6.1)RuminantsGlossine: développement dans la trompe13–17 μm; mis à part la taille, cette espèce ressemble beaucoup à T. vivax avec le-quel elle peut êtr confondue
Trypanosoma congolenseTrès grande (voir Tableau 6.1)Ruminants, équidés, porcs, chiensGlossine: développement dans l'intestin moyen et la trompe11–15 μm
Trypanosoma simiaeTrès dangereux pour le porc domestiquePotamochère, phacochère, dromadaireGlossine: developpement dans la trompe et l'intestin moyen. Peut être transporté mécaniquement lors des flambées épidémiques9–24 μm
Trypanosoma bruceiTrès grande (voir Tableau 6.1)Mammifères domestiques et sauvagesGlossine: développement dans la trompe, l'intestin moyen et les glandes salivaires11–39 μm
Trypanosoma rhodesienseTrès grande, dangereux pour l'hommeMammifères y compris l'hommeGlossine: développement dans l'intestin moyen, la trompe et les glandes salivaires12–42 μm
Trypanosoma gambienseTrès grande, dangereux pour l'hommeHommeGlossine: developpement dans l'intestin moyen, la trompe et les glandes salivaires12–35 μm
*Trypanosoma evansiCertaine; provoque une maladie, le surra, chez divers mamifères domestiques, en particulier le chameau, le cheval, et le chien. Se rencontre à l' extérieur des zones à glossinesChameau, équidés, bovinsTransmis mécaniquement,en particulier par les tabanidés15–34 μm
Trypanosoma equiperdumCertaine; provoque une maladie appelée dourine chez le cheval, l'âne, mais ne se rencontre qu'en dehors des zones à glossinesEquidés exclusivementAucun; transmis par contact direct entre hôtes15–36 μm
Trypanosoma suisIncertaine (voir Tableau 6.1)Porcins sauvages et domestiquesGlossine: développement dans l'intestin moyen, la trompe et les glandes salivaires. On sait peu de choses de ce trypanosome, notamment à propps de sa répartition géographique13–19 μm

6.2.3.2 Noms de groupes

  1. L'expression "groupe vivax" s'applique à trypanosoma vivax et T. uniforme. Ce groupe est également appelé Duttonella.

  2. L'expression "groupe congolense" s'applique à T. congolense et T. simiae. Ce groupe est également appelé Nannomonas.

  3. L'expression “sous-groupe brucei” s'applique à T. brucei, T. gambiense et T. rhodesiense. On considère souvent qu'il s'agit de sous-espèces de T. brucei et on les nomme alors: T. brucei brucei, T. brucei gambiense et T. brucei rhodesiense.

  4. L'expression “groupe brucei” s'applique à T. brucei, T. gambiense et T. rhodesiense ainsi qu'à quelques autres trypanosomes voisins. Ce groupe est également appelé Trypanozoon.

6.2.3.3 Stocks. Au sein d'une espèce de trypanosome, il peut y avoir toute une variété de populations dont le comportement diffère de celui du type habituel. C'est ainsi que l'espèce Trypanosoma gambiense compte des "stocks" qui provoquent use maladie plus aiguë que de coutume, qui rappelle celle que provoque T. rhodesiense.

De même, la maladie causés aux bovins par T. vivax peut être plus ou moins grave selon le stock.

6.2.4 Cycle évolutif

6.2.4.1 Chez le mamifère. Lorsqu' une mouche infectée prend son repas de sang, elle injecte sa salive et les trypanosomes qu'elle contient dans les tissus et le sang de l'hôte.

Une fois parvenus dans le sang et les tissus, les trypanosomes s'y multiplient. Toutefois, leur concentration dans le sang peut varier avec le temps; elle est tantôt en augmentation, tantôt en diminution. Lorsque la mouche s'alimente sur un mammifère infecte, elle peut à son tour prélever certains des trypanosomes qui colonisent les vaisseaux sanguins superficiels. C'est d'ailleurs ainsi que la maladie se transmet.

6.2.4.2 Chez la tsé-tsé. Lorsque la mouche sort du puparium, elle n'est jamais infectée (elle est “saine”) et ne peut transmettre la maladie.

Lorsqu'une tsé-tsé "saine" pique un animal trypanosomé, il y a des chances pour qu'elle s'infecte à son tour. Il n'y a qu'une faible proportion des trypanosomes sanguins d'un animal qui sont à même d'infecter la mouche. Par exemple seules les formes courtes de Trypanosoma brucei sont capables de poursuivre leur développement dans la mouche. Le cycle de développement du parasite dans la mouche dure de plusieurs jours à plusieurs semaines; c'est seulement à ce moment que l'infection parvient à maturité et que la mouche devient capable d'infecter d'autres hôtes. Elle demeure infectieuse pour le reste de sa vie. Les trypanosomes d'importance économique présentent trois types de cycles de développement à l'intérieur des tsé-tsé (Fig. 6.2).

  1. Type vivax (T. vivax, T. uniforme). Quelques-uns des trypanosomes pris par la mouche se fixent à la paroi du canal alimentaire de la trompe. Ils y forment des colonies et se multiplient. Au bout d'une dizaine de jours, des formes infectieuses apparaissent et migrent vers l'hypopharynx d'où elles peuvent venir infecter l'hôte lorsque la mouche s'alimente.

  2. Type congolense (T. congolense, T. simiae). Quelques trypanosomes sont entraînés dans l'intestin et parviennent à survivre (la plupart n'y parviennent pas). Ils migrent ensuite vers l'extrémité antérieure du canal alimentaire (trompe) où ils se multiplient. Ultérieurement, les formes infectieuses parviennent dans 1'hypopharynx et de nouveaux hôtes peuvent être infectés lorsque la mouche s'alimente. Le cycle dure de 12 à 14 jours.

  3. Type brucei (T. brucei, T. rhodesiense, T. gambiense, T. suis). Les trypanosomes sont entraînés dans l'intestin, puis ils passent dans la trompe. De la, ils migrent vers 1'hypopharynx et les glandes salivaires où finissent par apparaître des formes infectieuses. Ce cycle dure 20 à 30 jours.

    La durée du cycle indiquée ci-dessus n'est qu'une moyenne. Le cycle peut être plus ou moins long selon les cas.

    A l'intérieur des zones a glossines, c'est par le mode de transmission cyclique que sont transmis les trypanosomes pathogènes. Il existe néanmoins d'autres modes de transmission, notamment la transmission mécanique (voir 6.5.3).

Fig. 6.2

Fig. 6.2 Schéma indiquant les endroits du corps de la tsé-tsé où les trypanosomes de divers types accomplissent leur développement:

  1. le types vivax se développe dans la trompe

  2. le type congolense se développe d'abord dans l'intestin moyen puis dans la trompe

  3. le type brucei se développe d'abord dans l'intestin moyen, ensuite dans la trompe et parvient à maturité dans les glandes salivaires.

N.B. T. grayi, trypanosome non-pathogène du crocodile et du varan, se développe dans l'intestin moyen et l'intestin postérieur de G. palpalis. Il faut en tenir compte lorsqu'on dissecte des mouches de ce groupe.

6.3 LA MALADIE

6.3.1 La trynosomiase humaine (maladie du sommeil) Les symptomes (singes extérieurs varient énormment d'un cas à l'autre et d'une flambée epidémi que à l'autre. En généeral on constate de la fièvre dans un premier stade (fièvre trypanosomienne) et une atteinte du système nerveux, dans un second stade.

La variabilité des symptômes rend le diagnostic difficile. D'ailleurs, étant donné la diversité des symptômes neurologiques qui font que la personnalité du malade semble se modifier (il peut devenir agressif, être de mauvaise humeur ou paresseux), le simple villageois n'est pas capable de se rendre compte qu'il souffre d'une maladie identifiable.

La maladie revêt deux formes principales.

La maladie du sommeil gambienne (voir 6.3.1.1) se rencontre dans différentes régions d'Afrique centrale et occidentale (voir carte 6.1). Elle est surtout transmise par Glossina palpalis, G. fuscipes et G. tachinoides (toutes les mouches du groupe palpalis). Le parasite est Trypanosoma gambiense.

La maladie du sommeil rhodésienne (voir 6.3.1.2) sévit principalement en Afrique orientale et dans le bassin du Zambèze. Elle est essentiellement transmise par Glossina morsitans, G. swynnertoni et G. pallidipes (groupe morsitans), mais G. fuscipes et G. tachinoides (groupe palpalis) peuvent également être importantes. Lorsqu'elle est présente, G. pallidipes peut être un vecteur particulièrement efficace de la forme rhodésienne de la maladie du sommeil. Le parasite est Trypanosoma rhodesiense.

6.3.1.1 Maladie du sommeil gambienne. Cette maladie s'est manifestée dans le passé par de très vastes et très graves flambées épidémiques. Une grande épidémie a éclaté en Ouganda en 1902–1907 et a, semble-t-il, causé la morte de quelque 200 000 personnes (les, ⅔ de la population atteinte). C'est depuis cette époque que les autorités médicales se sont rendu compte de toute la gravité de cette maladie. La maladie évolue lentement chez l'homme.

Carte 6.1

Carte 6.1 Répartition géographique actuelle de la maladie du sommeil en Afrique. La ligne en trait plein correspond a la limite approximative entre la forme occidentale (gambienne) et la forme méridionale (rhodésienne). Autrefois de grandes épidémies de la forme gambienne ont sévi dans la région du lac Victoria.

La maladie se déclare souvent dans des communautés installées au voisinage de points d'eau ou de gués, où l'homme et les mouches du groupe palpalis vivent en contact étroit, si les conditions s'y prêtent. Ces lieux peuvent constituer des foyers (points de départ) d'épidémies.

On a constaté que la forme gambienne a une forte probabilité de se manifester à l'extrême limite septentrionale de l'aire d'extension géographique de Glossina palpalis et de G. tachinoides. Cela tient, pense-t-on, au fait que le climat chaud et sec qui règne dans ces régions oblige les tsé-tsé a se cantonner le long du cours des rivières et autour des trous d'eau; d'où un contact étroit avec les communautés humaines. Les contacts sont intimes et répétés, de sorte que Trypanosoma gambiense peut croître en nombre et être facilement transmis des sujets infectés aux personnes saines (Fig. 6.3), même si le nombre total de mouches est plutôt faible.

6.3.1.2 Maladie du sommeil rhodésienne. Les épidémies de cette forme n'ont pas été aussi importantes que celles de la forme gambienne, mais elles peuvent néanmoins avoir localement beaucoup de gravité.

La maladie se développe plus rapidement que dans la forme gambienne.

C'est une maladie qui frappe essentiellement les villages reculés et les personnes que leurs activités amènent à pénétrer profondément dans la brousse, par exemple, les chasseurs et les récolteurs de miel. Ils peuvent donc être piqués par des mouches infectées dont l'hôte habituel est le gros gibier (Fig. 6.4). Une petite épidémie peut éclater lorsqu'ils rentrent au village, si celui-ci est infesté par des glossines.

Fig. 6.3

Fig. 6.3 Transmission de la forme gambienne de la maladie du sommeil. La flèche indique que le malade (assis) joue le rôle de réservoir detrypanosomes; ceux-ci sont captes par la tsé-tsé lorsqu'elle prend son repas sur le sujet infecte. La mouche est alors ellemême infectée et devient capable, au bout de 20 à 30 jours, de transmettre la maladie aux personnes indemnes sur lesquelles elle se nourrit.

Fig. 6.4

Fig. 6.4 Transmission de la forme rhodésienne de la maladie du sommeil, La flèche indique que l'animal sauvage (par exemple un guib) joue le rôle de réservoir de frypanosomes. La mouche s'infecte en captant Trypanosoma rhodésienne pendant son repas. Au bout de 20 à 30 jours, la mouche est capable de transmettre la maladie aux personnes indemnes sur lesquelles elle se nourrit.

6.3.2 Trypanosomiase animale. Les maladies dues à des trypanosomes qui infectent les animaux, sont désignées par l'expression générale de trypanosomiases animales.

Les principaux parasites véhiculés par les tsé-tsé sont T. vivax, T. congolense et T. brucei. T. uniforme, T. simiae et T. suis sont également pathogènes pour les animaux domestiques mais ils font moins de ravages parmi les élevages que les trois premiers (voir 6.2.3). Il existe également une ou deux autres espèces de trypanosomes qui peuvent coloniser le sang des animaux d'élevage sans provoquer de maladie. Nous ne nous en occuperons pas ici.

L'effet des trypanosomiases animales varie selon l'espèce et la race (Tableau 6.1). Par exemple T. simiae n'a pratiquement aucun effet sur les bovins ou les chevaux mais peut provoquer une grave affection chez les porcs. Le zébu, qui est la race de bovins la plus commune en Afrique, est très gravement affecté par la trypanosomiase ( nagana) et ne peut survivre longtemps au contact d'une forte infestation, même si on traite les bêtes avec des médicaments. Par contre, certaines races comme les Baoulés et les N'dama sont moins sensibles, encore qu'ils puissent tout de même souffrir de la maladie. On dit qu'il s'agit d'animaux trypanotolérants.

Ces bovins sans bosses peuvent vivre en contact plus étroit avec la tsé-tsé que le zébu.

La gravité de la trypanosomiase peut dépendre de l'état général de santé de l'animal domestique qui est frappé. Un animal bien nourri et reposé résiste mieux à la maladie qu'une bête mal nourrie, surmenée gravide, atteinte d'autres maladies ou soumise à tout autre type de contrainte.

TABLEAU 6.1 Gravité de la maladie causée, chez l'homme et divers animaux domestiques, par les trypanosomes pathogènes transmis par la tsé-tsé

TrypanosomeBovinsChevaux ânesChèvres moutonsPorcsHomme
T. brucei++++++±-
T. rhodesiense----+++ plus aiguë
T. gambiense----+++ plus chronique
T. vivax++++++ ou +++--
T. congolense+++++++±-
T. simiae--+++++-
T. suis---++-
T. uniforme++++++--

Légende: - hôtes qui ne contractent normalement pas la maladie (encore que des infections expérimentales soient possibles)

±     maladie bénigne

+     maladie modérément grave

++   maladie grave

+++ maladie très grave

6.4 SOURCE D'INFECTION (RESERVOIR)

Pour qu'une tsé-tsé s'infecte, il faut qu'elle se nourrisse sur des hôtes infectes, c'est-à-dire dont le sang contienne des trypanosomes. Ces hôtes forment un réservoir de trypanosomes et constituent une source d'infection permanente pour les mouches “saines” qui s'alimentent sur eux.

6.5 TRANSMISSION DES TRYPANOSOMES A D'AUTRES HOTES

Lorsque des animaux et des hommes indemnes vivent en contact avec la mouche, la probabilité de contracter l'infection dépendra:

  1. du taux d'infection des mouches;

  2. de l'aptitude de la mouche à transmettre l'infection et des occasions qu'elle a de le faire.

6.5.1 Taux d'infection des tsé-tsé. Il varie selon la région, l'espèce de tsé-tsé et l'espèce de trypanosome. Les indications ci-après ne sont que très approximatives.

Le tableau ci-dessous donne le taux d'infection probable des mouches du groupe morsitans par les trois trypanosomes les plus meurtriers pour le bétail.

Espèces de trypanosomaTaux d'infection dans le groupe morsitans
T. vivaxEnviron 20% ou davantage
T. congolenseEnviron 10%
T. bruceiMoins de 1%

Habituellement, les infections à T. vivax sont plus courantes que celles à T. congolense - comme le montre le tableau ci-dessus - mais il peut arriver aussi que ce soit 1'inverse.

Le taux d'infection peut varier selon l'espèce:

Espèce de GlossinaTaux d'infection global (toutes espèces de trypanosomes)
G. morsitans20% ou plus
G. longipalpis
G. pallidipes
G. tachinoidesEn général moins de 10%
G. palpalis

Dans une région donnée, le taux d'infection peut dépendre de plusieurs facteurs:

  1. le taux d'infection des hôtes préférés de la région;

  2. l'aptitude de la tsé-tsé à contracter une infection sur son hôte; cette aptitude peut varier d'une espèce de mouche à l'autre;

  3. l'âge moyen de la population de glossines. Les mouches âgées ont plus de chances d'être porteuses d'une infection parvenue à maturité que les jeunes mouches ;

  4. la température à laquelle ont été soumises pupes et jeunes adultes. Des études en laboratoire ont montré que des pupes et de jeunes adultes de G. morsitans élevés en ambiance chaude donnent naissance à des insectes matures, capables de présenter des taux d'infection extraordinairement élevés.

6.5.2 Aptitude des mouches à transmettre l'infection et possibilités pour elles de le faire.

6.5.2.1 Possibilités écologiques. Pour transmettre l'infection à l'homme ou aux animaux domestiques, les tsé-tsé doivent vivre dans le même biotope que leurs hôtes.

  1. La plupart des mouches du groupe fusca ne sont guère dangereuses pour les bovins. Ces mouches vivent pour la plupart dans la forêt ombrophile et les autres régions très boisées. Les bovins ne vivent pas en principe en ces lieux. Toutefois, G. brevipalpis et G. longipennis constituent d'importantes exceptions a cette règle. Bien qu'elles appartiennent au groupe fusca, elles peuvent se trouver en étroit contact avec les animaux d'élevage (voir Volume II, Ch. 4). Glossina fusca elle-même vit en lisière de forêt et peut donc entrer en contact avec des bovins.

  2. Les espèces du groupe palpalis, G. palpalis, G. fuscipes et G. tachinoides peuvent également transmettre la trypanosomiase bovine, mais l'affection transmise est généralement de moindre gravité. Les bovins peuvent vivre plus près de ces espèces que des espèces du groupe morsitans. Pour pouvoir boire et paître, le bétail est contraint de vivre assez près des tsé-tsé du groupe palpalis. La maladie qui en résulte représente probablement une grande partie de l'ensemble des trypanosomiases bovines d'Afrique occidentale.

  3. Le groupe morsitans. Les principales espèces de ce groupe (G. morsitans, G. swynnertoni, G. longipalpis et G. pallidipes) sont de si efficaces vecteurs de la maladie, que les éleveurs de bétail évitent dans toute la mesure possible les zones qu'elles infestent. Toutefois, le bétail qui transhume vers de nouveaux pâturages ou vers les marchés peut avoir à traverser des secteurs infestés par le groupe morsitans et connaître de très lourdes pertes. Localement, il peut arriver que les mouches de ce groupe se nourrissent principalement sur les bovins entraînant une forte morbidité trypanosomienne.

6.5.2.2 Sensibilité des hôtes à la trypanosomiase. Cette question a également été traitée a la Section 6.3.2 (voir Tableau 6.1). Un animal peut être parfaitement résistant à une espèce de trypanosomes et ne pas présenter de maladie lorsqu'il est expose au parasite. C'est ainsi que l'homme n'est pas affecté par une exposition à T. vivax ou T. congolense ni aux souches ordinaires de T. brucei.

Certains hôtes peuvent héberger des trypanosomes. sans souffrir d'aucune maladie. Beaucoup d'espèces de gros gibier entrent dans cette catégorie. En outre, certaines races bovines d'Afrique peuvent supporter une infection par des trypanosomes.

6.5.3 Transmission mécanique (voir aussi 6.2.4.2). Si un stomoxe ou un tabanidé se trouve être dérangé pendant qu'il se nourrit sur un animal infecté, il risque de s'envoler et d'aller finir son repas sur un hôte indemne. Un peu de sang trypanosome peut être transmis pendant qu'il est encore frais du premier au deuxième animal. Ce mode de transmission de la trypanosomiase s'appelle transmission mécanique.

En cas de flambées à la limite des zones à glossines, il est difficile de savoir si elles sont causées par transmission mécanique ou par de très petits groupes de glossines dispersées qui propagent la maladie a partir de la zone principale. A l'intérieur des zones a glossines, la transmission cyclique l'emporte probablement de beaucoup sur la transmission mécanique.

Trypanosoma vivax est, semble-t-il, plus facilement transmis par le mode mécanique que T. congolense.


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