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CHAPITRE I
ECOLOGIE ET COMPORTEMENT DE LA MOUCHE TSE-TSE

1.1 L'ENVIRONNEMENT.

1.1.1 Introduction Les conditions dans lesquelles vit la mouche tsé-tsé constituent son environnement: climat, végétation, vie animale, sol, effets de l'activité humaine. Le tout forme ce que l'on peut appeler les conditions de l'environnement ou facteurs d'environnement .

On entend par écologie l'étude de la tsé-tsé dans son environnement .

L'endroit particulier où vit la tsé-tsé est appelé son habitat. Par exemple, la forêt-galerie , les fourrés, la forêt claire de miombo ou de mopane repré-sentent différents types d'habitat de la tsé-tsé.

La zone de transition entre un type de végétation et un autre s'appelle l'écotone. Par exemple, à mesure que l'on passe d'une zone boisée à une zone de prairie découverte, on traverse des. peuplements d'arbres de moins haute futaie et plus dispersés: c'est l'écotone.

1.1.2 Climat (voir aussi Volume 1, 10.2). L'ensoleillement, la pluviosité et l'humidité, la température, la pression atmosphérique et le vent constituent le climat dans un périmètre donné. De tous ces facteurs, la température et l'humidité sont les plus importants pour la tsé-tsé, mais la lumière joue aussi un rôle non négligeable.

Quelques périmètres très restreints au sein de l'habitat peuvent avoir leur climat propre, appelé micro-climat (voir 1.1.2.3).

1.1.2.1. Température. Les glossines vivent bien à 25–26°C et c'est à cette température que sont maintenues la plupart des colonies en laboratoire. Si la température s'écarte beaucoup de ce chiffre, en. plus ou en moins, la mouche peut en souffrir. En voici quelques exemples:

-   la mort survient rapidement (en cinq minutes) si des G. morsitans adultes sont maintenues à 46° C

-   la mort survient si des G. tachinoides adultes sont maintenues à 44° C pendant une heure

-   la mort survient si des G. morsitans adultes sont maintenues à 40° C pendant une heure

-   la mort survient si des G. fuscipes adultes sont maintenues à 40° C pendant trois heures

-   vers 14° C et au-dessous, les glossines adultes ne peuvent plus voler

-   la mort survient si des G. morsitans adultes sont maintenues à -4° C pendant six heures.

D'une manière générale, une température supérieure à 38°C provoque des lésions chez les adultes et si la température tombe au-dessous d'environ 17°C l'adulte ne peut mener une vie active normale.

Pour les pupes, 32°C représentent la limite maximale pour un développement normal, 16°C étant la limite minimale.

Dans les régions septentrionales de l'aire de distribution de la tsé-tsé, la température élevée et la sécheresse limitent la propagation de la mouche.

En Afrique australe, les limites de l'aire de distribution de la tsé-tsé peuvent aussi être déterminées par des températures élevées et une sécheresse prononcée (pendant la saison sèche chaude). Cependant, dans certaines zones, les basses températures saisonnières revêtent une plus grande importance. Les mois froids d'hiver peuvent retarder le développement des pupes de tsé-tsé pendant si longtemps qu'elles ne peuvent plus produire des adultes d'une manière satisfaisante.

La température influe aussi sur le rythme de vie de la mouche tsé-tsé.

Les températures élevées

-   abrègent la durée qui s'écoule entre l'émergence et la production de la première larve

-   abrègent la durée qui s'écoule entré la production d'une larve et celle de la larve suivante (période interlarvaire)

-   abrègent la durée du stade pupal (pupaison)

-    abrègent la durée de vie de l'adulte

-    abrègent la durée pendant laquelle l'adulte peut vivre sans repas de sang..

Les basses températures exercent l'effet contraire dans chaque cas.

1.1.2.2. Pluviosité et humidité La pluviosité n'a probablement pas d'effet direct sur la mouche tsé-tsé, mais elle exerce un effet indirect:

  1. en influant sur le degré hygrométrique de l'atmosphère

  2. en provoquant des crues localisées où de nombreuses pupes peuvent se noyer

  3. en maintenant des zones de végétation différentes selon la pluviométrie et la durée de la saison des pluies (voir 1.1.3).

Une atmosphère humide permet à la tsé-tsé de s'éloigner des habitats protégés, pour autant que la température ne soit pas trop élevée. En conséquence, pendant la saison des pluies G. morsitans quitte son gîte de saison sèche (forêt-galerie) pour gagner les terrains plus découverts, dans les zones de savane septentrionales.

Dans les parties méridionales de son aire de distribution, G. palpalis peut vivre à l'écart des cours d'eau ou des nappes d'eau, probablement grâce à l'humidité atmosphérique.

Dans les zones à forte pluviosité, G. tachi-noides est également capable de vivre a l'écart des cours d'eau ou des nappes d'eau.

G. pallidipes et G. longipalpis fréquentent l'une et l'autre en saison sèche un habitat constitué de fourrés bien abrités, mais pendant la saison des pluies elles se dispersent dans des zones moins densément boisées.

L'humidité du sol joue un grand rôle dans la survie des pupes de mouche tsé-tsé.

-   Les pupes de Glossina longipennis, G. morsitans morsitans et G. swynnertoni peuvent se developper dans des sols très secs (humidité relative 0–10 pour cent)

-   Les pupes de Glossina morsitans submorsitans, G. pallidipes et G. tachinoides peuvent se développer dans des sols assez secs (humidité relative 30–40 pour cent)

-   Les pupes de Glossina austeni et G. fuscipesont besoin de sols nettement plus humides (humidité relative 40–50 pour cent)

-   Glossina palpalis, G. brévipalpis et G. fuscipleuris exigent des sols très humides (humidité relative d'environ 70 pour cent).

Le vent influe sur l'humidité, surtout en Afrique de l'Ouest où les vents humides soufflent du sud-ouest pendant la saison des pluies, tandis que pendant une partie de la saison sèche un vent de sable sec (l'harmattan) souffle du nord-est.

1.1.2.3 Microclimat Les instruments météorologiques (voir Volume 1, 10.2.6) sont généralement disposés en les endroits plutôt découverts, afin d'obtenir des renseignements sur le climat général de telle ou telle zone, mais il arrive que le climat local (microclimat) dans certains petits périmètres bien abrités au sein de l'habitat (micro-habitats) soit tout à fait différent.

Voici quelques-uns de ces micro-habitats:

-   Sur les rives d'un cours d'eau, en particulier sous une berge en surplomb. Ici l'air reste très humide même en saison sèche et c'est un gîte de repos favori des mouches du groupe palpalis à l'extrême limite septentrionale de leur aire de distribution. Dans cette zone, presque toutes les tsé-tsés du groupe palpalisse trouvent à moins de 5 m de la berge des cours d'eau.

-   Dans des trous provoqués par la pourriture ou dans des arbres creux ou dans des terriers d'animaux. Par exemple, dans la vallée du Zambèze, Glossina pallidipes pénètre pendant la journée dans les trous provoqués dans les arbres par la pourriture, durant la saison la plus chaude. Dans ces trous, il fait plus frais et plus humide qu'au dehors.

-   Sur un tronc d'arbre, surtout à la partie inférieure et dans les fissures de l'écorce, ou entre les racines formant contrefort. Pendant la journée, il y fait plus frais et plus humide que dans les parties plus exposées de l'habitat.

-   Sur la cime des arbres, la nuit. Il y fait souvent plus chaud qu'à proximité du sol parce que ce dernier peut perdre une grande partie de sa chaleur à cause du rayonnement, surtout en saison sèche et en l'absence de nébulosité.

Le comportement dé la mouche (voir 1.2) peut l'amener en ces lieux où elle est mieux capable de survivre que si elle devait subir les conditions climatiques générales de la région.

1.1.3 Zones de végétation et habitats de la tsé-tsë

1.1.3.1 En Afrique de l'Ouest Voici quelques-unes des principales zones de végétation en Afrique de l'Ouest en partant du littoral et se dirigeant vers l'intérieur, ainsi que certaines des espèces de mouches tsé-tsé que l'on y trouve.

-   Marécages de mangrove. On les trouve sur une partie de la côte, en particulier aux embouchures des rivières, où l'eau est saumâtre (en partie eau de rivière et en partie eau de mer). Ces marécages forment l'habitat de Glossina palpalis et de G. caliginea (au Nigeria et au Cameroun).

-   Forêt à marécage d'eau douce. On y trouve aussi quelques G. palpalis et G. caliginea.

-   Forêt ombrophile. C'est une zone de très forte pluviosité, avec des arbres de haute futaie, une humidité élevée et beaucoup d'ombre au niveau du sol. Dans les régions où cette forêt est bien développée, on peut trouver les espèces suivantes: G. tabaniformis, G. haningtoni, G. fusca et (par exemple au Nigeria) G. nigrofusca, ainsi que d'autres mouches moins communes du groupe fusca. On y trouve aussi Glossina pallicera et G. palpalis. Plus au nord, où la forêt est légèrement plus sèche et où les arbres sont moins hauts et perdent plus souvent leurs feuilles en saison sèche, on trouve les espèces G. medicorum et G. nigrofusca ( au Ghana par exemple) qui fréquentent la lisière des forêts.

-   Savane dérivée. Il s'agit d'une zone forestière qui a été en grande partie abattue et brûlée en vue de l'exploitation agricole. On la qualifie parfois de brousse agricole, surtout quand les arbr€s ont recommencé à repousser. C'est donc un terrain comportant des îlots forestiers sur un sol pauvre, séparés par des zones de culture ou de savane. Dans les îlots forestiers on trouve G. medicorum, G. fusca, G. longipalpis et G. palpalis. Parmi celles-ci, G. longipalpis peut s'éloigner vers les zones de savane, en particulier pendant la saison des pluies.

-   Savane guinéenne méridionale. La saison sèche y dure de trois a quatre mois. Les arbres ont une hauteur de 15 à 18 m, parfois plus. Ce sont des essences feuillues, qui forment une forêt claire assez découverte avec de hautes graminées. Glossina longipalpis fréquente les parties meridionales de cette zone. Plus au nord, elle est remplacée par G. morsitans. Les fleuves et rivières bordes de foret sempervirente constituent l'habitat de G. palpalis et de G. tachinoides.

-   Savane guinéenne septentrionale. La saison sèche y dure de quatre à cinq mois et la pluviométrie annuelle est d'environ 1000 mm et plus. Les essences dominantes sont le doka (Isoberlinia doka, I. dalzielii) qui font partie de la famille des césalpinacées. Les arbres dans cette zone ont une hauteur d'environ 13 mètres et la forêt claire revêt un aspect très uniforme. Les graminées sont moins hautes que dans la savane guinéenne méridionale. Cette zone est infestée par G. morsitans. Le long des cours d'eau, on trouve G. palpalis et G. tachinoides. G. medicorum habite la vegetation des rives de la Komoe et de la Volta Noire.

-   Zone soudanienne. La saison sèche y dure environ sept mois et la pluviométrie annuelle se situe entre 500 et 1000 mm. Il peut y faire très chaud. Les arbres les plus caractéristiques sont les Acacias, le baobab (Adansonia digitata) et le palmier doum (Hyphaene thebaica); on y trouve aussi des fourres d'épineux. Cette zone est fréquentée par G. morsitans, mais cette espèce se trouve principalement dans des îlots forestiers, se dispersant un peu pendant la saison des pluies, plus clémente. Glossina tachinoides et G. p. gambiensis peuvent vivre dans la région, mais uniquement le long des rives des cours d'eau. Dans cette zone, la répartition de G.p. gambiensis se limite S une bande allant du Sénégal au Togo.

1.1.3.2 Autres zones de végétation. La végétation de l'Afrique de l'Est et de l'Afrique centrale n'est pas délimitée aussi clairement qu'en Afrique de l'Ouest. Voici quelques-uns des types de végétation les plus répandus :

-   Forêt claire de miombo. Elle correspond étroitement à la zone guinéenne septentrionale de l'Afrique de l'Ouest. Les essences qui dominent sont Brachystegia et Isoberlinia(césalpinacées), dont il existe plusieurs espèces. C'est un des principaux habitats de G. morsitans.

-   Forêt claire de mopane. On la trouve dans les vallées du Zambèze, du Limpopo et du Luangwa. L'essence dominante est le mopane, Colophospermum mopane (césalpinacées). Cette foret constitue un habitat important de G. morsitans dans la vallée de Luangwa et dans certaines parties de la vallée du Zambèze.

-   Forêt claire de Baikiaea sur sables du Kalahari (foret claire de gusu). Elle recouvre une vaste zone dans l'ouest du Zimbabwe, ainsi que certaines régions de la Zambie (une grande partie de la province de l'Ouest) et une partie du Botswana. La mouche tsé-tsë ne fréquente pas beaucoup ces régions, probablement parce que le sol sablonneux devient trop froid pendant trop longtemps les mois d'hiver. C'est aussi un sol sec.

-   Forêt claire de Munga. Les essences sont essentiellement Acacia, Albizia, Combretum et Terminalia. Il s'agit seulement d'un habitat marginal pour les tsé-tsé, en Zambie.

-   Brousse sèche à épineux (nyika). C'est un type plus sec de forêt claire où dominent les Acacia, avec des Commiphora et des Combretum, qui est fréquent en Somalie, au Soudan, au Kenya, en Ouganda et dans le nord de la Tanzanie. Il constitue l'habitat de Glossina swynnertoni et G. pallidipes.

-   Les îlots de forêt sempervirente ne sont pas aussi étendus, en Afrique de l'Est, que les autres types de végétation décrits ci-dessus. Ils constituent l'habitat de G. brevipalpis et G. austeni.

-   Les fourrés de type Itigi ne sont pas fréquentés par les tsé-tsés.

1.1.3.3 - Habitats moins typiques. La section

1.1.3.1 et les chapitres 2,3 et 4 contiennent des descriptions des habitats typiques de diverses espèces de Glossina. Toutefois, ce ne sont peut-être pas là tous les endroits que fréquente telle ou telle espèce. Si l'on néglige au cours d'un programme de pulvérisation ces habitats inhabituels, les périmètres traités seront de nouveau reinfestés très rapidement.

Beaucoup d'habitats moins typiques sont créés par l'homme, par exemple autour des villages, en particulier dans la forêt ombrophile de l'Afrique de l'Ouest où la végétation originelle a été abattue pour la mise en culture et les plantations.

A partir de ces lieux, les mouches peuvent s'attaquer dans les villages à l'homme et au bétail, surtout aux porcs, mais aussi dans une moindre mesure aux bovins, de sorte que ces populations de tsê-tsés peuvent jouer un rôle très important du point de vue de la transmission de la maladie.

Du fait qu'elles fréquentent les lieux habités, ces population de tsé-tsés ont été qualifiées de péri-domestiques (“autour de la maison”).

1.1.4 Effet des autres formes de vie animale sur la tsé-tsé

1.1.4.1 Animaux hôtes Le volume 1, chapitre 6, contient des listes des hôtes utilises par différentes espèces de tsé-tsés. Les chapitres suivants du présent volume contiennent des renseignements complémentaires.

Bien que la tsé-tsé soit totalement tributaire des animaux hôtes pour son alimentation, ces animaux constituent en fait le facteur de l'environnement le plus difficile à étudier dans l'écologie de la tsé-tsé. En effet, lorsqu'un chercheur se rend sur le terrain, il risque d'effaroucher immédiatement les animaux hôtes tout en attirant sur soi-même quelques-unes des tsé-tsés, si bien que la situation naturelle est totalement boule-versée. Le chercheur sur le terrain ne doit jamais oublier la dépendance de la tsé-tsé à l'égard des animaux-hôtes, même quand ces derniers semblent rares.

Cette dépendance de la tsé-tsé vis-á-vis de la faune sauvage est également mise en évidence:

  1. par l'effet de la flambée de peste bovine

  2. par le succès de certains programmes d'élimination du gibier qui ont fait disparaître la tsé-tsé.

La peste bovine est une maladie qui frappe de nombreuses espèces d'animaux sauvages, en particulier le buffle, la girafe, l'élan, le potamochère et le phacochère, mais aussi dans une moindre mesure le cobe des roseaux, le gnou, le koudou et l'hylochère. Les animaux sauvages qui sont très sensibles à la peste bovine constituent de 80 à 90 pour cent des proies de la tsé-tsé en Afrique de l'Est. De 1889 à 1896, lorsque la peste bovine tua un grand nombre des animaux d'Afrique, l'effectif des tsé-tsé a grandement diminué et l'on ne les trouva plus que dans quelques périmètres tout à fait restreints.

Une fois passée la flambée principale, les effectifs de gibier se sont rétablis et les aires de distribution de la tsé-tsé se sont étendues pour atteindre finalement leurs dimensions actuelles.

Le volume 3, 2.2, donne des exemples de programmes de destruction du gibier visant a réaliser l'éradication de la mouche tsé-tsé.

Parfois, la tsé-tsé se nourrit sur les bovins domestiques plutôt que sur les animaux sauvages (par exemple dans les collines de Koalib, au Soudan, qui constituaient naguère une aire de distribution isolée de G. morsitans). Ailleurs, comme à la lisière septentrionale de distribution de G. palpalis, les populations de mouches peuvent être tributaires pour leur nourriture des gens qui fréquentent un point d'eau.

1.1.4.2. Prédateurs et parasites

  1. Prédateurs La figure 1.1 illustre quelques-uns des prédateurs connus ou présumés des adultes et pupes de tsé-tsé.

    Les prédateurs les plus importants sont probablement les fourmis qui se nourrissent de pupes de tsé-tsé, et les Asilides, les guêpes et les araignées qui se nourrissent d'adultes.

  2. Insectes parasites Il s'agit des insectes qui attaquent de l'intérieur la pupe de Glossine.

    -   Syntomosphyrum (hyménoptères) (figure 1.2.A) C'est une minuscule guêpe noire d'environ 1 mm de longueur. On peut obtenir aisément la reproduction dans les pupes de diverses espèces de mouches et des millions d'adultes ont été lâchés sur le terrain a l'occasion de diverses campagnes de lutte, mais elles n'ont pas eu d'effet durable. La femelle pond ses oeufs à l'interieur du puparium des tsé-tsé. Plusieurs guêpes sortent de chaque pupe de tsé-tsé parasitée. Les taux naturels d'infestation sont normalement d'environ 0,2 pour cent ou moins.

    -   Mutilla (hyménoptères) (figure 1.2.B) C'est un insecte de taille plus grande, d'une longueur d'environ 4 mm. Le mâle est ailé, mais non la femelle. Celle-ci ne pond dans chaque pupe de tsé-tsé qu'environ trois oeufs dont un seulement se développera totalement pour devenir un adulte. Le nombre de femelles qui sortent des nymphes est six fois supérieur à celui des mâles. Pendant les saisons plus chaudes, les taux naturels d'infection peuvent atteindre jusqu'à 40 pour cent (G. morsitans). Cependant, la période passée dans la pupe de tsé-tsé est beaucoup plus longue que le stade pupal d'une tsé-tsé saine, de sorte qu'on risque de surestimer les taux d'infection. Il est difficile d'élever ce parasite en grand nombre et l'on n'a pas cherché à s'en servir pour lutter contre la tsé-tsé.

    Fig. 1.1

    Fig. 1.1

    Fig. 1.1

    Fig. 1.1 Prédateurs des tsé-tsés: A. guêpe Bembex; B. fourmi; C. Asilide

    Fig. 1.2
    Fig. 1.2
    Fig. 1.2

    Fig. 1.2 Parasites des pupes de tsé-tsé:

    A. Syntomosphyrum (Hymènoptère);

    B. Mutilla (Hymenoptère);

    C. Thyridanthrax (Diptère).

    -   Thyridanthrax (Diptères) (figure 1.2.C) Il s'agit d'une mouche légèrement plus petite que la tsé-tsé qu'elle parasite. Les oeufs sont pondus à même le sol et la larve minuscule se met à creuser à la recherche de nymphes. Une mouche seulement émerge de chaque nymphe de tsé-tsé parasitée. Localement, les taux de parasitisme peuvent atteindre jusqu'à 20 pour cent ou plus, et cette mouche est probablement l'un des parasites les plus importants de la tsé-tsé. Le stade nymphal peut durer beaucoup plus longtemps que les quatre à cinq semaines qui sont normales pour la tsé-tsé, ou bien il peut être plus bref. Cette mouche est difficile à élever et l'on n'a encore jamais pu en lâcher dans la nature.

    Il existé de nombreuses autres espèces, en particulier des hyménoptères, qu'on a vu sortir des pupes de tsé-tsé. Pour autant qu'on le sache, elles ne jouent pas un rôle aussi important que les insectes décrits ci-dessus.

  3. Autres organismes parasites Parmi les autres types d'organismes qui s'attaquent notoirement à la mouche tsé-tsé (pupe ou adulte), il faut citer des bactéries, des champignons, des protozoaires, des virus et des vers nématodes. Leur importance relative n'est pas encore bien connue et il faudra y consacrer des recherches plus approfondies.

En ce qui concerne aussi bien les prédateurs que les parasites de la tsé-tsé, on ignore encore dans quelle mesure ils contribuent à réduire le nombre de glossines dans la nature.

1.1.5 Activité humaine (voir aussi Volume 3, Chapitre 2). Les établissements humains, avec la mise en culture des terres et l'abattage des arbres, peuvent empêcher la tsé-tsé de vivre dans telle ou telle zone, tout au moins en grands nombres, pour les raisons suivantes :

  1. la couverture arborée dont la tsé-tsé a besoin est réduite,

  2. le gibier est éliminé par la chasse ou s'enfuit.

L'un des résultats les plus importants de l'activité humaine est le feu. Les feux tardifs de saison sèche transforment l'environnement en détruisant les jeunes arbres et les fourrés, ce qui favorise la croissance d'herbes vigoureuses. De plus, le feu augmente la sécheresse dans la région, si bien que les mouches tsé-tsé sont refoulées vers les zones mieux ombragées de végétation plus dense où l'air est plus humide.

Les feux précoces de saison sèche peuvent avoir pour effet de rendre l'habitat plus boisé, mais cette transformation n'intervient que lentement, étalée sur plusieurs années.

1.2 COMPORTEMENT DE LA TSE-TSE

1.2.1 Vol La tsé-tsé ne consacre chaque jour que de 15 à 30 minutes au vol actif. La durée de chaque déplacement ne dépasse pas une minute et demie à deux minutes et demie. La vitesse de vol peut être de 3 à 6 m/sec. (11 à 24 km/heure), mais elle est beaucoup plus lente immédiatement après le repas de sang.

Après avoir absorbe une grande quantité de sang, la mouche vole lentement sur une courte distance pour quitter l'animal hôte et atteindre un lieu de repos tel qu'un tronc d'arbre. Là, le poids de la mouche diminue rapidement par suite de l'excrétion primaire (quelques gouttes d'eau sont évacuées par l'anus).

Il peut s'ensuivre d'autres vols de brève durée, la mouche gagnant un endroit plus sûr.

1.2.2 Repos et gîtes de repos Les mouches tsé-tsé passent la plus grande partie de la journée immobiles. Les lieux où elles se fixent pendant de longues périodes sont appelés gîtes de repos. Il faut les distinguer des endroits où les mouches peuvent marquer un arrêt, par exemple lorsqu'elles se détachent d'un essaim ou lorsqu'elles sont à la recherche d'un nouveau repas de sang.

Il importe de bien repérer les gîtes de repos (parfois appelés “gîtes de repos vrais”) parce que ce sont les meilleurs endroits pour pulvériser des insecticides à effet rémanent en vue de tuer les tsé-tsés. Les insecticides épandus sur les gîtes de repos - et uniquement sur les gîtes de repos - auront un effet maximal sur la tsé-tsé et un effet minimal sur les autres formes de vie animale.

On a étudié les gîtes de repos (voir Volume 1, 7.4):

-   en recherchant soigneusement les mouches au repos dans la végétation

-   en enfermant des buissons et des arbres entiers dans un filet et en lâchant à l'intérieur de cette “cage” des mouches déjà nourries pour voir où elles vont se reposer.

-   en marquant les mouches tsé-tsé avec de la peinture fluorescente ou réfléchissante et en les repérant la nuit avec des 1 ampes.

On a aussi marqué des mouches avec des substances radioactives en vue de les rechercher plus tard dans la brousse. Cette technique n'est pas décrite dans le manuel parce qu'elle nécessite des instruments très spécialisés et des précautions pour garantir la sécurité: le chef des travaux de recherche donnera des cours de formation à ce sujet.

Les gîtes de repos sont variables selon:

-   le moment de la journée ou de la nuit

-   le climat et la saison

-   l'espèce de mouche tsé-tsé

-   la végétation

-   les gîtes de repos des animaux hôtes (par ex. le guib).

Pendant les heures les plus chaudes (généralement entre midi et le milieu de l'après-midi), les gîtes de repos vrais sont situés à la partie inférieure des troncs d'arbre et sur le dessous ombragé des branches tombées à terre. Aux heures moins chaudes, ainsi que pendant les saisons plus fraîches, les mouches se reposent plus haut sur les troncs d'arbre et sur le dessous des branches. La nuit, certaines se rendent dans la cime des arbres et s'y reposent sur les feuilles ou les branches.

Pour se reposer pendant la journée, la tsé-tsé choisit souvent les parties ligneuses vivantes de la végétation, mais qualques espèces (par exemple Glossina palpalis gambiensis) peuvent préférer le feuillage.

Les habitudes des différentes espèces au repos sont décrites aux chapitres 2, 3 et 4.

1.2.3 Réaction aux animaux hôtes Habituellement, une mouche repère un animal hôte par son odorat, à une distance pouvant atteindre 100 mètres. Les animaux hôtes de plus grande taille ou en plus grand nombre attirent davantage la tsé-tsé que les animaux plus petits ou les sujets isolés;

Quand elle flaire l'hôte, la mouche se place contre le vent, ce qui lui permet de se rapprocher de l'animal. Elle est alors capable de voir l'hôte (à 50 mètres ou plus).

Les tsé-tsés peuvent se poser sur des hôtes beaucoup plus variés que ne l'indique la liste des repas de sang. Cependant certains hôtes peuvent empêcher les mouches de se nourrir en se donnant des coups de queue et en contractant par saccades leur peau.

De nombreuses mouches, surtout des mâles n'ayant pas immédiatement besoin de se nourrir, sont attirées vers les hôtes bien que n'ayant pas l'intention de faire un repas de sang. Ces tsé-tsés forment un essaim de mâles qui se pose au sol ou sur des végétaux de petite taille à proximité de l'hôte en mouvement. Un mâle faisant partie d'un tel essaim pourra voler vers une femelle vierge lorsqu'elle s'approche pour prendre son premier repas de sang et s'accoupler alors avec elle.

1.2.4 Activité diurne Dans des conditions moyennes de température la tsé-tsé est surtout active entre le début et le milieu de la matinée et en fin d'après-midi.

Lorsqu'il fait très chaud, l'activité peut cesser presque totalement au milieu de la journée, les mouches recherchant les endroits frais pour s'y abriter de la grande chaleur.

Quand le temps est plus frais, c'est généralement vers le milieu de la journée que les tsé-tsé sont le plus actives.

1.3 POPULATIONS DE TSE-TSES

Certains faits concernant la vie de la tsé-tsé ne peuvent pas être décrits pour des insectes considérés individuellement, mais seulement pour un groupe ou échantillon de glossines. On peut citer comme exemples le pourcentage de femelles capturées, la densité de la tsé-tsé dans un périmètre donné et la répartition des gîtes de repos.

Quand on recueille ces informations, c'est habituellement pour mieux comprendre comment vit une population de tsé-tsé dans une région donnée.

1.3.1 Populations papales

1.3.1.1 Importance de la population pupale En général, plus de la moitié de la population totale de tsé-tsés dans un périmètre donné se trouve dans le sol sous forme de pupes.

L'expérience prouve qu'à certaines époques de l'année (en particulier pendant la saison des pluies), il est très difficile de découvrir des pupes.

Il est donc impossible de déterminer le nombre de tsé-tsés vivant dans une zone donnée d'après le nombre de pupes qu'on y trouve.

Toutefois, la collecte des pupes peut fournir des informations sur:

-   les modifications concernant les zones de reproduction selon la saison

-   les parasites qui s'attaquent aux pupes

-   les lieux où vivent les tsé-tsés.

1.3.1.2 Gîtes de ponte (endroits où sont déposées les larves) Les différents moyens de rechercher les pupes sont indiques dans le Volume 1, 7.1.

Le tableau ci-après illustre le genre d'endroit où l'on pourrait trouver des pupes de tsé-tsé; ces endroits sont appelés gîtes de ponte.

Tableau 1.1

 GîtesEspèces
1.Dans le sol sous des troncs d'arbres abattus et les arbres inclinés, dans les forêts claires composées d'essences à feuilles caduquesG. morsitans, G. brevipalpis
2.Dans le sol sous les troncs d'arbres abattus, en terrain découvertG. longipennis
3.Sous les troncs d'arbres abattus, mais à la surface du solG. swynnertoni (saison des pluies)
4.Sous des rochers en surplombG. morsitans, G. austeni, G. palpalis/fuscipes
5,Sous les feuilles mortes 
  a) dans les fourrésG. pallidipes
 b) dans les forêts galeriesG. palpalis gambiensis
6.Sur les plages de sable sec ou dans le lit des cours d'eauà sec quand une végétation dense forme de l'ombreG. morsitans (saison sèche),G. palpalis/fuscipes (saison sèche)
 Dans les endroits abrités par des arbres de haute futaie ainsi que par la couverture fournie à un niveau inférieur par les branches basses et les lianes, immédiatement au-dessus du gîteG. palpalis/fuscipes
G. tachinoides
8.Aux endroits sablonneux abrités par des arbres de haute futaie
9.Autour de la base des palmiers à huile (Elais), où l'abri est fourni par les tiges de feuilles de palmier briséesG. palpalis/fuscipes, G. longipalpis
10.Dans les trous d'arbre provoqués par la pouritureG. palpalis/fuscipes, G. morsitans, G.swynnertoni, (saison sèche)
11Dans les terriers d'animaux creusés dans le solG. morsitans (saison sèche)
12.Localement, sous les haies de Lantana et d'Euphorbia, dans l'Ouest du KenyaG. fuscipes
13Dans les plantations de manguiers, etc.G. tachinoides, G.p.gambiensis

Les zones de reproduction sont celles où l'on peut trouver des gîtes larvaires. Elles sont plus concentrées pendant la saison sèche (surtout dans les forêts claires composées d'essences à feuilles caduques) et plus largment dispersées pendant la saison des pluies.

1.3.2 Populations d'adultes (imagos)

1.3.2.1 Sex-ratio (rapport mâles/femelles) Parmi les glossines qui émergent d'une collection de pupes, la proportion des femelles est normalement voisine de 50 pour cent.

Les femelles vivent habituellement plus longtemps que les mâles, de sorte que sur le terrain une population de tsé-tsés comptera normalement plus de femelles que de mâles.

Toutefois, les échantillons capturés au filet à l'occasion d'une tournée contiennent généralement une faible proportion de femelles parce que les mouches qui volent à portée des filets sont principalement des mâles.

Les échantillons capturés dans des pièges ont une plus forte proportion de femelles, souvent de l'ordre de 60 à 70 pour cent, mais ce chiffre peut varier selon l'endroit, l'heure du jour et l'époque de l'année, et l'espèce.

1.3.2.2 Age La mouche qui se dégage de la pupe est affamée. Après avoir déplié et durci ses ailes, son problème principal est la recherche du premier repas. Pendant cette période qui s'écoule entre l'émergence et le premier repas de sang, la mouche est dite “ténérale”.

La nourriture obtenue lors du premier repas est utilisée pour consolider les muscles du thorax servant au vol, lesquels ne sont que peu développés au moment de l'éclosion.

Ainsi la mouche devient progressivement plus vigoureuse pour voler. Dans le cas de la femelle, c'est d'autant plus nécessaire qu'il lui faudra plus tard porter une larve dans son abdomen. Chez le mâle, c'est nécessaire pour capturer des femelles vierges et s'accoupler avec elles, tout en concurrençant les autres mâles.

A chaque repas, la mouche risque d'être infectée par des trypanosomes (le risque est plus grand lors des premiers repas). Tous les trypanosomes éventuellement absorbés doivent accomplir un cycle de développement avant que la mouche devienne infectante en permanence.

I1 s'ensuit que les glossines plus âgées jouent un rôle plus important comme vecteurs de maladie que les mouches plus jeunes.

Par rapport aux autres méthodes (par exemple les filets à main utilisés avec des appâts humains, des véhicules ou un boeuf), les pièges permettent de capturer des mouches plus âgées, en particulier des femelles.

Les mâles vivent environ trois semaines dans la nature.

La longévité des femelles est certainement plus grande que celle des mâles. On a estimé que, dans une population de Glossina pallidipes, la durée de vie des femelles était en moyenne de 35 jours ou plus.

Les tsé-tsés vivent longtemps

-   quand il fait frais (moins quand il fait chaud)

-   quand l'atmosphère est humide (moins quand elle est sèche)

-   quand de nombreux hôtes sont disponibles (moins quand il n'y en a que quelques-uns)

1.3.2.3 Etat physiologique

  1. Faim L'idée que nous nous faisons de l'état d'une population du point de vue de la faim dépend aussi du type d'échantillon examiné.

    La plupart des glossines capturées au cours d'une tournée normale sont des mâles non affamés.

    Presque toutes les tsé-tsés (G. mersitans et G. pallidipes) qui sont attirées vers un appât stationnaire (animal vivant ou silhouette d'animal)ont faim, mais 10 à 25 pour cent de celles qui se posent sur les appâts en mouvement n'ont pas faim.

    Si l'on utilise simultanément comme appâts un homme et un boeuf, les tsé-tsés (G. morsitans)qui viennent se nourrir sur l'homme sont moins nombreuses et ont plus faim que celles qui se posent sur le boeuf.

  2. Accouplement et gravidité Presque toutes les glossines femelles non ténérales se sont accouplées (sauf chez G. pallidipes; voir 2.4.7)

    Dans les meilleures conditions, l'utérus d'une glossine femelle est rarement vide dès lors que l'ovulation a débuté. Cela s'explique par le fait que, très peu de temps après que la femelle a déposé la larve parvenue à maturité, l'ovule suivant passe dans l'utérus et commence à se développer.

    Les taux de gravidité diffèrent selon que les mouches sont capturées lorsqu'elles approchent d'un groupe d'hommes ou d'un animal servant d'appât, ou sont prises au piège.

1.3.2.4 Densité La densité d'une population de tsé-tsés dans un périmètre donné n'est jamais connue avec une grande exactitude à moins qu'on ne capture toutes les mouches, ce qui ne saurait se faire que sur une île ou dans un bois ou un fourré très isolé.

Habituellement, on estime la densité selon la méthode des marquages-lâchers-recaptures (voir Volume 1, 7.7).

On emploie parfois les termes “Densité apparente'! et ”Densité vraie”. On entend par “Densité apparente” le nombre de mâles on ténéraux (glossines de savane) captures sur une distance de 9 000 mètres. Le chiffre est obtenu d'après les résultats des circuits de capture. Il ne renseigne pas nécessairement sur la “densité vraie” qui est tout simplement le nombre de glossines par unité de surface. C'est ainsi qu'un nombre élevé de captures peut tout simplement indiquer qu'il s'agit d'une population affamée, plutôt que d'une population particulièrement dense.

Lorsqu'on utilise des pièges, la densité apparente est définie par le nombre de mouches capturées par piège et par jour (M.P.J.).


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