G.M. MacDonald
Glen M. MacDonald es profesor asociado del Departamento de Geografía de la Universidad McMaster, Hamilton, Canadá.
Los sedimentos de polen depositados en Lagos y pantanos permiten identificar los patrones a largo plazo de la presencia y abundancia relativa de las especies en los bosques boreales.
La administración eficaz de los bosques boreales para garantizar su conservación y su aprovechamiento sostenible exige un seguimiento minucioso para percibir y controlar el efecto de cambios del medio ambiente provocados por causas naturales o artificiales. De estas últimas la más peligrosa para los bosques boreales tal vez sea la alteración del clima mundial. (Emanuel et al., 1985; Kauppi y Posch, 1985; 1988); la vegetación podría reaccionar modificando la estructura de las comunidades, desplazando los límites geográficos de las especies y transformando la estructura genética de las poblaciones. Sin embargo, la cobertura temporal y espacial de la información existente acerca de las condiciones actuales de los bosques boreales es limitada. La combinación de las imágenes obtenidas por vía satélite con los reconocimientos efectuados por tierra para validarlas permiten ampliar el alcance espacial de los datos. No obstante, en lo que respecta al tiempo, los datos nunca cubren más de SO a 100 años, menos de lo que pueden llegar a vivir la mayor parte de las especies boreales. La escasez de datos a largo plazo plantea dos interrogantes. El primero: ¿son necesarios precedentes más antiguos? El segundo: ¿hay alguna manera indirecta de obtener retrospectivamente esos antecedentes? La respuesta a la primera pregunta es terminante: la actual cubierta vegetal de la zona boreal está en formación desde fines de la última glaciación, es decir, desde hace 10000 años. Los 50 años de información no representan sino 1/200 de aquel período. En vista de que la longevidad media de los árboles boreales varía de 80 a 400 años y de que los efectos de cambios naturales del medio ambiente suelen tardar por lo menos una generación en manifestarse, es evidente que observaciones que no abarquen más del citado período serán insuficientes para denunciar alteraciones significativas, pero graduales, que pueda experimentar el bosque.
Con el objeto de responder al segundo interrogante, este artículo describe cómo los sedimentos fósiles de polen recogidos en lagos y pantanos permiten identificar los patrones a largo plazo de la presencia y abundancia relativa de las especies en los bosques boreales. Asimismo permite importantes deducciones sobre la evolución de la estructura de la comunidad forestal boreal, sobre la velocidad y patrones de cambio de la distribución geográfica de las especies arbóreas boreales, y sobre la distribución geográfica de la diversidad genética.
Los géneros dominantes de árboles boreales (Picea, Pinus, Larix, Abies, Betula y Populus) producen copiosas cantidades de polen fácilmente transportables por el viento. La mayor parte de los granos de polen no llega a ejercer su función reproductiva y se deposita, por ejemplo, en lagos y pantanos donde, en condiciones anaeróbicas, se conserva indefinidamente. Los paleoecólogos han ideado procedimientos de probada eficacia para analizar los sedimentos de polen y de esporas del fondo de lagos y pantanales, utilizando varios tipos de taladros para extraer secciones verticales de dichos sedimentos. Tratados con diferentes reactivos químicos, la mayor parte de la materia mineral y orgánica se disuelve y sólo quedan el polen y las esporas. Los granos se cuentan y clasifican posteriormente con la ayuda de un microscopio.
Se determina de ese modo el género de la mayoría de los árboles boreales y en algunos casos se llega a identificar incluso la especie, como por ejemplo en el caso de Picea glauca y de Picea mariana (Hansen y Engstrom, 1985). La cronología se suele establecer generalmente con el método del radiocarbono.
FIGURA 1. Estudiando depósitos fósiles de polen se perciben cambios lentos en la composición de los bosques boreales que no es posible observar de otro modo. El polen extraído de lagos de moderado tamaño de los Territorios del Noroeste del Canadá (1a) muestra que la extensión de la población regional de Picea ha sido relativamente constante en estos últimos 4 000 o 5 000 años. En la parte central del Yukon (1b) las poblaciones de Pinus han aumentado rápidamente en los pasados 2 000 años. El polen fósil extraído de un lago muy pequeño del norte de Alberta (1c) indica que la cantidad de Picea existente en la vegetación local ha fluctuado por causa de los incendios.
A Lac Demain, Territorios del Noroeste, Canadá
B Buggy Pond, Territorio del Yukon, Canadá
C Lago Rainbow «A». Alberta. Canadá
Lugares en que se extrajo el polen fósil
Es difícil determinar la proporción de cada tipo de vegetación partiendo de los depósitos fósiles de polen. Hay géneros, como Picea y Pinus que producen polen en abundancia, por lo que en las muestras aparece una cantidad mayor que la que les correspondería; lo contrario ocurre con géneros como Abies y Larix, que producen una cantidad reducida de polen. La extensión de la superficie de la cual es representativo el polen del «cilindro» de sedimento extraído al perforar es inversamente proporcional a la velocidad de sedimentación del grano de polen y directamente proporcional al radio del lago o pantano en cuestión (Prentice, 1988). El polen de los árboles de género Pinus suele ser ligero y fácilmente transportado por los vientos de gran altura. Se ha calculado que el 70 por ciento del polen depositado en un lago pequeño (300 m de radio) procede de la zona circundante en un radio de 59 km (Prentice, 1988). En cambio el 70 por ciento del polen - más pesado - de Picea procede de una zona de sólo 2 km de radio alrededor del mismo lago (Prentice, 1988). Dado que el polen depositado en lagos da una impresión de conjunto de la vegetación existente en un área que varía de decenas a miles de kilómetros cuadrados, la calidad de los datos de superficie obtenidos con las muestras de polen ha sido paragonada a la de los datos que se obtienen por teledetección (Webb et al., 1978). En las imágenes de satélite cada pixel proporciona una imagen integral de la reflectancia espectral de la vegetación y otros tipos de cubierta de un área de entre 100 m2 y más de 1000000 de m2. Sin embargo, los restos de polen permiten explorar las condiciones de la vegetación en el área de la muestra en el curso de miles de años, mientras que con los datos del satélite sólo es posible remontarse al decenio de 1960.
Las muestras de polen fósil extraído en lugares del Canadá occidental y oriental, de Finlandia y de Siberia (Figura 2) sugieren que desde la última glaciación (aproximadamente hace 10000 años) las comunidades vegetales boreales se han desarrollado de muy diferente manera en cada una de esas regiones.
En el Canadá occidental el primer género que apareció fue Populus (Figura 2, MacDonald, 1987). Picea glauca y Picea mariana adquirieron el predominio que tienen hoy día entre los años 9000 y 8000 antes del presente (los fechados radiocarbónico se indican en años «antes del presente» o «AP», es decir el número de años antes de 1950 d.C.). También ganó importancia en esa época Betula papyrifera. Ultimas en llegar a la región fueron varias especies del género Pinus, (Pinus conforta ssp. latifolia y P. banksiana) las cuales adquirieron verdadera importancia entre 7000 y 4000 años AP. En el nordeste del Canadá, la primera vegetación que apareció consistía en hierbas y arbustos (Figura 2b, Engstrom y Hansen, 1985). El género Picea empezó a dominar entre 8000 y 7000 años AP con P. glauca, pero cedió su puesto como dominante a P. mariana 6000 años AP. Por entonces Abies balsamea adquirió también cierta importancia como componente de la cubierta vegetal.
En la parte oriental de Finlandia (Figura 2c, Huttunen y Stober, 1980) 9000 años AP predominaba ya el género Betula mientras que Pinus sylvestris pasó a ser dominante hace 8500 años AP. Picea abies sólo adquirió importancia como componente de la vegetación 5000 años AP.
En la parte occidental de Siberia (Figura 2d, Khotinskiy, 1984) al principio de la era postglacial la vegetación incluía los géneros Larix, Picea y especies arbóreas de Betula. Entre 8000 y 5000 años AP ganaron importancia Abies y Pinus a expensas de Larix y Picea.
De todos estos datos se deduce claramente que en las regiones estudiadas el bosque boreal ha estado asumiendo su forma actual en el curso de los últimos 5000 años. Obsérvese que los cuatro lugares explorados se encuentran en medio del bosque boreal por lo que han experimentado relativamente pocos cambios en la era postglacial, al contrario de lo que ocurre en la periferia meridional y septentrional de la zona boreal. En América del Norte, Europa y Asia, la vegetación de los bordes del bosque boreal ha cambiado mucho siguiendo la variación del clima en los últimos 10000 años (Hyvarinen, 1976; Khotinskiy, 1984; Ritchie, 1987). Los factores que determinaron el desarrollo de los bosques en el período postglacial son aún materia de discusión; no obstante, investigaciones recientes parecen indicar que, cuando el tiempo se mide en miles de años y el espacio en subcontinentes, lo más probable es que el factor determinante de la velocidad y del patrón de desarrollo de las masas de bosque boreal sea el clima (Prentice et al., 1991). Se deduce que, respondiendo a los pronosticados cambios de clima futuros, las comunidades de la vegetación boreal experimentarán una considerable variabilidad regional.
A Lac Demain, oeste del Canadá
B Lago Moraine, este del Canadá
D Nizhnevartovskoye Bog, Siberia
Nota: Años AP = 14C antes de 1950
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Fuente : |
Adaptado de MacDonald, 1987 (A); |
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Engstrom y Hansen, 1985 (B); |
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Huttunen y Stober, 1980 (C); |
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Khotinskiy, 1984 (D). |
FIGURA 3: Desplazamiento de Picea y Pinus hasta la región boreal que ahora ocupan en la parte oriental de América del Norte (3a, 3b). Desplazamiento de Picea abies y Pinus sylvestris hasta la posición que ahora ocupan en Finoscandia : (3a) y (3b) Davis, 1981; (3c) y (3d) Huntley y Birks, 1983.
A Desplazamiento de las subespecies de Picea
B Desplazamiento de Pinus banksiana y P. resinosa
C Desplazamiento de Picea abies
D Desplazamiento de Pinus sylvestris
Fuente : Adaptado de Davis, 1981 (A,B); Huntley y Birks, 1983 (C,D).
Los datos proporcionados por el polen extraído en múltiples lugares han permitido reconstruir la variación de los límites geográficos de las especies boreales en Europa occidental y América del Norte (Figura 3). Lo más característico es el desplazamiento hacia el norte del límite septentrional de algunas especies después del final de la última glaciación. Estos datos tienen importancia para la administración de los bosques boreales por dos razones.
La primera es que los datos del análisis del polen fósil indican el ritmo al que pueden desplazarse los límites geográficos de determinadas especies respondiendo a cambios del medio ambiente. Se ha calculado que la máxima velocidad a la que avanza hacia el norte el género Picea desde fines de la última glaciación está comprendida entre los 376 m/año del este de América del Norte (Delcourt y Delcourt, 1987) y 500 m/año del noroeste de Europa (Huntley y Birks, 1983). También se ha calculado que la máxima velocidad de emigración de los pinos (Pinus banksiana, P. strobus, P. resinosa) en la parte oriental de América del Norte es de 613 m/año (Delcourt y Delcourt, 1987). En Europa noroccidental la máxima velocidad de migración de Pinus sylvestris ha sido estimada en 1500 m/año (Huntley y Birks, 1983). Davis (1989) ha comentado que, aun cuando estos ritmos de avance parecen rápidos, un cambio de clima provocado por el efecto invernadero podría dar lugar a desplazamientos al ritmo de 3000 m/año.
Alerce (Larix spp.)
La segunda razón es que la información que proporciona el polen demuestra que el avance hacia el norte tuvo lugar en momentos muy diferentes según las especies. En el oeste y el este de América del Norte (Figura 3a) Picea mariana y Picea glauca consiguieron ocupar la mayor parte de la superficie que pueblan hoy día casi inmediatamente después de que acabara la glaciación (Davis, 1981; Delcourt y Delcourt, 1987; MacDonald, 1987). En cambio el género Pinus no llegó a su límite septentrional en América del Norte sino hasta mucho después (Figura 3b); es más, es probable que Pinus conforta ssp. latifolia esté todavía emigrando hacia el norte en el noroeste del Canadá (MacDonald y Cwynar, 1985). En Finoscandia (Dinamarca, Finlandia, Suecia y Noruega) Pinus sylvestris alcanzó sus límites actuales relativamente pronto (Figura 3d) pero Picea abies ha alcanzado sus límites noroccidentales en Escandinavia sólo en los últimos 500 años (Figura 3c). No se conoce con seguridad la causa de estas diferencias, pero una explicación podría ser que cada especie haya reaccionado de manera muy particular y propia a los cambios de clima debido a sus diferencias genéticas y de adaptabilidad (Huntley y Webb, 1989). Esto sugeriría que los cambios de clima futuros podrían generar una respuesta igualmente particular y propia en lo que respecta a los límites septentrionales de las especies de árboles boreales.
Los especialistas en genética forestal estudian desde hace ya tiempo los restos fósiles de polen para obtener información sobre la relación existente entre la historia de las especies boreales en el Pleistoceno y la actual distribución de la variación genética en esas especies.
Se ha atribuido la diversidad genética en géneros de América del Norte como Picea, Pinus y Abies así como la diferente evolución de especies estrechamente emparentadas como Pinus conforta y Pinus banksiana a discontinuidades de los límites causadas por las glaciaciones cuaternarias (Critchfield, 1984) que fraccionaron poblaciones antes contiguas en poblaciones septentrionales y meridionales u orientales y occidentales, discontinuas. No obstante, investigaciones recientes en el Canadá han conducido a la conclusión de que la escasa variabilidad genética típica de las poblaciones de Pinus conforta ssp. latifolia del Yukon no puede ser atribuida al aislamiento de los pinos en el Yukon durante el último máximo glacial.
Efectivamente, el polen fósil demuestra que en el Yukon no hubo rastros de Pinus conforta hasta hace unos 4000 años (MacDonald y Cwynar, 1985). Es posible que la escasa variabilidad genética de las poblaciones del Yukon sea resultado de la forma en que los pinos emigraron al retirarse la glaciación; la emigración hacia el norte se habría realizado colonizando pequeños islotes a la vanguardia del avance del grueso de la población. Esos islotes habrían servido más tarde como fuente de semilla para incrementar la población al norte del límite de la especie y para colonizar nuevos islotes. Pérdidas aleatorias de variabilidad genética en cada uno de esos casos habrían dado lugar al gradiente de disminución hacia el norte de la diversidad genética que se ha observado en Pinus conforta ssp. latifolia (Cwynar y MacDonald, 1987). Este tipo de migración habría dado lugar a que por selección se llegara a las ligeras y fácilmente transportables semillas típicas de las poblaciones de pino del Yukon (MacDonald y Cwynar, 1987).
Las investigaciones recién expuestas tienen dos importantes consecuencias para comprender cómo cambia la estructura genética de los bosques boreales. En primer lugar el hecho de que la considerable diferencia genética existente entre las poblaciones de los bosques del Yukon y las poblaciones más meridionales se haya producido en menos de 4000 años indica que sin el concurso de glaciaciones pueden desarrollarse diferencias importantes y muy extendidas de la estructura genética en relativamente poco tiempo. En segundo lugar, si se acepta que la pérdida de diversidad genética y la selección de semillas ligeras fueron debidas a la emigración hacia el norte, pueden esperarse acontecimientos análogos si los límites de las poblaciones vegetales cambian con rapidez por causa del futuro recalentamiento del clima mundial.
La información que proporcionan los restos fósiles de polen permite identificar los cambios en la composición de la vegetación boreal y la abundancia relativa de cada especie en el curso de los milenios. La manera en que esos datos permiten percibir la distribución en superficie de esos cambios es comparable en cierto modo a la telepercepción con imágenes vía satélite. Los restos fósiles de polen constituyen una fuente de datos de referencia para interpretar los cambios que experimentan los bosques boreales.
Las comunidades forestales boreales han alcanzado su actual configuración en los últimos 5000 años o menos, evolucionando de manera muy diferente en cada región. En el futuro podría ocurrir otro tanto, dando lugar a comunidades con estructuras que no tienen equivalente actual.
La rapidez y la forma en que se alteraron los límites de los árboles boreales desde fines de la última glaciación fueron muy distintas en cada especie. Esa variabilidad indica que cada especie reacciona de manera muy individual a cambios en el medio ambiente. Es probable que las masas arbóreas desplieguen una análoga variabilidad interespecífica como reacción a futuros cambios del medio ambiente.
Desde que acabó la última glaciación se han verificado cambios claramente perceptibles en la distribución de la diversidad genética de algunas especies de árboles. Es posible que futuras modificaciones del ambiente provoquen importantes pérdidas de diversidad genética de las especies de plantas boreales.
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