H.H. Shugart y TM. Smith
Herman H. Shugart es titular de la cátedra W.W. Corcoran y Jefe del Departamento de Ciencias Ambientales de la Universidad de Virginia, EE.UU.
Thomas M. Smith es profesor adjunto del Departamento de Ciencias Ambientales de la Universidad de Virginia, EE.UU.
Contribución al análisis de los sistemas del bosque boreal
Rodal de bosque boreal en el sur de Finlandia
El bosque boreal es una de las más importantes fuentes de madera del mundo; es también el mayor depósito de carbono orgánico vivo que existe sobre la superficie terrestre. Hay pruebas de que su productividad durante el período vegetativo es de magnitud suficiente para dar lugar a que oscile con frecuencia anual la concentración de bióxido de carbono (CO2) en la atmósfera. El bosque boreal es hábitat de una importante fauna que incluye muchas especies raras y en peligro de desaparecer que interesa conservar. En sus lugares más aislados, el bosque boreal encierra alguna de las pocas áreas que quedan en la tierra en estado genuinamente natural.
Esa importancia múltiple del bosque boreal ha estimulado un animado debate acerca de su probable reacción a los cambios que se pronostican del medio ambiente, y, sobre todo, a los causados por la llamada «lluvia ácida» y por las alteraciones del clima que ocurrirían al incrementarse la concentración del CO2 en la atmósfera. En efecto, además de la variación anual y de otras fluctuaciones normales, en estos últimos decenios grandes extensiones del bosque boreal más o menos próximas a zonas industriales han sido expuestas a considerables modificaciones de la calidad del aire (contenido de SOx, NOx, ozono, etc.). Incluso en áreas distantes de los centros industriales, contaminantes arrastrados por el viento han sido causa de la disminución del pH de las precipitaciones acuosas.
Globalmente, la concentración de CO2 en la atmósfera es actualmente un 25 por ciento mayor de lo que, según se cree, era antes de la revolución industrial. La duplicación de la cantidad de bióxido de carbono en la atmósfera, podría provocar cambios climáticos de gran importancia biológica, por lo menos en las latitudes más septentrionales como predicen los modelos computarizados de circulación general (GCMs) (Shugart et al., 1986).
Incertidumbre es una de las palabras claves que se barajan cuando se habla de la posibilidad y de los efectos de una variación global del clima (Bolín et al., 1986). Incertidumbre acerca de la magnitud y el ritmo del aumento de CO2 en el ambiente así como de los cambios de clima que ocurrirán en cada región según predicen los «modelos de circulación general» (particularmente por lo que se refiere a variables del clima referentes al agua: precipitación, nebulosidad, humedad del suelo, etc.).
El Grupo Intergubernamental sobre Cambios del Clima, en sus últimos informes (1989a y 1989b), llega a la conclusión de que la alteración del clima daría lugar a un desplazamiento hacia los polos de las zonas climáticas que rigen la distribución de las especies forestales y, potencialmente, a grandes pérdidas por degeneración del bosque. Por consiguiente, el bosque boreal es uno de los ecosistemas posiblemente más afectados (Figura 1). Las repercusiones dependerían no sólo de la respuesta individual de cada especie, sino también de los cambios de las posibilidades del uso de la tierra. Esa manera de reaccionar influiría considerablemente en la productividad de los bosques, en su administración y conservación, así como en la disponibilidad de productos forestales.
Estudiar experimentalmente y sobre el terreno procesos de semejante escala y duración es casi imposible. Se pueden usar, en cambio, modelos simplificados que simulen la realidad para despejar las incógnitas que dejen sin contestar los trabajos de campo, y también para analizar las situaciones en las que los métodos tradicionales sean menos aplicables, como por ejemplo para investigaciones que se prolongan durante varias generaciones, como los procesos de sucesión en los bosques. Tan múltiples posibilidades explican el elevado número de modelos que se han ideado para predecir la evolución dinámica del bosque boreal (reseñados en Fríes, 1974; Shugart, 1984; Shugart y Prentice, 1992).
¿Qué características deberá tener un modelo capaz de predecir cómo reacciona un bosque al alterarse el ambiente? Ninguno por ahora cumple todos los requisitos, ni podrá hacerlo mientras no se conozcan mejor los efectos ecológicos de los contaminantes atmosféricos, la relación existente entre clima y depósito y liberación de carbono, etc. No obstante, el tipo de modelo con el que se puede intentar el análisis del efecto de las variaciones del clima, y que puede incluir los mecanismos fundamentales de la respuesta de las plantas a la cantidad de CO2 en el ambiente, es el modelo que simula la evolución de un bosque conociendo la del árbol.
Modelos que simulan la dinámica de un bosque basados en un solo árbol
Podría parecer paradójico partir de un árbol para pronosticar la dinámica de todo un ecosistema. Sin embargo, son las interacciones de los árboles individualmente considerados y del ambiente que los rodea las que determinan procesos como la regeneración de los claros que, a su vez, afectan la composición, la estructura y la textura de bosques de gran extensión. Hay modelos que, con base en árboles de una especie, simulan dichos procesos. Por otro lado, es relativamente fácil obtener datos sobre la distribución por tamaños de un árbol, que resultan muy útiles para validar modelos dinámicos y que, históricamente, han sido el punto de partida para el estudio de los procesos forestales en gran escala.
La abundancia relativa de las especies arbóreas de un bosque es consecuencia de diferencias en los resultados de la regeneración, del ritmo de crecimiento de cada árbol en ambientes distintos y de la tasa de mortalidad. Estas a sus vez dependen de toda una serie de factores, algunos de los cuales gobernados (al menos en parte) por la biología y la ecología de las especies en cuestión. Por ejemplo, el éxito del proceso de regeneración de las especies es una complicada consecuencia de la fecundidad del árbol, de la germinación, de la fisiología de los plantones, de su dispersión y de muchos otros factores. Se pueden utilizar modelos que representen verídicamente un bosque para investigar la sensibilidad relativa de los parámetros de nacimiento, crecimiento y muerte en diferentes bosques.
Cada árbol alcanza tamaño suficiente para alterar su propio microambiente y el de los árboles subordinados; las especies, formas y tamaños de los árboles de un bosque pueden influir en el ambiente local. El ambiente, a su vez, afecta a las especies, formas y tamaños de árboles. Por consiguiente, el árbol maduro influye sobre el microambiente circundante y, posteriormente, sobre la regeneración de las semillas y plantones que, más tarde, serán árboles maduros.
La alteración del microambiente que ocasiona el árbol maduro es fácilmente observable en el caso de la iluminación del bosque. Los factores más determinantes de la cantidad y naturaleza de la luz que llega al suelo son el contorno del follaje y la geometría de la copa del árbol. Los árboles alteran también el microambiente en lo que respecta a humedad del suelo, existencia de nutrientes y otros factores.
La importancia potencial de la interacción de los árboles implica que es preciso tomarla en cuenta al estudiar la influencia del ambiente en la dinámica del ecosistema forestal. La expresión los árboles no dejan que se vea el bosque con que se suele condenar una innecesaria atención a los detalles, viene a la mente cuando se trata de predecir la dinámica del conjunto partiendo del comportamiento de una porción infinitesimal. Como se verá más adelante, ese temor se aquieta en parte ante la enorme capacidad de cálculo de las modernas computadoras digitales.
A mediados del decenio de 1960 se idearon algunos modelos computarizados que simulaban la dinámica de un bosque según la evolución de cada árbol. El primero, el de Newnham (1964) fue seguido por los inventados por especialistas de varias instituciones utilizando computadoras digitales con el fin de seguir sobre un mapa los cambios de tamaño y posición de los árboles de un bosque. Al aumentar la capacidad de cálculo de las computadoras electrónicas se ha hecho uso creciente de este tipo de modelo.
Como mencionado por Huston et al. (1988), la ventaja de estos modelos es que no exigen las dos usuales hipótesis previas cuando se trabaja con poblaciones, a saber:
· las características propias de cada individuo son tan insignificantes que se pueden considerar todos idénticos.· la población está constituida por una «mezcla uniforme», por lo que no hay sensibles interacciones locales.
Evidentemente, estas hipótesis son particularmente inapropiadas en el caso de los árboles.
Además, existe abundante información sobre las variables de los árboles (ritmo de crecimiento, requisitos para arraigar, relaciones altura/diámetro) que se pueden usar directamente para estimar los parámetros de dichos modelos. La mayor parte de los modelos de este tipo adoptan formas muy sencillas de interacción entre individuos (p. ej. sombra, rivalidad en el acceso a recursos limitados, etc.) juntamente con normas también muy sencillas en cuanto a nacimiento, muerte y crecimiento de los individuos.
FIGURA 2 Curvas usadas para reajustar el crecimiento anual de diámetro según responda la especie a limitaciones de (a) luz, (b) fertilidad del suelo, (c) humedad del suelo, (d) temperatura. En los tres primeros casos la respuesta depende de la especie; en el caso de la temperatura la respuesta depende de los límites geográficos de la especie.
Modelos que simulan la dinámica de una parcela basados en un solo árbol
Para ilustrar las características de los modelos individuales y de las aplicaciones de dichos modelos a la cuestión de predecir la dinámica de los cambios de los bosques boreales con relación al cambio de las condiciones ambientales, trataremos los modelos de parcela.
Los modelos de parcela son versiones ecológicas de los basados en la dinámica de un árbol individual. Simulan el arraigo, aumento de diámetro y muerte de los árboles de toda una parcela de determinado tamaño. Han sido aplicados a sistemas forestales de todo el mundo, entre ellos los bosques boreales de América del Norte y de Eurasia. Aunque varían por la inclusión de algún proceso importante en cada caso particular (en el caso de los bosques boreales la formación de permafrost, los efectos de la inclinación de la luz, rivalidad de plantones con musgo, etc.), todos tienen en común un conjunto de características.
Estructura del modelo. En los modelos de parcela cada planta es una entidad única en lo que respecta a los procesos de arraigo, crecimiento y mortalidad. Esto permite calcular cómo cambia cada árbol según sea su especie y su tamaño. En la mayoría de los modelos de parcela no se toma en cuenta el emplazamiento exacto de cada árbol individual. Se da por supuesto que cada individuo de la parcela afecta y es afectado por el crecimiento de todos los demás. La escala espacial a que funcionan los modelos es el área correspondiente a la zona de influencia de un solo individuo de tamaño máximo. Se especifica la estructura vertical de la copa y se usan las dimensiones (diámetro, altura, superficie foliar) para construir un perfil vertical del árbol. Se toma también en cuenta la atenuación de la luz y se calcula el ambiente luminoso de cada individuo.
Limitaciones ambientales y rivalidad. Todos los modelos de parcela simulan la respuesta del árbol a la luz que le llega a diferentes alturas. Además, cada versión del modelo incorpora en distinta medida otras variables. En el caso de los bosques boreales, éstas son: humedad del suelo, fertilidad, temperatura y perturbaciones como incendios, talas y vendavales. A través de estas variables se puede introducir en el modelo el efecto de nuevos perjuicios daños causados por la contaminación - o beneficios en potencia, como mayor abundancia de CO2. La incorporación de estos efectos se hace de distintas maneras, como alterando el ritmo de crecimiento, el éxito de la regeneración o la tasa de mortalidad. Los datos para ello se tienen que obtener, bien sea mediante observaciones sobre el terreno, o bien por simulación con modelos más detallados. A veces lo que se hace es obtener la respuesta al cambio probable de ambiente en varios casos para usar los modelos con el fin de determinar cómo cambiaría un bosque como consecuencia de alteraciones a nivel de la biología del árbol.
A veces se obtiene la respuesta al cambio de ambiente en un caso límite, es decir, determinando el comportamiento del árbol en condiciones óptimas (máximo incremento del diámetro, de la supervivencia, o del arraigo), modificándolo después para ponerlo de acuerdo con la realidad (debido a la sequía o sombra) y obtener así la respuesta deseada bajo condiciones ambientales específicas (Figura 2).
En el modelo la rivalidad es indirecta y depende del comportamiento relativo de cada árbol en las condiciones ambientales de la parcela. Estas condiciones pueden depender de los propios árboles (p. ej., la superficie foliar influye sobre la cantidad de luz que llega más abajo) o ser independientes de ellos (p. ej. temperatura). La rivalidad, o competencia, puede actuar de dos maneras. La competencia por la luz es asimétrica: a una cierta altura el árbol absorbe luz y limita la que llega más abajo en la copa. En la mayoría de los modelos la rivalidad por recursos subterráneos (agua y nutrientes) es simétrica: todos los árboles encuentran la misma cantidad de recurso en toda la parcela. Por consiguiente la realidad depende estrictamente del contexto de la parcela: el árbol que más éxito tiene es el que mejor se comporta con respecto a los demás. El éxito depende de las condiciones ambientales de la parcela, de las especies presentes y del tamaño relativo de los árboles. Todas estas variables cambian con el tiempo.
Representación de la biología del árbol en un modelo
Crecimiento. El crecimiento de cada árbol se calcula con una fórmula que predice el incremento probable del diámetro en función del diámetro actual en condiciones óptimas y se modifica después según sean las condiciones reales del ambiente (como se describió anteriormente), y el resultado - un anillo anual - se suma al diámetro del árbol.
Mortalidad. La muerte de los individuos es un proceso aleatorio. Casi todos los modelos de parcela emplean dos componentes de la mortalidad, uno relacionado con la edad y otro causado por esfuerzos. El componente de edad se aplica por igual a todos los individuos de una especie y depende de la longevidad máxima de dicha especie, con una tasa de mortalidad anual del uno al dos por ciento. El componente de esfuerzo se toma en cuenta refiriéndose a un incremento mínimo del diámetro (en general el 10 por ciento del óptimo); los individuos que no alcancen ese mínimo están expuestos a una elevada tasa de mortalidad.
Abeto (Abies spp.)
Alamo (Populus spp.)
Arraigo. El arraigo y la regeneración son también en gran parte aleatorios. Se determina la tasa máxima de arraigo y se recorta de acuerdo con los mismos factores ambientales que modifican el crecimiento. Cada año que se simula se constituye un conjunto de los arraigos posibles y se filtra para eliminar los individuos que no pasan las limitaciones del ambiente, y se establecen nuevos individuos.
Respuesta de la planta completa y procesos ecofisiológicos
Los modelos de parcela basados en individuos que se han descrito antes simulan el crecimiento anual de los árboles usando una curva de crecimiento óptimo propia de cada especie. Ese cambio del diámetro se puede representar también como crecimiento anual del diámetro, y luego modificarlo en función de las condiciones del ambiente usando para esto una relación entre el porcentaje del crecimiento máximo y la disponibilidad de recursos (luz, agua, nutrientes y temperatura, véase Fig. 2). Las condiciones del ambiente se presentan como índice anual integrado.
Este método contrasta con los modelos que parten de procesos biológicos que, contando el tiempo por días o por horas, ponen en relación las condiciones ambientales con los procesos de fotosíntesis y transpiración, bien sea de una hoja o bien de toda la copa. Ambos procedimientos se concilian usando modelos fisiológicos para obtener como resultado la respuesta anual de todo el árbol. La fórmula correspondiente se utiliza en un modelo de parcela para extrapolar, obteniéndose las consecuencias a nivel de toda la comunidad en períodos más prolongados. Este método ha sido usado para calcular la cantidad adicional de agua que produciría un bosque al duplicarse el contenido de CO2 en la atmósfera y al alterarse el rendimiento del uso del agua de cada árbol.
Por consiguiente, no puede esperarse que los modelos de parcela pronostiquen la evolución a largo plazo de una pequeña parcela de bosque, aunque el promedio de muchas simulaciones puede predecir el comportamiento de una superficie más extensa. Es verosímil que así sea ya que hay razones para creer que toda una serie de pequeñas parcelas no mostrará el mismo tipo de sucesión, ni aún en condiciones ambientales ideales, pero que el comportamiento medio de un conjunto de parcelas podría ser más parecido.
Validación de un simulador de bosques boreales
Para verificar la validez de modelos que simulen la respuesta a largo plazo y en condiciones que cambian de un bosque, en general se inspecciona su capacidad para reproducir datos históricos, datos procedentes de rodales de edad conocida, y su respuesta a condiciones ecológicas conocidas. En varios casos se han comparado directamente tablas de rendimiento de un bosque a diferentes intervalos con los resultados que predice el modelo para los mismos períodos. Se han utilizado modelos de parcela para predecir cómo evoluciona la composición por especies en períodos de hasta 18000 años, con diferentes gradientes ambientales, respondiendo a distintos regímenes de perturbaciones, enfermedades y esfuerzos en general. En estos casos se suelen promediar los resultados obtenidos en varias parcelas distintas para calcular las características de todo el rodal.
La información que aportan los modelos es análoga a la de los inventarios forestales (diámetro y especie de cada árbol de una parcela de tamaño conocido) y puede ser comparada directamente con los diámetros, superficie basal, densidad de población, etc., para obtener los promedios correspondientes a todo un rodal de edad conocida. En la mayoría de las validaciones de este tipo las predicciones del modelo quedan comprendidas en los márgenes entre los que oscilan en los bosques naturales. También se pueden usar modelos para reconstruir extensiones mayores del bosque con la correspondiente variación de suelos, pendientes, aspecto y edad de los rodales. También en este caso las predicciones de modelo se validan comparándolas sobre el terreno con la realidad.
Como ejemplo, la Figura 3 ilustra una hoja de las instrucciones para la validación del modelo de Bonan de la estructura y sucesión de los bosques boreales de América del Norte. Bonan (1989), y Bonan y Korzukin (1989) simularon la sucesión y la evolución del permafrost de los bosques regenerados espontáneamente en pendientes inclinadas hacia el norte y hacia el sur en las condiciones ambientales propias de Fairbanks, Alaska. Fairbanks se encuentra en la «zona de permafrost discontinuo» y se caracteriza por la formación de permafrost y sucesiones de picea negra (Picea mariana) en las pendientes que miran al norte y una sucesión más compleja de abedul (Betula spp.), álamo (Populus spp.) y picea blanca (Picea glauca) en las pendientes libres de permafrost que miran al sur (Bonan y Shugart, 1989). Se verificó el modelo probando su capacidad para reproducir un paisaje plano, la composición y estructura de determinados rodales en pendientes de diferente tipo, y la presencia, ausencia y profundidad de permafrost en distintas condiciones. Bonan también inspeccionó la capacidad del modelo para representar la estructura de rodales en muy diversos lugares de América del Norte (Bonan et al., 1990 y véase también Pastor y Post, 1988).
FIGURA 3. Comprobación de la capacidad de un modelo para simular la estructura, paisaje y sucesión de bosques próximos a Fairbanks, Alaska. (a) Sucesión típica de un bosque quemado en una vertiente inclinada hacia el norte. (b) Sucesión de un bosque en respuesta al paso del tiempo (biomasa par especies; profundidad de la capa activa no congelada del suelo; profundidad de la capa de musgo y materia orgánica). (c) Sucesión de un bosque quemado en una vertiente inclinada hacia el sur. (d) Respuesta de un bosque al paso del tiempo (biomasa por especies; profundidad de la capa activa no congelada del suelo; profundidad de la capa de musgo y materia orgánica).
Es claramente necesario idear más modelos capaces de simular la respuesta de bosques a condiciones cambiantes del ambiente, tanto a escala local como mundial. Existen iniciativas internacionales para construir cooperativamente algunos modelos aptos para predecir cambios en el bosque y para sintetizar nuevas informaciones e ideas a medida que se presenten; este tipo de modelos es importante para investigar la ecología de los bosques y para anticipar la respuesta de los bosques a alteraciones de escala mundial.
Por ejemplo, desde 1984 se está construyendo internacionalmente modelo unificado de bosque boreal capaz de predecir cambios en la respuesta a tensiones ambientales (incluido el cambio de clima) de los bosques septentrionales de América del Norte y Eurasia (Shugart et al., 1992); el modelo es fruto de la colaboración continua de más de 40 especialistas de todos los países que poseen bosques boreales y de otros países que cuentan con importantes bosques alpinos (p. ej. Suiza y Bulgaria). Se aprovecharon con este fin las tesis doctorales del Dr. G.B. Bonan (Universidad de Virginia) y del Dr. R. Leemans (Universidad de Uppsala). Más arriba presentamos algunos resultados de la versión estadounidense de dicho modelo unificado de bosque boreal.
La existencia de un modelo unificado de un bioma forestal a escala mundial tiene importantes aplicaciones. El modelo fue ideado originalmente (Shugart et al., 1992) para investigar cómo respondería uno de los más importantes ecosistemas de la tierra a los cambios del clima mundial, dado que el bosque boreal es uno de los más cuantiosos depósitos de carbono que hay en la tierra, constituido sobre todo por el carbono almacenado en la madera y en los suelos del bosque. El modelo sintetiza además de manera uniforme conocimientos existentes en muchos ramos de la ciencia (el libro que describe la formulación del modelo incluye una bibliografía con más de 1400 entradas), y es útil para determinar prioridades de investigación y para intercambiar información acerca de los bosques boreales; es gratuito y puede ser utilizado libremente en multitud de problemas forestales. Sus ideadores cuentan con que sea mejorado en virtud de estudios realizados en diferentes partes del bosque boreal.
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