Page précédente Table des matières Page suivante


Chapitre 6. Les effets de la hausse des températures diurnes et nocturnes sur la croissance et les rendements de certaines plantes cultivées


6.1. Les mécanismes de tolérance a la chaleur
6.2. Croissance et développement des cultures
6.3. Les effets de températures extrêmes sur les cultures
6.4. Les effets a long terme de températures élevées sur les cultures
Références

Yash P. ABROL
Division de Physiologie des Plantes, Indian Agricultural Research Institute, New Delhi, India

Keith T. INGRAM
Université de Géorgie, College of Agricultural and Environmental Sciences, Georgia Agricultural Experiment Station, Griffin, Georgia, USA

Les dégagements gazeux des activités humaines accroissent substantiellement les concentrations des gaz à effet de serre dans l'atmosphère, particulièrement le dioxyde de carbone, le méthane, les chlorofluorocarbones et les oxydes nitreux. Les modèles de circulation globale prédisent que ces accroissements de concentrations de gaz à effet de serre augmenteront la température moyenne mondiale. Dans le cas du scénario "business-as-usual" du Comité Intergouvernemental sur le Changement de Climat (IPCC), les températures moyennes globales augmenteront de 0,3°C par décennie au cours du siècle prochain avec une incertitude de 0,2 à 0,5% (Houghton et al., 1990). Donc, les températures moyennes seraient 1°C au-dessus des valeurs actuelles d'ici 2025 et 3°C d'ici 2100. Quoique les modèles de circulation globale ne sont pas tous d'accord sur la grandeur, la plupart prédisent un réchauffement dû à l'effet de serre. Il existe aussi un accord général sur le fait que le réchauffement global sera plus grand aux latitudes plus élevées qu'aux tropiques. Les divers modèles de circulation globale ont prédit que les effets du réchauffement global varieront de façon diurne et saisonnière ainsi qu'avec l'altitude.

Il est aussi possible qu'il y ait une composante autocatalytique au réchauffement global. La photosynthèse et la respiration des plantes et des microbes augmentent avec la température, surtout aux latitudes tempérées. Au fur et à mesure que la respiration croît plus avec la température que ne le fait la photosynthèse, le réchauffement global provoquera probablement un flux de dioxyde de carbone vers l'atmosphère qui constituerait une réaction positive au réchauffement global.

Ce chapitre décrit les effets de températures diurnes et nocturnes plus hautes sur la croissance et le rendement des cultures. Sont considérés les effets de la température à différents niveaux d'organisation-biochimique, physiologique, morphologique, agronomique et des systèmes. Suit l'identification des options d'amélioration du germoplasme et de gestion des cultures qui peuvent atténuer les effets néfastes de températures diurnes et nocturnes plus élevées. L'attention est portée surtout sur le blé (Triticum aestivum L.) et le riz (Oryza sativa L.).

6.1. Les mécanismes de tolérance a la chaleur

Les plantes de culture sont immobiles. Elles doivent s'adapter aux conditions dominantes du sol et de la météo. Sauf pour le refroidissement dû à la transpiration, les plantes sont incapables d'adapter d'une manière significative la température de leurs tissus. Par contre, les plantes ont mis au point plusieurs mécanismes qui leur permettent de tolérer de plus hautes températures. Ces mécanismes adaptatifs thermotolérants reflètent l'environnement dans lequel une espèce a évolué et ils dictent grandement l'environnement dans lequel une culture peut croître.

Quatre aspects majeurs de thermotolérance ont été étudiés:

(1) la dépendance thermique aux niveaux biochimique et métabolique;
(2) la tolérance thermique en relation avec la stabilité membranaire;
(3) la thermotolérance induite par une augmentation graduelle de température vis-à-vis de la production de protéines contre le choc thermique; et
(4) la photosynthèse et la productivité pendant un stress thermique élevé.

6.1.1. LES PROCESSUS BIOCHIMIQUES

Les effets de la température sur les vitesses de réactions biochimiques peuvent être modélisés comme le produit de deux fonctions, une vitesse de réaction progressive croissant exponentiellement et une chute exponentielle résultant d'une dénaturation enzymatique avec l'augmentation de la température (Figure 6. la). La grande préoccupation est de savoir s'il est possible d'accroître la limite supérieure de la stabilité enzymatique pour empêcher la dénaturation.

La défaillance d'un seul système enzymatique critique peut causer la mort d'un organisme. Ce fait peut expliquer pourquoi la plupart des espèces de cultures survivent à des températures élevées prolongées jusqu'à une gamme assez étroite de 40 à 45 °C. La relation entre l'environnement thermique d'un organisme et la dépendance thermique des enzymes a été bien établie (Senioniti et al., 1986).

La forme de cette fonction décrit aussi les effets de la température sur la plupart des fonctions biologiques, y compris la croissance et le développement des plantes. La fonction peut être catégoriée par les trois températures cardinales-minimum, optimum et maximum. Les modélisateurs simplifient fréquemment la relation en une fonction incrémentielle linéaire.

Cette fonction présente un plateau plutôt qu'un optimum de température (Figure 6.1b).

La dépendance thermique de la vitesse apparente de réaction pour des enzymes sélectionnées peut indiquer la gamme thermique optimale pour une plante. La gamme dans laquelle la constante apparente de Michaelis-Menten pour le CO2 (Km) est minimale et stable est appelée la fenêtre cinétique thermique (Mahan et al., 1987). Pour les plantes de culture, la Fenêtre Cinétique Thermique (FCT) est généralement établie comme un résultat des changements de la phase lipidique induits thermiquement, de l'activité rubisco et de l'itinéraire de synthèse de l'amidon dans les feuilles et les organes reproductifs (Burke, 1990).

Chez le coton et le blé, le temps pendant lequel la température du feuillage reste dans la FCT est lié à l'accumulation de matière sèche (Burke et al., 1988). Le temps cumulé pendant lequel le feuillage de cultures pluviales est en dehors de la FCT donne l'indice du degré de stress thermique extrême de l'environnement (Figure 6.2). L'irrigation est une option de gestion pour réduire l'exposition de la culture au stress thermique.

Les températures qui inhibent le métabolisme et la croissance cellulaires pour une espèce C3 de saison froide comme le blé peuvent ne pas inhibiter des espèces C3 de saison chaude comme le riz (Oryza sativa L.) et C4 comme le sorgho, le maïs (Zea mays L.) et la canne à sucre (Saccaharum spontaneum spp.). L'identification des FCTs de diverses espèces peut aider à l'interprétation des réponses différentielles au stress thermique pour la croissance et le développements des cultures au sein des espèces (Burke, 1990).

Figure 6.1. (a) Taux exponentiel de réaction en fonction de la température.

Figure 6.1.(b) Accroissement par étape du taux de réaction en fonction de la température.

Figure 6.2. Températures saisonnières du feuillage de blé (cv. Kanking) et du coton (cv. Paymaster 145) cultivés à Lubbock, Texas. Les lignes verticales représentent la gamme de températures qui comprend la fenêtre cinétique thermique des espèces spécifiques, déterminée à partir des changements du Km apparent des enzymes purifiées dus à la température. Les températures du feuillage étaient mesurées dans un champ de vision de 50° avec un thermomètre infrarouge de type Teletemp Model 50 placé à 1,5 m au-dessus de la culture. L'appareil scannait le couvert toutes les minutes et les données étaient moyennisées et stockées toutes les 15 minutes. Le thermomètre à infrarouge mesurait une surface de 0,75 m2, la même surface était continuellement échantillonnée (d'après Burke et al., 1988; reproduit avec autorisation)

6.1.2. LA STABILITE THERMIQUE DES MEMBRANES CELLULAIRES

Les parois et les membranes des organelles cellulaires jouent un rôle vital dans le fonctionnement des cellules. Tout effet néfaste d'un stress thermique sur les membranes conduit à la rupture de l'activité cellulaire ou à la mort. Une lésion aux parois, due à la chaleur, peut être mesurée par une fuite ionique (Chaisompongpan et al., 1990; Hall, 1993). Une lésion aux membranes due à un stress soudain de chaleur peut provenir soit de la dénaturation des protéines membranaires soit de la fonte des lipides membranaires qui conduit à la rupture des membranes et à, la perte du contenu cellulaire (Ahrens et Ingram, 1988).

Le stress thermique peut être oxydant (Lee et al., 1983). La peroxydation des lipides membranaires, un symptôme de lésion cellulaire, a été observée à hautes températures (Mishra et Singhal, 1992; Upadhyaya et al., 1990). La synthèse renforcée d'un anti-oxydant par les tissus végétaux peut accroître la tolérance cellulaire à la chaleur (Upadhyaya et al., 1990, 1991) mais aucun anti-oxydant de la sorte n'a été identifié de façon positive.

Une relation entre la composition en lipides et la température d'incubation a été montrée chez les algues, les champignons et des plantes supérieures. Chez Arabiodopsis exposé à des températures élevées, la teneur totale en lipides descend environ de moitié et le rapport entre acides gras non saturés et saturés descend à environ un tiers des niveaux des températures dans la FCT (Somerville et Browse, 1991). Une augmentation en acides gras saturés dans les membranes accroît leur température de fonte et donc la tolérance à la chaleur. Un mutant d'Arabiodopsis, déficient en activité de la désaturase W-9 de l'acide gras du chloroplaste, accumule de grandes quantités d'acides gras 16: 0 résultant en une plus forte saturation de lipides du chloroplaste. Ceci augmente la température de croissance optimum (Kunst et al., 1989; Raison, 1986).

Chez le coton, cependant, la tolérance à la chaleur n'est pas corrélée au degré de saturation en lipides (Rikin et al., 1993) et des différences similaires dans les différences génotypiques de tolérance à la chaleur n'ont pas été reliées à la saturation en lipides des membranes dans d'autres espèces (Kee et Nobel, 1985). Chez de telles espèces, un autre facteur que la stabilité membranaire peut limiter la croissance à haute température.

6.1.3. LES PROTEINES DU CHOC THERMIQUE

La synthèse et l'accumulation de protéines furent constatées pendant un stress thermique rapide. On les nomme les 'Heat Shock Proteins' (HSPs). Par après, on a montré que la production accrue de ces protéines a lieu aussi lorsque les plantes subissent une augmentation graduelle de température plus typique de celle expérimentée dans un environnement naturel.

Trois classes de protéines basées sur le poids moléculaire rendent compte de la plupart des HSPs, à savoir HSP90, HSP70 et les protéines à faible poids moléculaire de 15 à 30 kDa (Low Molecular Weight HSP: LMW HSP). Les proportions des trois classes diffèrent au sein des espèces. En général, les protéines du choc thermique, les HSPs, sont induites par un stress thermique à n'importe quel stade du développement. Dans les conditions d'un stress thermique maximum, les mRNAs des HSP70 et HSP90 peuvent augmenter dix fois et les LMW HSP croissent jusqu'à 200 fois. Quoique moins importantes, trois autres protéines sont aussi considérées être des HSP, à savoir les polypeptides 110 kDa, l'ubiquitine et les protéines GroEL.

En régions arides et semi-arides, les cultures en terres sèches peuvent synthétiser et accumuler des niveaux substantiels de HSPs en réponse à des températures foliaires élevées. La température d'induction pour la synthèse et l'accumulation des HSPs chez le coton cultivé en laboratoire variait de 38 à 41°C (Burke et al., 1985). Les déficits en eau du sol mesurés à mi-journée à des températures de 40°C ou plus pendant deux à trois semaines furent utilisés pour étudier les protéines du choc thermique chez le coton cultivé au champ (Figure 6.3). Une comparaison des combinaisons de polypeptides dans les feuilles de coton cultivé en terres sèches et en irrigué montrèrent qu'au moins huit nouveaux polypeptides s'étaient accumulés dans à peu près la moitié des feuilles analysées cultivées en sec. Les polypeptides accumulés dans les feuilles cultivées en sec mais pas dans les feuilles de coton irrigué avaient des poids moléculaires de 100, 94, 89, 75, 60, 58, et 21 kDa. Dans un essai semblable avec du soja cultivé au champ (Glycine max (L.) Merr.), plusieurs HSPs furent observées dans les deux traitements, irrigué et en sec, malgré que les niveaux étaient plus hauts dans les traitements non irrigués (Kimpel et Key, 1985).

Une corrélation entre la synthèse et l'accumulation de HSPs et la tolérance à la chaleur suggère, mais ne prouve pas, que les deux sont liées causalement. On trouve une évidence de plus pour une relation causale dans le fait que certaines différences dans les HSPs de cultivars sont correlées avec des différences de thermotolérance. Dans des essais génétiques, l'expression de la protéine du choc thermique se regroupe avec la tolérance à la chaleur. Une autre évidence pour le rôle protecteur de la protéine du choc thermique est que les mutants sont incapables de synthétiser les HSPs, et les cellules dans lesquelles la synthèse de HSP70 est bloquée ou inactivée, sont plus susceptibles de lésion thermique.

Le mécanisme par lequel les protéines du choc thermique contribuent à la tolérance à la chaleur est encore incertain. Une hypothèse est que la HSP70 participe aux réactions du déroulement ou d'assemblage/désassemblage d'une protéine dépendante de l'ATP et qu'elles empêchent la dénaturation protéinique pendant le stress (Pelham, 1986). Si ce mécanisme est vrai, alors les protéines du choc thermique peuvent fournir une base importante pour accroître la tolérance à la chaleur des plantes de cultures dans le cas du réchauffement global. Les LMW HSPs peuvent jouer un rôle structurel pour conserver l'intégrité de la membrane cellulaire pendant le stress. D'autres HSPs ont été associées à des organelles particulières telles que les chloroplastes, les ribosomes et les mitochondries. Chez la tomate (Lycopersicon esculentum L.), les HSPs s'agglomèrent en une structure granulaire dans le cytoplasme en protégeant peut-être la machine de synthèse des protéines.

Figure 6.3. Changements saisonniers des températures à mi-journée du couvert végétal de terres irriguées () et sèches () de coton. La flèche indique le jour où les parcelles sèches furent irriguées avec 10 à 12, 5 cm d'eau (106 JAP). La variété du coton est T185. (D'après Burke et al., 1985: reproduit avec autorisation)

Les HSPs procurent une opportunité importante à l'accroissement de la tolérance à la chaleur des cultures. Pour élucider leur mécanismes d'action et pour exploiter leur contribution potentielle à l'augmentation de la tolérance à la chaleur, quatre lignes d'investigations sont suggérées:

1. Dans une étape préliminaire, établir les activités biochimiques des HSPs individuelles.

2. Caractériser la variabilité génétique des HSPs spécifiques dans une large gamme du germoplasme. Développer des lignes d'iso-population presque isogéniques choisies pour la production de bas et de hauts niveaux de synthèse de HSPs.

3. Puisque les HSPs semblent participer au soutien de la conformation ou de l'assemblage d'autres structures protéiniques, analyser les détails moléculaires de ces processus et établir tous les substrats protéiniques qui y participent. Ces études biochimiques sont nécessaires pour comprendre comment ces processus protègent ou permettent de guérir du stress thermique.

4. Identifier les mutants de HSPs spécifiques ou créer des plants mutants transgéniques pour compléter la compréhension moléculaire et biochimique par des approches génétiques.

6.1.4. LA PHOTOSYNTHESE ET LE STRESS DE TEMPERATURE ELEVEE

La variabilité des vitesses photosynthétiques foliaires au sein d'une ou entre les espèces n'est pas souvent liée aux différences de productivité. De même, de grandes vitesses photosynthétiques à hautes températures ne supportent pas nécessairement de grandes vitesses d'accumulation de matière sèche. L'optimum des températures pour la photosynthèse est large, supposément parce que les plantes de cultures se sont adaptées à une gamme relativement large d'environnements thermiques. Une augmentation de température moyenne de 1 à 2°C n'aura probablement pas un impact substantiel sur les vitesses de photosynthèse foliaire. De plus, il y a une possibilité pour que la photosynthèse des plantes de cultures puisse s'adapter à une augmentation lente des températures globales moyennes. Dès lors, graduellement ou en se basant sur un couvert végétal fermé, le réchauffement global n'affectera probablement pas les vitesses de photosynthèse par unité de surface foliaire au cours du siècle prochain.

Alors que les vitesses photosynthétiques apparaissent sensibles à la température dans d'autres cultures, le blé et le riz semblent réagir différemment. Chez le blé, il n'y a pas de différences mesurables de vitesses photosynthétiques par unité de surface foliaire ou sur base de la plante entière dans la gamme des températures de 15 à 35°C (Bagga et Rawson, 1977). En ce qui concerne le riz, il y a un petit effet de température sur l'assimilation foliaire du dioxyde de carbone de 20 à 40°C (Egeh et al, 1994).

Une recherche récente a montré une variation importante au sein de cultivars de blé dans le sens d'une réduction de la photosynthèse à très haute température. La photosynthèse d'un germoplasme adapté à des environnements de plus hautes températures était moins sensible à haute température qu'un germoplasme venant d'environnements plus froids (Al-Khatib et Paulsen, 1990). Quand ce germoplasme fut cultivé à des températures modérées (22/17°C) et hautes (32/27°C) pendant la germination ou de la floraison à la maturité, il y avait une très forte corrélation entre la vitesse de photosynthèse et soit la biomasse de la plantule (r=0,943***), soit le rendement en grain des plants mûrs (r=0,807**). Les génotypes les plus tolérants aux températures élevées avaient les vitesses de photosynthèse foliaire les plus stables à tous les régimes de températures ou la plus longue durée d'activité de la photosynthèse foliaire après la floraison et des poids de grain élevés. Cette relation fut illustrée par 'Ventnor' dans une région à haute température d'Australie et par 'Lancero' dans une région à haute altitude du Chili (Tableau 6.1). Voir Al-Khatib et Paulsen (1990).

Malgré les effets négatifs observés d'une haute température sur la photosynthèse foliaire, l'optimum de température pour la photosynthèse nette va probablement croître avec les niveaux élevés de dioxyde de carbone atmosphérique. Plusieurs études ont conclu que les accroissements induits par le CO2 sur les rendements des cultures sont beaucoup plus probables dans des environnements chauds que dans des froids (Idso et al., 1987; Gifford, 1989; Rawson, 1992, 1995). Donc, le réchauffement global peut ne pas affecter grandement la photosynthèse nette dans son ensemble.

6.1.5. REPONSE DE LA RESPIRATION NOCTURNE AU CO2 ET A LA TEMPERATURE

Chez la tomate (Lycopersicon esculentum) (Behboudian et Lai, 1994) et chez le coton (Gossypium hirsutum) (Thomas et al., 1993), une teneur élevée en CO2 fit croître la respiration nocturne peut-être à cause de l'accumulation accrue d'hydrates de carbone dans les tissus. Il a été montré que ceci augmente aussi la respiration par voie alternative (Amthor, 1991).

La respiration nocturne apparente peut décroître à une teneur élevée en CO2 s'il y a une fixation nocturne de CO2 ou si la teneur élevée en CO2 inhibe ou désactive directement les enzymes respiratoires comme cela se passe lorsque la formation de carbamate croît (Wullschleger et al., 1994)

Peu d'études ont classifié avec succès les effets d'une teneur élevée en CO2 sur la croissance et la respiration de maintenance. Ces deux composantes semblent diminuer probablement à cause de la chute des niveaux de protéines foliaires qui résulte en coûts réduits de construction et de maintenance (Wulischleger et al., 1994).

Une teneur élevée en CO2 a réduit la respiration de maintenance de Medicago sativa et de Dactylis glomerata à des températures plus basses (15 à 20°C) alors qu'elle a réduit la respiration de croissance de M. sativa de 20 à 30°C et de D. glomerata de 15 à 25°C (Ziska et Bunce, 1993).

Tableau 6.1. Flux photosynthétique hebdomadaire moyen (m mol CO2/m²/s) et durée de l'activité photosynthétique (en semaines entre parenthèses), et la biomasse de grain de deux génotypes de blé cultivés à deux régimes de température

GENOTYPE

Semis semaines après deux de traitement

De l'anthèse à maturité

Biomas de grain (g/talle)

22/17°C

32/27°C

22/17°C

32/27°C

22/17°C

32/27°C

Ventor

8,6

7,0

6,4

5,3

0,93

0,8



(7)

(7)



Lancero

7,9

4,6

4,1

3,1

0,43

0,28



(10)

(7)



Les chiffres en parenthèses expriment la durée de l'activité photosynthétique en semaines depuis l'anthèse jusqu'à la maturité physiologique. (Modifié à partir des Tableaux 2 et 3 de Al-Khatib et Paulsen (1990); reproduit avec autorisation.)

6.2. Croissance et développement des cultures

D'habitude, le développement du blé est divisé en phases végétative et reproductive lorsque soit l'émergence de l'épi soit l'anthèse sépare les deux phases. Dans les 30 à 40 dernières années, la séquence des événements phénologiques de pré-floraison a été évaluée de façon critique en termes de variables de potentiel de rendement en grain et de sensibilité au temps, surtout la température dominante et la longueur du jour. Plusieurs systèmes sont utilisés pour classifier la séquence des événements phénologiques. On identifie cinq étapes de développement:

(i) la germination - du semis à l'émergence de la plantule;

(ii) le développement du couvert végétal- de l'émergence jusqu'à l'initiation du premier épillet, le stade de la double-ride;

(iii) la production d'épillets - de l'initiation du premier épillet à la formation terminale de l'épillet;

(iv) le développement de l'épillet - de la formation terminale d'épillets à l'anthèse;

(v) le développement du grain - de l'anthèse à la maturité.

Ces étapes sont généralement basées sur des traits du méristème apical reconnus tôt. Elles marquent des changements significatifs dans la morphologie ou la physiologie de différents organes d'une culture. Les nombres d'ébauches de feuilles ou de talles sont déterminés avant l'initiation d'épillets mais la croissance et le développement qui s'en suivent sont contrôlés par la température et la durée du jour pendant la différentiation des épis en épillets. De même, le nombre de fleurons dans chaque épillet est établi dès la floraison. C'est à ce moment que le nombre potentiel de grains par épi est établi (Figure 6.4).

Figure 6.4. Diagramme schématique de croissance et de développement du blé, montrant les phases de semis (Sw), levée (Em), apparition de la première double ride (DR), apparition de l'épillet terminal (TS), épiaison (Hd), anthèse (At), début de la période de remplissage du grain (BGF), maturité physiologique (PM), et récolte (Hv). Les cases avec motifs indiquent la période de différenciation ou de croissance des organes spécifiques. Les lignes représentent les périodes de développement des différentes composantes de rendement en grains (les lignes en gras se rapportent aux principales pousses et les lignes fines représentent l'extension associée aux talles. (Adapté de Slater et Rawson, 1994; reproduit avec autorisation)

La productivité du blé et d'autres espèces tombe d'une manière bien marquée à hautes températures. En Inde, le blé est invariablement exposé à des températures extrêmes pendant certaines étapes de développement (Abrol et al., 1991). En Australie, le blé est exposé à de brèves périodes de stress à la chaleur, d'habitude, pendant le développement du grain.

Toutes les étapes de développement sont sensibles à la température. C'est le facteur principal qui contrôle la vitesse de développement de la culture (Tableau 6.2). En général, le développment s'accélère avec l'augmentation de la température, un phénomène qui est souvent décrit comme une fonction linéaire de la température moyenne journalière. Le concept montant du 'degré jour' est un exemple commun de modèle linéaire de réponse de développement à la température. Tandis qu'un modèle linéaire fonctionne bien pour décrire le développement du blé pour autant que les températures restent entre 10 et 30°C, un modèle non linéaire comme celui de la Figure 6.1 est nécessaire pour décrire le développement lorsqu'une plante est soumise à un stress de températures extrêmes.

6.2.1. LA PHASE VEGETATIVE

Plusieurs expériences ont permis d'observer les effets de la température sur la durée depuis le semis ou l'émergence à la montaison sous environnements et conditions au champ contrôlés. Malheureusement, peu d'expériences ont, cependant, été conduites avec assez de cultivars pour évaluer la variabilité génétique dans cette caractéristique. Les conclusions majeures de ces études sont:

1. Tous les génotypes sont sensibles à la chaleur à un stade ou à un autre. La sensibilité à la température varie cependant très fort avec le génotype.

2. Les étapes phénologiques sont différemment sensibles à la température.

3. La durée de la phase depuis le semis jusqu'à l'initiation du premier épillet est moins sensible au changement de température que ne le sont les autres phases, quoique les génotypes diffèrent en thermotolérance durant cette phase.

4. Les étapes pendant lesquelles l'environnement a le plus grand impact sur le rendement sont depuis l'initiation du premier épillet ou la formation terminale de l'épillet jusqu'à l'anthèse. Le nombre d'épillets et le nombre floral (nombre potentiel de grains), tous deux les principaux attributs contribuant au rendement, sont établis durant ces phases. Le poids du grain, par contre, semble être beaucoup moins sensible au stress à la chaleur que ne l'est le nombre de grains.

Tableau 6.2. Réponse de stades de développement à la température, la photopériode et à la vernalisation

Phase de développement

Température

Photopériode

Vernalisation

Semis-levée

++++/+++++

0

0

levée-double ride

+++/+++++

0/+++

0/+++++

double ride-épillet terminal

+/+++

0/+++++

0/+++++

épillet terminal-épiaison

+++/+++++

0/+++

0/+ (?)

épiaison-anthèse

+++/+++++

0/+ (?)

0

Anthèse-maturité

+++/+++++

0

0

Pour l'estimation de la sensibilité, la durée totale de vie était divisée en stades représentés à la Figure 6.4. Une échelle arbitraire était utilisée pour montrer quand les effets sont forts (+++++), modérées (+++) ou faibles (+). 0 montre que le facteur n'affecte pas le processus et le point d'interrogation se réfère à l'incertitude dans la littérature. Pour chaque facteur, la variation génétique dans la réponse était prise en compte. (D'après Slafer et Rawson (1994); reproduit avec autorisation.)

6.2.2. LA PHASE DE DEVELOPPEMENT DU GRAIN

Dans des essais sous conditions contrôlées de 25 à 35°C, le poids moyen du grain a chuté de 16% par incrément de température de 5°C (Asana et Williams, 1965). Dans des expériences en pots, le rendement en grain baissa de 17% par incrément de 5°C (Wattal, 1965). Pour chaque hausse de température de 1°C, il y a une baisse de 8 à 10% du rendement en grain, répartie en 5 à 6% de grains en moins et de 3 à 4% de plus petits poids des grains.

Pour élucider le facteur responsable du remplissage réduit des grains de blé à cause de températures plus élevées, Wardlaw (1974) a étudié les trois composantes principales du système végétal. Ces trois composantes sont: (a) la source - le limbe foliaire; (b) le puits - l'épi; et (c) le chemin transporteur -le pédoncule. Il a observé que la photosynthèse avait un large optimum de températures de 20 à 30°C et qu'elle déclinait rapidement à des températures supérieures à 30°C. La vitesse de sortie d'assimilats de 14C hors de la feuille, le chargement du phloème, était optimale aux environs de 30°C; la vitesse des assimilais de 14C dans la tige était indépendante de la température de 1 à 50°C. Donc, chez le blé, les effets de température sur la translocation résultent indirectement des effets directs de température sur les activités source et puits.

Dans une expérience ultérieure sur les relations source-puits altérées par excision des grains et par la défoliation et l'ombrage, le stress à la chaleur réduisait encore le poids des grains (Wardlaw et al., 1980). Ce résultat confirme ceux trouvés antérieurement concernant les effets de températures sur le poids des grains comme étant des effets directs plutôt qu'une disponibilité d'assimilats (Bremmer et Rawson, 1978; Ford et al., 1978; Spiertz, 1974). En outre, les effets de respiration ne semblent pas être la cause directe de la réduction de la taille des grains chez le blé stressé par la chaleur (Wardlaw, 1974).

La réduction de poids du grain due au stress de chaleur peut être expliquée presque entièrement par les effets de température sur la vitesse et la durée de croissance du grain. Avec une hausse des températures de 15/10°C à 21/16°C, la durée de remplissage des grains fut réduite de 60 à 36 jours et la vitesse de croissance du grain a augmenté de 0,73 à 1,49 mg/grain/jour avec une influence minimale sur le poids de grain à maturité. En augmentant encore les températures de 21/16°C à 30/25 °C, le remplissage des grains tomba de 36 à 22 jours avec une hausse minimale de la vitesse de croissance de 1,49 à 1,51 mg/grain/jour. Donc, le poids de grain mûr diminua significativement à la température la plus élevée.

La recherche sur les effets de brèves périodes de réchauffement des épis après la floraison sur le métabolisme de l'épi a identifié des réponses différentielles d'accumulation d'amidon et d'azote dans les grains de quatre cultivars de blé (Bhullar et Jenner, 1983, 1985, 1986; Hawker et Jenner, 1993; Jenner, 1991a, b). Le réchauffement accrût la vitesse d'accumulation de matière sèche dans tous les cultivars mais la hausse fut moindre chez cv.Aus 22645 que chez les autres cultivars étudiés. La vitesse d'accroissement de l'accumulation d'azote fut cependant plus grande que l'accroissement de l'accumulation totale de matière sèche (Tableau 6.3). Sous exposition à long terme à un stress de chaleur, la concentration accrue d'azote dans les grains est presque entièrement due à la chute de teneur en amidon plutôt qu'au changement de la qualité totale du grain (Bhullar et Jenner, 1985). La conversion en sucrose de l'amidon dans l'endosperme décroît aux températures élevées. De plus, les effets du stress de chaleur sur le poids final du grain furent associés aux niveaux réduits d'activité de la synthétase de l'amidon soluble (Hawker et Jenner, 1993).

En résumé, la réduction de rendement en grain due à une haute température vient de: (a) un nombre réduit de grains formés; (b) une durée plus courte de croissance du grain; et (c) un inhibition de l'assimilation de sucrose dans les grains.

Tableau 6.3. Effet du réchauffement de la plante entière sur le taux de matière sèche totale et d'accumulation d'azote, entre 10 et 20 jours après l'anthèse, dans des grains de quatre cultivars de blé

Cultivar

Traitement

Taux d'accroissement (mg/grain/jour)

Matière sèche totale

Contenu en N

AUS 22645

C

1,94±09

0,03±002

W

2,07±07 (107)

0,48±003 (160)

Kite

C

1,72±15

0,027±004

W

2,28±17 (133)

0,043±003 (159)

Sonora

C

1,65±18

0,034±009

W

2,06±19 (125)

0,051 ±009 (150)

WW15

C

1,89±20

0,037±005

W

2,37±20 (125)

0,053±005 (143)

Les plantes se sont développées à 21/16°C; certaines (W) ont été réchauffées, entre le 10ème et le 20ème jours après l'anthèse, à 33/25°C et après sont ramenées à 21/16°C où elles restent jusqu'à la maturité. Les plantes de contrôle (C) se sont développées pendant toute l'expérience à 21/16°C. Les valeurs données sont des moyennes ±.e; les valeurs entre parenthèses représentent celles du coton en pourcent (D'après Bhullar et Jenner (1985); reproduit avec autorisation.)

6.3. Les effets de températures extrêmes sur les cultures

II y a deux formes principales de stress de températures extrêmes sur les cultures - la chaleur et le froid. Une augmentation des températures globales peut avoir l'un ou les deux de ces effets intenses: un stress plus fréquent de haute température et un stress moins fréquent de température froide.

Une hausse de température allongera la saison effective de croissance dans les régions où le potentiel agricole est habituellement limité par un stress de température froide. Donc, une température accrue causera un déplacement vers les pôles des limites thermiques de l'agriculture. Ce déplacement vers les pôles sera spécialement important pour les cultures telles que le riz qui a des centres tropicaux d'origine et d'adaptation mais qui sont aussi cultivées aux latitudes tempérées pendant les saisons chaudes. Le réchauffement global sera plus grand dans l'hémisphère nord que l'hémisphère sud parce qu'il y a plus de surface cultivée aux hautes latitudes dans l'hémisphère nord.

Une température accrue affecterait aussi le calendrier des cultures en régions tropicales. Cependant, aux tropiques, le réchauffement global, quoique prédit de faible ampleur, réduirait probablement la longueur de la saison de croissance effective, particulièrement là où l'on fait plus d'une culture par an. En régions semi-arides et dans d'autres zones agro-écologiques où il y a une large variation des températures diurnes, les modifications relativement petites des températures annuelles moyennes élèveraient de façon marquée la fréquence des lésions dues aux plus hautes températures. Par exemple, la température du couvert végétal est plus haute de 10 à 15°C chez le coton (Gossypium hirsutum L.) cultivé en terres sèches que chez l'irrigué (Figure 6.2). Donc, le réchauffement global réduirait l'accumulation de matière sèche chez le coton cultivé en sec à cause d'une respiration accrue et d'une photosynthèse et d'énergie cellulaire réduites.

En Inde, la saison de croissance du blé est limitée par les hautes températures au semis et pendant la maturation. Comme le blé est cultivé dans une large gamme de latitudes, il est fréquemment exposé à des températures supérieures au seuil du stress de chaleur. Par exemple, le blé pluvial dépend de l'humidité restant dans le sol après la récession des pluies de mousson en septembre. Les températures maximales et minimales élevées en septembre (environ 34/20°C), qui menacent l'établissement des plantules, accélèrent tôt le développement végétatif, réduisent le couvert végétal, le tallage, la taille des épis et le rendement. D'où, le semis est traditionnellement reporté après la mi-octobre lorsque les couches de semis ont refroidi quoiqu'une grande partie de l'humidité du sol soit perdue. Des températures élevées au cours de la seconde moitié de février (25/10°C), en mars (30/13°C) et en avril (30/20°C) réduisent le nombre de fleurons viables et la durée de remplissage des grains. Le stress de chaleur réduit particulièrement le rendement du blé semé nécessairement en décembre/janvier dans certaines régions à cause du système multicultural.

La situation est la même pour le sorgho (Sorghum bicolor (L.) Moench) et le millet perlé (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.) qui sont exposés à des températures extrêmement élevées au Rajasthan, Inde. Après semis, les températures de l'air et du sol excèdent 40°C et les températures à la surface du sol en mi-journée dépassent régulièrement 50°C (Figure 6.5).

Les effets aigus d'une température élevée sont les plus frappants quand le stress de chaleur se produit pendant la floraison. Chez le riz, le stress de chaleur à l'anthèse empêche la déhiscence des anthères et l'éjection du pollen, ce qui réduit la pollinisation et le nombre de grains (Mackill et al., 1982; Zheng et Mackill, 1982).

En clair, beaucoup de cultures en régions tropicales sont déjà soumises au stress de chaleur. Si les températures montent plus haut, la défaillance des cultures dans certaines régions traditionnelles deviendrait de plus en plus courante.

Figure 6.5. Données de température diurne enregistrées à Fatehpur, Rajasthan, Inde. (Latitude 27°37'N en juin 1989). Chaque mesure est la valeur moyenne de trois thermocouples placés soit à 5 cm de profondeur dans sol (), soit à 0, 5 cm de profondeur dans sol (), ou 150 cm au-dessus de la surface du sol ().(Howarth (1991); reproduit avec autorisation.)

6.4. Les effets a long terme de températures élevées sur les cultures

Plus importants que les effets aigus du stress dû à une température extrême sont les effets chroniques de températures continuellement plus chaudes sur la croissance et le développement des plantes. Les effets chroniques d'une haute température comprennent les effets sur la croissance des grains discutée ci-avant. Les rendements de cultures record reflètent clairement l'importance des effets en cours de saison sur les rendements des cultures: les cultures produisent généralement le plus là où les températures sont froides pendant la croissance de la composante récoltée.

Les simulations de croissance des cultures montrent que les rendements du riz chutent de 9% par degré de hausse de la température moyenne saisonnière (Kropff et al., 1993). Cet effet chronique d'une haute température diffère fortement de l'effet aigu d'événements thermiques à court terme parce que les effets de la température saisonnière résultent principalement des effets sur le développement des cultures. Dans la plupart des cultures de grain, il y a une variation génotypique beaucoup plus grande dans les exigences thermiques du développement végétatif que reproductif. Au fur et à mesure de l'augmentation à long terme des températures, les périodes de remplissage des grains diminuent et il semble y avoir peu de perspective pour manipuler cet effet par le biais de la variation génétique existant au sein des espèces.

Références

Abrol, Y.P., Bagga, A.K., Chakravorty, N.V.K. and Wattal, P.N. 1991. Impact of rise in temperature on productivity of wheat in India. In: Impact of Global Climatic Change on Photosynthesis and Plant Productivity. Y.P. Abrol et al. (eds.). Oxford & IBH Publishers, New Delhi, pp. 787-798.

Ahrens, M.J. and Ingram, D.L. 1988. Heat tolerance of citrus leaves. Hort Sci. 23: 747-748.

Al-Khatib, K. and Paulsen, G.M. 1990. Photosynthesis and productivity during high temperature stress of wheat genotypes from major world regions. Crop Sci. 30: 1127-1132.

Amthor, J.S. 1991. Respiration in a future higher CO2 world. Plant Cell Environ. 14: 13-20.

Asana, R.D. and Williams, R.F. 1965. The effect of temperature stress on grain development in wheat. Aust. J. Agric. Res. 16: 1-13.

Bagga, A.K. and Rawson, H.M. 1977. Contrasting responses of morphologically similar wheat cultivars to temperatures appropriate to warm temperate climates with hot summers: a study in controlled environment. Aust. J. Plant Physiol. 4: 877-887.

Behboudian, M.H. and Lai, R. 1994. Carbon dioxide in 'Virosa' tomato plants; responses to enrichment duration and to temperature. Hort. Sci. 29: 1456-1459.

Bhullar, S.S. and Jenner, C.F. 1983. Responses to brief periods of elevated temperatures in ears and grain of wheat. Aust. J. Plant Physiol. 10: 549-560.

Bhullar, S.S. and Jenner, C.F. 1985. Differential responses to high temperature of starch and nitrogen accumulation in the grain of four cultivars of wheat. Aust. J. Plant Physiol. 12: 313-325.

Bhullar, S.S. and Jenner, C.F. 1986. Effect of a brief episode of elevated temperature on grain filling in wheat ears cultured on solution of sucrose. Aust. J. Plant Physiol. 13: 617-626.

Bremner, P.M. and Rawson, H.M. 1978. Weights of individual grains of the wheat ear in relation to their growth potential, th supply of assimilate and interaction between grains. Aust. J. Plant Physiol. 5: 51-72.

Bunce, J.A. 1994. Responses of respiration to increasing atmospheric carbon dioxide concentration. Physiol. Plant 90: 427-430.

Burke, J.J. 1990. High temperature stress and adaptation in crops. In: Stress Response in Plants: Adaptation and Acclimation Mechanisms. R.G. Alscher and J.R. Cummings (eds.). Wiley-Liss, New York. pp. 295-309.

Burke, J.J., Hatfield, J.L., Klein, R.R. and Mullet, J.E. 1985. Accumulation of heat shock proteins in field grown soybean. Plant Physiol. 78: 394-398.

Burke, J.J., Mahan, J.R. and Hatfield, J.L. 1988. Crop specific thermal kinetic windows in relation to wheat and cotton biomass production. Agron. J. 80: 553-556.

Chaisompongopan, N., Li, P.H., Davis, D.W. and Mackhart, A.H. 1990. Photosynthetic responses to heat stress in common bean genotypes differing in heat acclimation potential. Crop Sci. 30: 100-104.

Egeh, A.O., Ingram, K.T. and Zamora, O.B. 1994. High temperature effects on leaf exchange. Phil. J. Crop Sci. 17: 21-26.

Ford, M.A., Pearman, I. and Thorne, G.N. 1978. Effects of variation in ear temperature on growth and yield of spring wheat. Aust. J. Plant Physiol. 3: 337-347.

Gifford, R.M. 1989. The effect of the build-up of carbon dioxide in the atmosphere on crop productivity. Proceedings of the Fifth Australian Agronomy Conference, Perth, WA. pp. 312-322.

Hall, A.E. 1993. Breeding for heat tolerance. Plant Breed Res. 10: 129-168.

Hawker, J.S. and Jenner, C.F. 1993. High temperature effects on the activity of enzymes in the committed pathway of starch synthesis in developing wheat endosperm. Aust. J. Plant Physiol. 20: 197-200.

Houghton, J.T., Collander, B.A. and Ephraums, J.J. (eds.). 1990. Climate Change - The IPCC Scientific Assessment. Cambridge University Press, Cambridge. 135 p.

Howarth, C.J. 1991. Molecular response of plants to an increased incidence of heat shock. Plant Cell Environ. 14: 831-841.

Idso, S.B., Kimball, B.A., Anderson, M.G. and Mouney, J.R. 1987. Effects of atmospheric CO2 enrichment on plant growth; the interactive role of air temperature. Agric. Ecosystems & Environment 20: 1-10.

Jenner, C.F. 1991a. Effects of exposure of wheat ears to high temperature on dry matter accumulation and carbohydrate metabolism in the grain of two cultivars. I. Immediate response. Aust. J. Plant Physiol. 18: 165-177.

Jenner, C.F. 1991b. Effect of exposure of wheat ears to high temperature on dry matter accumulation and carbohydrate metabolism in the grain of two wheat cultivars. II. Carry over effects. Aust. J. Plant Physiol. 18: 179-190.

Kee, S.C. and Nobel, P.S. 1985. Fatty acid composition of chlorenchyma membrane fractions from three desert succulents grown at moderate and high temperature. Biochim. Biophys. Ada 820: 100-106.

Kimpel, J.A. and Key, J.L. 1985. Presence of heat shock mRNAs in field-grown soybean. Plant Physiol. 79: 622-678.

Kropff, M.J., Centeno, G., Bachelet, D., Lee, M.H., Mohan Dass, S., Horie, T., De feng, S., Singh, S. and Penning de Vries, F.W.T. 1993. Predicting the impact of CO2 and temperature on rice production. IRRI Seminar Series on Climate Change and Rice. International Rice Research Institute, Los Baños, Philippines (unpublished).

Kunst, L., Browse, J. and Somerville. 1989. Enhanced thermal tolerance in a mutant of Arabidopsis deficient in palmitic acid unsaturation. Plant Physiol. 91: 401-408.

Lee, P.C., Bochner, B.R. and Ames, B.N. 1983. A heat shock stress and cell oxidation. Proc. Natl. Acad. Sci., USA 80: 7496-7500.

Mackill, D.J., Coffman, W.. and Rutger L.J. 1982. Pollen shedding and combining ability for high temperature tolerance in rice. Crop Sci. 20: 730-733.

Mahan, J.R., Burke, J.J. and Orzech, K.A. 1987. The 'thermal kinetic window' as an indicator of optimum plant temperature. Plant Physiol. 82: 518-522.

Mishra, R.K. and Singhal, G.S. 1992. Function of photosynthetic apparatus of intact wheat leaves under high light and heat stress and its relationship with thylakoid lipids. Plant Physiol. 98: 1-6.

Pelham, H. 1986. Speculations on the major heat shock and glucose regulated proteins. Cell 46: 959-961.

Raison, J.K. 1986. Alterations in the physical properties and thermal response of membrane lipids: correlations with acclimation to chilly and high temperature. In: Frontiers of Membrane Research in Agriculture. J.B. St. John, E. Berlin and P.C. Jackson (eds.). Rowman and Allanheld, Totoma, NJ. pp. 383-401.

Rawson, H.M. 1992. Plant responses to temperature under conditions of elevated CO2. Aust. J. Plant Physiol. 40: 473-490.

Rawson, H.M. 1995. Yield response of two wheat genotypes to carbon dioxide and temperature in field studies using temperature gradient tunnels. Aust. J. Plant Physiol. 22: 23-32.

Rikin, A., Dillworth, J.W. and Bergman, D.K. 1993. Correlation between circadian rythym of resistance to extreme temperature and changes in fatty acid composition in cotton seedlings. Plant Physiol. 101: 31-36.

Senioniti, E., Manetos, Y. and Gavales, N.A. 1986. Co-operative effects of light and temperature on the activity of phosphoenolpyruvate carboxylase from Amaranthus paniculatus. Plant Physiol. 82: 518-522.

Slafer, G.A. and Rawson, R.M. 1994. Sensitivity of wheat phasic development to major environmental factors: a re-examination of some assumptions made by physiologists and modellers. Aust. J. Plant Physiol. 22: 393-426.

Somerville, C. and Browse, J. 1991. Plant lipids, metabolism and membranes. Science 252: 80-87.

Spiertz, J.H.J. 1974. Grain growth and distribution of dry matter in wheat plants as influenced by temperature, light energy and ear size. Neth. J. Agric. Sci. 22: 207-220.

Thomas, R.B., Reid, C.D., Ybema, R. and Strain, B.R. 1993. Growth and maintenance components of leaf respiration of cotton grown in elevated carbon dioxide partial pressure. Plant Cell Environ. 16: 533-546.

Upadhyaya, A., Davis, T.D., Larsen, M.H., Walsen, R.H. and Sankhla, M. 1990. Uniconazole-induced thermotolerance in soybean seedling root tissue. Physiol. Plant. 79: 78-84.

Upadhyaya, A., Davis, T.D. and Sankhla, M. 1991. Heat shock tolerance and anti-oxidant activity in moth bean seedlings treated with tetayclasis. Plant GrowthRegulation 10: 215-222.

Wardlaw, I.F. 1974. Temperature control of translocation. In: Mechanism of Regulation of Plant Growth. R.L. Bielske, A.R. Ferguson and M.M. Cresswell (eds.). Bull. Royal Soc. New Zealand, Wellington, pp. 533-538.

Wardlaw, I.F., Sofield, I. and Cartwright, P.M. 1980. Factors limiting the rate of dry matter in the grain of wheat grown at high temperature. Aust. J.Plant Physiol. 7: 387-400.

Wattal, P.N. 1965. Effect of temperature on the development of the wheat gram. Indian J. Plant Physiol. 8: 145-159.

Wullschleger, S.D., Ziska, L.H. and Bunce, J.A. 1994. Respiratory responses of higher plants to atmospheric CO2 enrichment. Physiol. Plant 90: 221-229.

Zheng, K.L. and Mackill, D.T. 1982. Effect of high temperature on anther dehiscence and pollination in rice. Sabrao J. 14: 61-66.

Ziska, L.M. and Bunce, J.A. 1993. Inhibition of whole plant respiration by elevated CO2 as modified by growth temperature. Physiol. Plant. 87: 459-466.


Page précédente Début de page Page suivante