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Chapitre 7 - Avenir des écloseries: développement technologique


7.1 Génétique

Jusqu'à présent, les conchyliculteurs cultivaient les bivalves de façon simple. Malgré l'exemple de l'agriculture où pendant plusieurs milliers d'années, la reproduction sélective et la génétique ont produit des plantes et des animaux beaucoup plus résistants et performants que les plantes et animaux sauvages d'origine, peu de travaux de sélection ont été entrepris en conchyliculture. Ceci est du en grande partie à la méthode de culture. En effet, les juvéniles pour la plupart des opérations conchylicoles sont obtenus à partir du captage dans les zones de reproduction naturelle. Ils sont installés dans des zones sélectionnées pour une bonne croissance et la récolte est réalisée quand ils atteignent la taille commerciale. Les bivalves, cultivés en extensif, sont essentiellement de la même origine et forment un grand groupe génétique. Le naissain de bivalves, produit en écloserie ou collecté dans la nature, est fréquemment transporté sur des distances considérables et même dans différents pays de telle sorte que le même groupe génétique puisse s'étendre sur une large aire géographique. N'importe quelle souche distincte ou race régionale, qui avait pu se développer par le passé, a rapidement été absorbé par le groupe génétique global. Dans de telles circonstances le développement de souches génétiques était difficile sinon impossible et les tentatives d'amélioration génétique étaient mineures.

Des études de génétique de populations de certaines espèces ont été réalisées. Ces études ont été menées principalement pour déterminer, s'il existait, des sous populations, races ou souches de ces espèces dans le règne animal. Les résultats montrent que les sous populations de certains bivalves existent et il est opportun de savoir si les juvéniles appartenant à une sous population présenteraient de meilleures performances s'ils étaient transférés dans la zone d'une autre sous population. Les études de génétique des populations ont également porté sur l'évaluation de certaines populations de bivalves, qui avec le temps ont été isolées du stock parental afin de déterminer si des différences significatives existent actuellement dans les deux populations. Un bon exemple, est celui des populations d'huîtres du Pacifique le long de la côte ouest de l'Amérique du Nord comparée à celles du Japon, l'origine du stock actuel de l'Amérique du Nord. Les résultats de ces études montrent que peu sinon aucun changement génétique ne s'est produit dans ces deux populations très éloignées.

Notre connaissance et intérêt dans le domaine de la génétique des bivalves et le potentiel qu'il représente en conchyliculture a augmenté au cours des vingt dernières années, grâce au développement des écloseries et avancées technologiques en génétique, par exemple l'électrophorèse utilisée pour examiner les variations génétiques. Avec le développement des écloseries, il est devenu possible d'entreprendre des programmes de sélection pour améliorer les souches ou races de bivalves. Il y a un intérêt considérable à développer des souches de bivalves qui correspondent mieux que le stock d'origine à des conditions particulières de grossissement. Une autre raison bien fondé des programmes génétiques chez les bivalves a été la production de souches d'huîtres résistantes aux maladies dévastatrices, qui ont décimées les stocks aussi bien en Amérique du Nord qu'en Europe.

La génétique des bivalves est très complexe et les techniques ainsi qu'une discussion approfondie des travaux réalisés dans ce domaine ne nous semblent pas appropriées à cette publication. L'intention ici est de mentionner brièvement les travaux essentiels effectués et leurs implications dans les futures productions en écloserie. Une liste bibliographique figure dans la section 7.3 pour fournir au lecteur des informations sur le sujet.

7.1.1 Polyploïdie

Une discipline de la génétique des bivalves qui a été étudiée et largement pratiquée maintenant, est la polyploïdie, particulièrement la production d'animaux triploïdes (3n). Même si des pectinidés, palourdes et moules triploïdes sont produits, le gros du travail a été centré sur la production d'huîtres triploïdes notamment les huîtres triploïdes du Pacifique.

L'intérêt du développement technologique pour la production d'huîtres triploïdes de la côte Pacifique du Nord de l'Amérique s'est accru pour deux raisons. Premièrement il y avait une demande de l'industrie pour disposer d'une huître de bonne qualité toute l'année afin de soutenir et étendre la saison de commercialisation. Les gonades des huîtres du Pacifique peuvent occuper jusqu'à 50 pour cent du poids de chair de l'animal. Quand le glycogène est converti en gamètes en printemps, les huîtres deviennent moins goûtées et après la ponte la chair devient émaciée et gorgée d'eau. Ces deux états rendent le produit inadapté au marché. De plus, si la ponte pouvait être évitée, il serait possible de réduire les mortalités appelée «mortalité estivale» qu'on croit être en partie dues au stress physiologique au moment de la reproduction. Si la transformation du glycogène en gamètes peut être évitée en élevant des huîtres triploïdes, il est concevable que les mortalités puissent être réduites significativement.

Les triploïdes sont produits en empêchant les ovocytes d'achever leur méiose et restent donc à l'état diploïde (2n). Quand un tel ovocyte est fécondé par du sperme au stade 1n (haploïde), il en résulte un triploïde (figure 109).

On bloque le processus de la méiose qui conduit à l'haploïdie (état 1n) lorsqu'on expose à une pression, chaleur ou des produits chimiques les ovocytes de bivalves. A l'origine la plupart des triploïdes étaient produits en traitant les ovocytes avec un produit chimique, la cytochalasine B. Les ovocytes étaient lacérés et fécondés par du sperme. Les gamètes étaient séparés jusqu'à qu'ils soient prêts à être fécondés pour un contrôle rigoureux du processus. Après l'apparition du premier globule polaire, les œufs fécondés sont traités à la cytochalasine B empêchant les œufs de poursuivre la méiose. Les œufs restent donc au stade 2n et avec la contribution du chromosome mâle apporté, un embryon triploïde en résulte. La technique a été améliorée au fil du temps pour que le taux de réussite de production de triploïdes soit d'environ 90 pour cent.

Figure 109: Représentation du processus de l'induction de triploïdie.

Il y a deux problèmes dans la production de triploïdes par cette méthode. La première est qu'elle ne produit pas des triploïdes à 100 pour cent. La seconde est que le cytochalasine B est cancérigène et malgré qu'il ne soit uniquement utilisé qu'au cours de la fécondation des animaux avec un risque mineur d'effet toxique ultérieur, il y a une inquiétude de la part du public. La méthode chimique de production d'huîtres triploïdes n'est presque plus utilisée en écloserie.

La méthode utilisée maintenant par certaines écloseries est le choc thermique. Les œufs fécondés, normalement gardés à 25 °C, sont soudainement exposés à une température de 32 °C pendant deux minutes, et ensuite replacés à 25 °C. Le choc de température est appliqué après l'émission du premier globule polaire, environ vingt minutes après fécondation. Encore une fois cette méthode a été améliorée et le taux de réussite de production des triploïdes est plus ou moins le même que celui obtenu avec la méthode chimique, en moyenne il tourne autour de 90 pour cent.

Les deux méthodes, chimique et choc thermique sont efficaces mais l'inconvénient majeure des deux est la rareté d'obtention d'un taux de 100 pour cent de triploïdes. Il faut donc chercher une méthode qui peut produire avec consistance 100 pour cent de triploïdes à chaque reproduction.

Des recherches, aussi bien en Europe qu'aux Etats-Unis d'Amérique, ont conduit au développer de méthodes de production d'huîtres tétraploïdes (4n). Jusqu'à présent seul des tétraploïdes mâles ont été produits et la méthode est une marque déposée donc peu de détails sur ces méthodes peuvent être présentés. Des accords peuvent donc être trouvés avec les compagnies qui produisent ces tétraploïdes pour en obtenir afin d'être utilisés en écloserie comme géniteurs. Quand ils s'unissent avec les huîtres diploïdes ils produisent des triploïdes. Cette méthode est efficace et sera probablement largement pratiquée par les écloseries et l'industrie de grossissement quand les tétraploïdes deviendront plus facilement disponibles.

Sur la côte pacifique des Etats-Unis d'Amérique, une grande partie de la production des juvéniles des huîtres du Pacifique est maintenant triploïde.

7.1.2 Génétique quantitative et moléculaire

Les travaux en polyploïdie ont conduit à des résultats importants et les recherches dans ce domaine continueront, mais le véritable gain pour les écloseries se situera dans d'autres domaines de la génétique, qui incluent la sélection et la génétique moléculaire notamment sur le génotype individuel des animaux. La plupart des industriels ont exprimés leur intérêt pour les programmes de sélection. Il est possible de développer des souches résistantes aux maladies et d'animaux qui croient rapidement ou qui produisent plus de chair et qui sont capables de se développer à des températures plus ou moins élevées. Il doit maintenant être possible en aquaculture d'approcher l'exemple de l'agriculture où on estime à 30 pour cent le gain en production de protéines depuis 1900 grâce aux seules améliorations génétiques.

Les travaux de recherches en génétique de bivalves sont conduits dans plusieurs institutions et ce dans différentes régions du monde. La plupart des études s'intéressent aux huîtres car c'est l'animal le plus important pour l'industrie, mais des recherches sont en cours sur d'autres espèces de bivalves. Ces études ne visent pas seulement la production de souches améliorées mais elles concernent aussi la conservation de groupes génétiques issus des populations naturelles d'origine au cas où de tels stocks s'avéreraient nécessaires pour des travaux ultérieurs.

Le principal but de la recherche est d'améliorer le rendement par recrue et le taux de survie intégrant la résistance à la maladie. Des résultats encourageants avaient déjà été rapportés. Ainsi, par sélection massale, des améliorations en poids frais chez Saccostrea commercialis, de 4 pour cent et 18 pour cent à l'issue d'une et deux générations étaient relevées par rapport aux huîtres non sélectionnées. Chez C. virginica une augmentation du taux de croissance de 16 pour cent à 39 pour cent était obtenue après une première sélection massale et il en était de même chez l'huître plate européenne, O. edulis avec une augmentation de 21 pour cent à 42 pour cent, comparativement aux témoins non sélectionnés. De la même façon, une augmentation d'environ 10 pour cent en poids frais était obtenue chez les huîtres du Pacifique, C. gigas, à l'issue d'une génération d'une lignée sélectionnée comparée au lot contrôle. Des améliorations de résistance des huîtres de l'Est au MSX (Haplosporidium nelsoni) ont été aussi rapportées grâce à la sélection.

Des lignées de reproducteurs sélectionnées de quelques espèces d'huîtres sont maintenant établies dans plusieurs pays et les travaux pour les améliorer sont toujours en cours. Il est probable que davantage de sélections à partir de ces lignées conduira à une amélioration accrue et qu'en fin de compte les stocks sélectionnés seront disponibles en écloserie pour en produire le naissain. Actuellement, une institution de la côte Est des Etats-Unis d'Amérique est en train de chercher activement dans ce sens afin d'identifier les caractéristiques des huîtres que les industriels souhaitent élever pour les incorporer dans des lignées productrices spécifiques. La possibilité de production d'une huître labellisée (marque déposée) est maintenant dans le domaine du possible.

Un développement intéressant en terme d'élevage ostréicole est issu d'un programme développé sur la côte pacifique des Etats-Unis d'Amérique. L'huître Kumomoto, Crassostrea sikamea, a été pratiquement exterminée de sa zone d'origine dans le sud du Japon. Des populations de cette espèce ont été importées sur la côte ouest des Etats- Unis d'Amérique mais leurs gènes ont été contaminés par ceux de l'huître du Pacifique, C. gigas. Des travaux de reproduction en écloserie ont permis la production de stocks d'huîtres Kumomoto, race véritable, et qui peuvent donc être cultivées aux Etats-Unis d'Amérique. Ils peuvent même être utilisés pour la réintroduction de ces espèces au Japon.

Des recherches en génétique moléculaire et manipulations génétiques sont rudimentaires chez les bivalves. Il s'agit d'un domaine plus controversé que la sélection mais les avancées, réalisées en génétique moléculaire en agriculture sont impressionnantes et des résultats similaires chez les bivalves pourraient conduire à d'énormes progrès en production. Des recherches sur les bivalves génétiquement modifiés sont entreprises dans plusieurs institutions mondiales mais il faudra probablement attendre plusieurs années avant d'obtenir des résultats transférables en écloseries commerciales.

L'essentiel de la recherche en génétique chez les bivalves est actuellement entrepris dans des universités ou institutions gouvernementales. La recherche est coûteuse, nécessite un personnel hautement qualifié, des espaces considérables pour le maintien des lignées sélectionnées et peut prendre plusieurs années pour déboucher sur des résultats pratiques. Des programmes en génétique doivent être planifiés avec précaution et des protocoles adéquats observés sinon de sérieux problèmes peuvent survenir. Un nombre conséquent de géniteurs doit être utilisé comme reproducteurs pour éviter des problèmes de dépression de consanguinité. Avant que tout travail d'élevage ne soit entrepris dans le cadre d'améliorations génétiques, le but doit être fixé, les périodes de reproduction doivent être planifiées et des géniteurs adéquats sélectionnés. La plupart des écloseries commerciales ne disposent pas de temps ni de ressources nécessaires pour conduire de tels programmes à long terme, cependant, elles peuvent y participer activement.

Des souches améliorées peuvent être développées dans les écloseries commerciales en coopération avec les instituts de recherches, qui peuvent être par la suite produites en masse pour être vendues aux conchyliculteurs. Aussi, en planifiant la construction d'une écloserie, les installations dédiées aux travaux de génétique devraient être intégrées dans le plan de masse. Avec la possibilité d'expédier les larves oeillées sur de grandes distances avec succès, les larves de souches améliorées peuvent être transportées partout dans le monde pour leur télécaptage et grossissement ultérieur.

Le rôle de la génétique dans la culture des bivalves est dans sa première phase mais il deviendra sans doute plus important en conchyliculture dans l'avenir. Les bivalves présentant un taux de croissance rapide, une résistance aux maladies, des couleurs variables du manteau, des huîtres très creuses, etc. seront une réalité dans un proche avenir. Des souches obtenues par croisement ou issues de sélection massale seront cultivées pour donner des produits spécifiques commercialisés sous une marque particulière. La génétique des bivalves constitue probablement le meilleur domaine qui autorisera une augmentation de la production des cultures à travers le monde et chaque opportunité doit être prise pour encourager la recherche et le développement dans ce domaine passionnant.

7.2 Avenir

La demande croissante en fruits de mer, incluant les bivalves, se maintiendra sans doute dans l'avenir et pour y faire face, la production devra augmenter. L'augmentation significative de l'approvisionnement à partir de la pêche traditionnelle des bivalves est peu probable puisque la plupart des stocks naturels sont surexploités ou à la limite maximale de leur exploitation durable. N'importe quelle augmentation proviendra probablement de l'aquaculture. En effet, actuellement le but de plusieurs opérations de culture est de restaurer les populations au niveau initial avant leur surexploitation. Les opérations de culture futures doivent être aussi efficaces que possible, non seulement pour des raisons de viabilité économique, mais aussi pour rendre optimale l'utilisation des aires de production qui se réduisent à cause de la pression démographique qui ne cesse d'augmenter et qui souffrent des activités humaines.

N'importe quelle augmentation de production implique une hausse en approvisionnement de naissain qui doit être fiable, abondant et peu coûteux. La collecte de juvéniles à partir des gisements naturels continuera à être significative mais ces aires sont limitées. L'apport essentiel en naissain en hausse viendra des écloseries. Il y a d'autres avantages pour la production du naissain d'écloserie par rapport à sa collecte en milieu naturel en plus de la fiabilité, comme la possibilité de produire une quantité qui peut faire face à la demande et la possibilité de produire des souches sélectionnées à partir d'espèces exotiques.

La poursuite des travaux de recherche et de développement améliorera la technologie d'écloserie et rendra cet outil plus efficace et donc plus rentable. Il y a plusieurs domaines où la recherche est nécessaire et quelques uns ont été déjà mentionnés dans le texte.

Des améliorations en nutrition sont nécessaires pour produire des larves en bonne santé, capables de se métamorphoser en naissain en bon état et être capable de croître rapidement jusqu'à la taille commerciale à une échelle économiquement rentable. La production des algues pour nourrir les larves et juvéniles constitue une charge économique majeure dans le fonctionnement de l'écloserie. Cette dépense peut être fortement réduite si des aliments artificiels de qualité et valeur nutritive égale aux meilleurs espèces d'algues peuvent être formulés. Des études ont été entreprises mais jusqu'à présent, malgré les progrès réalisés, il n y a pas de produit satisfaisant disponible à la vente. Un des obstacles est la taille du marché pour ce genre de produits qui, en ce moment, n'est pas aussi grand pour attirer l'investissement dans le développement par les fabricants potentiels de nourriture.

Pour que l'aquaculture des bivalves atteigne son plein potentiel, il faut qu'elle suive l'exemple de l'agriculture. Ceci nécessite de vastes programmes de recherches pour toutes les phases de production. Un des plus important domaine dans la recherche pour le futur, et qui a été déjà discuté dans la section 7.1, est la génétique où il est probable que le plus grand gain viendra du développement des souches et de la diversité des bivalves appropriés à des environnements particuliers. Ceci nécessite une recherche approfondie dans la sélection de lignées de géniteurs. Une fois que les souches sont sélectionnées, elles doivent seulement être maintenues en les reproduisant en écloserie. Un objectif important pour les écloseries sera d'améliorer la technologie pour que le naissain, provenant de telles souches, puisse être fourni aux conchyliculteurs à la demande et le moins cher possible.

Certains développements dans le domaine de la génétique tels que la production d'huîtres triploïdes ont déjà été d'un grand intérêt pour les industriels, particulièrement ceux de la côte ouest de l'Amérique du Nord. Des améliorations continues dans la polyploïdie, assureront un apport fiable en naissain, de n'importe quelle espèce de bivalves demandée par l'industrie.

Le développement de la technologie de la cryopréservation pour les gamètes mâles et femelles et même des larves sera d'un grand bénéfice puisque que les gamètes peuvent être obtenus quand les adultes se trouvent dans les meilleures conditions et stockés pour un usage futur. Le temps et l'espace dévolus à conditionner les adultes et le besoin de produire de grandes quantités de nourriture pour les maintenir dans de bonnes conditions de reproduction seront éliminés. La fécondation des gamètes décongelés peut être effectuée pendant une courte période à la demande. Des progrès ont été réalisés dans ce domaine mais à présent les procédés restent coûteux et au-delà de la possibilité d'utilisation sur place, en écloserie (figure 110B).

Figure 110: A - Appareil de pression exercée sur les ovocytes pour empêcher la réduction du nombre de chromosomes par altération de la méiose. B - Expériences en cryopréservation de gamètes et larves de bivalve.

L'installation des écloseries sera d'une grande importance dans l'avenir. L'installation et le succès des méthodes de télécaptage démontrent que les écloserie n'ont pas besoin d'être situées à proximité des installations de grossissement. Avec un réseau commercial moderne, elles peuvent être localisées là où les conditions idéales existent pour cultiver les larves et juvéniles qui peuvent être ensuite transportés sur de grandes distances sur les sites de grossissement avec un taux de survie de pratiquement 100 pour cent. Un exemple est fourni par la pratique de certaines écloseries dans l'Etat de Washington aux Etats-Unis d'Amérique. Elles ont transféré une partie de leurs opérations d'écloserie à Hawaï où une source d'eau riche en nutriments, nécessitant peu sinon aucun chauffage, est disponible durant toute l'année. L'abondance de la lumière solaire à Hawaii est utilisée pour la culture algale. Il est moins coûteux de transporter les larves matures et juvéniles de Hawaii à l'Etat de Washington que de chauffer l'eau et cultiver des algues là-bas.

De grandes écloseries avec un personnel qualifié peuvent fonctionner efficacement et produire du naissain à moindre coût que les petites écloseries. L'échelle d'économie s'applique. Si les écloseries sont équipées d'installations de quarantaine, elles peuvent alors produire du naissain de n'importe quelle espèce d'intérêt commercial de n'importe quelle région du monde sans risque majeur d'introduction d'espèces exotiques dans l'environnement local. Depuis que les larves sont généralement cultivées en eau filtrée à 1 mm, qui peut être traitée aux rayons UV ou à l'ozone, le danger de transfert d'espèces nuisibles, parasites et maladies d'une région à l'autre est fortement réduit. Ceci s'applique à l'expédition de larves oeillées en comparaison avec l'expédition de juvéniles exposées à un environnement ouvert dans la zone d'origine.

Les grandes écloseries peuvent fournir des larves aptes à la métamorphose de n'importe quelle espèce de bivalves dans n'importe quelle région du monde, où un besoin existe. C'est la pratique adoptée par l'agriculture. Le jeune naissain nécessaire aux multiples opérations de culture est souvent produit dans des régions particulièrement éloignées du lieu où il est éventuellement planté. De même, de jeunes animaux ne sont pas produits la plupart du temps dans les régions où ils sont élevés.

Il est nécessaire de ne pas faire preuve d'esprit de clocher dans la culture des bivalves et réaliser que cette industrie se gère à une échelle globale. Il n'est plus nécessaire que chaque région ou même chaque pays dispose de sa propre écloserie pour fournir le naissain indispensable pour faire face à la demande locale pour le grossissement. Une écloserie bien placée, bien équipée et avec un personnel bien qualifié peut satisfaire la demande en naissain de différentes régions du monde.

Le problème majeur potentiel pour les écloseries sera les maladies comme pour tous les organismes élevés de façon intensive. La recherche future doit donc inclure le développement de méthode visant à contrôler et juguler les maladies en écloseries en limitant les conditions d'apparition des mortalités de masse provoquées par des pathogènes spécifiques ou opportunistes. Les résultats de la recherche en génétique sont susceptibles d'être précieuses pour la sélection des souches de bivalves plus résistantes aux maladies. La recherche est également nécessaire pour développer des traitements peu coûteux et efficaces en cas d'apparition de maladies en écloserie.

Les débarquements de bivalves continueront sans doute à augmenter dans le futur pour satisfaire la demande des populations humaines qui croient. L'essentiel de l'augmentation de la production sera issu des cultures et nécessitera de grandes quantités de juvéniles (naissain) pour répondre à la demande. Tandis que la collecte du naissain à partir des gisements naturels restera importante, la plupart des juvéniles demandés pour soutenir l'augmentation de la production proviendra des écloseries. Ceci est particulièrement vrai car l'industrie commence à demander des souches ou races de bivalves adaptées aux cultures dans des zones spécifiques. Les écloseries deviendront éventuellement le principal soutien de la production de naissain pour le grossissement des bivalves. Dans l'avenir tout effort doit être fait pour améliorer les technologies d'écloserie afin de leur permettre d'assurer un approvisionnement en juvéniles, abondant, fiable et peu coûteux, pour la culture des bivalves à échelle industrielle.

7.3 Lectures recommandées

Allen, S. Jr., Downing, S.I. et Chew, K.K. 1989. Hatchery manual for producing triploid oysters. Univ. Wash. Press, Seattle, WA, USA. ISBN 0295-730471-1: 27 pp.

Beaumont, A.R. et Fairbrother, J.E. 1991. Ploidy manipulation in molluscan shellfish: a review. J. Shellfish. Res.,10: 1-18

Beaumont, A.R. et Zouros, E. 1991. Genetics of scallops. In: Scallops: biology ecology and aquaculture. Shumway, S.E. (ed). Elsevier. Developments in Aquaculture and Fisheries Science, 21: 585-623

Chourrout, D. 1984. Pressure-induced retention of second polar body and suppression of first cleavage in rainbow trout: production of all-triploids, all tetraploids, and heterozygous and homozygous diploid gynogenetics. Aquaculture, 36: 111-126

Dawson, G.W.P. 1962. An introduction to the cytogenetics of polyploids. Blackwell Scientific Pub., Oxford: 91 pp.

Elston, R.A. 1990. Mollusc diseases; guide for the shellfish farmer. Washing. Sea Grant. Univ. Washington. Seattle, WA, USA. SH179.S5E44: 73 p.

Gaffney, P.M. 1996. Biochemical and population genetics. In: V.S. Kennedy, R.I.E. Newell and A.F. Eble (eds) The eastern oyster, Crassostrea virginica. Maryland Sea Grant, Univ. Maryland, College Park, Maryland, USA. ISBN-0-943-676-61-4: 423-441

Gaffney, P.M. et Scott, T.M. 1984. Genetic heterozygosity and production traits in natural and hatchery production of bivalves. Aquaculture, 42: 289-302

Gendreau, S. et Grizel, H. 1990. Induced triploidy and tetraploidy in the European flat oyster, Ostrea edulis L. Aquaculture, 90: 229-238

Gosling, E.M. 1992. Genetics of Mytilus. In: E. Goslin (ed). The mussel Mytilus: ecology, physiology, genetics and culture. Elsevier, Developments in Aquaculture and Fisheries Science, 25: 309-382

Gosling, E.M. 2003. Bivalve molluscs; biology, ecology and culture. Fishing News Books, Oxford, OX2 OEL, UK: 443 pp.

Guo, X. & Allen Jr., S.K. 1994. Viable tetraploids in the Pacific oyster (Crassostrea gigas Thunberg) produced by inhibiting polar body 1 in eggs from triploids. Mol. Mar. Biotechnology, 3: 42-50

Guo, X., Debrosse, G.A. et Allen Jr., S.K. 1996. All-triploid Pacific oysters (Crassostrea gigas Thunberg) produced by mating tetraploids and diploids. Aquaculture, 142: 149-161

Haskins, H.H. et Ford, S.E. 1988. Characteristics of inbred oyster strains selected for resistance to Haplosporidium nelsoni (MSX). J. Shellfish Res., 7: 162

Heras, H., Kean-Howie, J. et Ackman, R.G. 1994. The potential use of lipid microspheres as nutritional supplements for adult Ostrea edulis. Aquaculture, 123: 309-322

Hershberger, W.K., Perdue, J.A. et Beattie, J.H. 1984. Genetic selection and systematic breeding in Pacific oyster culture. Aquaculture, 39: 237-245

Hilbish, T.J. 2001. Genetics of hard clams, Mercenaria mercenaria. In: Kraeuter, J.N. & Castagna, M. (eds). Biology of the hard clam. Elsevier, Developments in Aquaculture and Fisheries Science, 31: 261-280

Laing, I. 1987. The use of artificial diets in rearing bivalve spat. Aquaculture, 65: 243-249

Langdon, C., Evans, F., Jacobson, D. et Blouin, M. 2003. Yields of cultured Pacific oysters Crassostrea gigas Thunberg improved after one generation of selection. Aquaculture, 220: 227-244

Langdon, C.J. et Bolton, E.T. 1984. A microparticulate diet for suspensionfeeding bivalve mollusc, Crassostrea virginica (Gmelin). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 82: 239-258

Longwell, A.G. et Stiles, S.S. 1996. Chromosomes, biology and breeding. In: Kennedy, V.S., Newell, R.I.E. & Eble, A.F. (eds). The Eastern oyster, Crassostrea virginica. Maryland Sea Grant, Maryland, College Park, Maryland, USA. ISBN-0-943-676-61-4: 443-465

Moore, D. et Seeb, J. 2001. Annotated bibliography of the genetics of bivalve molluscs. Alaska Dept. Fish and Game, Anchorage, Alaska, USA. Regional Information Report No. 5J01-09: 45 pp.

Nell, J.A., Sheridan, A.K et Smith, I.R. 1996. Progress in a Sydney rock oyster, Saccostrea commercialis (Iredale and Roughley) breeding program. Aquaculture, 144: 295-302

Nell, J.A., Smith, I.R. et Sheridan, A.K. 1999. Third generation evaluation of Sydney rock oyster, Saccostrea commercialis, (Iredale and Roughley) breeding lines. Aquaculture, 170: 177-184

Newkirk, G. 1996. Culture: genetic improvement. In: Kennedy, V.S., Newell, R.I.E. & Eble, A.F. (eds). The eastern oyster, Crassostrea virginica. Maryland Sea Grant, Univ. Maryland, College Park, Maryland, USA. ISBN 0-943-676-61-4: 661-673

Newkirk, G. et Haley, L.E. 1983. Selection for growth rate in the European oyster, Ostrea edulis: response of second generation groups. Aquaculture, 33: 149-155

Perdue, J.A. 1983. The relationship between the gametogenic cycle of the Pacific oyster, C. gigas, and the summer mortality phenomenon in strains of selectively bred oyster. PhD thesis. Univ. Washington, Seattle, WA, USA: 205 pp.

Quillet, E. et Panelay, P.J. 1986. Triploidy induction by thermal shocks in the Japanese oyster, Crassostrea gigas. Aquaculture, 57: 271-279

Stanley J.G., Allen Jr., S.K. et Hidu, H. 1981. Polyploidy induced in the American oyster, Crassostrea virginica, with cytochalasin B. Aquaculture 23: 1-10


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