3. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS(Continued)

3.2.3 Curvas de captura basadas en datos de talla corregidos

Este método se ha convertido en uno de los procedimientos corrientes para estimar la mortalidad. Descansa en la curva de captura estándar de Ricker (1958) basada en la edad, que representa el logaritmo natural del número de individuos de cada grupo de edad respecto de la edad. El resultado debería ser un limbo descendente a la derecha que es lineal, con pendiente Z. Si se examina un gráfico análogo de los logaritmos del número de individuos de un grupo de tallas respecto de las tallas, el limbo a la derecha también será casi lineal. Un motivo de desviación es que el crecimiento no es constante, sino que los peces tardan más en superar los grupos de tallas más grandes, por lo que éstos contienen aportes de peces de más edades distintas. Si el número de peces se divide por el tiempo requerido para crecer del límite inferior al límite superior del grupo de tallas en cuestión, este efecto se eliminará y las cantidades se presentarán como si fueran los individuos pertenecientes a una clase anual centrada en el grupo de tallas. Los cálculos necesarios se exponen a continuación, sobre la base de los datos contenidos en el cuadro 5 de Jones (1981). (Nótese que para facilitar su utilización posterior en un análisis de cohortes, los grupos de tallas del cuadro están ordenados aquí, como en el documento de Jones, de más grande a más pequeño.)

Un resultado prácticamente igual se obtiene dividiendo la composición por tallas en los puntos correspondientes a las tallas esperadas a intervalos de edad uniformes (véase la Sección 3.4.2). Debido a que se trata de animales de lapso vital breve, conviene utilizar en este ejemplo intervalos de medio año, introduciendo las divisiones en las tallas correspondientes a las edades 0,5, 1, 1,5, etc. Empleando el mismo procedimiento que para corregir las tallas, estas cantidades deberían duplicarse para obtener las cifras equivalentes a un año completo de producción de reclutas.

El Cuadro 3.4 muestra los resultados. En este caso, la división se efectuó gráficamente estimando la superficie bajo la curva de frecuencia de tallas, pero la división algebraica daría prácticamente el mismo resultado. En la Figura 3.9 aparecen los trazados de ambas curvas de captura. Como se puede observar, los dos conjuntos de puntos se ajustan prácticamente a la misma línea y dan la misma estimación. Esto no es sorprendente, ya que los supuestos básicos son idénticos. Puesto que los métodos son tan parecidos, la elección de uno u otro es un tanto arbitraria, pero hay motivos para preferir el segundo: los datos se presentan de forma adecuada para la aplicación posterior del análisis de cohortes. Además, esa forma deja más en claro las implicaciones del supuesto relativo al crecimiento uniforme de todos los peces. La clave edad-talla (es decir, la composición por edades porcentual dentro de un grupo de tallas) que está implícita en el proceso de división se vuelve menos confiable a medida que aumenta la dispersión de las edades por talla.

Figura 3.8 Ejemplo análogo al del la Figura 3.7, pero para el zobaidy (Pampus argenteus) con valores de LI_inf = 26,27 y 30 cm. Obsérvese la ausencia de series muy largas de puntos en línea horizontal con cualquier valor de L_inf.

Las curvas de captura con datos de talla corregidos deberán utilizarse con mucha precaución cuando se trate de peces de vida corta o de cualquier población que presente cambios apreciables en la composición por tallas de mes en mes. El supuesto del que se parte al aplicar el método es que la frecuencia de tallas que se está analizando representa la situación de equilibrio de la población en su conjunto. En el caso de los peces de vida corta, ninguna muestra dará esa situación, y la frecuencia de tallas media de la población deberá obtenerse combinando datos de todos los meses. Como lo que nos interesa es el total de individuos de cada grupo de tallas, esa combinación debería efectuarse ponderando cada frecuencia de tallas mensual con arreglo al número de individuos presentes en el mar durante ese mes. Estas cifras no suelen conocerse -y si se conocieran, probablemente sería fácil estimar directamente la mortalidad. En muchos casos no se dispone siquiera de estimaciones de las cantidades relativas, calculadas, por ejemplo, a partir de la captura por unidad de esfuerzo. Aun cuando se cuente con buenas estadísticas sobre el esfuerzo, las variaciones estacionales en el comportamiento o la distribución de los peces pueden introducir en la cpue unos cambios de un mes para otro que no tienen nada que ver con variaciones en la abundancia.

Por lo tanto, no es común que una frecuencia de tallas anual se calcule mediante algún tipo de combinación sencilla de las muestras, como la media de las frecuencias de tallas mensuales, o la suma de todas las muestras. En efecto, estos métodos atribuyen a todos los meses el mismo peso, o pesos proporcionales a las cantidades muestreadas, lo que claramente puede introducir un sesgo. Aunque no es fácil medir ese sesgo, ni, a falta de estimaciones de la abundancia en cada mes, proponer métodos que den estimaciones no sesgadas, la existencia de un sesgo debe siempre reconocerse. Su magnitud probable se explorará utilizando diferentes sistemas de ponderación. De ser posible, deberán emplearse tres o cuatro ponderaciónes, a saber: pesos iguales (es decir, la media de las frecuencias mensuales) y dos o tres conjuntos de ponderaciones basadas en estimaciones razonables de la abundancia relativa. Cuanto más difieran entre sí las estimaciones de la mortalidad obtenidas, tanto mayor será la cautela con que deberán aplicarse los resultados.

Figura 3.9 Número de bacalaos (escala logarítmica) en grupos de medio año, obtenidos mediante la curva de captura con datos de talla corregidos de Jones (cuadrados) o el método de la división (cruces).

3.2.4 Análisis de cohortes y análisis de la población virtual

El análisis de la población virtual (APV) y el análisis de cohortes (que es muy parecido) proporcionan, en circunstancias favorables, un excelente método para estimar en una población el número de individuos de cada edad al comienzo de cada año y, a partir de eso, la mortalidad por pesca en cada edad. Desde su formulación inicial (Fry, 1949) y su aplicación posterior a la pesquería de la población del Mar Artico noruego, donde la mortalidad por pesca varía mucho según la edad (Gulland, 1965), el APV y el análisis de cohortes se han convertido en métodos corrientes para el análisis de rutina de largas series de datos de composición por edades, especialmente en las pesquerías al arrastre del Atlántico norte. Entretanto se han perfeccionado los detalles del procedimiento, sobre todo los métodos de “ajuste” que permiten relacionar los resultados con la información disponible sobre la abundancia y el esfuerzo de pesca en los años más recientes (Pope, 1972; Pope y Shepherd, en prensa).

El principio en que se basan estos métodos es sencillo. Si sabemos cuántos peces de una determinada cohorte estaban vivos al final de un año y cuántos se capturaron ese mismo año, entonces, teniendo en cuenta también las muertes ocurridas durante ese período, se puede estimar el número de individuos existente al principio del año. El mismo procedimiento se puede repetir para el año anterior, retrocediendo en el tiempo hasta el momento en que la cohorte entró en la pesquería. La formulación original del APV utilizaba una expresión exacta para el número de individuos al comienzo del año, lo que exigía una iteración de los cálculos; ahora se emplea comúnmente la aproximación más simple del análisis de cohortes:

N_t = N_t+le^M + C_te⁰, ^5M (3.6)

donde N_t es el número de peces al comienzo del año t, y c_t es la captura. Esta aproximación es muy buena, siempre que la mortalidad durante el año no sea alta. La magnitud de cualquier error dependerá de la distribución de las capturas durante el año; la fórmula sería exacta si todas las capturas se extrajeran a mediados del año.

El atractivo del método estriba en que no se basa en ningún supuesto acerca de la manera en que la mortalidad por pesca varía con la edad, y ofrece un procedimiento sencillo para tratar las series de capturas por edad disponibles en muchas pesquerías multinacionales. En el contexto del Atlántico norte, presentaba también la ventaja de que el resultado tenía una forma muy conveniente para calcular las capturas por edad en años siguientes y, por ende, para estimar las capturas totales permisibles (CTP).

Los atractivos no deben inducirnos a pasar por alto los defectos del APV (o del análisis de cohortes). El primero y probablemente el más importante de esos defectos, aunque haya sido objeto de menos atención, es que hay que presuponer un valor de M. A menos que M sea una pequeña proporción de la mortalidad total (lo que puede ocurrir en las poblaciones intensamente explotadas del Atlántico norte, pero no necesariamente en otras partes), los diferentes valores de entrada de M generarán resultados muy distintos. La segunda deficiencia es que hay que utilizar alguna información externa para iniciar el procedimiento con la edad más alta de cada cohorte. Si el resultado se considera como una tabla del número de individuos (o la mortalidad por pesca) en cada edad y cada año, las entradas a lo largo de dos bordes (para el año más reciente y para el grupo de edad más viejo) serán, en el caso del APV simple, sólo conjeturas. Los valores correspondientes al grupo de edad más viejo de cohortes antiguas se pueden estimar suponiendo que la mortalidad por pesca de un año cualquiera sea igual en ese grupo de edad que en los grupos más jóvenes, pero eso no resuelve el problema para el año más reciente.

Este problema de fijar un valor para la mortalidad por pesca en el año más reciente (la “F terminal”) es un aspecto fundamental para la utilidad del APV. Se puede demostrar que, si M se conoce o es relativamente pequeño, las estimaciones de F y N para las edades más jóvenes convergen, de manera que la elección de la F terminal sólo es crítica para los dos o tres años más recientes y los dos o tres grupos de edad más viejos. Sin embargo, los años más recientes son normalmente los más interesantes, y hay muchas pesquerías de especies de lapso vital breve en que los dos o tres grupos de edad más viejos conforman buena parte de la captura -aunque en ese caso habrá que considerar la posibilidad de utilizar el APV con intervalos de tiempo más cortos. En resumen, los APV son excelentes para examinar la historia de las especies de vida larga, pero menos útiles para estudiar su situación presente o las especies de vida corta.

Un método parecido se puede utilizar para analizar los datos de talla, con la importante diferencia de que no es posible identificar con exactitud las distintas cohortes. Por consiguiente, los métodos basados en la talla presuponen generalmente una situación de equilibrio y se refieren a las condiciones medias de un período. Siguiendo a Jones (1981, 1984), se puede derivar una ecuación similar a la 3.6 para describir el número de individuos que anualmente alcanza el tamaño equivalente al límite inferior de un grupo de tallas en términos del número que alcanza el límite superior (es decir, el límite inferior del siguiente grupo de tallas), los ejemplares del grupo capturados anualmente y la mortalidad natural. La diferencia es que la corrección relativa a los peces que mueren por causas naturales tiene que referirse a las muertes ocurridas durante el tiempo que tarde un pez en superar el intervalo de tallas, y no a un año. La ecuación 3.6 se reformula, pues, como sigue:

N_x = N_x+le^Mdt + C_xe^{0, 5Mdt} (3.7)

donde N_x es el número de individuos que anualmente alcanzan el límite inferior, l_x, del x^esimo grupo de tallas, y dt es el tiempo que tardan en crecer de l_x a l_x+1. Esto se puede expresar también de forma que la ecuación se centre en las tallas, a saber:

N_x = (N_x+1 X_x + C_x) X_x (3.8)

donde

X_x = e^0,5Mdt = {(L_inf - 1_x) / (L_inf - 1_x-1)}^M/2K (3.9)

Este método se ilustra en el Cuadro 3.5, utilizando los datos del documento de Jones. El cuadro es una salida directa de una hoja electrónica (de Supercalc) empleada para hacer los cálculos. Los primeros pasos consisten en calcular los valores de dt y X, para lo cual un paso intermedio útil es estimar el valor de (L_inf-1_x) / (L_inf -1_x+1) que aparece en la columna B. De ahí, dt puede determinarse mediante la relación dt = 1/K. ln(N_inf-l_x) / (L_inf - l_x+1), y X mediante la ecuación 3.9, como se ve en las columnas C y D. (Para los fines del cálculo se utilizó un valor de K = 0,5). Luego se consigna la proporción de la captura observada en la columna E. A partir de eso, utilizando la ecuación 3.8, se anota en la columna F el número de individuos de cada intervalo de tallas. La razón F/Z se puede calcular entonces como la relación entre las capturas y el número de ejemplares muertos (es decir, las diferencias entre las entradas sucesivas de la columna F).

Una característica interesante de esta forma de análisis de cohortes descrita por Jones es que para obtener los valores de X y del número de individuos de cada grupo de tallas, así como de la razón F/Z, no es necesario conocer los valores absolutos de M o K, sino sólo un valor de M/K. Puesto que hay indicaciones de que esta razón es muy semejante para poblaciones diferentes de especies afines, puede ser más seguro elegir estimaciones de la razón por comparación con otras especies, en lugar de estimar M de esta manera (véase también la Sección 4.2). Se ha desarrollado un programa de computadora para realizar el análisis de cohortes basado en la talla (Lai y Gallucci, 1987), que se puede obtener en discos de 5 ¼ pulgadas pidiéndolo a: Dr. V.F. Gallucci, Centre for Quantitative Science HR - 20 University of Washington, Seattle, WA 98195, Estados Unidos.

Otro criterio para efectuar un APV o un análisis de cohortes basándose en datos de talla consiste en utilizar el método de dividir la frecuencia de tallas en grupos de edad. Si las composiciones por tallas anuales se dividen en edades empleando el método descrito en la Sección 3.4.2, se obtendrán composiciones por edades anuales que se podrán utilizar en el APV o análisis de cohortes ordinario. En particular, esto permitiría aparentemente seguir una misma cohorte de peces de año en año, por lo que el análisis no se limitaría, en principio, a una situación de equilibrio. En potencia, esto representa una gran ventaja con respecto a la forma anterior de APV basado en la talla. Hasta qué punto constituya un adelanto real y en qué medida sean correctas las apariencias dependerá del grado en que la distribución de edades obtenida por división corresponda a la distribución real, lo que a su vez estará determinado fundamentalmente por el grado de variación en las tasas de crecimiento individuales.

Los cálculos que entraña este método se exponen en el Cuadro 3.6, utilizando los datos de edad semestrales consignados en el Cuadro 3.4 y suponiendo que se hayan obtenido las mismas observaciones en siete semestres consecutivos. Se sigue la fórmula estándar, utilizando un valor semestral de M de 0,1. Para facilitar la comparación con los resultados del Cuadro 3.5, se consignan también las tallas de los peces al comienzo de cada intervalo de edades.

Como era de esperar, los resultados de este análisis son muy parecidos a los del análisis inicial de Jones (Cuadro 3.5). Esto se puede apreciar fácilmente en la Figura 3.10, en que los números de individuos en diferentes momentos (edades o tallas) están representados gráficamente en una escala común para ambos métodos. Sobre esta base, no hay ningún argumento para preferir un método a otro. En la práctica, sin embargo, es probable que el segundo sea mejor. Primero, porque permite analizar una serie de datos de años consecutivos de la misma manera, y con algunas de las mismas ventajas, que el APV basado en la edad; y segundo, porque los supuestos que se sientan son algo más claros, especialmente si se cuenta con algunas determinaciones de edad que permitan juzgar la dispersión de las tallas por edad. El método de la división es claramente sensible a los puntos en que se efectúen las divisiones, aunque la misma sensibilidad se aplica (si bien con menor claridad) al método de Jones.

Como en el caso del análisis de cohortes basado en la edad, los resultados son muy sensibles al valor de M utilizado y, en menor medida, al valor de la F terminal. También son sensibles a los valores de los parámetros de crecimiento K y L_inf (Lai y Gallucci, 1988). La magnitud de estos efectos se puede apreciar fácilmente utilizando diferentes valores de los parámetros (para lo cual conviene recurrir a un programa de hoja electrónica u otro programa de computadora apropiado). A falta de un análisis de sensibilidad completo, el análisis debería repetirse al menos con uno o dos valores diferentes de M.

Una forma más compleja de APV es la que han descrito Pope y Yang (1987). Se trata de una forma basada en la talla del APV de especies múltiples, en la que se tiene en cuenta la depredación, y el valor de la mortalidad natural (tratado como una constante en el APV simple) se calcula como la suma de la depredación (que se trata de la misma manera que las capturas comerciales) y una tasa constante debida a otras causas (enfermedad, depredación por peces distintos de las principales especies depredadoras). Es un método de análisis que normalmente se aplica sólo en situaciones de investigación muy avanzada, por lo que es probable que rebase las necesidades inmediatas de la mayoría de los usuarios de este manual. Sin embargo, vale la pena mencionarlo aquí porque un procedimiento para el cual los métodos basados en la talla pueden ser mejores que los correspondientes métodos basados en la edad, ya que la depredación suele estar determinada por el tamaño del depredador y de la presa.

Figura 3.10 Número de ejemplares de bacalao (escala logarítmica) en distintos momentos, determinados mediante el análisis de cohortes basado en la talla de Jones (cuadrados) y el análisis de cohortes basado en la edad alplicado a datos de talla divididos (cruces).

3.2.5 Estimación simultánea del crecimiento y la mortalidad

Como se señaló anteriormente (Sección 3.1.1), la identificación de modas con objeto de estimar el crecimiento a partir de una serie de muestras de tallas se vuelve más fácil y segura si se sientan hipótesis sobre la posible ubicación de las modas (suponiendo una curva de crecimiento), su dispersión (la varianza de las tallas por edad, debido a diferencias entre las curvas de crecimiento individuales o a la época del desove dentro de una temporada), y el número de ejemplares presente en cada moda (que es una función de la fuerza de la clase anual en el momento del reclutamiento y la mortalidad posterior a éste). La estimación simultánea del número relativamente grande de parámetros desconocidos exige una gran cantidad de cálculos, y una descripción detallada de los métodos posibles rebasaría el alcance de este manual. Sparre (1987) describe uno de los métodos posibles, cuya única restricción es que requiere una estimación de la captura por unidad de esfuerzo (o de la abundancia relativa) en el momento de la toma de cada muestra.

En general, el procedimiento de estimación es semejante a otros métodos basados en la talla, ya que se utilizan distintos conjuntos de parámetros de entrada para producir unas frecuencias de tallas predichas, que luego se comparan con las observaciones. Una estimación es entonces el conjunto de parámetros que lleva al mínimo el criterio de ji cuadrado de bondad del ajuste (JI12 en la notación de Sparre). Sin embargo, como advierte este autor, esta puede no ser la mejor de las soluciones, a menos que se sepa cuántas cohortes hay. Cuanto mayor sea el número presunto de cohortes, tanto mayores serán los grados de libertad y, por ende, tanto más fácil debería ser obtener un buen ajuste.

Así pues, este método debería ser útil sobre todo cuando el número de cohortes presentes se conoce o se puede estimar con bastante exactitud. En la práctica, esto significa las situaciones en que la mayor parte de la frecuencia de tallas está compuesta por modas claramente identificables, junto con un grupo de peces más grandes del que se puede suponer que sea una agregación de, por ejemplo, otras dos o tres modas. Este método es, pues, más eficiente que aquellos (como el ELEFAN) que extraen información fiable de la parte de una distribución de tallas que tiene modas separables, pero es poco probable que proporcione mucha información útil en que los ejemplares más grandes constituyen la agregación de muchas cohortes.

El valor práctico de este método está restringido por las exigencias relativas a los datos que impone el alto número de grados de libertad en el procedimiento de estimación. A menos que los datos sean muy buenos y contengan mucha información, puede ser difícil obtener estimaciones fidedignas.

3.3 Selección y reclutamiento

Los procesos de reclutamiento (los procesos biológicos de la población que hacen que los ejemplares jóvenes se vuelvan accesibles para la pesquería) y de selección (los aspectos técnicos de los artes de pesca y la forma en que éstos se utilizan) están determinados, en gran medida, por el tamaño de los peces, por lo que probablemente la mejor manera de estudiarlos sea mediante métodos basados en la talla. Los métodos ordinarios para estudiar la selectividad de la malla de las redes de arrastre y de enmalle están bien establecidos (Gulland, 1983) y no es necesario describirlos aquí. Se basan en la comparación de la composición por tallas de dos o más conjuntos de capturas, extraídas con artes que difieran en sus características selectivas presuntas (por ejemplo, la luz de malla o el tamaño del anzuelo) y, en la medida de lo posible, del mismo grupo de peces. La selectividad de las redes de arrastre y de otras redes con copo puede observarse directamente acoplándoles un Sobrecopo de malla estrecha y observando los ejemplares que atraviesen la red principal. Estos métodos siguen siendo los mejores para estudiar la selectividad, y se recomienda que en todos los casos en que la selección pueda ser importante se efectúen los experimentos necesarios.

La selectividad fícica del arte no es el único factor que influye en el aumento de la mortalidad por pesca entre los peces jóvenes. Las formas en que los pescadores utilizan el arte, en especial los momentos y lugares en que pescan, pueden tener una influencia considerable, y es interesante conocer mejor estos procesos, al igual que los aspectos más estrictamente biológicos del reclutamiento, como las migraciones hacia los caladeros o los cambios en el comportamiento que hacen que los peces se vuelvan vulnerables al arte de pesca. Es posible formarse una idea bastante buena de los efectos combinados del reclutamiento y la selección examinando simplemente la composición por tallas de las capturas. El limbo ascendente a la derecha de la frecuencia de tallas proporciona una buena estimación preliminar del patrón de entrada en la pesquería.

Pauly (1987) ha sugerido que esta impresión general puede expresarse en términos cuantitativos utilizando la curva de captura y extrapolando hacia atrás (véase la Figura 3.11, tomada de la figura 9 de Pauly). Si Z fuera constante en toda la gama de tamaños que se está examinando, la extrapolación lineal representaría el número de individuos que se habría capturado si no hubiera selección (empleando el término en un sentido amplio que incluye los efectos de todos los factores, no solamente la selectividad del arte), es decir, si la composición por tallas de las capturas fuera idéntica a la de la población. La relación entre la frecuencia observada y la extrapolación inversa da una estimación de la selección, es decir, de la parte que la mortalidad por pesca representa en relación con la mortalidad por pesca de las tallas plenamente explotadas. En la práctica, es poco probable que Z sea constante. Si F no es insignificante y M es constante, Z disminuirá en las tallas más pequeñas y la extrapolación debería curvarse hacia abajo, como se indica en la Figura 3.11. Si se conoce el valor de M, este efecto se puede corregir como propuso Munro (1984). Por otra parte, es muy posible que M sea mayor entre los peces más pequeños. Ante estas dudas, lo más sensato es seguir la práctica común y no extrapolar mucho más allá de la gama de observaciones buenas. En la práctica, esto significará probablemente no más de tres o cuatro grupos de tallas menores que el máximo relativo de la frecuencia de tallas, o el punto de la izquierda de la izquierda de la parte lineal de la curva de captura. En general, esto será suficiente para definir la mayor parte de la curva de selectividad y obtener una buena. estimación de la talla de retención del 50 por ciento (es decir, la talla en que la mortalidad por pesca es la mitad de la de las tallas plenamente reclutadas).

Se ha sugerido (por ejemplo en Pauly, 1986) que las proporciones de selección obtenidas de esta manera se pueden aplicar a las frecuencias de tallas observadas para producir frecuencias corregidas, exentas del efecto de la selección, y que éstas pueden utilizarse en análisis ulteriores, por ejemplo para obtener mejores estimaciones del crecimiento entre los peces más pequeños. Tales métodos deberían utilizarse con extrema cautela; el argumento es fundamentalmente circular (la proporción de selección utilizada para obtener mejores cifras de los individuos por talla se habrá estimado, a su vez, determinando los niveles probables de esas cifras; si se elimina la circularidad, por ejemplo estimando la selección a partir de un conjunto de datos y utilizándola para corregir otro conjunto de datos independiente, aún quedarán dudas acerca de la validez de una larga extrapolación inversa. Como regla empírica, probablemente sea cierto que si el análisis de selectividad indica que la mortalidad por pesca de un grupo de tallas equivale a sólo el 10 por ciento o menos de la de los peces grandes, ese grupo ha sido objeto de un muestreo tan escaso que las capturas no sirven para obtener una estimación cuantitativa de su abundancia).

Esta advertencia no significa que no haya que hacer nada más una vez estimada una curva de selectividad. Es importante verificar las repercusiones de la selección en las estimaciones del crecimiento. Si se ha utilizado el método de seguir las modas, es importante señalar que todo grupo modal que se traslape con el intervalo de selección estará deformado. Sus miembros más pequeños estarán subrepresentados, de manera que el valor de la talla media (o modal) del grupo estará sobreestimado. Esto se traducirá probablemente en que la tasa de crecimiento de las tallas que estén parcialmente incluidas en el intervalo de selección estará subestimada. Si en este intervalo hay modas que contribuyen de manera apreciablemente diferente a la de los valores originales, las nuevas cifras estarán probablemente más cerca de las tallas modales verdaderas de los grupos de edad involucrados, pero la existencia de una gran corrección debería constituir una advertencia sobre los posibles errores. En este caso, lo más acertado sería examinar otros artes de muestreo, capaces de capturar ejemplares pequeños de manera menos selectiva, que darán estimaciones más seguras de las tallas modales entre los peces pequeños.

Figura 3.11 Método para estimar el reclutamiento proporcional. La parte aproximadamente recta de la cuva de captura observada se extrapoia hacia atrás hasta tallas menores que la primera talla plenamente reclutada. La razón del valor observado (circulo) al valor predicho (en la línea) da una estimación de la proporción reclutada. (Pauly, 1988).

Otra cosa que habría que hacer es comparar la curva de selectividad efectiva observada con la selectividad probable de el o los artes que se estén utilizando. Esto indicará si la entrada en la pesquería está regulada por el arte o por otros factores, y, por tanto, si la reglamentación de la malla y otras formas de control del arte pueden dar buenos resultados. La comparación puede efectuarse tras una serie de experimentos oficiales con distintas mallas, pero para obtener una respuesta útil pueden bastar algunos minutos en un desembarcadero, observando si un ejemplar de aproximadamente una talla de retención del 50 por ciento puede atravesar una malla típica. Si claramente no puede hacerlo y son otros los factores importantes, habrá que dedicar algunos momentos a examinar cuáles son esos factores, es decir, por qué los peces más pequeños no aparecen en las muestras si el arte utilizado podría retenerlos. Por ejemplo, ¿es porque se capturan pero luego se descartan? ¿o porque se encuentran en criaderos donde no se practica la pesca? Este tipo de preguntas puede abrir valiosos campos de investigación.

3.4 Conversión de talla en edad

Aunque, como se ha descrito en otras secciones, es posible efectuar evaluaciones directamente con los datos de talla, la mayoría de ellas son más fáciles de realizar operando con las edades. Por lo tanto, conviene transformar las composiciones por tallas en las correspondientes composiciones por edades. En principio, cuando es fácil determinar la edad de los individuos, es posible reunir directamente datos de edad mediante la recolección en gran escala de escamas u otolitos, sin necesidad de observaciones separadas de la talla. Pero este es casi siempre un procedimiento excesivamente engorroso. Incluso si la determinación de la edad es fácil de realizar, el tiempo requerido para obtener una escama, colocarla en un portaobjeto o prepararla de alguna otra forma para la lectura y leer la edad es mucho mayor que el que se necesita para medir un ejemplar. La lectura de los otolitos suele ser aún más lenta, y no se puede efectuar sin dañar al pescado, lo que probablemente no sea aceptable cuando se trate de un muestreo en gran escala de especies comerciales.

Casi todos los muestreos de capturas comerciales se basan, por lo tanto, en un muestreo de tallas en gran escala, respaldado por un muestreo de edades en escala menor. Este criterio, que cuenta con una tradición de al menos medio siglo (Fridriksson, 1934), es particularmente útil cuando hay diversos grupos de pescadores, que utilizan diferentes artes o pescan en distintos momentos o lugares, lo que se traduce en diferentes selectividades efectivas. Es decir, los grupos de pescadores capturan peces de distintos tamaños o edades. Sin embargo, a menos que haya algún elemento insólito en las pautas regionales de crecimiento, la relación entre edad y talla será la misma para todos grupos. Para obtener una estimación correcta de la composición por edades o tallas es indispensable muestrear las capturas de todos los grupos de pescadores, pero ese muestreo se puede limitar a la medición de las tallas. Así pues, en muchas pesquerías internacionales es común que la composición por edades de la captura total se obtenga sumando las composiciones por tallas de las distintas capturas nacionales y aplicando luego al resultado una única clave edad-talla, obtenida uniendo todos los datos de edad disponibles, para lo cual no se requieren, y a menudo no se reciben, contribuciones de todos los países.

3.4.1 Claves edad-talla

Aunque algunos de los métodos para estimar el crecimiento examinados en secciones anteriores (como los que dividen una distribución de tallas en las distribuciones normales que la componen) proporcionan al mismo tiempo estimaciones de la distribución de edades, esos métodos suelen requerir mucho tiempo, por lo que es más frecuente que se utilicen procedimientos más simples para la conversión ordinaria de tallas en edades. El más común, con mucho, es el que se basa en las claves edad-talla. No obstante, a pesar de que su uso está muy difundido desde hace largo tiempo, no siempre se aplica correctamente.

El principio básico de la clave consiste en establecer, para cada grupo de tallas, la proporción correspondiente a cada edad comprendida en ese grupo. Esto está claramente influenciado por el crecimiento, y si todos los peces crecieran exactamente de la misma manera, todos los ejemplares del mismo tamaño tendrían la misma edad y los peces de un grupo de tallas dado diferirían en cuanto a su edad sólo en el tiempo necesario para crecer del límite inferior al límite superior de ese grupo. Esto no ocurre en la realidad, y, sobre todo entre los grupos más grandes, las diferencias en el crecimiento dan lugar a la presencia de distintas edades. La proporción de estos grupos dependerá de sus proporciones relativas en la población total y, por ende, de las tasas de mortalidad recientes y de la fuerza relativa de las clases anuales. Estos factores varían de un año para otro. Por lo tanto, las claves edad-talla construidas a partir de los otolitos recogidos un año no pueden aplicarse, sin riesgo de error, a una composición por tallas de otro año para estimar la composición por edades de ese año.

La magnitud de los errores que se pueden introducir al utilizar una clave edad-talla basada en datos de un año equivocado dependerá de la gama de edades comprendida en el grupo de tallas, siendo pequeña si sólo están presentes dos o tres edades. Por ejemplo, en los datos sobre el bacalao que aparecen en el Cuadro 3.8, casi todos los ejemplares del grupo de 40–49 cm tienen dos años, y esto probablemente valdrá para cualquier composición por edades de la población — a menos que haya una enorme abundancia de peces de 1 ó 3 años de edad. En otros casos, la dispersión de las edades es grande. El Cuadro 3.7 presenta las determinaciones de edades de machos de platija muestreados en Lowestoft en 1955 (datos tomados de Gulland, 1966). La dispersión de las edades en la mayoría de los grupos es grande, y los individuos de 7 años son los más abundantes tanto en el grupos de 35–39 cm como en el de 40–44 cm. Esto se debe probablemente a que la clase anual de 1948 fue numerosa, y cabe suponer que en 1956 habrían sido los ejemplares de 8 años los más abundantes. Si se construyera una clave después de un período de mortalidad mucho más alta, probablemente resultaría muy diferente, por ejemplo, con pocos peces de más de 7 años en el grupo de 35–39 cm.

El principio de la utilización de una clave es sencillo. En el Cuadro 3.8 se da un ejemplo, que es en realidad un resultado directo del uso de una hoja electrónica (en este caso, Supercalc) para hacer los cálculos.

El primer paso consiste en tabular las determinaciones de edad efectivas, en términos del número de otolitos (o escamas) de cada grupo de tallas que arrojan una determinada edad. Estas cifras se consignan en las entradas de B3 a I11. En el caso de una pesquería internacional, esas entradas pueden incluir todas las determinaciones de edad (suponiendo que se haya comprobado la coherencia de las lecturas efectuadas por diferentes instituciones). Esto no debería introducir ningún sesgo, aun cuando las distintas pesquerías tengan patrones de selección diferentes, siempre que no haya ningún motivo para que tal selección afecte a la distribución de edades dentro de un grupo de tallas. Esto parece improbable; muchos artes son selectivos en favor de los ejemplares de una talla particular, pero dentro de un grupo de tallas no es fácil imaginar cómo podría un arte seleccionar un individuo de una edad en lugar de otra.

Como en el caso del muestreo directo de edades, normalmente habrá que tomar alguna decisión con respecto a los ejemplares cuyos otolitos o escamas no se puedan leer. Dado que estos pescados serán probablemente los más grandes y viejos, omitirlos significaría introducir una posibilidad de sesgo. Su omisión de una clave, en cambio, sólo entraña un peligro de sesgo en la medida en que sean más viejos que el pez promedio de esa talla. Por lo tanto, si se utiliza una clave edad-talla se reduce el riesgo de sesgo al aplicar el cómodo procedimiento de descartar los otolitos no legibles.

La etapa siguiente consiste en calcular, dentro de cada grupo de tallas, las proporciones correspondientes a cada grupo de edad, es decir:

p_ij = n_ij/n_.j

donde p_ij = la proporción de ejemplares de edad i en la muestra de peces del grupo de tallas j para la que se determinaron las edades

n_ij = el número de peces de edad i de esa muestra y

n_.j = el número total de ejemplares de la muestra del grupo de tallas j.

Este y otros cálculos posteriores se pueden efectuar fácilmente en una hoja electrónica (como la del Cuadro 3.8) (por ejemplo, la entrada de la celda B13 = 12/48), pero para el manejo de muestras regulares es mejor utilizar un sistema de base de datos más grande.

El número total de individuos de un grupo de edad está dado, entonces, por la expresión:

N_i = sum {N_ij} donde la suma se efectúa incluyendo todos los años _j

y donde N_ij = P_ij^N._j

y N_.j = el número total de individuos del grupo de tallas j determinado por el muestreo de tallas.

La varianza de las estimaciones puede y debe calcularse. Si se hace caso omiso de los errores de muestreo al determinar la distribución de tallas total, entonces

var(P_ij) = P_ij(1-p_ij/n_.j) y

var(N_.j) = sum {N²_iP_ij(1-p_ij)/n_.j}

Deberá añadirse un término que incluya la contribución a la varianza ocasionada por las incertidumbres en la composición por tallas. Kutkuhn (1963) da una expresión exacta para ello, suponiendo que esta contribución a la varianza se deba sólo a los errores en el muestreo aleatorio de una población uniforme. En este caso, será inversamente proporcional a M, siendo M el número de ejemplares medidos. En la práctica, M será probablemente mucho más grande que el número de peces a los que se les haya determinado la edad, por lo que esta contribución será pequeña. Por otra parte, la varianza real en las estimaciones de N_.j será mucho mayor que lo que se obtiene al suponer un muestreo aleatorio de una población uniforme. Dependerá de la variación en las tallas de una muestra a otra y, por tanto, del número de muestras tomadas, así como del número de ejemplares medidos.

La condición de que la clave edad-talla utilizada un año cualquiera deba basarse solamente en determinaciones de edad de muestras tomadas ese año es restrictiva y, si se interpreta rigurosamente, limita el uso que se puede hacer de las lecturas de edad. Cuando determinar la edad es una operación difícil, lenta o cara (por ejemplo, porque hay que comprar ejemplares grandes en el mercado), esta limitación puede ser grave. En esas circunstancias, es importante sacar el mayor provecho posible de cada ejemplar muestreado para determinar la edad.

Una forma de hacerlo es concentrando la mayor parte de la labor de muestreo en los grupos de tallas en los que la edad es más incierta, que son los que más contribuyen a la varianza en la distribución de edades estimada. Normalmente, esto significa tomar más muestras de los grupos de tallas más grandes. Por ejemplo, en el Cuadro 3.8 casi todos los ejemplares del grupo de tallas de 40–49 cm tienen 2 años de edad, y basta un muestreo muy reducido para confirmarlo, mientras que el grupo de 90–99 cm contiene cuatro edades, todas ellas con un número apreciable de individuos. Por lo tanto, vale la pena muestrear este grupo y otros ejemplares más grandes con una intensidad mucho mayor de lo que su frecuencia en la población podría sugerir. Las ventajas de un criterio de este tipo para los peces más pequeños aumentan si se utilizan claves para intervalos más breves que un año completo. Así, la clave del Cuadro 3.8 se basa en muestras tomadas en el tercer trimestre del año, y sólo en ese trimestre el grupo de 40–49 cm tiene una mayoría abrumadora de individuos de 2 años de edad.

Establecer la distribución óptima de las determinaciones de edad no es fácil. Un criterio es el que ha propuesto Lai (1987). Consiste en llevar al mínimo la suma de los cuadrados de los números de individuos estimados y reales de cada edad. Sobre esta base, la mejor estrategia consistiría en efectuar un muestreo aleatorio y, para cada grupo de tallas, determinar la edad de un número de individuos proporcional al de los peces que componen ese grupo. Probablemente este no sea un buen criterio, porque el resultado será que las edades menos abundantes (o sea, de los ejemplares más viejos) se estimarán con un mayor porcentaje de error que en otras estrategias que se basan en un muestreo relativamente mayor de los peces más grandes. En lo que respecta a los usos finales de los datos de edad -por ejemplo, la estimación de las tasas de mortalidad-, probablemente sea ventajoso tener estimaciones igualmente precisas de todas las edades (o de todas las edades más comunes). Ciertamente no es útil disponer de estimaciones de alta precisión sólo de una o dos edades más abundantes que las demás. La pauta de muestreo exacta que dará, por ejemplo, la menor varianza en las estimaciones de la mortalidad no es fácil de determinar. En la práctica, la simple regla empírica de distribuir el muestreo de edades (por ejemplo, la recolección de otolitos) de manera uniforme en todos los grupos de edades es la más satisfactoria.

Un problema común en las pesquerías comerciales en que el muestreo es irregular es que el muestreo de tallas se efectúa anualmente, mientras que los datos de edad no se recogen todos los años. Resulta entonces tentador buscar algún método de interpolación que permita obtener una clave edad-talla para los años que faltan. Esto ha sido estudiado por Kimura y Chikuni (1987), quienes observaron que, si bien las diferencias en la fuerza relativa o la mortalidad de las clases anuales pueden influir en las edades por talla (es decir, en la configuración horizontal de una clave edad-talla), a menos que haya también cambios en el crecimiento, esas diferencias no afectarán a las tallas por edad (o sea, a la configuración vertical). Esto les permitió desarrollar un procedimiento iterativo en el que una clave inicial derivada de los años adyacentesse modifica de manera que corresponda lo más posible a la frecuencia de tallas del año para el que no se dispone de datos de edad. Este método probablemente funcione mejor cuando el número de clases de edad sea inferior al número de intervalos de tallas y no haya demasiada varianza en las tallas por edad.

Se pueden proponer otros métodos de interpolación. También es posible abordar el problema de las escasas determinaciones de edad para un año cualquiera juntando datos de varios años. Esto podría hacerse mediante una agrupación rodante, es decir, utilizando para los datos de talla de 1986 una clave basada en las muestras de edad de 1985, 1986 y 1987, para los de 1987, una basada en 1986–88, etc. A menos que el procedimiento de interpolación sea perfecto, lo que es poco probable, se introducirán errores, pero estos podrían no ser importantes para algunas formas de utilización de la distribución de edades resultante. El efecto más obvio será que se aplanarán las diferencias en la abundancia de clases anuales adyacentes. Por lo tanto, la interpolación de claves deberá aplicarse con cautela cuando las clases anuales sean variables, especialmente cuando la amplitud de esa variación revista interés -aunque cabe señalar, como indicación práctica, que las determinaciones de edad rara vez son absolutamente exactas, y los errores en la lectura de los otolitos producen el mismo efecto de suavizado de las diferencias entre clases anuales. Si, como ocurre a menudo, los errores en la lectura tienden a ser en un solo sentido (por ejemplo, por omisión de algunos anillos en los otolitos difíciles, lo que genera una subestimación de la edad), se registrará un sesgo en la composición por edades estimada. El uso de claves interpoladas podría ser sólo la continuación de un proceso ya iniciado.

La utilización de una clave equivocada puede afectar también a la estimación de la mortalidad obtenida a partir de la distribución de edades resultante, y un efecto de esta índole puede ser grave para muchos fines de evaluación de poblaciones. Sin embargo, si la interpolación o agrupación se aplica a un período breve, las diferencias en la mortalidad serán probablemente pequeñas y los errores generados podrían ser aceptables. Hasta ahora, los errores introducidos por diferentes procedimientos y sus reprecusiones en las evaluaciones posteriores no se han investigado lo suficiente como para poder dar consejos definitivos. Los errores más graves se producirán probablemente cuando se utilice la misma clave para una serie de años en que la mortalidad o el reclutamiento hayan cambiado apreciablemente, lo que generará un sesgo. También pueden surgir errores grandes cuando estén presentes clases anuales excepcionalmente fuertes o débiles, pero eso no introducirá un sesgo en todo un período.

Conviene mencionar también un método desarrollado por Hoenig (1987) y sus colegas. Aunque presenta cierto parecido con el método de Kimura y Chikuni (1987), no intenta construir una clave edad-talla. En lugar de eso, basándose en dos muestras, una muestra aleatoria que dé la edad y talla de cada ejemplar muestreado y otra muestra aleatoria de la talla únicamente, establece, por medio de un algoritmo matemático, la distribución de edades de la segunda muestra que mejor se ajusta a la distribución de tallas observada, dada la distribución de tallas por edad observada en la primera distribución. Así pues, presupone que la talla por edad (es decir, el crecimiento) es igual en ambas muestras. Este criterio es menos restrictivo que el supuesto utilizado en las claves edad-talla de que la edad por talla (es decir, la distribución de edades) es la misma en ambas muestras.

3.4.2 División de las composiciones por tallas

Un método que presenta menos exigencias en cuanto a los datos es el de la división de las composiciones por tallas. Tiene muchas analogías con el uso de claves edad-talla y, de hecho, como se verá, emplea una forma simplificada de clave. El principio es sencillo. Si el “ejemplar promedio” alcanza, por ejemplo, 34 cm al cumplir 3 años y 41 cm al cumplir 4 años, entonces, si todos los peces crecieran exactamente de esta manera, todos los ejemplares que midieran entre 34 y 41 cm tendrían 3 años de edad. De acuerdo con esto, todo lo que hay que hacer es establecer los límites entre los grupos de edad y dividir las composiciones por tallas en esos puntos; los tamaños de los segmentos darán la composición por edades. Este método se ilustra en la Figura 3.12, utilizando los datos relativos al bacalao consignados en el Cuadro 3.8. Cuando se aplica este método, los límites se fijan generalmente en los puntos medios entre las tallas medias de cada grupo de edad, estimadas en algún estudio independiente del crecimiento. En este caso, el crecimiento se ha estimado con arreglo a la distribución suavizada de tallas por edad obtenida a partir de los datos del Cuadro 3.8. Se observará que este procedimiento establece, en realidad, una clave edad-talla, pero es una clave que probablemente contenga menos entradas distintas de cero que la que se construye a partir de las determinaciones de edad. Así, sobre la base del procedimiento de división, se supone que el grupo de 80–89 cm contiene sólo ejemplares de 4 y 5 años de edad (el 30 y el 70 por ciento, respectivamente), mientras que en realidad contiene también varios individuos de 3 y 6 años.

La composición por edades así obtenida será pues, probablemente, una versión suavizada de la realidad. Esto se ilustra en el Cuadro 3.9, que presenta las composiciones por edades estimadas mediante la clave edad-talla ordinaria y el procedimiento de división.

Como se puede ver, el método de la división da lugar a una sobreestimación de los grupos de edad más jóvenes y más viejos, y a una subestimación de los ejemplares de 2 años de edad, que parecen ser particularmente abundantes. Las dos composiciones por edades tienen una forma semejante, y darán valores bastante parecidos de la mortalidad total si se aplica, por ejemplo, el método de la curva de captura (Ricker, 1975). Esto es importante, ya que el procedimiento de la división forma parte de algunos de los métodos que utilizan la talla para estudiar las tasas de mortalidad, como el análisis de cohortes basado en la talla (véase la Sección 3.2.4).

Figura 3.12 División de la composición por talls del bacalao del Mar del Norte para obtener una composición por edades. Obsérvese que el efecto es parecido al de la utilización de una clave edad-talla.

Cabe destacar aquí dos aspectos que deberán tenerse en cuenta cuando se utilicen estos métodos. En primer lugar, la composición por edades es una versión suavizada de la realidad, y todas las estimaciones que se obtengan deberán considerarse como promedios, y no como estimaciones puntuales puntuales relativas a un año particular (es decir, la cifra de Z obtenida a partir de datos reunidos en 1989 da una estimación de la mortalidad en el período anterior a 1989). En segundo lugar, el método de la división utiliza en realidad una clave edad-talla fija, por lo cual no toma en consideración los cambios en la mortalidad, que es lo mismo que ocurre si se aplica una clave edad-talla tradicional al año equivocado. Así pues, es probable que el análisis de cohortes basado en la talla subestime los cambios en la mortalidad, debidos, por ejemplo, a un aumento de la pesca; tendrá en cuenta las repercusiones sobre la composición por tallas, pero no las variaciones en la composición por edades dentro de un grupo de tallas. La magnitud de este efecto se puede juzgar examinando la distribución de las edades por talla, cuando se cuente con ella (por ejemplo, a partir de algunos otolitos). Si un grupo de tallas contiene muchas edades (como es el caso de las platijas más grandes del Cuadro 3.7), los cambios en la mortalidad (o en la fuerza relativa de una clase anual) pueden generar una gran diferencia en la distribución de las edades por talla. El método de la división (o las claves edad-talla agrupadas), en que la conversión de talla en edad está menos afectada por los cambios en la mortalidad, puede utilizarse con mayor seguridad.

3.4.3 Utilización de las modas

Aunque el uso de claves o la división de las composiciones por tallas son procedimientos sencillos, y probablemente los mejores para la manipulación ordinaria de los datos de talla cuando se conoce bien el crecimiento, no aprovechan la información contenida en la forma de la frecuencia de tallas. Si ésta presenta modas claras, varios de los métodos examinados más arriba para estimar el crecimiento (normalmente por observación de la posición de las modas) también producirán estimaciones de la frecuencia de edades (como las cantidades relativas de individuos presentes en diferentes modas). Cuando se utilizan estos métodos, como los de Schnute y Fournier (1980) o de Sparre (1987), no es necesario tratar la conversión de talla en edad como una operación separada, sino que ésta es parte integrante del análisis de los datos para estimar el crecimiento. En condiciones favorables, si las modas están bastante bien definidas a lo largo de toda la frecuencia de tallas, y si la serie de datos es corta y se analiza entera para estimar el crecimiento, los otros métodos no son necesarios. Lo más frecuente, sin embargo, es que esos métodos, o el de la división de las tallas, sean necesarios para los ejemplares de mayor tamaño o para manipular grandes volúmenes de muestras periódicas.