Apéndices (continuar)

Apéndice 6
PLAN PARA EL MEJORAMIENTO GENETICO DEL PINUS CARIBAEA MOR.VAR. HONDURENSIS BARR.
Y GOLF. BASADO EN LA COOPERACION Y FINANCIACION INTERNACIONAL,
Y EN LA EJECUCION COORDINADA POR UNA INSTITUCION AUSTRALIANA

por

Dr. D.G. Nikles
Departamento de Montes
Brisbane, Queensland, Australia

RESUMEN

Se analizan los anteriores documentos del autor acerca de las propuestas de cooperación internacional en el mejoramiento genético de Pinus caribaea de Morelet, y se describen y actualizan los anteriores planes.

Se propone que para la ejecución del plan se nombre un coordinador que se destacaría a una institución australiana de investigaciones forestales encargándole de la ejecución del Programa Internacional Cooperativo de Mejoramiento. La estrategia cooperativa de mejoramiento que se recomienda entraña la formación de fondos de genotipos ya seleccionados en muchos países, la producción de una progenie de hermanos, el establecimiento de la progenie en los centros de ensayo clave y el compartir los clonos, semillas y árboles sobresalientes seleccionados en cada generación. El Plan se ajusta, en general, al modelo de los programas internacionales de mejoramiento para el trigo, el maíz y el arroz que han logrado tanto éxito.

Introducción

Nikles (1971, 1973a) ha tratado de varios aspectos de los programas de reforestación de amplitud mundial y de los proyectos de mejoramiento genético del Pinus caribaea mor. var. hondurensis Barr. y Golf., inclusive de los programas de plantación, las fuentes de semilla, la necesidad de mejoramiento genético del material de plantación, el alcance y valor potencial de la cooperación internacional en materia del mejoramiento del árbol y las propuestas para la coordinación de los diversos pequeños proyectos nacionales que se han iniciado para crear razas locales mejoradas. En todos los proyectos independientes de mejoramiento se trata de conseguir una mayor derechura del tronco, una reducción en el porcentaje de árboles en cola de zorro, y la conservación del gran vigor de la variedad, así como ganancias en otras características de importancia local. En los estudios de progenie realizados en Queensland (Australia) se han demostrado ganancias genéticas en todas estas características (y en otras) y se están consiguiendo en forma práctica mediante la selección en masa, o sea seleccionando árboles sobresalientes y estableciendo fuentes de semilla clonal en aislamiento (Nikles, 1973 b).

Se ha iniciado ya, en medida limitada, la cooperación internacional, principalmente a través de acuerdos bilaterales suscritos entre el Departamento de Montes de Queensland (Australia) y otras varias instituciones y que entrañan la exportación de injertos desde Queensland y el intercambio de semilla polinizada por el viento (Nikles, 1973a, 1973c). Sin embargo, hay posibilidades de aumentar mucho la labor de mejoramiento cooperativo mediante un patrocinio ampliado y una coordinación mejorada. En este documento se expone brevemente un plan para un programa de este tipo. Se trata fundamentalmente de un resumen de las propuestas formuladas por Nikles (1973 b), actualizando la información.

Trabajos actuales de mejoramiento genético del Pinus caribaea var. hondurensis

1. Por lo menos en una docena de países se está procediendo actualmente a la selección de árboles sobresalientes y al establecimiento de fuentes de semilla clonal para la obtención de material de plantación genéticamente mejorado.

2. Casi todos los árboles sobresalientes seleccionados hasta ahora crecen en plantaciones establecidas con semilla de la procedencia más septentrional y aislada de la variedad, o sea el Mountain Pine Ridge de Belize (antigua Honduras Británica).

3. Todos los proyectos de mejoramiento genético con la excepción del que se realiza en Queensland (Australia), entrañan el empleo de un pequeño número de clonos seleccionados (entre 10 y 40 clonos aproximadamente), y no comprende planes para el cruzamiento regulado con miras a obtener poblaciones de progenie (para la selección recurrente) de amplia base y de calidad genética muy elevada. Los mejoradores de las regiones templadas se han dado cuenta últimamente de que, en las regiones templadas, donde la labor de mejoramiento tiene una historia más larga que en los trópicos, los programas de mejoramiento con generaciones múltiples deben basarse en grandes números de selecciones iniciales (varios, centenares), y que deben emplearse los debidos cruzamientos y planteamientos de campo para generar y ensayar un gran número de progenies (Burdon y Shelbourne, 1972, Namkoong, 1972). Es evidente que la estrategia de muchos de los actuales programas de mejoramiento de árboles referentes a P. caribaea var hondurensis han de realizarse y modificarse a la luz de los conocimientos actuales. Tal revisión y replantamiento de los programas existentes ofrece la oportunidad de proyectar la cooperación internacional en el contexto de un programa de mejora multigeneracional.

4. Los clonos procedentes de los árboles sobresalientes seleccionados en Queensland se han establecido ya en diversos otros lugares, entre ellos el Territorio Norte de Australia, Papuasia -Nueva Guinea, Islas Viti, Malasia y Africa Central y Oriental, en forma de campos de clonos o huertos productores de semilla. El feliz establecimiento de estos clonos de Queensland en varios países demuestra que este procedimiento se puede emplear para crear huertos semilleros en países donde no se dispone de suficientes selecciones locales. (En Queensland, los rodales clonales empiezan a producir cantidades importantes de semilla entre los ocho y los diez años de edad). Tanto estos clonos de Queensland como los clonos locales, pueden también emplearse, en algunos casos, para el cruzamiento dirigido, como se expone más adelante.

5. La progenie producida con semilla mezclada a granel procedente de fuentes de semilla mejorada de Queensland o de lotes individuales de semilla polinizada por el viento de árboles sobresalientes de Queensland y las Islas Viti se ha establecido en otros diversos países. De esta manera, cuando proceda, se pueden establecer huertos de arbolitos padre a condición de que se disponga de numerosos lotes de semilla de gran calidad genética. (Los rodales de arbolitos padre empiezan a producir cantidades importantes de semilla entre los 10 y los 12 años en Queensland). Estos rodales de arbolitos padre ofrecen también la oportunidad de seleccionar localmente árboles sobresalientes dentro de las familias introducidas para utilizarlos en huertos de semilla clonal local.

6. El total de árboles sobresalientes de gran calidad de P. caribaea var. hondurensis seleccionados en todos los trópicos y subtrópicos excede probablemente de 300 (Nikles, 1973a). Casi todos estos árboles seleccionados crecen en plantaciones de la procedencia Mountain Pine Ridge de Belize. Este abundante total de genotipos seleccionados ofrecerá una base excelente para un programa cooperativo de mejoramiento genético, y se podrá lograr reuniendo estos recursos genéticos selectos mediante una ponderada transferencia de polen, injerto y semillas. El cruzamiento, debidamente planeado, de los miembros de esta amplia población mejoradora, el establecimiento de ensayos de progenie en diferentes centros clave de ensayo distribuidos por todos los trópicos y subtrópicos y la creación de huertos de semilla de segunda generación permitirían conseguir ganancias genéticas mucho mayores y mantener bases genéticas más amplias de lo que es posible con los programas de mejoramiento independientes.

7. Han de transcurrir unos diez años por lo menos (véase el siguiente párrafo 11) antes de que se puedan encontrar un número importante de árboles sobresalientes dentro de plantaciones de otras procedencias que no sean las de Mountain Pine Ridge de Belize. Por lo tanto, el mejoramiento genético de la variedad tendrá que hacerse probablemente por selección recurrente dentro de las poblaciones de Mountain Pine Ridge, por lo menos durante aproximadamente un decenio.

8. Actualmente, la labor de mejoramiento sostenido y dirigido para producir una segunda generación de pedigree con vistas a los trabajos futuros de selección se circunscribe a Queensland, donde se han producido unas 120 “fratrías”, pero con sólo unos 40 genitores. A partir de 1963 se han plantado estas “fratrías” (de hecho, en los ensayos de progenie se han seleccionado algunos árboles sobresalientes de segunda generación y establecido clonos en un huerto semillero junto con la selección de primera generación (Nikles, 1973b). Se han establecido más de 100 clonos de árboles sobresalientes de primera generación sin pedigree y se prevé que esta base contará unos 200 ejemplares dentro de unos cuantos años cuando la búsqueda de plantaciones derivadas de semilla importada y semilla local mezclada a granel haya quedado enteramente sustituida por las selecciones de pedigree. Existen dos estaciones de campo que realizan trabajos de mejoramiento con P. caribaea var. hondurensis (en Byfield y Cardwell) a cargo de técnicos calificados. Estos hechos demuestran que en Queensland existe una buena base genética y la debida organización para ulteriores actividades de mejoramiento. Con recursos adicionales de mano de obra y equipo podría ampliarse la labor local de mejoramiento para incluir actividades relacionadas con un programa internacional de mejoramiento cooperativo.

9. En todo programa internacional de mejoramiento cooperativo deberá emplearse semilla procedente de hibridaciones simples reguladas más que de hibridaciones múltiples o polinizaciones por el viento de los genitores seleccionados, debido a las mayores ganancias genéticas y al conocimiento de la genealogía que lleva consigo la selección dentro de una “fratría” y no de una “semifratría”.

10. Hay indicios de que, dentro del grupo de árboles sobresalientes seleccionados en cada país, se encontrarán unos cuantos genotipos cuya familias manifestan un rendimiento mejorado y estable (para los criterios de selección aplicados) cuando se ensayen en una gran variedad de medios. Por lo tanto, manteniendo en común todos los árboles seleccionados disponibles, apareándolos y ensayando su progenie en forma cooperativa, y procediendo a una nueva selección en busca de un rendimiento elevado y estable (entre genitores o en la progenie de genitores convenientes), es probable que se logren progresos mayores de los que permite la labor de mejoramiento independiente.

11. Desde 1972 se han plantado en muchos países ensayos internacionales de procedencias patrocinados por el C.F.I. de Oxford y abarcaban hasta 16 procedencias elegidas en todo el área de distribución de P. caribaea var. hondurensis, y en algunos de estos países se están estableciendo pequeñas parcelas de conservación-selección de varias procedencias. Se cree que estas parcelas experimentales de conservación-selección aportarán más árboles sobresalientes en el futuro, especialmente si se comprueba que algunas de las procedencias son superiores a la de Mountain Pine Ridge de Belize. Según sea el grado de superioridad de cualquiera de las nuevas procedencias, las actividades futuras de mejoramiento varietal podrían consistir en el desarrollo de sintéticos mediante cruzamiento entre procedencias, o mediante la selección recurrente dentro de las procedencias. Pero la actual incertidumbre en cuanto a cuáles puedan ser los mejores procedimientos de mejoramiento que se conciban en definitiva para P. caribaea var. hondurensis, no han de impedir la iniciación de un proyecto de mejoramiento cooperativo basado en el mejor material de que se dispone actualmente.

Plan de mejoramiento genético cooperativo de P. caribaea var. hondurensis

Cuando se proponga un programa de mejoramiento genético para P. caribaea var. hondurensis basado en la cooperación internacional, habrá que tener en cuenta dos aspectos: el aspecto técnico, o sea si se trata de proyectos de largo plazo o de proyectos de corto plazo; y la organización a cargo de un organismo central, preferentemente una institución que disponga de personal preparado en este campo.

Proyectos de corto plazo

El organismo central de un programa cooperativo podría prestar asistencia a los países individuales en el pronto establecimiento de fuentes de semilla local, acordando, cuando proceda, la habilitación de injertos o de lotes de semillas con vistas al establecimiento de huertos de árboles padres o de semilla clonal. Dicho organismo tendrá que obtener y acopiar existencias de lotes de semillas para este objeto, y hacer un inventario de los clonos disponibles para su envío a los cooperadores beneficiarios. Estas fuentes de semilla entrarían probablemente en producción de ocho a 12 años después de su establecimiento. Mientras tanto habrá que procurarse los suministros de semillas que exigen los actuales proyectos de repoblación a partir de masas naturales o importándolos de otros países con plantaciones más antiguas de especies exóticas, como se hace actualmente. El organismo central podría estimular a los países que disponen de plantaciones en edad de fructificación, o muy próxima a ella, a que establezcan parcelas aclareadas de producción de semilla para la obtención de la necesaria para la exportación. Tendrá también que hacerse cargo de la certificación de dichas parcelas.

(En Queensland en la planificación de huertos de semilla clonal de producción de árbolitos padres se ha tenido en cuenta el mercado de exportación de semillas. A mediados del decenio 1970–80 se dispondrá de cantidades considerables de semilla selecta para la exportación).

Proyectos de largo plazo

Los requisitos fundamentales para la obtención de ganacias genéticas importantes en el transcurso de varias generaciones son la formación de amplias poblaciones de mejoramiento y, por lo tanto, de amplias poblaciones de progenies, y la conservación de un grupo relativamente pequeño de genitores acreditados para la producción de semillas en huertos semilleros sucesivos. En el caso de P. caribaea var. hondurensis, el procedimiento más eficaz para conseguir una población de más de 300 árboles sobresalientes destinados a la selección inicial consiste en conservar en común los mejores genotipos que se están eligiendo en los muchos programas de selección que actualmente se realizan independientemente en los países.

La población de progenie para la próxima fase de selección deberá obtenerse empleando un sistema de cruzamiento simple, como es el cruzamiento por pares dobles, y estableciendo las 300 fratrías resultantes en ensayos con repetición plantados por unos ocho cooperadores clave (Nikles, 1973a). Shelbourne (1973), después de organizar un centro cooperativo de genes que abarcaba 319, casi enteramente compuesto de semifratrías de Pinus radiata de este tipo para toda futura empresa, recomendó una estrategia similar.

La mayor parte de las actividades de cruzamiento regulado podría realizarse en Queensland, si se contara con asistencia en forma de personal técnico y de equipo. Utilizando polen obtenido de 100 árboles sobresalientes elegidos en otros países, se podrían efectuar cruces apareados utilizando las flores de los 100 clonos que ya se han establecido en Queensland. Más tarde se podría proceder en Queensland y en otros puntos a cruzamientos adicionales (a condición de que se disponga de polen y de clonos con estróbilos ovulados), con lo cual se obtendrían unas 300 familias a partir de una población de selección de unos 300 árboles sobresalientes.

Dentro de las plantaciones de fratrías de unas 300 familias establecidas, por lo menos, en ocho centros clave de ensayo, se podrían elegir selecciones de segunda generación para:

1. establecer localmente nuevos huertos de semilla clonal, y

2. formar una nueva y amplia población mejoradora para otra fase de apareamiento y de selección recurrente.

A medida que los cooperadores mejoren sus conocimientos técnicos se podrá pensar en técnicas más complicadas de apareamiento y selección.

Organización

Un programa internacional de mejoramiento cooperativo de este tipo exige la presencia en régimen de plena dedicación de un coordinador en el organismo central. Habrá que proyectar la labor siguiendo el modelo de los proyectos internacionales de mejoramiento de cultivos como los del trigo, el maíz y el arroz que tanto éxito han tenido. Entre los principales campos de actividad del organismo central figurarían los siguientes:

1. Asesorar la finalidad de la cooperativa y acordar su composición.

2. Prestar asistencia a los cooperadores mediante el establecimiento de fuentes de semilla provisionales, como las descritas anteriormente bajo el epígrafe “Proyectos de corto plazo”.

3. Proyectar y disponer la ejecución de las actividades enumeradas anteriormente bajo el epígrafe “Proyectos de corto plazo”.

4. Evaluar las necesidades de investigación y proyectar las medidas correspondientes.

5. Dirigir cuando haga falta, la capacitación suplementaria del personal técnico y profesional de los países cooperadores.

6. Evaluar las necesidades y oportunidades para ampliar el programa cooperativo a fin de que incluya, por ejemplo, P. caribaea var. bahamensis.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Burdon, R. y C.J.A. Shelbourne, 1972. Breeding populations for recurrent selection: conflicts and possible solutions. N.Z. Jl. For. Sci. 1 (2): 184–93

Namkoong, G. 1972. Foundations of quantitative forest genetics. The Government Forest Experiment Station of Japan.

Nikles, D.G. 1971. A proposal for international cooperation in the breeding of certain conifers, with special reference to Pinus Caribaea Mor. Documento presentado al “Symposium on Selection and Breeding to Improve some Tropical Conifers, 15th I.U.F.R.O. Congress, Gainesville, Fla., marzo 1971, 26 páginas (manuscrito distribuido entre los participantes al Simposio).

Nikles, D.G. 1973a. A proposed breeding plan for improvement of Caribbean pine (Pinus caribaea var. hondurensis Barr. and Golf.) based on international cooperation. En: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Selection and Breeding to improve some Tropical Conifers. 2:364–87. Commonwealth For. Institute, Oxford.

Nikles, D.G. 1973b. Progress in breeding Pinus caribaea Morelet in Queensland, Australia. En: Burley, J. and D.G. Nikles (eds), 1973. Selection and Breeding to Improve some Tropical Conifers. 2:245–66. Commonwealth For. Institute, Oxford.

Nikles, D.G. 1973c. Establishment of a cooperative progeny trial of Pinus caribaea Mor. var. hondurensis Barr. and Golf. in Australia and Fiji. En: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Proceedings of a Joint Meeting (of I.U.F.R.O. W.P.s S2.02.8 y S2.03.1) on Tropical Provenance and Progeny Research and International Cooperation, Commonwealth For. Institute, Oxford.

Shelbourne, C.J.A. 1973. An international cooperative second generation family experiment in Pinus radiata. En: Burley, J. and D.G. Nikles (eds.), 1973. Proceedings of a Joint Meeting (of I.U.F.R.O. W.P.s S2.02.8 and S2.03.1) on Tropical Provenance and Progeny Research and International Cooperation. Commonwealth For. Institute, Oxford.

Apéndice 7
PROGRAMA

CUADRO DE EXPERTOS DE LA FAO EN RECURSOS GENETICOS FORESTALES

Roma, 6 – 10 mayo 1974

Tercera Reunión

Apéndice 8
METODOLOGIA DE LA CONSERVACION DE RECURSOS GENETICOS FORESTALES

(Proyecto PNUM N^o 0604-73-003)

Descripción resumida del proyecto

Se han nombrado consultores calificados para preparar directrices científicas sobre la metodología de la conservación de recursos genéticos forestales. Esto implicará la conservación (i) in situ en forma de rodales naturales, (ii) en forma de semilla o de otro tipo de propágulos, (iii) ex situ en rodales artificiales. El informe comprenderá recomendaciones sobre los lugares y países adecuados para el establecimiento de rodales de conservación de procedencias de las principales especies. El informe se preparará con objeto de que sirva de base para las actividades futuras del CNUM en materia de conservación de recursos genéticos forestales, y comprenderá propuestas para un programa de acción.

Esquema del informe final

PRIMERA PARTE - PRINCIPIOS GENERALES

1. Antecedentes biológicos

Sistema de mejoramiento, variación ecológica y genética, conservación estática y dinámica (la estabilidad comparada con la evolución), y sus efectos sobre los métodos de conservación.

2. Limitaciones prácticas

Política, legislación, opinión pública, financiación, personal, capacitación e investigación, medidas efectivas de control.

SEGUNDA PARTE - ESTUDIOS DE CASOS PRACTICOS

A. Arboles vivos

B. Semillas/propágulos

9.     Posibilidades y limitaciones de almacenamiento en condiciones reguladas

TERCERA PARTE - CONCLUSIONES

10.   Prioridades para la investigación y para las actividades internacionales

11.   Resumen de las conclusiones y recomendaciones

Apéndice 9
NOTA SOBRE LA CONSERVACION DE ESPECIES ARBOREAS IN SITU

por

W.G. DYSON, E.A.A.F.R.O.

1. Introducción

Las especies arbóreas se conservarán en general por una o más de las cuatro razones siguientes:

Valor económico actual

Producción de madera o de otros productos forestales, conservación de suelos y aguas, como abrigo de habitaciones y del ganado doméstico, como belleza natural en parques, jardines, etc.

Potencial económico futuro

El número de especies arbóreas del mundo es grande (asciende a decenas de millares), pero sólo unas cuantas (centenares) son objeto de aprovechamiento económico ordinario. Se pueden encontrar nuevas aplicaciones para especies que hoy día no se utilizan.

Para fines científicos y educativos

Como en las reservas de la naturaleza, jardines botánicos, etc.

Funciones estéticas

Con fines de paisaje y artísticos, ya que se ha generalizado mucho la opinión de que no debe permitirse la extinción de las maravillas de la naturaleza, y porque, por sorprendente que sea es corriente el deseo de preservar o recrear el concepto idealizado de bosque natural que se tenía, v. gr., hace cien años.

Las especies que se conservan por su utilidad actual se hallan en poco peligro de extinción, ya que, mientras el hombre las desee, las cultivará o cuidará. Esto se aplica a varios de los árboles considerados “en peligro”, por ejemplo, Araucaria excelsa, cuyas poblaciones silvestres se hallan en peligro, pero no la especie debido a su cultivo persistente en parques y jardines. Cupressus cashmeriana es un ejemplo de una especie cuyas poblaciones silvestres se han perdido por completo, pero la especie sobrevive en cultivo.

El problema de la conservación es más grave en el caso de la gran mayoría de las especies arbóreas poco conocidas, excepto para los botánicos taxonómos, y que no tiene para el hombre una utilidad económica evidente. Como el número de estas especies es grande (decenas de millares), el autor ha insistido (1968, 1971) en que el único método factible de conservación es el mantenerlas en sus hábitats naturales, en tramos importantes de bosque en forma de reservas de la naturaleza. En estas reservas también se conservarán, como es lógico, otras muchas especies vegetales y animales, además de los árboles forestales.

En este caso conviene señalar que, a la larga, ninguna especie podrá sobrevivir a menos de que se adapte para soportar la competencia (transformándose en definitiva en una especie que puede identificarse como diferente) o emigre para evitar la competencia, o esta competencia disminuya. En la naturaleza, la competencia directa entre especies rara vez se produce hasta la extinción absoluta de uno de los competidores; en general la adaptación se produce gradualmente para permitir que las especies convivan en un determinado medio ambiente, con frecuencia con mutua ventaja. Al tratar de la conservación, tenemos que referirnos a la competencia directa entre el hombre y las especies silvestres. Pero el hombre aumenta su población con tal rapidez y su dominio del medio ambiente tan velozmente que las especies silvestres no tienen posibilidad de adaptarse con rapidez suficiente para evitar la extinción. Lo que temen los conservadores es que el hombre no pueda adaptar sus hábitos lo bastante rápidamente para admitir el valor recíproco de las especies silvestres antes de que estas queden extinguidas por la competencia que les hace con las propuestas de conservar las especies arbóreas y de otro tipo en reservas de la naturaleza, todo lo más que puede conseguirse es aislarlas de la competencia directa del hombre y darles la oportunidad de seguir sobreviviendo entre competidores a los cuales han sido capaces de resistir hasta hoy. Las reservas de la naturaleza no ofrecen garantías de supervivencia futura y, a la larga, sólo subsistirán en la medida en que el hombre aprenda a considerarlas útiles para él.

Ya en 1974, la competencia por el espacio vital entablada entre el hombre y las especies domésticadas por un lado y las especies silvestres por otro es ya grave y las reservas de la naturaleza con vistas a conservar especies arbóreas y de otro tipo forzosamente han de tener una extensión tan pequeña como lo permita el objetivo de la conservación. El propósito de estas notas es tratar del área mínima de reserva de la naturaleza que es indispensable para conservar las especies arbóreas in situ.

2. Consideraciones genéticas

Para la conservación de una “especie” no sólo es necesario mantener la población mínima que ha de reproducirse, sino también una parte substancial de la variación natural que sabemos existe entre los ejemplares de dicha especie. Esta variación se podrá conservar principalmente recombinando los genes existentes en la población en sucesivas reproducciones sexuales, pero también se podrá aumentar mediante mutaciones o migraciones de ejemplares de otras poblaciones con diferentes series de genes. Como los genes, al parecer, se ordenan fundamentalmente ellos mismos según las leyes del azar, el efecto del tamaño de la población sobre el surtido de genes y, por lo tanto, sobre la variación, puede calcularse matemáticamente y ha sido objeto de varios estudios detallados. Es habitual propugnar por una población idealizada en la cual no se produce immigración, mutación o eliminación selectiva de genotipos. En una población amplia y completamente exógama, la frecuencia génica permanece constante de generación en generación en virtud de la ley de Hardy-Weinberg (Hardy, 1908; Stern, 1954). Cuando la reproducción no se hace al azar, o la población es pequeña, no puede mantenerse el equilibrio Hardy-Weinberg y la consanguinidad conduce a una fijación progresiva y homozigótica de los loci de genes. Además, la oportunidad de un surtido no fortuito de genes en una pequeña población puede llevar a cambios direccionales concretos de las frecuencias génicas y traducirse en una fijación de caracteres inconvenientes cuando éstos no se eliminan mediante la selección. Estos efectos han sido estudiados matemáticamente y con gran detalle por Sewal Wright (1931, y muchos documentos subsiguientes) y han de considerarse probados para las poblaciones idealizadas en cuestión. También han sido demostrados en poblaciones de laboratorio de animales que se criaron en condiciones que simulaban la población idealizada. Así, Wright y Kerr (1954) demostraron que de 108 líneas de Drosophila melanogaster mantenidas empleando 4 machos y 4 hembras por generación, 95 resultaron fijas para el alelo de tipo silvestre al llegar a la décima generación, 3 de 108 resultaron fijas para el alelo mutante “Bar-eye” y únicamente 10 permanecieron sin fijar. Análogamente Falconer (1964) demuestra el aumento progresivo de desviación genética de la frecuencia del gene “Agouti” desde 0,5 a 0,9 en una línea de ratones mantenida utilizando seis pares de genitores por generación.

Utilizando las fórmulas obtenidas por Fisher (1930), Sewall Wright calculó que la fijación de genes sería importante tratándose de poblaciones de menos de 81 individuos, pero creía que este número era demasiado pequeño y que las fórmulas de Fisher eran, por lo tanto, erróneas. Utilizando sus propias fórmulas comprobó que puede producirse desviación genética en poblaciones completamente aisladas de hasta 250 000 individuos en la hipótesis de un coeficiente de mutación de más o menos 10^-6.

Los trabajos de Sewall Wright y de Fisher son sumamente difíciles de seguir para un profano en matemática, pero Falconer (1964, pág.78) llega a la conclusión de que, cuando el número efectivo de individuos reproductores es de unos 20, cabe esperar que se produzca un importante grado de diferenciación local, un grado moderado cuando el número efectivo es de unos 200, y probablemente un grado insignificante en poblaciones de unos 1 000 individuos reproductores.

El número efectivo de individuos reproductores siempre es mucho menor que el número real de individuos de la población, pero se ha determinado experimentalmente (con animales de laboratorio) como oscilante entre 56 a 95 por ciento del número real.

La comprobación experimental del tamaño de población reproductora efectiva que impida la consanguinidad en las poblaciones naturales es sumamente difícil, ya que rara vez se pueden determinar con exactitud los efectos de la mutación, la migración y la selección que siempre se producen en la naturaleza, pero que se ignoran (o se insertan en valores realistas) en los modelos matemáticos. Los trabajos de Lamotte (citados por Falconer, 1964) indican la presencia de una notable diferenciación local en las poblaciones de 3 000–10 000 caracoles y muchos más en poblaciones más pequeñas. Esta conclusión fue, sin embargo, impugnada por Cain y Sheppard (1954), quienes sostenían que la diferenciación observada dependía más de la selección que del tamaño de la población. Ford (1964), en sus trabajos con mariposas, demostró que la selección supera a la desviación genética cuando se trate de poblaciones pequeñas, hasta 10 individuos reproductores, si la ventaja selectiva para un determinado gen opera al 20 por ciento, y aporta pruebas abundantes que demuestran que en las poblaciones de mariposas es corriente encontrar ventajas selectivas.

De lo anterior parece deducirse que una población de animales que se entrecruzan libremente en la cual el número efectivo de individuos reproductores es más de 100 bastará para evitar los efectos nocivos de la consanguinidad. El número real de reproductores tendrá que ser de por lo menos 200 individuos para dejar un margen para los individuos que no se aparean y porque no todas las parejas posibles se reproducirán realmente entre sí.

Normalmente se puede suponer sin temor a errar que esta estimación de una población mínima “segura” de 200 individuos, calculada a partir de animales que son obligatoriamente exógamos, se aplica a los árboles forestales. Muchas especies de plantas superiores sobreviven con un cruzamiento exógeno sólo muy infrecuente o incluso en forma de clonos. Briggs y Walters (1969, pág. 134) sugieren que existe una ventaja selectiva cuando se trata de especies autógamas que viven en un medio abierto, como las hierbas anuales de cultivo, pero que las especies que viven en comunidades vegetales más complejas necesitan sistemas exógamos para conseguir un aporte continuado de variación que les permita sobrevivir a los complejos cambios ambientales. Como no pueden desplazarse para buscar su pareja, la mayoría de las plantas superiores conservan la facultad de autofecundarse cuando la reproducción exógama fracasa, y en las plantas más adaptables bastará una población mínima “segura” como la necesaria para los animales de exogamia obligada.

Es evidente que se obtendrán grandes ventajas si se conservan separadamente dos o más poblaciones de una especie, cada una de las cuales supere el tamaño mínimo “seguro”, de forma de que, si se observa la menor tendencia a una desfavorable consanguinidad, se pueden introducir individuos de la otra población para corregir las frecuencias de genes. En las reservas de la naturaleza será probablemente raro que haga falta alguna vez esta corrección deliberada, como lo hacen los criadores de ganado cuando introducen sangre nueva. Bastará una inmigración muy infrecuente si hemos estimado correctamente la población mínima.

Con frecuencia se ha observado que la variación de una especie vegetal es mayor en el centro de su hábitat que en los extremos (véase, por ejemplo, Agnew, 1968) y que las partes marginales menos variables de la población están especializadas para satisfacer las condiciones más extremas del medio ambiente. Para la futura utilización de la especie conviene disponer de muestras de la parte central variable de la población, así como de los tipos más especializados. Así, Edwards (1963), cuando consideró la recogida de semillas para ensayos de procedencias, recomendó que por lo menos se sometieran a muestreo tres partes del área de distribución. El autor (1968) ha recomendado que toda especie arbórea se preservara en cinco partes de su hábitat: una central representativa del crecimiento y variación óptimos y cuatro periféricas representativas de los extremos de especialización a los límites ambientales (altitud, latitud, precipitación, etc.).

Salvo en el caso de tratarse de especies de distribución esparcida, la preservación de dos a cinco áreas que contengan 200 individuos no ha de presentar dificultades administrativas o políticas insuperables.

3. Consideraciones ecológicas

Dando por sentado que los árboles adultos exigen unos 100 m² de espacio de crecimiento, 2 ha de una masa pura de espesura completa contendrá los 200 individuos que se estiman necesarios desde el punto de vista genético para preservar una especie arbórea. Pero las masas puras son raras en la naturaleza y, si bien los bosques del cinturón circumpolar Norte son florísticamente sencillos, los bosques ecuatoriales son mezclas sumamente complejas de muchas especies y por tanto hará falta una zona proporcionalmente mayor para preservar 200 individuos, como mínimo, de cada especie componente.

Little (citado por Dyson, 1965) ha estimado que en Alaska viven unas 20 especies arbóreas y en Costa Rica más de 2 000. Como los árboles adultos no varían mucho en cuanto a tamaño, podemos prever que, como término medio, la frecuencia de cualquier especie por unidad superficial en los bosques ecuatoriales sería unas 100 veces menor que en los bosques de coníferas septentrionales. Por lo tanto en el bosque septentrional bastará una extensión de 2 ha para conservar una especie, 200 ha en el caso del bosque higrofítico tropical y, por lo tanto, si hubiera que conservar 2 000 especies, había que reservar 400 km² de bosque higrofítico.

En la práctica haría falta una extensión mucho mayor, incluso en los bosques septentrionales relativamente simples. Las masas puras suelen producirse únicamente como etapa seral del bosque natural después de algún desastre ambiental como un incendio, tormenta o corrimiento de tierras. Por lo tanto, siempre habrá una mezcla de varias especies arbóreas, con frecuencias diferentes; de aquí que el área reservada tenga que ser lo bastante grande para contener 200 individuos de la especie menos frecuente.

Otra complicación más es la que origina la interdependencia de una especie con las otras en la comunidad del bosque. El caso extremo es la de una especie parásita como el sándalo, que no puede preservarse a menos de que también se conserve una población de la especie hospendante para que el parásito viva de ella, pero muchas especies tropicales únicamente sobreviven en condiciones de sombra profunda en masas de estratos múltiples. Otras especies son esencialmente colonizadoras, y colonizan terrenos abiertos, pero lentamente se ven reemplazadas por especies tolerantes a la sombra a medida de que se desarrolla la cubierta de copas. Con el fin de preservar este tipo de especies, la extensión de bosque que se dedica a reserva de la naturaleza, ha de ser lo bastante grande para permitir el aclareo de parte de ella de vez en cuando (preferiblemente por causas naturales) de modo que las especies colonizadoras puedan regenerarse por sí solas.

Consideraciones como las citadas, y el gran número de especies que intervienen, llevan a la conclusión de que no es posible conservar las especies arbóreas individualmente salvo en el caso de unos cuantos casos especiales en que consta que la población es muy pequeña y está aislada. El único método factible de conservar la gran mayoría de las especies consiste en reparar grandes tramos de bosque natural como reserva de la naturaleza. El conservador de especies animales llega a idénticas conclusiones, ya que si bien es posible tomar medidas especiales para conservar al Oryx árabe o el rinoceronte blanco, el vastísimo número de especies de insectos conocidos impide todo intento de conservación individual.

En la mayoría de las partes del mundo se han descrito ya los distintos tipos forestales identificables ecológicamente. Si se pueden separar como reservas naturales ejemplos representativos de cada tipo de bosque y aislarlas, en la medida de lo posible, de la interferencia del hombre, se logrará conservar la mayoría de las especies arbóreas y los animales que contiene el bosque.

Como ya se ha propugnado para las especies individuales, deberá reservarse más de una muestra; una zona central representativa del tipo de bosque en su estado de desarrollo y tres o cuatro muestras periféricas representativas de las variantes especializadas del tipo principal. Para las comunidades simples se necesitarán probablemente extensiones de aproximadamente 1 km², pero si se trata de bosques tropicales se necesitarán muestras mucho mayores.

Referencias bibliográficas

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Apéndice 10
COMPOSICION DE LA JUNTA INTERNACIONAL DE RECURSOS FITOGENETICOS

Apéndice 11
INTFORPROV

Bancos de datos basados en ordenadoras electrónicas para los ensayos internacionales de procedencias tropicales

por

J. Burley, I.A. Andrew y H.J. Templeman
Instituto Forestal de la Commonwealth,
Universidad de Oxford, Inglaterra

(Reproducido de “Tropical provenance and progeny research and international cooperation”, publicado por J. Burley y D.G. Nikles, CFI, Oxford, páginas 357–365)

Introducción

La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) y la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal (IUFRO) se ocupan por separado en conjunto con los institutos de investigación de Australia (Forest Research Institute, Canberra), Dinamarca (Centro de Semillas, Dinamarca-FAO, Humlebaek), Inglaterra (Forestry Institute, Oxford), Francia (Centre Technique Forestier Tropical, Nogent-sur-Marne) y México (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Ciudad de México) en la planificación y coordinación de muchos ensayos internacionales de procedencias tropicales entre los cuales figuran los enumerados en el Cuadro 1 (y los cuales han sido iniciados durante el último decenio).

A medida que estos experimentos adelantan se van acumulando grandes cantidades de datos sobre las fuentes de semilla original y sobre el rendimiento o las propiedades de las poblaciones en los ensayos plantados. Muchos países desean conocer cómo se comportan determinadas procedencias en otras condiciones similares; muchos particulares desean conocer la distribución de una determinada procedencia en todo el mundo; otros, en fin, desean obtener toda la información disponible acerca de las condiciones de estación y el historial genético de una fuente natural de semilla.

Es, por lo tanto, conveniente establecer sistemas de archivo y localización de información que puedan servir la información requerida rápidamente y sin una laboriosa y repetida correspondencia o búsqueda en archivos. Al mismo tiempo, estos sistemas servirían de archivo permanente para datos que tienen interés internacional considerable fuera de sus países de origen. Esto es especialmente importante en el caso de los países tropicales o en desarrollo en los cuales los programas de investigación son una novedad; las especies son poco conocidas y escasean las semillas de algunas de las fuentes, y además los cambios de personal son frecuentes y sin embargo, el ritmo rápido de crecimiento exige una pronta decisión acerca de la elección de la fuente de semillas. En estos casos hay que tratar de lograr la máxima seguridad y facilidad de localización de toda la información que pueda obtenerse.

Burley y Andrew (1972) han expuesto algunas de las necesidades que entraña la elaboración de datos (desde la compilación en el campo al análisis estadístico) en los experimentos internacionales de mejoramiento del árbol. En este caso de lo que se trata es del tema limitado del ensayo de procedencias, pero el sistema que a continuación se describe puede naturalmente aplicarse a otros campos de investigación como la selección, los ensayos de progenie, las plantaciones de conservación de genes, los registros de introducción, etc.

La finalidad de este documento es la de presentar las principales características del sistema que está creando el CFI, y estimular comentarios verbales y escritos acerca del tipo de información que hay que tener en cuenta para conservarla en un banco internacional de datos.

Descripción del sistema

El personal de la dependencia de silvicultura tropical del CFI, Oxford, es el encargado de desarrollar el sistema en el ordenador ICL 1906A del laboratorio de ordenación electrónica de la Universidad de Oxford.

Entrada

El sistema es flexible para permitir un margen para los datos que falten, o sea que, cuando no se consigue obtener cierta información de la fuente de semilla o de una estación, ello no provoca el fracaso de todo el sistema. Es también flexible para permitir la inclusión de datos de distinto tipo, por ejemplo, cuantitativos, cualitativos (categóricos) y comentarios subjetivos. Se puede además añadir toda la información que se obtenga más adelante.

Todos los datos están cifrados para su fácil identificación a la entrada o a la salida de modo que no todas las características medidas tienen que ser las mismas para cada experimento, b.e. MHT 4.5 3.1 y MHT 5.0 3.9 pueden significar alturas (3,1 y 3,9 cm) de una procedencia en dos ensayos diferentes medidos en los cuatro años y medio o cinco años después de la plantación.

El sistema comprende varias clasificaciones de ordenación cada una de las cuales contiene diferentes series de datos, con referencia cruzada con todos los demás y todos ellos forman el INTFORPROV, o sea los bancos de datos. Los bancos de datos pueden ser interrogados por medio del programa FIND2 de interrogación múltiple desarrollado por la International Computers Limited.

Interrogación

El propósito no es que el sistema contenga datos de forma adecuada para el análisis estadístico (por ejemplo, de variancia). Se supone que en los casos necesarios se han realizado los debidos análisis para cada experimento antes de la inclusión de los valores medios en el banco de datos. El análisis “internacional”, como por ejemplo, la estimación de la interacción genotipo-medio ambiente, lo realizarán los organismos coordinadores sobre datos sin elaborar.

El propósito es más bien facilitar listas de toda o parte de la información conocida sobre una determinada procedencia, una estación determinada o combinaciones de procedencias y estaciones elegidas. Los tipos más corrientes de interrogación son:

1. ¿ Qué se sabe acerca de la fuente de la procedencia X? Una interrogación subsidiaria podría pedir únicamente la temperatura o cualquier otro registro especial acerca de esta fuente de semillas.

2. ¿ Qué se sabe acerca de los lugares en que la procedencia X se ha plantado? Las formas subsidiarias pueden limitar esta interrogación a los registros de temperatura o a los países de una latitud o altitud determinada.

3. ¿ Cómo se comporta la procedencia X en los experimentos de campo? El “commportamiento” puede restringirse a la supervivencia, el crecimiento en altura, el crecimiento en diámetro, el área basimétrica o crecimiento volumétrico, la forma del tronco y la forma de copa, o puede comprender las propiedades de la madera y del papel, las características taxonómicas.

Salida

En la salida se resumen las interrogaciones, se dan en forma de cuadro los datos correspondientes cifrados y se enumeran los códigos; en la medida de lo posible se emplean las abreviaturas utilizadas en la IUFRO, pero casi todos los códigos se explican por sí solos, por lo menos en inglés.

Clasificaciones de datos

Seguidamente se describen las clasificaciones propuestas actualmente. Algunas de estas pueden estimarse innecesarias y otras pueden hacer falta. El sistema es susceptible de ampliación y la adición y supresión de clasificaciones no plantea problema alguno.

Clasificación de archivo 1 - Fuente de información para cada procedencia

Clasificación de archivo 2. Distribución de las procedencias a los lugares en los ensayos internacionales

Se trata de un cuadro bidireccional preparado por los coordinadores de los ensayos internacionales y contrarreferenciado con todas las otras clasificaciones para dar detalles de la fuente, lugar de plantación y comportamiento.

Clasificación de archivo 3. Información sobre el lugar para cada experimento de campo

Clasificación de archivo 4. Comportamiento en el vivero y en el campo para cada experimento

(Todos los datos representarán medias de procedencia y errores típicos y no medias de parcela ni valores de árboles individuales. Se expresarán en variancias medias dentro de una procedencia como característica de la procedencia).

Clasificación de archivo 5. Propiedades de la madera y adecuación para las industrias forestales

Cuadro 1 - Principales ensayos internacionales de procedencias tropicales

* Todavía no se han recogido semillas de procedencias de P. patula, pero estos países han expresado interés por colaborar en los experimentos de campo.