La finalidad de este capítulo es de ayudar a los que recogen semillas a comprender la biología reproductiva del género para que pueda encararse con eficiencia la programación, el momento y la ejecución de las operaciones de cosecha. Teniendo presentes estos objetivos se dan los detalles de los procesos reproductivos que tienen lugar durante el desarrollo de la semilla, tales como el desarrollo floral y la sexualidad, la polinización, el sistema de reproducción, la hibridación y el desarrollo de la semilla y del fruto. Se indican también detalles sobre la fenología de la floración y fructificación, productividad de la semilla y pillaje de vainas y semillas.
Cuando las condiciones son favorables la mayoría de las acacias producen flores en gran profusión. En la Figura 7 se indica el proceso del desarrollo desde la flor hasta la madurez de la semilla.
A continuación se identifican las diferentes etapas del desarrollo de la semilla:
Newman (1934) para A. baileyana y Buttrose et al (1981) para A. pycnantha han hecho estudios detallados sobre la anatomía floral y la embriología. Se ha estudiado con detalle (Kendrick y Knox 1981) sobre varias acacias australianas la estructura y el desarrollo del estilo y estigma. En contraposición se ha puesto poca atención a la secuencia total del desarrollo floral de las acacias. Buttrose et al (1981) hallaron que en A. pycnantha las yemas florales se producían continuamente sobre nuevos brotes durante cada mes del año. A pesar de su producción prolífica sólo las yemas producidas entre noviembre y mayo evolucionaban hasta su floración, mientras que las producidas en los meses restantes (de junio a octubre) abortaban en una etapa temprana. Cada inflorescencia de A. pycnantha se compone de 40 a 100 flores.
Hay pocas reseñas sobre la edad en que las acacias pueden producir flores, pero la mínima parece ser entre uno y cuatro años. La A. mearnsii en plantaciones en Sudáfrica comienza a florecer a la edad de casi 20 meses y, si bien proporciona alguna semilla madura desde el tercer año, no es sino hasta el quinto y sexto año que se producen cantidades notables de semilla (Sherry 1971).
La mayoría de las acacias son bisexuales (componente macho y hembra sobre la misma flor). Muchas especies de Queensland tienen, sin embargo, inflorescencias sobre árboles individuales compuestas por ambas flores, estaminadas y bisexuales, fenómeno también observado sobre A. baileyana (Newman 1934) y por Sinha (1971) sobre A. nilotica. Espigas o cimas individuales pueden aún consistir totalmente de flores macho, pero generalmente se encuentran algunas flores bisexuales. Los factores ambientales durante el desarrollo floral pueden determinar la proporción de flores macho. Merece ser notado que un ovario rudimental se encuentra con frecuencia en flores funcionalmente macho y que el ovario no tiene una cobertura superficial pelosa, aún en las especies cuyos ovarios desarrollados normalmente son pelosos.
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Figura 7. Secuencia de la floración y de la fructificación en A. aneura: a) yemes florales tempranas; b) etapa de floración; c) grupos de vainas y filodios; d) grupo de vainas; e) vaina abierta con semillas; f) semillas individuales.
Los insectos son los principales vectores de polinización en las acacias, por lo menos para las especies africanas (Coetzee 1955). Las abejas son los polinizadores principales de A. mearnsii en Sudáfrica, mientras posiblemente el viento juega un papel muy secundario (Sherry 1971). Existe también la posibilidad que los pájaros atraídos por los nectarios extraflorales de las acacias intervengan en cierto modo en la polinización (Ford y Forde 1976).
El sistema de reproducción sexual en las acacias parece ser preferentemente libre. Sobre A. mearnsii se ha estimado (Moffet 1956; Sherry 1971) que la reproducción libre natural ocurre entre el 67 y el 98%. Los experimentos de Moffet (1956) mostraron que mientras la cantidad de semilla obtenida por vaina era menor en el caso de autopolinización, la viabilidad de la semilla producida tenía poca diferencia con la viabilidad de la semilla de regeneración libre.
El acoplamiento de parientes cercanos, en particular en especies que regeneran rápidamente por vías vegetativas (por ejempolo, A. albida) y las grandes distancias entre individuos de algunas especies, por ejemplo, en parte de la distribución natural de A. albida y A. tortilis, podrían contribuir al alto nivel de autogamia en ciertas poblaciones.
La mayoría de las especies tiene un complejo cromosómico de 2n = 26 (Pedley 1978; Ross 1981) mientras que para las especies que pertenecen al subgénero Acacia es de 2n = 52 (Ross 1979). Todas las especies estudiadas en el subgénero Heterophyllum tienen 2n = 26 exceptuando seis especies y de éstas A. aneura tiene 2n = 52 y A. sowdenii tiene 2n = 38 (Pedley 1978). Para mayores detalles el lector puede consultar Atchinson (1948) y Guinet y Vassal (1978).
Se conoce la existencia de algunos híbridos naturales interespecíficos, pero se desconoce la extensión global de la hibridación e introgresión en las acacias.
El primer indicio de que un individuo puede ser un híbrido es por lo general el hallazgo de características morfológicas que son en cierto grado intermedias entre las de dos especies que se supone que sean emparentadas. Elamin (1976) mostró que A. laeta tiene rasgos morfológicos intermedios entre A. mellifera y A. senegal y confirmó la posibilidad de su origen híbrido. Individuos muy vigorosos intermedios entre A. auriculiformis y A. mangium se presentan ocasionalmente en plantaciones de esta última en Sabah, Malaya.
Ali y Faruki (1969) y Ali y Qaiser (1980) atribuyeron la variabilidad en el complejo A. nilotica en Pakistán a la hibridación entre A. nilotica subsp. indica con A. nilotica subsp. hemispherica. Estos autores hallaron que las poblaciones híbridas, promovidas por la influencia del hombre al distribuir semilla y al crear habitats perturbados, pueden causar cruzamientos regresivos con A. nilotica subsp. indica y con A. nilotica subsp. hemispherica, produciendo plantas parecidas a A. nilotica subsp. adstringens y A. nilotica subsp. subalata. Se insinuó también la probabilidad de la hibridación entre A. nilotica subsp. indica con A. nilotica subsp. cupressiformis.
Después de la polinización, el ovario madura dentro de la flor formando la vaina característica de las legumbres. Teniendo en cuenta la cantidad de flores producidas, hay pocas vainas por cada inflorescencia (2 o 3 por 1 000). En las acacias los óvulos están fijados sobre cavidades poco profundas a lo largo del centro de la vaina en formación y conectados con el ovario por medio del funículo. La vaina completa su tamaño antes de que los óvulos se alarguen formando las semillas. Las vainas son al principio verdes y frescas, pero las fibras con el tiempo se lignifican y endurecen. En el momento de la madurez las vainas generalmente se abren por dehiscencia longitudinalmente a lo largo de ambos márgenes. Puede suceder que la semilla no sea toda liberada inmediatamente. Algunas pueden continuar adheridas por el funículo hasta que la vaina misma cae.
Las semillas de acacia varían mucho en tamaño, forma y peso y, aún dentro de una especie, pueden presentar notables diferencias (Cavanagh 1980a). El tegumento (testa) de la semilla de acacia es relativamente grueso comparado con el de muchas legumbres de semillas chicas; en un estudio la testa llegó a representar el 33 – 43% de la masa total de la semilla (Murray et al 1978). Cavanagh (1980a) hizo la reseña de la anatomía del tegumento de la semilla de acacias y Gunn (1981) realizó un análisis más general sobre las características de las semillas de legumbres.
Pedley (1978) afirma que la mayoría de las especies de acacia de Queensland florece en la misma época cada año (frecuentemente durante menos de seis semanas) en el período más seco del año, de junio a septiembre, independientemente de las condiciones climáticas anteriores a la floración. Puede tratarse de un efecto del fotoperiodismo. Sin embargo, en muchas especies de zonas áridas, parece que la floración depende de la disponibilidad de humedad, y puede tener lugar en cualquier estación (Mott 1979).
Davis (1976) informó sobre observaciones fenológicas hechas durante largos períodos sobre arbustos perennes incluyendo varias acacias en un área árida de Australia. Davies halló que si bien A. aneura puede florecer después de la lluvia durante cualquier estación, solamente las flores resultantes de las lluvias de verano produjeron frutos, y que solamente se generó una cantidad significativa de frutos maduros cuando hubo buenas lluvias durante el invierno siguiente. Preece (1971a) estudió los efectos de riegos sobre individuos de una población de A. aneura y, si bien los resultados no fueron definitivos, fueron consistentes con los resultados de Davies. Siguiendo el criterio de que las lluvias de verano seguidas por lluvias invernales son necesarias para el buen logro de la reproducción, Preece analizó aproximadamente 80 años de datos sobre precipitaciones en diferentes sitios y halló que sólo el 10 a 15% de estos años representaban condiciones climáticas favorables para que tuviera lugar la diseminación. En el Cuadro 1 se resumen las épocas de floración y fructificación de A. aneura y se dan algunos detalles sobre la semilla.
La fenología de la floración y de la fructificación de A. albida, A. caven, A. nilotica y A. tortilis es variable y depende de las especies. En el Cuadro 1 se indican las épocas registradas por especies y por país con algunos detalles sobre las semillas.
Hay numerosas maneras de expresar la producción de semillas sobre acacias, por ejemplo, semillas por vaina, semillas por árbol, o semillas producidas por unidad de superficie. El Cuadro 1 proporciona alguna información sobre la cantidad de semillas por vainas para varias especies, por ejemplo, A. albida en Sudáfrica produce 14 – 21 semillas por vaina, mientras que A. senegal en Pakistán produce 2 – 5 semillas por vaina.
CUADRO I - Fechas de floración y de cosecha de semilla por especies y países, para seis acacias, con información sobre producción de semilla y germinación
| Especie | País y Referencia | Meses de floración | Meses de cosecha de semilla | Duración de la producción de semilla | Frecuencia de buenas cosechas | Cantidad semillas por vaina | Cantidad semilla por kilo | Germinación (%) | Otros comentarios |
| A.albida | Israel FAO 1980 | Abril–Junio | Producción limitada | ||||||
| Kenia FAO 1975 | 70 – 100 | ||||||||
| Nigeria FAO 1974a, 1975 | 20.400 | 70 – 100 | |||||||
| Región Sahel Maydell 1978 | Semilla de fácil obtención | ||||||||
| Senegal Giffard 1964 | Aprox. 2meses al final estación lluvias | Las vainas caen 3 meses después de floración | 11.500 | Semilla con cutícula cerosa impermeable; viabilidad de semilla dura varios años. | |||||
| Senegal Giffard 1971 | Marzo–Mayo | 11.500 | |||||||
| Sudáfrica Carr 1976 | Durante to-do invierno | Frecuente buena se milla en cantidad | 14–21 | ≤ 95 | |||||
| Sudán Radwanski y Wickens 1967 | Inicio estación seca | ||||||||
| Sudán Wickens 1969 | 21(basado sobre 200 vainas) | Arboles dieron 135kg vainas/año; 95% vainas y semillas dañadas por in sectos. Hasta 50% vainas destruidas por Bruchidae | |||||||
| Zambia FAO 1975 | 40.000 | 0 – 30 | |||||||
| Zimbabwe West 1950 | Inicio estación seca (Julio o antes) | A partir de Agosto | |||||||
| Referencias generales: FAO 1974b NAS 1979 | Abril (Senegal) | 11.000 | Semilla se conserva bien, si no hay ataque insect. Se registran 125–135kg vainas/árbol. Común en región Sahel 400–600kg vainas/ha. | ||||||
| A.aneura | Australia: CSIRO inédito Davies 1968 Everist 1949 Preece 1971a Hall et al. 1979 Burrows 1973 Winkworth 1973 | Verano e in vierno; sólo flores de verano producen frutos maduros; abundancia depende de lluvia invernal | Octubre– Noviemb. | Oct.–Marzo (la mayoría cae temprano) | Variable, depende del ritmo pluvial menos de 1 año en 10 observados | 50.000 – 100.000 | Se han registrado cosechas de 2–11,45kg semillas por hectárea. | ||
| A. caven | Argentina Anón. 1973 | A partir de Agosto | |||||||
| Argentina H.R.Mangieri com.personal | Oct.–Nov. | Feb.–Marzo | Varias semanas | Variable, según factores climáticos | |||||
| Chile FAO 1975 | 10.000 | 30 – 70 | |||||||
| Chile FAO 1980 | A partir Diciembre | 10.000 | |||||||
| Chile Inst.Forestal com.personal | Marzo | 8 530 | 83 | ||||||
| América Latina Flinta 1960 | 10.000 | Abundante regeneración por siembra natural | |||||||
| Referencias generales: Goor y Barney 1976 | 10.000 | Fácil germinación de las semillas | |||||||
| A.nilotica | India FAO 1980 | Abril–Junio | Abundante | 7.000–11.000 | |||||
| Jamaica Sinha 1973 | 8–16 | ||||||||
| Sudáfrica Carr 1976 | Nov.-Feb. Diciembre generalmente | Buena semilla obtenible pronto | hasta 15 | 0 – 60 | |||||
| Sudáfrica Palmer y Pitman 1972 | Octubre | Marzo–Abril | 10–15 | ||||||
| Sudán FAO 1980 | Marzo–Junio | 8.000 (subsp. tomentosa) | |||||||
| Sudán Khan 1970 | Julio–Enero (máx.Sept.– Oct.) | Enero–Mayo (Máx.Marzo– Abril) | Las temperaturas afectan floración y fructificación mientras la evaporación controla la producción de semillas | ||||||
| Referencias generales: FAO 1974b NAS 1980 | 8.000 | Los gorgojos Bruchidae pueden atacar fuertemente las semillas envainadas | |||||||
| A.senegal | India FAO 1980 | Febrero– Marzo | 7.000 | ||||||
| Nigeria FAO 1975 | 10.200 | 70 – 100 | |||||||
| Pakistan FAO 1975 | 33.000 | 70 – 100 | |||||||
| Pakistan Cheema y Qadir 1973 | Agosto – Dic. | A partir Agosto | 2–5 | 16,7–82,5% semilla destruida por saltamontes (buffalo tree hopper) | |||||
| Región Sahel Giffard 1975 | Dic.– Febrero | Varias semanas | 3–8 | 10.000–19.500 | Espolvorear en seguida semilla con insecticida | ||||
| Sudáfrica Ross 1968 | varios; máx. primavera y principio verano | Bruchidae destruyen gran cantidad de semilla | |||||||
| Sudáfrica Carr 1976 | Dic.–Enero/ Abril | Octubre | var.rostrata puede persistir todo invierno | Abundante | 1–6 | Semilla sana generalmente fácil disponibilidad | |||
| Sudán Sief el Din y Obeid 1971 | Cada 2 a 3 años | 84% de la semilla destruida en el suelo antes de germinar | |||||||
| RDP Yemen FAO 1980 | Octubre – Noviembre | ||||||||
| Referencias generales: FAO 1974b NAS 1980 | Abundante cada año | 7.000–8.000 | |||||||
| A. tortilis | Francia FAO 1975 | 16.100 | 30 – 100 | ||||||
| India Pathak et al. 1980 | 45 – 49 | Nótase polimorfismo en requisitos tratamiento de las semillas | |||||||
| Israel FAO 1980 | Junio – Julio | Producción abundante de semilla | 50.000 | 40% semilla afectada por larvas Bruchidae; esencial fumigar antes de guardar; usar “phostoxin” | |||||
| Israel Karschon 1975 | Agosto | 50 | |||||||
| Israel Karschon 1961 | Junio – Enero | Julio | 11–15% contenido humedad semillas; semilla inmadura de vainas verdes germin. sin pretratamiento | ||||||
| Kenia FAO 1975 | 30 – 70 | ||||||||
| Sudáfrica Carr 1976 | Enero – Febrero | hasta 14 | Viabilidad variable | ||||||
| Sudán FAO 1980 | Marzo(subsp. raddiana) Abril–Julio (subsp.spirocarpa y tortilis) | ||||||||
| RDP Yemen FAO 1980 | Abril– Mayo | Junio – Julio | |||||||
| Referencias generales: NAS 1980 | Producción de semilla a veces muy limitada por los insectos. |
Hay pocos datos sobre la cantidad de semillas producidas por planta y a determinadas edades de la planta. Monk et al (1981) para A. pulchella (un pequeño arbusto australiano) halló que la producción de semilla comenzaba al 2° año, alcanzaba un máximo de 12 000 semillas por planta por año al 3° o 4° año y declinaba a 2 000 semillas por planta al llegar al 13° año. En Sudán un árbol maduro de A. albida puede producir alrededor de medio millón de semillas y en Sudáfrica un árbol grande durante una buena estación puede producir varios millones de semillas (Wickens 1969).
La cantidad de semillas producidas por hectárea depende sobre la densidad, edad y tamaño de los árboles. Para A. aneura se han citado (ver Burrows 1973) cosechas de 2 – 12 kg. (aproximadamente 150 000 a 850 000 semillas) de semilla por hectárea.
A pesar del hecho que sólo una cantidad muy limitada de flores evolucionan formando el fruto, la producción potencial de semilla de muchas acacias de abundante floración es enorme. Por otro lado, las posibilidades potenciales de que la semilla sea destruída son también muy elevadas. Ross (1979) halló que los insectos, las fallas en la fertilización y otros factores absorbían el 50% (43 415) de la cosecha potencial de un individuo de A. caffra en Sudáfrica. Palmer y Pitman (1972) dan una lista de algunas de las muchas especies de insectos cuyas larvas se alimentan de las yemas, flores, vainas y semillas de acacias africanas.
Los brúcidos (Bruchidae, gorgojos de las semillas) producen considerables daños a las semillas de las acacias africanas y centro-americanas. Citas en publicaciones sobre la amplitud de las pérdidas de semilla debidas a los Bruchidae varían entre 20 y 100% (algunas cifras se indican en el Cuadro 1). Ross (1979) describió la secuencia desde el ataque hasta el resultado final : la forma típica es que el adulto Bruchidae deposita los huevos en o sobre la vaina verde durante la primavera después de la caída de las flores y las larvas emergen algunas semanas más tarde penetrando en la semilla joven. Las larvas crecen y se transforman en pupas dentro de la semilla que mientras tanto madura. Los Bruchidae adultos emergen de la semilla abriendo un agujero redondo a través del tegumento de la semilla. Poco después de su emergencia algunos adultos pueden depositar huevos constituyendo el elemento de ulterior generación de brúcidos en las semillas secas en el curso de los meses siguientes.
La semilla infestada por los brúcidos se mantiene viable solamente si no se daña el embrión y si sólo una pequeña parte de los cotiledones resulta comida. En la pequeña fracción de la semilla infestada que se conserva viable, los agujeros de salida del brúcido aumentan mucho la permeabilidad del tegumento de la semilla facilitando de este modo una germinación más rápida.
Debido a la destrucción de una gran cantidad de semillas sobre o al pie del árbol por las sucesivas generaciones de brúcidos, la rápida dispersión de las semillas es posiblemente un factor crítico para la sobrevivencia de algunas especies de acacia (Ross 1979). Algunas especies indehiscentes (por ejemplo, A. albida, A. nilotica y A. tortilis) lo superan por su adaptación a que las semillas sean dispersadas por los mamíferos grandes. La forma, tamaño y el contenido nutritivo de sus vainas atrae a los grandes mamíferos. De este modo, las semillas redondeadas y de tegumento grueso escapan al pillaje de algunos de los Bruchidae y pasan eventualmente sin daño mayor por las feces animales.
No todas las especies de acacia son afectadas en la misma manera por los Bruchidae y algunas especies parecen no ser aceptables por sus larvas. Los Bruchidae no son parásitos significativos en Australia. Las semillas en Australia son atacadas por otros insectos, por ejemplo, una avispa chálcide infecta A. aneura (Preece 1971a).
Los pájaros pueden producir también pérdidas significativas. Los frutos de A. aneura son frecuentemente comidos por los loros antes de ser completamente maduros, pudiendo terminar con la pérdida de toda la producción de árboles individuales (Davies 1976). Las flores y los frutos de A. aneura son también una fuente importante alimenticia para el emú. Una cantidad de otros pájaros comen también la semilla de acacia.
