Muchos y diversos son los escarabajos que atacan los árboles de las zonas áridas del Viejo Mundo. La mayoría se alimenta ocasionalmente con las hojas y flores. Otros atacan las raíces o tienen larvas que perforan los troncos y ramas. Sin embargo, el árbol depende de su semilla para la continuación de la especie. Los escarabajos cuyas larvas devoran las semillas son enemigos de la planta y amenzan la sobrevivencia de la especie.
Este grupo de escarabajos ejerce una influencia mayor de cualquier otro sobre los árboles y arbustos de la familia de las Leguminosas que crecen en los trópicos. Para la protección de las especies de Acacia, a las que se refiere en este proyecto, es esencial por lo tanto que se identifiquen los escarabajos pertenecientes a este grupo así como los daños que ellos causan. Deben ser evaluados además los aspectos fundamentales básicos del ciclo vital.
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| Lámina 1 | Un escarabajo Bruchidae del tipo que se encuentra sobre Acacia (tamaño natural de 2,5 – 3mm) | |
La mayoría de los autores considera que la familia está estrechamente relacionada con los Chrysomelidae (escarabajos foliares) y con los Cerambycidae (escarabajos trompudos). En una época se los ubicaba cerca de los Curculionidae (“weevils”, verdaderos trompudos) y como rastro de esta posición taxonómica superada, muchas publicaciones continúan a llamar equivocadamente “weevil” en las referencias sobre el nombre vernacular, lo que ha dado origen a conceptos equivocados sobre las verdaderas relaciones de este grupo. Por ejemplo, la común especie económica Callosobruchus maculatus (F.) ha sido citada como “Southern Cowpea Weevil” (Larson 1927) mientras que la especie emparentada C. chinensis (L.) era llamada recientemente en 1975, “Bean Weevil” (Doria y Raros 1975).
La familia Bruchidae está dividida en alrededor de 56 géneros, diez de los cuales se hallan en el Viejo Mundo. La taxonomía de los géneros del Viejo Mundo se ha conservado relativamente estática a partir de su descripción inicial a fines del siglo décimoctavo o principios del décimonono, asignándose la mayoría de las especies a Bruchus. Los únicos cambios que tuvieron lugar son el agregado del nuevo género Bruchidius en 1905 por parte de Schilsky y uno u otros dos géneros como Tuberculobruchus y Conicobruchus. El primer y único catálogo del grupo fue efectuado por Pic (1913) y a partir de esa fecha se han descrito una cantidad de nuevas especies. Bridwell en 1946 hizo algún tentativo de reclasificación, pero su preocupación se refería especialmente a los géneros del Nuevo Mundo. El trabajo de Bottimer, Kingsolver y Johnson ha despertado interés en este campo. Toda revisión hecha en el Viejo Mundo se ha preocupado de los géneros y especies asociados a cultivos económicos más que a revisiones taxonómicas regionales independientemente de las plantas huéspedes. Por lo tanto, se han constituido grandes y obstructivos géneros que engloban muchas especies no relacionadas.
Los Bruchidae son en la mayor parte pequeños insectos, siendo los más grandes no mayores de 10mm de largo con la mayoría de las especies en el área de 3–4mm. Su forma es ovalada, pero parecen levemente truncados en ambas extremidades. Ello se debe a la costumbre del escarabajo de mantener su cabeza en ángulo recto con respecto al resto del cuerpo y también por la posición del último segmento dorsal abdominal con la forma de escudo (el Pygidium) que está ubicado casi en posición vertical. La mayor parte de las especies tienen grandes ojos compuestos con una profunda grieta en forma de U que se abre hacia adelante. Las antenas emergen de esta hendidura y en todos, excepto pocos géneros, son delgadas y de alrededor de la mitad del largo de todo el insecto. Los segmentos de las anteras son cuneiformes en casi toda su extensión.
 | Figura 1 | Antena de un típico Bruchidae |
El tórax de los Bruchidae varía desde largamente transversal con un sólo diente a cada lado, hasta la forma cónica del Callosobruchus (Figura 2).
| Figura 2 | Esquema del tórax de algunos géneros comunes de Bruchidae: | |||
| a) Caryedon | b) Bruchus | c) Brucidius | d) Callosobruchus | |
| e) Acanthoscelides | f) Spermophagus | |||
Los élitros son casi cuadrados, siendo en la mayoría de los géneros sólo levemente más largos que anchos (ver Lámina 1). En el macho el ápice extremo se curva hacia el frente del insecto (Figura 3a), mientras que en la hembra es casi derecho (Figura 3b).
Figura 3 (a) Vista lateral del abdomen de un macho Bruchidae, indicándose la diferencia en la forma del pygidium
Figura 3 (b) Vista lateral del abdomen de una hembra Bruchidae, indicándose la diferencia en la forma del pygidium
Las piernas tienen garfios bien desarrollados en la extremidad de todos los tarsos. Los fémures posteriores son anchos, muy anchos en algunos géneros, y armados de un lomo sobre el lado ventral cerca del ápice. Se tiene en cuenta de esta última característica en la diagnosis de los diferentes géneros y especies (ver Figura 4).
| Figura 4 | Femora posterior de algunos géneros comunes de Bruchidae: | |||
| a) Bruchus | b) Acanthoscelides | c) Caryedon | d) Bruchidius | |
| e) Spermophagus | f) Callosobruchus | |||
Muchos Bruchidae tienen pelos aplastados en forma de escamas (la pubescencia) que cubren el tórax y élitro, consistiendo en áreas de tonalidades diversas desde el marrón claro al negro dispersas alternando con pequeñas planchas blancas. Forman dibujos sobre el élitro que pueden ser característicos para algunas especies. Sin embargo, no puede dependerse sobre la formación de este diseño para una identificación segura, debiéndose recurrir a otros caracteres diagnósticos.
Escasos estudios biológicos se han realizado sobre la mayoría de las especies de Bruchidae con excepción de aquellas asociadas a cultivos de legumbres, por lo que hay pocos detalles registrados sobre el ciclo vital. Cualquier serio tentativo de controlar las especies de Bruchidade asociadas con leguminosas arbóreas de zonas áridas se entorpece por la falta de información. Es necesario saber, por ejemplo, el momento de la oviposición sobre un huésped determinado, el ciclo vital, los huéspedes en su fase adulta, etc. Esta información también falta para alguna de las especies económicas comunes en las condiciones de campo. Es bien conocido que Callosobruchus maculatus (F.) completa su ciclo vital desde el huevo adulto en condiciones de laboratorio a 27°C y 70% HR en 28 días, pero nunca se ha registrado en forma adecuada el tiempo empleado por el mismo insecto para completar un ciclo en condiciones de campo.
Los Bruchidae pueden ser divididos en dos grupos, si bien algo artificiales. El primer grupo ataca las semillas cuando las vainas jóvenes se están desarrollando, y las larvas al emerger penetran en la semilla y crecen hasta su madurez dentro de las semillas y vainas en desarrollo; la emergencia del escarabajo coincide con el momento de maduración de la semilla o poco después. El segundo grupo puede también comenzar la infestación del huésped en el campo, pero en una fase posterior del desarrollo de la vaina, por ejemplo, cuando las vainas comienzan a madurar y el crecimiento de la semilla ha casi concluido. Los adultos de este grupo emergen en seguida después de la cosecha y continúan a reinfestar la misma semilla. No es necesario para ellos de buscar una vaina de nueva maduración sobre la cual ovipositar.
Los dos grupos se separan en parte por lo específico del huésped: los del segundo grupo están asociados a los cultivos bajo herbáceos de las Fabaceae como Vigna sp., “mung bean”, etc., mientras que la mayoría del primer grupo se relaciona a árboles y arbustos de las Caesalpinaceae y Mimosaceae.
Lámina 2 Cuadro del Ciclo Vital del Bruchidae
Los huevos de los Bruchidae son de dos tipos principales cilíndricos y semiovoides. En los primeros, la larva emerge de una extremidad del huevo y vaga por la superficie de la vaina antes de entrar a través de una grieta o hendidura adecuada. En el segundo tipo, el huevo se adhiere firmemente al substrato con una secreción que lo envuelve y forma un borde aplanado para sellar el huevo al substrato. Ella cumple dos funciones: protege el huevo para que no se seque y asegura que quede firmemente adherido al huésped y, más importante aún, ayuda a la larva a penetrar en la vaina actuando como punto de apoyo o fulcro para permitirle morder abriendo su ingreso dentro de la vaina.
La mayoría de las especies de Bruchidae que infestan los árboles de Acacia, que son el motivo de este proyecto, depositan huevos del primer tipo sobre la superficie de las vainas en formación. El lugar más común de oviposición es la sutura, pero en algunas especies, especialmente aquéllas con vainas lomentáceas, los huevos son depositados corrientemente en las restringidas áreas entre las semillas. Ello puede permitir una protección levemente mayor al huevo que si fuese depositado en una posición más expuesta de la vaina. La mayoría de los Bruchidae en el campo depositan huevos individuales a intervalos largamente espaciados. Una o más especies han desarrollado una técnica por la cual se depositan grupos de 6 a 8 huevos de forma semiovoide cuya tercera parte o más de su superficie inferior se sobrepone al huevo ubicado debajo a él. Este hecho fue registrado e ilustrado por primera vez por Terán (1962) en el Bruchidae Sud-africano Pseudopachymerina spinnipes (Enrich.), especie introducida y ahora muy difusa en partes del Mediterráneo, en el Cercano Oriente y parte de Africa, sobre sus dos huéspedes Acacia farnesiana y A. caven. La oviposición masiva tiene la ventaja, como lo señalaba Prevett (1967) de que sólo los estratos superiores de huevos quedan expuestos a los ataques parasitoides o a otras formas de ataques.
Mientras la mayoría de las especies ovipositan sobre vainas pobres en desarrollo, algunas pocas especies eligen vainas completamente maduras de los árboles. El lugar elegido por las hembras es generalmente el punto de dehiscencia a lo largo de la sutura.
Por regla general, el desarrollo del huevo emplea 5 a 10 días a partir de la oviposición. La primera prioridad de la larva al emerger es la de ganar acceso en la semilla. Para aquellas larvas que penetran antes la pared de la vaina y luego la semilla, el proceso puede ser largo y precario empleando varias horas.
La literatura menciona que las larvas ingieren el material removido para penetrar en la semilla y tener acceso a los cotiledones. La testa de algunas especies de Leguminosas contiene toxinas y la incapacidad de las larvas de sobrevivir a esta penetración ha sido atribuida a la ingestión de las materias tóxicas. Se llegó a la conclusión que la toxicidad de la testa proporciona una barrera efectiva en la protección de la semilla.
Recientemente (Southgate 1983) se ha demostrado que las larvas de Callosobruchus sp. no ingieren el material removido (para penetrar en la testa), pero lo raspan y descartan sin pasar por el estómago. Si bien se ha observado sólo en un género, no hay motivos para dudar que lo mismo ocurre con todos los Bruchidae.
Las larvas de los Bruchidae forman primero un túnel dentro de la semilla que luego ensanchan para formar una celda. Durante el período de crecimiento, que puede requerir 3 a 4 semanas o aún muchos meses, dependiendo de las condiciones climáticas prevalentes, las larvas evolucionan por 4 mudas y forman luego la pupa. Antes que esto suceda hacen los preparativos para la emergencia de los adultos. El área de la celda más cerca al exterior se despeja y ensancha dejándose sólo una delgada capa de la testa que forma una “ventana” circular de material semitranslúcido. Los adultos al emerger mordisqueando su salida dejan perforaciones circulares.
En por lo menos un género del Nuevo Mundo, las larvas dejan las semillas cuando se handesarrollado completamente y forman la pupa en capullos papelinos formados sea en la vaina sea adheridos al exterior. Una especie Caryedon (Skaife 1926) que se halla en Sudáfrica tiene larvas que entran en el suelo para pupar. El largo de la demora de las pupas en las celdas o en los capullos es variable. Mientras la gran mayoría de adultos emerge apenas llega a su completo desarrollo, otros pueden quedar dentro de la celda o en el capullo durante varios meses como en el caso de Caryedon serratus spp. palaestinicus Southgate (Donahaye, Navarro y Calderón 1966). Esta diapausia tiene por finalidad la de llevar la especie hasta la estación siguiente cuando las vainas están disponibles.
Hay escasa información registrada sobre la dispersión y vuelo de los Bruchidae adultos, aún para las especies que atacan los cultivos económicos. Mathwig (1971) trabajando sobre Bruchidae asociados con Gleditsia sp. (acacia negra) en Texas, descubrió que el vuelo para la oviposición se realizaba durante la noche. Mientras esto correspondería a esta especie, no es generalizable para todas. Normalmente, el límite de la temperatura arriba de la cual los Bruchidae se vuelven suficientemente activos para el vuelo es de 25°C. En las zonas áridas, con vegetación rala, las temperaturas bajan más allá de este límite durante la noche. Es necesario estudiar más este aspecto del vuelo y sobre las costumbres de alimentación de los adultos. Por analogía con evidencias derivadas de las experiencias de laboratorio, parece que para los escarabajos no es esencial alimentarse. Los adultos son atraídos por las flores de Acacia y especies relacionadas y también por los nectarios extraflorales y la congregación de estos sitios reúne los sexos para su acoplamiento. El estímulo de la alimentación puede también desencadenar la producción de ferormona sexual. La ingestión de polen o de néctar no es esencial para la maduración de los ovarios, pero esta alimentación por parte de la hembra aumentará sin dudas la fecundidad y posiblemente la duración de la vida del insecto.
