GIOVANNI CÁRDENAS C.
Asociación para
el Estudio y Conservación de las
Aves Acuáticas en Colombia,
Cali, Colombia
El incremento del número de seres humanos, su movimiento hacia las áreas naturales y la industrialización, han hecho evidente un declinamiento en la diversidad de especies asociado con la destrucción de los ecosistemas (Pimentel et al., 1992). Por esta razón, es muy importante proteger la diversidad biológica tanto en los sistemas agrícolas y forestales como en los asentamientos humanos, los cuales comparten una cobertura aproximada del 95 por ciento del ambiente terrestre. Por otra parte, aunque la mayoría de las especies están localizadas en zonas que son manejadas para la agricultura, actividades forestales y asentamientos humanos, es necesaria la conservación regional de los parches aislados de hábitats naturales y la integración en la conservación de la biodiversidad, tanto para parques naturales como para los sistemas agrícolas y forestales (Pimentel et al., 1992).
Una abundancia de biomasa, diversidad de especies de plantas, diversidad de agroecosistemas, grandes áreas, ecosistemas estables, abundantes nutrientes en el suelo, calidad de los suelos, ciclos biogeoquímicos efectivos, suficiente agua y climas favorables benefician la diversidad de especies (Pimentel et al., 1992). Básicamente la diversidad de las comunidades aviarias se ven favorecidas por los sistemas de producción agrícola y forestal ya que estos sistemas presentan condiciones propicias para el establecimiento de especies que no encuentran refugio en los sistemas de monocultivos o extensos pastizales.
Con el propósito de dilucidar la relación existente entre diferentes sistemas silvopastoriles, agrícolas y forestales y las comunidades aviarías que de ellos dependen, en este trabajo se estudiaron características de las comunidades, tales como la composición y diversidad de especies, su organización trófica y la cronología reproductiva de las especies residentes en cada uno de los diferentes sistemas de producción de la Reserva Natural "El Hatico" en el Valle del Cauca (Colombia); la cual había sido sometida a la intervención antrópica para el pastoreo y extensos cultivos de caña, pero que hoy en día presenta un mosaico de sistemas de producción estables e integrados.
El censo de las aves se realizó por medio del método de parcelas circulares (Reynolds et al., 1980), contando todas las aves observadas y oídas alrededor de una serie de estaciones y estimando la distancia horizontal desde cada estación hasta cada ave registrada dentro de círculos concéntricos de radio fijo.
Se ubicaron cuatro estaciones por cada sistema de producción para un total de 28 en el área total de la Reserva Natural (288 ha), incluyendo además 40 ha de monocultivo de Caña (Cañaduzal-trébol) a 4 km aproximadamente de la Reserva. Las cuatro estaciones dentro de un mismo sistema de producción se ubicaron al azar y estuvieron separadas entre sí por 100 m de distancia mínima, pero de tal modo de minimizar el efecto borde y el solapamiento de las mismas.
En los sistemas de producción Estrella, Cañaduzal-hatico, Cañaduzal-trébol y Frutales, el tiempo de observación en cada estación fue de 10 min precedido de 5 min después del arribo a la estación y el radio del borde externo de los círculos fue de 10 m. En los sistemas de producción Leucaena (Leucaena leucocephala), Guadual y Bosque, el tiempo de observación en cada estación fue de 13 min precedidos de 5 min después del arribo a la estación y el radio del borde externo de los círculos fue de 5 m. Sólo se registraron aquellas aves que utilizaban activamente el área de censo. La diferencia en el tiempo de observación y el radio del borde externo de los círculos es una recomendación de Reynolds et al. (1980), relacionada con la capacidad de observación entre espacios abiertos y cerrados.
Los censos se llevaron a cabo cada quince días durante un período de siete meses (agosto de 1997 - marzo de 1998). Las observaciones se hicieron entre las 0600 y las 0930 horas y entre las 1500 y las 1730 horas. Adicionalmente se hicieron registros visuales de las aves por fuera de las estaciones durante los recorridos en toda la Reserva Natural y sus zonas circundantes, capturas con redes de niebla en el bosque, y una búsqueda de nidos en toda el área comprendida. Estas observaciones adicionales fueron oportunistas y no tuvieron restricción alguna en cuanto a la metodología y el horario.
Composición general de la avifauna
Se observaron un total de 135 especies de aves (Anexo 1), pertenecientes a 39 familias de 17 órdenes en toda el área de la Reserva Natural. De éstas, 89 (66 por ciento) se encontraron haciendo uso efectivo de los diferentes agroecosistemas durante los censos, pero solo 25 (18,5 por ciento) fueron comunes en los censos en los siete sistemas de producción.
Para el área total de la Reserva Natural, es notable la riqueza de especies de aves. La familia más rica fue Tyrannidae con 19 especies (14 por ciento) seguida por Fringillidae con 11 especies (8 por ciento) y Thraupidae con ocho especies (6 por ciento); treinta familias estuvieron representadas por 4 especies o menos (Figura 1).
Se registraron también nueve especies de las cuales no se tienen registros con anterioridad para el Valle del Cauca (Hilty y Brown, 1986). También es importante resaltar la riqueza de especies de aves no passeriformes, especialmente de aves acuáticas y la presencia de especies de grupos taxonómicos especializados.
Riqueza y diversidad de aves
En cuanto a la riqueza (S) de aves de los diferentes sistemas de producción se observó que los sistemas silvopastoriles fueron los más ricos: Frutales presentó una riqueza de 57 especies, Leucaena de 46 y Estrella de 43 y les siguieron en orden descendente Bosque y Cañaduzal-hatico con 33 especies cada uno; por último Guadual y Cañaduzal-trébol tuvieron 29 y 19 especies respectivamente.
En términos de diversidad (H') los sistemas silvopastoriles también fueron los más diversos. Frutales con una diversidad de 3,21, Leucaena con 3,07 y Estrella con 2,98, seguidos de Bosque con 2,86, Guadual con 2,73, Cañaduzal-hatico con 2,43 y por último Cañaduzal-trébol con 1,53.
Figura 1. Composición porcentual de las familias.
Composición y abundancia de especies
De acuerdo con el análisis de similitud basado en la composición de la avifauna en los diferentes sistemas de producción se obtuvo un agrupamiento de los sistemas congruente con sus características de manejo y/o de producción: un grupo forestal que incluye los sistemas Guadual y Bosque, un grupo agrícola con los sistemas Cañaduzal-hatico y Cañaduzal-trébol y por último un grupo silvopastoril con los sistemas Leucaena y Estrella. El sistema agroforestal Frutales estuvo también asociado con los silvopastoriles pero en diferente proporción (Figura 2.).
Figura 2. Agrupamiento de los hábitats con base en la composición de la avifauna.
El análisis de similitud efectuado con base en la composición y la abundancia de especies de la avifauna en los sistemas de producción resultó en un agrupamiento diferente. Cañaduzal-trébol estuvo totalmente aislado de los otros sistemas, Frutales se agrupó con los sistemas forestales Guadual y Bosque, Cañaduzal-hatico se agrupó con el sistema Leucaena y el sistema Estrella estuvo "aislado" de los otros, pero ligado a los sistemas agroforestal y agrícola (Figura 3.).
Reproducción
Un total de 51 especies presentaron algún tipo de evidencia reproductiva directa y/o circunstancial. Solamente se obtuvieron datos en seis sistemas de producción, en el sistema Cañaduzal-trébol no se registró ninguna especie con evidencia de reproducción, pero dentro del área de la Reserva Natural se encuentran varios reservorios y pozos estercoleros en los cuales se registraron varias especies con evidencias de actividad reproductiva.
Figura 3. Agrupamiento de los hábitats según la composición y la abundancia de especies.
Las aves residentes en la Reserva Natural que mostraron evidencias de reproducción en cada uno de los sistemas de producción, presentaron la siguiente proporción dentro del ensamblaje de la avifauna presente en cada uno de ellos. Se encontró que para el sistema Estrella 58,1 por ciento del total de aves ahí registradas presentó algún tipo de evidencia reproductiva, para el Reservorio el 36,8, Cañaduzal-hatico el 21,2, Bosque el 18,1, Leucaena el 17,4, Frutales el 10,5 y Guadual el 10,3 por ciento.
Figura 4. Cronología de la reproducción de la avifauna en relación con la precipitación.
Examinando el número de especies en reproducción mes a mes, se observa que las aves residentes en la Reserva Natural se reproducen en mayor proporción inmediatamente después de la primera época de lluvias del el año en los meses de mayo y junio con 8 y 12 especies respectivamente. La incidencia de reproducción se vuelve a incrementar justo después de la segunda época de lluvias del año en los meses de enero y febrero con 8 y 7 especies respectivamente, después de una larga época (90 días) de no lluvias entre los meses de junio y septiembre. En suma, la época de mayor actividad reproductiva en la Reserva Natural "El Hatico" esta comprendida entre los meses de enero y junio, y presenta un patrón bimodal en el año (Figura 4.).
La composición taxonómica y la riqueza de la avifauna total de la Reserva Natural "El Hatico" es de mucho interés, debido a que contiene un gran número de especies de amplia distribución tanto geográfica como ecológica, especies propias de bosques secundarios avanzados o bosque primario, y también la presencia de especies como Buteo nitidus, Aratinga pertinax, Amazona ochrocephala, Chaetura spp., Myiozetetes similis, Gymnomystax mexicanus, Dendroica striata, Spiza americana y Oryzoborus crassirostris que no se habían registrado con anterioridad para el Valle del Cauca. La presencia de aves especialistas de hábitat en un área tan intervenida, pese a ser inesperada, indica como la existencia de pequeñas manchas de vegetación arbórea pueden proveer refugio adecuado para poblaciones de aves silvícolas (Naranjo, 1992), mientras que las adiciones recientes a la avifauna del área indican la calidad de los sistemas de producción como refugio.
La mayor riqueza y diversidad de especies de aves en los sistemas de producción silvopastoriles como Frutales, presumiblemente se relaciona con una elevada oferta de alimento, pues en estos hábitats se registraron especies de gremios tróficos variados como insectivoras-frugivoras, nectarívoras y granívoras. En los otros sistemas la ausencia en especial de los gremios frugívoros y/o nectarívoros era predecible, pues estos gremios no están capacitados para establecerse en sistemas de pastizales (Saab y Petit, 1992).
La diferencia entre los sistemas silvopastoriles Leucaena y Estrella, radica en el incremento del número de estratos vegetales con la presencia de un estrato medio de arbustos de Leucaena, aumentando la productividad total del sistema, la diversidad vegetal y por lo tanto el número de especies asociadas (Pimentel et al., 1992; Saab y Petit, 1992).
En general para este grupo de sistemas de producción la presencia de otros elementos lineales del paisaje, tales como cercos vivos o setos de arbustos, la presencia de arboles (30 árboles/ha) y de arbustos en sistemas silvopastoriles no solo permite el movimiento de variadas especies (Naranjo, 1992) sino que además provee un hábitat adecuado para numerosas especies nativas (Murgueitio y Calle, 1998; Lynch, 1989) y reduce el efecto negativo de la formación de pastizales sobre las poblaciones de aves (Saab y Petit 1992).
Los sistemas forestales presentaron una diversidad intermedia quizás por el área tan reducida que presentan ambos sistemas en comparación con los demás (4,5 por ciento para Bosque y 8,6 para Guadual) y porque las zonas que los circundan presentan un uso de la tierra muy diferente; e.g. el guadual está rodeado en un 50 por ciento de cañaduzales que son manejados convencionalmente, en un 40 por ciento de cañaduzales con manejo agroecológico y en un 10 por ciento de potreros.
El relicto de bosque seco presentó una riqueza y diversidad superior a la encontrada en el Guadual pese a su menor área. Aunque la reducción del área afecta particularmente a las especies de tamaños corporales grandes (Orejuela et al., 1979b) dentro del bosque se encontraron especies como Dryocupus linneatus, Campephilus melanoleucos, Leptotila plumbeiceps y Ortalis motmot. Se encontraron gremios de depredadores generalizados de insectos, frugívoros y nectarívoros.
Todas las especies insectívoras se mueven regularmente a través de muchas especies de árboles (Orians, 1969); parece ser que las aves residentes permanentes en Bosque que tienen fluctuaciones muy marcadas en disponibilidad alimenticia, tienen estrategias abiertas y oportunistas, y tienden a ser generalistas, tanto en la utilización del espacio como del alimento (Orejuela et al., 1979b). Muchas de estas especies generalistas encontradas en el bosque son también especies invasoras que aprovechan primeramente los bordes boscosos alterados por la extracción de madera y posteriormente penetran por las zonas alteradas donde árboles del interior del bosque se caen. La tala o caída de árboles robustos siempre dejan claros notables en el interior de los bosque y es allí donde se establecen estas especies invasoras (Orejuela et al., 1979a).
El guadual presentó una riqueza muy inferior inclusive por debajo de la del Cañaduzal-hatico, lo cual se explica en función de tres factores: impacto humano, área y aislamiento, los cuales tienden a reducir la riqueza y posiblemente la diversidad. La homogeneidad estructural del hábitat y la reducida diversidad de especies vegetales contribuyen adicionalmente a reducir estos factores de la comunidad aviaria (Orejuela, 1979).
Las especies de aves que mejor explotan los recursos alimenticios del guadual son las que pertenecen al gremio de las insectívoras; el guadual en su fase de reproducción vegetativa o asexual, consume la mayor parte de los nutrientes pero no los incorpora en flores ni en semillas y por lo tanto no los hace disponibles para mantener grupos numerosos de gremios de aves frugívoras y/o nectarívoras que dependen en mayor o menor proporción de la mayor diversidad de especies vegetales que se encuentran en los bordes, y en asociaciones marcadas con algunas especies que han logrado un desarrollo marcado en el interior del guadual (Orejuela, 1979). No obstante su área reducida, su aislamiento, su homogeneidad estructural y su pobreza de especies vegetales característico, aún el guadual de "El Hatico" presenta una diversidad aviaria considerable.
Como era de esperarse, los sistemas agrícolas presentaron diversidades muy reducidas, esto es más notable en Cañaduzal-trébol, debido a la localización del mismo, traducida en una heterogeneidad espacial mínima: totalmente rodeado por otros cañaduzales, no presenta setos de arbustos u otros elementos vegetales que no sean la caña de azúcar. Esta simplicidad de la fisionomía en estos sistemas agrícolas indudablemente afecta la riqueza de aves. Por el contrario, esta se incrementa en los cañaduzales así sea momentáneamente cuando se presenta una alteración drástica en el sistema como durante la cosecha o cuando se realizan otro tipo de actividades agrícolas como la remoción de la capa de materia orgánica que está por encima del suelo y/o el suelo mismo. En estas ocasiones se observan especies como Bubulcus ibis, Theristicus caudatus, Polyborus plancus, Milvago chimachima, Vanellus chilensis, Zenaida auriculata y Crotophaga ani, explotando la abundancia súbita de invertebrados y pequeños vertebrados.
La diversidad y riqueza de aves se ven favorecidas en Cañaduzal-hatico gracias a que en él se encuentran variados elementos vegetales tales como linderos y callejones bien arborizados que incrementan su diversidad estructural y florística (Pimentel et al., 1992). Este favorecimiento también se da debido a que este cañaduzal a diferencia del otro se encuentra dentro de los predios de la Reserva Natural y está en contacto con áreas boscosas como el guadual en la parte sur y el bosque por el costado oriental, las cuales actúan como centros pobladores de áreas con estructuras vegetales menos complejas. Cañaduzal-hatico presentó inesperadamente una riqueza de aves igual a la registrada en Bosque, muy superior a la de Guadual como se había mencionado antes. Esto se explica por el hecho que muchas especies de aves registradas en los sistemas forestales son invasoras de los mismos y utilizan estas áreas como refugio solo durante ciertos períodos del día para evadir los rigores climáticos (Orejuela, 1979). Es el caso de especies que pertenecen a gremios de insectívoras generalistas, granívoros y omnívoros especialmente que se alimentan en esta área agrícola. Esto es muy importante pues los sistemas forestales son el refugio de depredadores naturales como las aves que frecuentan las zonas agrícolas posiblemente ayudando a controlar los brotes de insectos que se puedan presentar durante algunas épocas del año.
Al hacer una comparación de los sistemas de acuerdo con la composición de la avifauna de cada uno de ellos, se observa claramente que estos se agrupan básicamente por el tipo de sistemas de producción, el manejo y el propósito con el cual fueron diseñados (Janzen, 1986), estando los sistemas silvopastoriles Leucaena y Estrella muy estrechamente relacionados entre sí debido a su estructura fisionómica; el sistema agroforestal frutales está agrupado en diferente proporción a los sistemas mencionados anteriormente lo que es atribuible a que presenta una estructura vegetal más compleja que los anteriores pero menos estructurada que los forestales, además de una mayor oferta de alimento.
Los sistemas agrícolas están agrupados entre sí como era de esperarse puesto que la composición de la avifauna entre Cañaduzal-hatico y trébol no varía, estos sistemas están agrupados discretamente con los sistemas anteriormente mencionados. Los sistemas forestales están agrupados por aparte porque la composición y patrones de actividad de las especies en las áreas boscosas son drásticamente diferentes de las de áreas abiertas (Escobar, 1994) y además se debe reconocer que especies individuales difieren grandemente en sus tendencias a usar vegetación no perturbada en contra de la vegetación perturbada (Lynch, 1989).
Cuando se comparan la composición y la abundancia de especies de los sistemas, el agrupamiento por sistemas de producción no es tan claro como el discutido anteriormente, en este caso las diferencias radican básicamente en los sistemas agrícolas, Cañaduzal-hatico se encuentra agrupado con el sistema silvopastoril Leucaena debido a que por su ubicación dentro de la Reserva Natural se encuentra junto a los sistemas forestales y muchas especies de aves que en ellos anidan o se perchan se desplazan hasta estas áreas agrícolas para alimentarse como es el caso de pequeños frugívoros, insectívoros y nectarívoros (Janzen, 1986). Para el caso de Cañaduzal-trébol, este no se encuentra ligado a ninguno de los sistemas de producción puesto que la abundancia de especies en esta zona es muy reducida gracias a que el cañaduzal fuera de ser un monocultivo de caña con manejo agroecológico se encuentra inmerso dentro de un gran "desierto verde" de cultivos de caña, el cual mantiene completamente aislada esta área de zonas donde el manejo del suelo sea diferente.
Las proporciones altas de especies con actividad reproductiva del total de aves registradas en Estrella y Cañaduzal-hatico puede ser un sesgo de observación por la facilidad de encontrar nidos y observar individuos adultos realizando actividades concernientes a la reproducción. Igualmente, el alto número de especies reproduciéndose en Reservorio está dado por la facilidad de observar individuos con caracteres juveniles, muy bien presentados en las especies de aves acuáticas como: Podilymbus podiceps, Dendrocygna autumnalis, Anas cyanoptera, Porphyrio martinica, Gallinula chloropus y Jacana jacana.
Para el resto de sistemas de producción las proporciones de especies en reproducción son bajas puesto que en ellos es muy difícil encontrar estas evidencias sobre todo en los forestales o con un mayor grado de complejidad estructural (el reducido número de evidencias no quiere decir que en ellos no haya reproducción de la avifauna que los habita).
En general, las aves residentes en la Reserva Natural "El Hatico" se reproducen inmediatamente después de las temporadas de lluvia y la mayor demanda de energía en este período podría hacer que muchas aves de las zonas arboladas se desplacen hasta las zonas de pastoreo en busca de alimento (Naranjo, 1992), posiblemente debido al incremento en el número de artrópodos observados después de la época de lluvias (Orejuela et al., 1979a).
La época de mayor actividad reproductiva durante el año parece estar comprendida entre enero y junio y presenta un patrón bimodal encontrado en la reproducción de las aves en el Valle del Cauca como ha sido reseñado repetidamente (Naranjo, 1992; Orejuela et al., 1979b) e incluso para zonas fuera del valle geográfico ubicadas sobre las estribaciones de la cordillera occidental (Orejuela et al., 1979a).
Aunque se consideraba improbable detectar patrones claros en un mosaico formado por unidades relativamente pequeñas, la Reserva Natural "El Hatico" en general muestra diferencias interesantes en cuanto a riqueza y diversidad de especies de aves encontradas en cada uno de los sistemas de producción, además de la presencia de un gran número de aves en toda el área y especies propias de bosques secundarios avanzados. Es indudable que precisamente estas unidades sean las que incrementan la diversidad física de hábitats y micro-habitats (heterogeneidad espacial) y por ende aumentan la diversidad de plantas y animales asociados.
Además la diversidad de especies vegetales, los cultivos asociados, los setos, cercos vivos y corredores de hábitats, la diversidad de hábitats y el manejo apropiado de praderas incrementan tanto la riqueza como la diversidad de aves dentro del área de la Reserva Natural.
En cuanto a riqueza y diversidad de aves en los diferentes sistemas de producción, Frutales fue el que presentó los valores más altos, debido a la gran oferta de alimento que para especies insectivoras-frugivoras, nectarívoras y granívoras brinda este sistema agroforestal. También presentaron valores significativos los sistemas de producción Leucaena y Estrella, que junto con Frutales constituyen los sistemas silvopastoriles.
Quiero agradecer a la familia Molina-Durán, especialmente a los doctores Carlos Hernando, Enrique José y Juan Pablo por su hospitalidad y disposición para permitir mi trabajo en la Reserva Natural "El Hatico", por proveer los datos cartográficos - climatológicos y por facilitar mi estadía durante la fase del trabajo de campo.
Al doctor Luis Germán Naranjo por su dirección, constante interés y colaboración en la elaboración de este trabajo. Al profesor, Dr. Humberto Alvarez-López por sus comentarios y aportes para la elaboración tanto del trabajo en sí como del listado de las aves de la Reserva Natural "El Hatico" y por facilitarme información no publicada.
A Enrique Murgueitio, Director Ejecutivo de la Fundación CIPAV por su constante motivación para la divulgación de este trabajo y el apoyo prestado para futuras investigaciones en este campo y así permitir la continuidad de esta área de investigación.
Escobar, F. 1994. Excremento, coprófagos y deforestación en bosques de montaña al suroccidente de Colombia. Tesis de Grado, Cali: Universidad del Valle
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TINAMIDAE: Crypturellus
soui |
PICIDAE: Picumnus granadensis, Chrysoptilus
punctigula, Dryocopus lineatus, Campephilus
melanoleucos |
