La détermination exacte de l'âge des poissons est un des plus importants éléments pour l'étude de la dynamique de leurs populations. Elle constitue la base des calculs menant â la connaissance de la croissance, de la mortalité, du recrutement et autres paramètres fondamentaux de leurs populations.
L'âge de beaucoups d'espèces de poissons peut être déterminé â partir de discontinuités se produisant dans leurs structures squelettiques. Ces discontinuités peuvent résulter soit de changements (tels que la température) dans le milieu où se trouve le poisson, soit de changements (tels que la reproduction) dans la physiologie du poisson. Cependant, de nombreux poissons vivent dans un milieu si uniforme qu'il ne se produit pas de discontinuités dans leur structures squelettiques et la détermination de l'âge de ces poissons doit être effectuée indirectement; elle peut même sonvent être impossible. Les méthodes utilisées pour les poissons présentant des discontinuités squelettiques seront décrites dans la première partie de cette section et les méthodes disponibles pour les poissons qui en sont dépourvus seront décrits dans la seconde partie. La troisième partie est consacrée aux taux de croissance et la quatrième partie décrit les méthodes pour obtenir les compositions en classes d'âge à partir de clés âge-longueur.
Presque toutes les structures squelettiques ont été utilisées pour la détermination de l'âge des poissons. Parmi elles les otolithes et les écailles sont utilisés le plus largement parce qu'il est facile de les prélever et de les conserver. Les os minces de la tête et les ceintures pectorale et pelvienne ont aussi été utilisées. Bien qu'il soit facile de conserver ces os à sec, leur préparation est longue. Il faut enlever la chair en les faisant bouillir dans l'eau et ensuite enlever la graisse avec un solvant, autrement ils rancissent quand on les conserve. Les vertèbres sont utilisées couramment pour les rajidés qui n'ont pas de grands otolithes osseux, et pour les thons. Leur préparation est longue aussi. Les vertèbres de raies doivent être nettoyées par ébullition dans une solution de soude et conservées ensuite dans du méthanol. Les vertèbres de thons sont conservées â sec. Les aiguillons de quelques chiens de mer, Squalus acanthias sont aussi utilisés en Angleterre pour la détermination de l'áge de cette espèce.
Quand on commence les recherohes il est bon d'examiner plusieurs structures différentes pour voir laquelle donne les meilleurs résultats. Dans quelques cas deux méthodes se compléteront mutuellement.
Nous ne décrirons que les méthodes de lecture des otolithes et des écailles car ce sont les deux structures les plus largement utilisées pour la détermination de l'âge. La plupart de ces méthodes sont également applicables â la lecture des autres structures avec peu ou pas de modification.
L'otolithe sagittal est celui employé pour la détermination de l'âge de la plupart des poissons. Il est logé dans le saccule de l'oreille interne. La manière d'ouvrir la tête du poisson pour le prélever dépend du type de poisson. Cela peut aussi dépendre du fait que si le poisson doit être vendu ultérieurement il faut que le dommage causé soit minimum.
Pour les poissons plats une entaille dans la position illustrée à la Fig. 4.1a met à jour les otolithes et ils sont enlevés facilement à la pince (Fig. 41c). Quand on prélevè les otolithes d'un grand nombre de poissons plats l'opération est accélérée par l'utilisation d'une planche â découper munie d'une fente de 3 × 10 on ménagée dans sa surface. Le point d'incision dans la tête du poisson est amené sur la planche au-dessus de la fente; cela permet au couteau de pénétrer facilement â travers la crâne au point X (Fig. 4.1g), et l'incision est faite nettement à l'endroit voulu (Fig. 4.1b).
On peut utiliser un certain nombre de méthodes pour extraire les otolithes de “poissons ronds”, par exemple les gadidés, la plus simple étant une entaille transversale en travers d de la tête, légèrement en arrière des yeux, assez profondément dans la crâne pour permettre de l'ouvrir. Pour les petits poissons on peut utiliser un couteau ou un scalpel mais une scie â métaux ordinaire rend l'opération rapide et facile pour les grands poissons (Fig. 4.2). Un opérateur inexpérimenté peut facilement entailler trop profondément et endommager les otolithes mais la bonne technique s'acquiert rapidement. Une autre méthode est de décalotter le dessus du crâne. Il existe une méthode plus difficile, en particulier pour les grands poissons, bien qu'il y ait moins de chances d'endommager les otolithes (Fig. 4.3a). Si les otolithes doivent être prélevés sans dommage apparent pour le poisson il est alors possible de les extraire par le dessous des branchies (Fig. 4.3b) ou par la voûte palatine.
L'écaille se trouve dans un repli de la peau du poisson et est divisée en deux zones par une ligne horizontale. La zone encastrée est couverte de stries et d'anneaux concentriques, alors que la zone découverte n'est pas striée. La forme des écailles varie selon les contours du poisson. Les meilleures écailles pour la détermination de l'âge et du taux de croissance se trouvent généralement à l'épaule du poisson entre la tête et la nageoire dorsale (Fig. 4.4.).
Les poissons dont des écailles doivent être prélevées doivent d'abord être lavés à l'eau courante froide. Pendant le lavage, le corps du poisson doit être frottée légèrement de la tête vers la queue afin d'enlever toutes les écailles libres qui peuvent provenir du frottement avec d'autres poissons. Une écaille est ensuite prélevée à la pince de l'épaule du poisson. Il faut sentir une légère résistance quand on la tire de son sac dans la direction de la tête vers la queue. Si on ne sent pas de résistance ou si on n'observe pas que l'écaille est tirée de son sac, il est probable qu'elle n'appartienne pas à ce poisson et elle doit être rejetée. Quand on a prélevé une écaille satisfaisante il faut la laver en la trempant dans l'eau douce et en la frottant entre le pouce et l'index pour enlever les souillures ou le muous. Si elle est suffisamment grande, elle doit être ensuite examinée rapidement à l'oeil nu pour vérifier que la zone portant les anneaux concentriques est intacte. Quand une écaille est arrachée de son sac à quelque stade de la vie du poisson une nouvelle écaille se développe très rapidement, mais la nouvelle écaille a un centre régénéré qui la rend inutilisable pour la détermination de l'âge. Les écailles régénérées peuvent être décelées facilement par la nature embrouillée des stries et l'absence d'anneaux concentriques près du centre.
Les systèmes de conservation doivent présenter les avantages suivants:
(a) Occuper le minimum d'espace.
(b) Ne nécessiter aucun entretien, comme le remplissage continuel des tubes contenant des otolithes dans un liquide volatil.
(c) Permettre un accès facile pour s'y référer.
Le moyen le plus simple qui peut être utilisé pour la majorité des espèces est d'abord de nettoyer soigneusement les otolithes et ensuite lorsqu'ils sont secs de les mettre dans des enveloppes de papier ou des sacs de plastique d'une taille appropriée qui seront étiquetés et placés dans des boites. S'il est nécessaire de conserver les otolithes à l'état humide, il faut alors employer des tubes à essai de taille convenable et choisir le liquide convenant le mieux. On peut utiliser l'alcool ou la glycérine ou la mélange alcool-glycérine ou la créosote. Il faut faire très attention à s'assurer que la structure des anneaux sur l'otolithe n'est pas endommagée ou rendue illisible par la conservation dans un milieu non approprié. Il ne faut pas employer le formol. Quel que soit le liquide choisi comme milieu de conservation, il est sage de vérifier régulièrement ses effets sur l'aspect de l'otolithe. Dans quelques cas une conservation de courte durée peut rendre les anneaux plus facilement lisibles mais elle peut être suivie d'une période au cours de laquelle il se produit une détérioration progressive de la clarté de la structure des anneaux. Les petits otolithes comme oeux des lancons ou des maquereaux peuvent être manipulés et conservés en les montant en série dans de la résine sur une lame (Fig. 4.5).
Les écailles doivent être montées sur des lames, la face convexe dirigée vers le haut, dans la position où elles ont été prélevées sur le poisson. Une écaille est légèrement courbe transversalement et roulera sur la lame si elle est montée à l'envers. Les écailles peuvent se coller directement sur la lame une fois qu'elles ont séché mais dans les cas difficiles une goutte de blanc d'oeuf ou, pour les écailles très épaisses, de la gélatine contenant un fongicide ou un bactéricide (par exemple du thymol), placée sous les écailles les aideront à se coller. Les grandes écailles, par exemple celles de thons, peuvent être recueillies à sec dans de petites enveloppes. Quand on utilise des lames elles doivent d'abord recevoir un numéro d'ordre pré-établi afin qu'il soit possible de relier une écaille particulière à toute autre donnée qui peut être relevée. Quand une lame a reçu le nombre requis d'écailles, celles-ci doivent être mises sur le même niveau. La ligne qui divise l'écaille en deux zones doit être dans un plan horizontal sur la lame, avec la sone contenant les anneaux concentriques au-dessous. Cela aidera quand les écailles seront examinées ultérieurement sous le microscope. Il est courant de prélever deux écailles, une de chaque côté du poisson, l'une servant de témoin â l'autre (Fig. 4.6).
Les méthodes d'examen visuel des otolithes et des écailles ont quelques aspects communs mais comme l'otolithe est à trois dimensions et que l'écaille est pratiquement à deux dimensions, les techniques utilisées pour les otolithes sont généralement plus complexes que celles requises pour les écailles.
Comme nous l'avons déjà déclaré les otolithes sont à trois dimensions mais ils ne grandissent pas nécessairement à la même vitesse également dans toutes les dimensions. S'il existe un modèle de l'otolithe il sera composé d'un certain nombre de couches concentriques ayant des rayons différents. Selon la quantité de matière organique dans chaque counche ou zone, son aspect variera d'extrêmement opaque à complètement hyalin (transparent). Quand on lit l'otolithe il est généralement préférable d'identifier et de compter les zones opaques. Si des dispositions caraotéristiques de croissance sont visibles dans l'otolithe elles apparaîtront généralement comme des zones opaques. Dans le cas le plus simple un cycle complet de croissance d'otolithe (par exemple un cycle annuel) consiste en le dépôt d'une zone opaque et d'une sone hyaline. La première zone est généralement appelée le “nucléus” ou noyau de l'otolithe.
Il ne faut jamais citer les deux types de zones ou d'anneaux sous l'appellation de “clair” at “obsour”. Cela ne peut que créer la confusion parce que la méthode d'éclairage de l'otolithe détermine si une zone apparait comme un anneau clair ou obscur (Fig. 4.7). Il faut aussi éviter les termes “zone d'été” et “zone d'hiver”. Il vaut mieux aussi éviter le terme “annuli” à moins qu'il soit certain que les anneaux ou les sones sont annuels.
La structure des anneaux peut être visible plus facilement immédiatement après le prélèvement des otolithes du poisson. S'il en est ainsi il faut faire tous les efforts possibles pour les lire à ce moment-là. Pour quelques espèces ce peut être le seul moment où ils sont lisibles.
Il existe un certain nombre de techniques pour l'observation des otolithes. La plus simple consiste à immerger l'otolithe entier dans un liquide clair (on utilise couramment de l'eau), l'éclairer par le dessus, et l'observer sur un fond obscur. Cette méthode ne convient que si les otolithes sont relat vement minces et translucides et que tous les anneaux peuvent être vus (Fig. 4.8a). Chez beaucoup d'espèces les anneaux externes deviennent très étroits lorsque le taux de croissance du poisson diminue. Ces anneaux étroits croissent parfois sur la face inférieure de l'otolithe seulement et sont complètement invisibles quand l'otolithe entier est observé par le dessus de la manière décrite (Fig. 4.8b). Ils ne peuvent être vus seulement que lorsqu'on regarde une coupe de l'otolithe (Fig. 4.8c). Quand on fait des recherches sur n'importe quelle espèce de poisson il est toujours nécessaire de vérifier, par l'examen d'une coupe, s'il existe de ces anneaux étroits avant d'accepter un âge établi d'après l'observation de l'otolithe entier par le dessus. L'incompréhension de ce type de représentation de la croissance dans les otolithes peut avoir pour résultat une sous-estimation grossière de l'âge.
Il n'est pas possible de voir les anneaux extérieures étroits plus clairement en meulant la surface de l'otolithe entier et en l'observant ensuite par le dessus. Le meulage de l'otolithe le rendra plus translucide mais les anneaux de la face inférieure ne seront toujours pas visibles par le dessus, et meulage peut supprimer complètement plusieurs anneaux (Fig. 4.8d).
Quand la structure d'un otolithe rend nécessaire de l'observer sur une coupe il existe alors un certain nombre de possibilités de coupe ou longitudinale ou transversale ou diagonale. Toutes ces possibilités, représentées dans la Fig. 4.9, doivent être envisagées avant de choisir la coupe la plus appropriée pour la détermination courante de l'âge. On trouve fréquemment qu'un très léger changement de l'angle d'une coupe aidera à interpréter un otolithe difficile.
Une simple meule, pour faire seulement des coupes, permet de préparer une grande variété de coupes avec la certitude que chacune traverse le nucléus (Fig. 4.10). Avec un peu de pratique il est assez simple de casser un grand otolithe à la place voulue avec les doigts ou en tenant fermement une extrémité de l'otolithe dans des pinces. Si par accident la cassure se produit en dehors du centre, cela peut être facilement corrigé en utilisant la meule. Le mouillage de la surface de l'otolithe avec de l'eau ou de l'huile de cèdre appliquée avec un pinceau fin, remplit toutes les irrégularités causées soit par le meulage, soit par la cassure et rend plus aisée la lecture de l'otolithe.
Quelle que soit la méthode utilisée pour préparer l'otolithe il faut s'assurer que la coupe passe par le centre du nucléus. L'inobservance de cette règle peut conduire à un certain nombre d'erreurs d'interprétation. Si la cassure est complètement en dehors du nucléus alors le premier anneau paraitra être le nucléus et l'âge sera sous-estimé d'un an (Fig.4 a). Si sur la coupe il n'apparait que l'extrémité du nucléus alors l'aspect et l'espacement des anneaux seront altérés ce qui facilite les erreurs d'interprétation. Il est possible que le vrai nucléus soit ignoré, mais il en résultera certainement quelque confusion (Fig. 4b). Uniquement, lorsque la coupe traverse le centre du nucléus sa vraie dimension et celle des anneaux et leurs relations mutuelles seront clairement visibles (Fig. 4c).
Pour couper un très petit otolithe, par exemple d'anguille, il doit être placé sur une lame et soit être recouvert de ruban adhésif soit mis en sandwich entre deux morcaeaux de ruban adhésif avant d'être porté sur la platine du microscope. S'il est éclairé par audessous il est facile d'identifier le nucléus et, en pressant dessus avec un scalpel, de casser l'otolithe directement en travers. Le ruban adhésif empêche les très petites moitiés cassées de s'éparpiller.
Quand on a préparé une coupe satisfaisante on peut l'observer par lumière transmise ou par éclairage par le dessus, ou après l'avoir brûlée de la manière décrite par Christensen (1964).
La majorité des opérateurs lisant les otolithes de gadidés utilisent la méthode d'éclairage par lumière transmise. La coupe préparée est montrée dans de la plastioine la surface â observer étant horisontale. L'otolithe est alors éclairé de côté et la surface de la coupe est dans l'ombre. Cette méthode offre des avantages considérables par rapport à la méthode d'éclairage directe par le dessus parce qu'elle permet au lecteur de mieux voir la structure détaillée de l'otolithe (Fig. 4.12a).
Un dispositif simple utilisé au Laboratoire des pêches de Lowestoft permet au lecteur de placer la surface de la coupe au degré d'ombre désiré, lequel peut être bien différent pour les diverses parties de l'otolithe. Le dispositif consiste en une barre de hauteur réglable. Une plaque de laiton porte un montant vertical dans lequel est logée une tige filetée. En tournant cette tige filetée la barre est montée ou descendue à la hauteur voulue (Bedford, 1964) (Fig.4.12b).
Les anneaux des otolithes de quelques espèces de poissons, par exemple les soles (Solea solea), ne sont pas visibles par l'observation selon les méthodes décrites auparavant, et les étroits anneaux externes et les anneaux fendus d'autres espèces, par exemple, la plie (Pleuronoctes platessa)et la turbot (Psetta marina) présentent souvent des difficultés considérables. Si la coupe préparée est chauffée légèrement au-dessus d'une flamme très basse soit d'un petit beo Bunsen ou d'une lampe â alcool jusqu'â oe qu'elle soit légèrement charbonneuse, alors l'aspect des anneaux existant est changé et il se produit un étroit anneau noir â chaque passage de hyalin â opaque du matériel en lisant vers l'extérieur depuis le nucléus de l'otolithe (Christensen, 1964).
Le degré et la vitesse du brûlage varient selon les espèces et il faut apprendre la technique donnant les meilleurs résultats. Il faut prendre soin de brûler toute la surface coupée de l'otolithe d'une manière uniforms. Si l'otolithe est trop brûlé il s'émiettera en une cendre grise; cela se produit habituellement d'abord sur les bords de la coupe et il en résulte la disparition complète de la structure des anneaux. Si on n'applique pas une chaleur suffisante les zones organiques ne charbonneront pas.
Pour obtenir les meilleurs résultats le centre de la surface de coupe soit être maintenu touchant â peine le côté de la flamme et il faut l'en écarter quand il commence à devenir brun foncé. Si après examen il apparait qu'un brûlage supplémentaire est nécessaire il est très simple de remettre la coupe dans la flamme jusqu'à obtention du résultat désiré. Après le brûlage l'otolithe est placé sur un morceau de plasticine ce qui permet de le déplacer dans la bonne position sous le microscope.
Chaque anneau noir entoure une zone blanche représentant la croissance totale pendant une année. Dans la zone blanche on peut voir des petits anneaux concentriques fins comme un cheveu mais l'anneau noir annuel beaucoup plus épais se distingue clairement (Fig.4.13).
| Otolithes entiers | Methode directe | Liquide equ, alcool xylène | Eclairage lumière transmise ou directe par le dessus |
| inclusion suivie de meulage (voir réf. ci-dessous) | sec | direct par le dessus | |
| Otolithes cassés | directe | sec, surface mouillée par xylène, huile de cèdre | direct par le dessus ou horizontal |
| eau, alcool, xylène | |||
| après meulage | sec, surface mouillée par xylène, huile de cèdre | direct par le dessus ou horizontal | |
| eau, alcool, xylène | |||
| brûlage | sec, surface mouillée par xylène, huile de cèdre | direct par le dessus |
Lecture de l'âge des otolithes par examen de la structure de la surface de la surface, d'apreès S. Wiedeman-Smith (1968)
L'emploi de la technique de brûlage permet de fixer l'âge d'espèces dont il était impossible de lire les otolithes auparavant et d'augmenter la précision de la détermination de l'âge de beaucoup d'autres espèces, en particuler de celles de vieux poissons dont l'âge a été constamment sous-estimé dans le passé avec les autres techniques. Les problèmes dus aux difficultés avec le nucléus et les faux anneaux peuvent souvent être résolus après le brûlage. Les otolithes de toutes les espèces ne brûlent pas de cette facon.
Souvent, une bonne technique consiste à utiliser une combinaison de différentes méthodes d'observation, par exemple, l'otolithe entier éclairé par le dessus sur un fond obscur, et l'otolithe coupé, brûlé ou non. Les problèmes soulevés en employant une méthode peuvent parfois être résolus en utilisant une autre méthode sur le second otolithe de la paire.
Parfois, une année particulière produira des zones de croissance insolites. Par exemple, la zone opaque peut être exceptionnellement large ou présenter une marque au milieu ou quelque autre caractéristique inhabituelle qui est facilement reconnaissable.
Deux exemples se sont produits dans les otolithes de plie de la mer du Nord chez les classes d'âge de 1944 et 1947. Les poissons de la classe 1944 avaient souvent une zone opaque 1946 extrêmement mince qui était facilement identifiée; cette zone mince se trouvait chez jusqu'â 20% d'un échantillon de poissons de la classe 1944 (Fig. 4.14). Beaucoup de poissons de la classe 1947 avaient un nucléus triple distinticf: ceci a été trouvé chez des poissons des groupes 0 et 1 le long de la côte hollandaise et pouvait être identifié plussieurs années après chez des poissons plus âgés pêchés dans la mer du Nord centrale (Fig. 4.15).
Bien que ces zones insolites créent souvent des difficultés pour la détermination de l'âge quand elles sont formées, une fois les difficultées surmontées elles servent de vérification utile de la validité des lectures d'age plusieurs années après en agissant comme marques biologiques sur l'otolithe. Cependant, il faut toujours se garder du danger de trop se familiariser et de soutenir des propositions non fondées. On doit toujours être objectif.
Le tableau 4.1 donne un résumé de toutes les méthodes de lecture des otolithes.
Les écailles sont pratiquement â deux dimensions. La partie antérieure est formée d'une série de sclérites qui doivent s'étendre d'une manière régulière depuis le centre de l'écaille (Fig. 4.16). S'il n'en est pas ainsi elles sont confondues ou irrégulières alors c'est certainement une écaille de remplacement et il ne faut pas l'utiliser pour la détermination de l'âge. Les discontinuités de structure utilisées pour la détermination de l'âge proviennent d'irrégularités dans la disposition des sclérites; elles peuvent être légèrement tordues (Fig. 4.16) ou elles peuvent être légèrement plus rapprochées que la majorité des sclérites. Généralement les discontinuités sont étroites et on les appelle habituellement anneaux. Comme nous l'avons dit auparavant le terme “annuli” ne doit pas être employé parce qu'il présuppose que les anneaux sont annuels. L'écaille présente dono une image différente de celle de l'otolithe.
Parce que les écailles sont minces, elles ne demandent aucune préparation pour l'observation. Les écailles doivent être nettoyées avant de les conserver.
Pour la lecture, la lame sur laquelle les écailles sont montées est placée sur la platine d'un microscope à faible grossissement. Le microscope est débarrassé du miroir et du condenseur et la lumière d'une lampe est réfléchie à travers l'écaille au moyen d'un morceau de carte blanche ou d'un réflecteur. Le champ du microscope doit apparaître sombre sauf un segment à la partie inférieure qui doit être très éclairé (Fig. 4.17). Le grossissement utilisé dépend de la dimension de l'écaille; en général, le grossissement le plus faible possible est le meilleur parce qu'il permet de voir la disposition de l'écaille entière.
La coloration peut être utilisée pour intensifier les discontinuités de structure ou pour rendre visibles celles qui n'apparaissent pas à la lumière ordinaire. Galstaff (1952) décrit une méthode de coloration des vertèbres de thons à l'alizarine mais la préparation demande jusqu'à 12 jours. Cela montre les inconvénients des méthodes basées sur la coloration; il faut trop de temps pour traiter de grandes quantités de matériel même si le traitement par lots permet un débit plus rapide. Cependant, si la coloration est la seule méthode qui montre des discontinuités, il faut alors l'utiliser s'il en résulte même de plus petits nombres de déterminations de l'âge.
La lumière polarisée et le contraste de phase sont aussi des techniques qui peuvent être utilisés.
Dans cette section il est supposé que quelque disposition de dicontinuité de structure (pour la facilité des références appelées “anneaux” à la fois pour les otolithes et les écailles, sauf lorsqu'on se réfère spécifiquement à l'une des structures) existe dans la structure qui est utilisée pour la détermination de l'âge et qu'elle a été rendue visible par une technique. L'étape suivante est de déterminer si une échelle des temps peut être affectée à la disposition des anneaux. Cette échelle des temps n'est pas nécessairement annuelle. Il existe plusieurs façons d'opérer,
(a) en observant la distribution dans le temps de la formation des anneaux,
(b) en suivant une forte classe d'âge dans la pêcherie,
(c) en utilisant la méthode de Petersen.
La zone opaque des otolithes d'espèces de poissons de l'Atlantique nord est formée pendant la période de plus grande croissance et elle est généralement plus large que l'anneau hyalin, en particulier pendant les premières années de la vie du poisson. La zone hyaline se dépose en particulier pendant la période de la plus faible croissance. Cependant la disposition dans le temps de la formation des anneaux est beaucoup plus complexe que le suggère ce simple exposé.
Bien que la zone opaque soit parfois citée comme zone d'été, le moment de sa formation peut varier considérablement selon les espèces de poissons, l'endroit où ils vivent et leur âge. En général, dans l'hémisphère nord la zone opaque commence à croître plus tôt dans la région sud de la distribution de l'espèce et commence plus tard quand on se rapproche du nord. Dans chaque région la zone opaque commence à se déposer chez les jeunes poissons avant celle des poissons plus âgés. Dans la mer du Nord les otolithes d'une jeune morue peuvent montrer le début d'une zone opaque en Février mais un poisson plus âgé peut n'en montrer aucun signe avant Juin. Une différence similaire du moment de formation de la zone opaque entre le jeune poisson et le poisson âgé se produit dans le nordest de l'Arctique, mais tout le processus est retardé de deux mois environ; la zone opaque chez les poissons âgés peut être encore visible sur le bord en Janvier de l'année suivante. La Fig. 4.18 illustre cela.
Le type de formation de la zone sur le bord des otolithes peut être relevé d'après une série d'échantillons prélevés toute l'année. Ensuite, pourvu que les zones soient annuelles on doit observer le mode de croissance montré par la Fig. 4.19. Cette série de photographies d'otolithes de plie illustre clairement à la fois l'étalement dans le temps de la formation des zones et le taux de croissance des otolithes pendant une année, et il ne peut y avoir auoun doute que les zones sont annuelles. Il faut noter que tous oes poissons appartiennent au même groupe d'âge 4 et ont été pêchés pendant une année dans la même région (mer du Nord centrale). Il peut exister une large variation du moment de formation des zones d'une année à l'autre dans une seule espèce entre différentes régions et entre des poissons de groupes d'âge différents. Tous oes facteurs doivent être pris en considération quand on essaye de rassembler des données pour confirmer les moments de formation des zones.
Quand les échantillons proviennent d'une large gamme de groupes d'âge de différentes régions, alors la différence saisonnière du type de bord n'est pas probablement aussi marquée. Si on dispose de suffisamment d'otolithes, le type de bord qu'ils présentent doit être relevé séparément pour chaque groupe d'âge de chaque région.
On peut utiliser axactement les mêmes techniques pour déterminer les moments de formation des anneaux sur les écailles. Dans ce cas le changement n'est pas entre un type de matériel et un autre mais dans la formation des sclérites.
La méthode peut être utilisée d'une manière valable quelle que soit le moment de l'échelle des temps pendant lequel les anneaux sont déposés (par exemple, six mois) pour autant que la suite soit régulière.
Si une série d'échantillons d'otolithes ou d'écailles sont disponibles couvrant un certain nombre d'années et provenant d'un stock, il est souvent possible de confirmer la validité des déterminations de l'âge en identifiant une grande classe d'âge et en la suivant dans la pêcherie pendant plusieurs années. Si les techniques utilisées sont saines alors un certain nombre de lecteurs indépendants, recevant chacun des otolithes ou écailles de différentes années doivent tous produire une composition des âges montrant la classe d'âge dominante. C'est de cette façon que les premières lectures d'otolithes de sole de la mer du Nord ont été confirmées.
Cette méthode est appelée ainsi du nom du chercheur halieutique danois C.G. Petersen, qui l'a décrite le premier. Elle est basée sur la séquence suivants d'observations:
(a) une distribution des longueurs des espèces étudiées a plusieurs modes qui sont facilement séparables,
(b) l'observation des otolithes ou des écailles des poissons de chaque longueur montre que presque tous les poissons qui constituent un mode de longueur possèdent le même nombre de zones ou d'anneaux dans leurs otolithes ou leurs écailles,
(c) la raison de l'origine des modes peut être déterminée permettant de placer une échelle des temps sur les zones ou les anneaux.
L'emploi de cette méthode sera décrit plus en détail dans la section 4.11.1.
On peut introduire des marques artificielles du temps dans les structures squelettiques en injectant des produits chimiques dans le poisson. Le travail initial était basé sur l'emploi d'acétate de plomb mais oe produit est toxique et maintenant on utilise couramment la tétracycline. Elle a l'avantage d'être un antibiotique stable sous la forme solide. Elle est employée en solution saline qui doit être utilisée immédiatement ou dans les 24 heures si elle est conservée au froid.
La tétracycline est facilement absorbée par les vertèbres et se dépose dans les structures osseuses où se produit la calcification. La partie dans laquelle la tétracycline se dépose dans le tissu squelettique a une fluorescence jaune à la lumière ultra-violette, ce qui permet de la détecter facilement.
Chez les téléostéens, qui possèdent des os acellulaires, la tétracycline est séposée sous forme d'un anneau étroit marquant le moment de l'injection dans un délai d'un mois, le temps necessaire pour l'excrétion complète de l'excès de tétracycline (Fig.4.20). Chez les élasmobranches qui ont des os cellulaires cartilagineux partiellement ossifiés, la tétracycline se dépose d'une manière diffuse dans tout le squelette présent au moment de l'injection. Les parties du squelette édifiées ultérieurement ne contiennent pas de tétracycline.
On effectue des expériences en bassins pour détermine, si possible, la dose optimum de tétracycline. Dans la nature il faut marquer les poissons quand on leur fait l'injection parce que la technique dépend de la recapture des poissons ayant reçu l'injection afin de pouvoir examiner leurs otolithes et leurs écailles. Dans la mer du Nord, la méthode a été utilisée pour la morue et le merlan (Jones et Bedford, 1968) et pour les raies (Holden et Vince, 1973).
Quand il a été possible d'observer les zones ou les anneaux, de les compter d'une manière satisfaisante et d'établir que leur formation est conforme à une distribution définie dans le temps, il est alors possible de donner l'âge du poisson. Dans la dernière partie de cette section il sera supposé que les poissons ont une période de reproduction par an et que les zones sur leurs otolithes (les anneaux sur les écailles) ont une disposition de formation annuelle.
Les termes âge, groupe d'âge et classe d'âge sont utilisés fréquemment. L'âge d'un poisson à un moment donné se rapporte à la période de temps allant de la naissance à un point donné du temps. Quand l'âge du poisson a été établi il peut être assigné au groupe d'âge approprié, qui est un nombre intégral d'années, selon une convention basée sur une date de naissance adoptée arbitrairement. On dit que les poissons appartiennent â une classe d'âge donnée quand ils sont nés cette année-là.
Pour simplifier l'attribution de l'âge, les déterminations d'âge sont habituellement faites en termes de groupes d'âge avec référence à une date de naissance désignée. La date de naissance n'a pas à coincider avec le moment biologique de la naissance. Pour plus de facilité il existe la convention d'utiliser le ler Janvier pour les espèce atlantiques, bien que le moment de la reproduction d'un certain nombre d'espèces puisse se situer en Décembre de l'année précédente et d'autres espèces peuvent avoir terminé leur reproduction avant Mai. Ce système d'identification des poissons par groupes d'âge est montré schématiquement par la Fig. 4.21 et par les photographies d'un lot d'otolithes de plies de la mer du Nord de la Fig. 4.19. Dans cette dernière illustration les poissons du groupe d'âge 4 ont quatre zones opaques et quatre zones hyalines en Janvier. En Juin la cinquième zone opaque est visible (formation de l'anneau 1971) et en Août il est complètement formé. En Novembre la zone hyaline de 1971 est visible mais le poisson n'appartient au groupe 5 qu'au 1er Janvier 1972. Pour toute la période du 1er Janvier 1971 au 31 Décembre 1971 le poisson appartient au groupe 4. Son age véritable le 1er Janvier 1971 serait exactement de 4 ans (en supposant qu'il soit né le 1er Janvier 1967) et de 4 ans, 11 mois, 31 jours le 31 Décembre 1971.
Le grand avantage de cette méthode est qu'elle permet d'établir immédiatement la classe d'âge d'un poisson en soustrayant le groupe d'âge de l'année de naissance (dans l'exemple ci-dessus 1971-4 = 1967) et elle permet de grouper facilement les données recueillies par différents laboratoires. La méthode nécessite une bonne connaissance du mode de formation des zones ou des anneaux parce qu'il peut être nécessaire de ne pas compter des zones ou des anneaux qui sont déjà formés (les cinquièmes zones opaque et hyaline chez la plie montrées par la Fig. 4.19 de Juin au 31 Décembre) ou de supposer qu'une zone ou un anneau doit avoir été formé mais n'est pas encore visible. Cela est montré comme diagnose par la Fig. 4.18; la zone opaque d'une morue arctique de 15 ans n'est pas visible avant Janvier de l'année suivant celle de son dépôt; à savoir, la zone opaque de 1973 n'est pas visible avant Janvier 1974. En Novembre et Décembre 1973 il est nécessaire d'en tenir compte et de ne pas compter le bord hyalin visible comme la formation du bord dans l'hiver 1973–74.
Les notations telles que âge 4 + a la même signification si on utilise la même convention systématique décrite ci-dessus mais des notations telles que 4 ++, 4+++ ou même 4 ++++, la dernière signifiant un poisson de presque 5 ans, sont tellement dépourvues de sens qu'elles n'ont aucune valeur. Les termes “poisson à 3 anneaux”, “poisson à 4 anneaux”, créent aussi la confusion à moins que l'on sache que tous les anneaux sont uniformément déposés pendant une période de temps très limitée. Par exemple, une espèce pour laquelle le 1er Janvier est la date de naissance officielle peut normalement déposer ses anneaux d'écailles en Décembre. Un poisson âgé chronologiquement de 4 ans (disons, né théoriquement le 1er Janvier 1967 et pêché le 14 Janvier 1971) sera appelé un poisson à 3 anneaux si à cette date son quatrième anneau ne s'est pas déposé.
Des espèces montrent une structure différente des anneaux après l'établissement de la reproduction. Ches la morue arctique les zones d'après la reproduction sont exarêmement étroites et régulières. Ces zones de post-reproduction peuvent être identifiées et comptées et les otolithes peuvent servir à donner des renseignements sur le nombre de fois que le poisson s'est reproduit, en plus de donner l'âge (Rollefsen, 1933) (Fig. 4.22a).
Une caractéristique qui peut être observée sur l'otolithe de la morue à maturité sexuelle est les zones hyalines plus larges et plus brillantes qui se trouvent quelquefois immédiatement avant les premières zones opaques post-reproduction.
Les otolithes de la même espèce de poisson de différentes régions sont souvent assez différents d'aspect, ce qui reflète les différents types de croissance du poisson. Un lecteur d'otolithes expérimenté est souvent capable d'identifier, avec une très grande précission, l'origine d'un échantillon d'otolithe provenant d'une région où il existe un mélange de stocks. La Fig. 4.22 illustre trois types distinctifs de morue du nord-est de l'Atlantique du nord de la Norvège:
(a) de l'est de la Mer de Barents
(b) de la partie ouest de la région; et
(c) le type côtier fixe.
Les types (a) et (b) sont trouvés ches les membres du stock qui vivaient dans différentes parties du nord-est de l'Arctique. Le type (c) provient d'un stock différent le stock côtier norvégien.
Pour séparer les stocks de hareng de la mer du Nord on utilise les différences de taille des zones de croissance des écailles (distance entre deux anneaux), en particulier la première zone de croissance. Le pays d'origine du saumon de l'Atlantique nord peut aussi être déterminée par le nombre de zones de croissance déposées pendant qu'ils vivent en eau douce au début de leur vie quand le taux de croissance est beaucoup plus lent dans ces conditions que dans la mer (Fig. 4.23).
Il peut exister des différences dans le nombre d'anneaux présents dans les deux otolithes prélevés sur le même poisson. Par bonheur, c'est un cas extrêmement rare et il peut habituellement être décelé par un bon examen superficiel des deux otolithes, quand une anomalie de la forme ou de la structure d'un ou des deux otolithes est facilement visible. Les écailles diffèrent rarement à moins que l'une soit une écaille régénérée ou à moins qu'elles soient prélevées sur différentes parties du corps.
Il n'est pas du tout anormal que les taux de croissance de la même espèce de poisson provenant de la même région montrent une variation extrêmement large. Par exemple, les âges de petites plies de la mer du Nord dans le groupe de taille de 5 cm d'intervalle, 25–29 cm peuvent aller de 1 â 7, le groupe 1 étant celui existant le plus probablement en Décembre quand leur âge réel est 1 an et 11 mois. Le groupe de 5 cm d'intervalle 30–34 cm pourrait renfermer des poissons âgés d'entre 2 et 12 ans, et parmi les grands poissons (45–49 cm de longueur) l'âge pourrait être compris entre 7 et plus de 20 ans.
De larges variations des taux de croissance se produisent aussi chez d'autres espèces et il faut faire très attention à ne pas tomber dans l'erreur de regarder en premier lieu la longueur du poisson dont l'otolithe a été prélevé, de décider quel est l'âge probable, et ensuite d'observer l'otolithe ou l'écaille et d'essayer de mettre d'accord l'âge préconcu et la structure visible, soit par groupage ou par omission d'anneaux.
Une erreur similaire est d'essayer de définir des limites de dimension dans lesquelles le nucléus ou les zones doivent tomber, en se basant sur la dimension de zones trouvée sur d'autres otolithes. Un poisson à croissance lente peut avoir trois ou quatre zones annuelles occupant le même espace qu'une ou deux zones chez un poisson à croissance rapide (Fig. 4.2.4 et 4.2.5). Il est donc impossible de dire que des zones doivent être fausses parce que trois ou quatre zones annuelles étroites occupent l'espace d'une zone annuelle très large. Ces commentaires s'appliquent aussi aux écailles.
IL EXISTE DES ANNEAUX RECONNAISSABLES QUI SE CONFORMENT A UNE ECHELLE DE TEMPS REGULIERE SUR L'OTOLITHE OU IL N'Y EN A PAS. LA LONGUEUR N'EST PAS UN CRITERE DE L'AGE
La principale source de difficultés dans la lecture d'otolithes est de distinguer avec la plus grande certitude possible les vraies zones annuelles des zones secondaires, fausses, brisées ou d'arrêt. Si les otolithes brûlent d'une manière satisfaisante cela éclaire généralement les questions posées. On suppose habituellement que tout anneau, sur une écaille, qui entoure tout le bord antéri-ur est un “anneau vrai” et il est compté, et qu'un anneau qui ne le fait pas est un “faux anneau” et il n'est pas compté. Les solutions à ces problèmes peuvent ètre obtenues seulement par l'étude de l'espèce soumise aux recherches.
La détermination de l'âge est un talent qu'il faut acquérir. Certaines personnes y deviennent plus habiles que d'autres, il en est qui ne seront jamais compétentes. Alors que la Commission européenne consultative pour les pêches dans les eaux intérieures (CECPI) prépare un atlas d'écailles basé sur des poissons d'âge connu, le but total de la lecture d'écailles et d'otolithes est de déterminer l'âge de poissons dont l'âge est inconnu et dont l'âge absolu sera toujours incertain. Le meilleur lecteur du monde ne peut pas établir avec une certitude de 100 % l'âge exact d'un poisson sauvage.
Pour éviter des erreurs et des erreurs systématiques, de fréquentes vérifications croisées des résultats entre lecteurs et par le même lecteur répétant la lecture d'un échantillon à une date ultérieure assureront qu'il n'y pas de large différence d'interprétation et que les lectures restent en harmonie. Les lecteurs doivent toujours être objectifs.
Tout changement important dans le milieu où vit un poisson est susceptible de produire la formation d'anneau (dans cette sous-section la formation d'anneau et de zone seront considérés comme synonymes). Dans les zones tempérées de la terre les différences entre l'été et l'hiver sont marquées ê la fois par des changements de la température de l'eau et les quantités de nourriture disponibles. Ce sont ces changements très réguliers et très marqués qui rendent les déterminations de l'âge si faciles. Mais des changements également marqués se produisent sous les tropiques. Sous les tropiques beaucoup de rivières sont soumises à des crues saisonnières. Pendant les crues la nourriture est abondante et les poissons croissent rapidement. Pendant la saison sèche la nourriture devient très rare et les poissons jeûnent souvent. Il en résulte des anneaux très marqués se formant sur les écailles. Les exemples sont la Gambie (Svensson, 193 ) et le Moyen Niger (Daget, 1956). Dans le lac Tchad (Hopson, 1965) a décrit comment la chute de température en Novembre-Janvier cause la formation d'anneaux sur les écailles de Lates nilotious. Poinsard et Troadec (1966) décrivent la détermination de l'âge de Pseudotolithus senegalensis et P. typus, deux espèces marines ouest-africaines qui déposent deux zones opaques pendant deux saisons chaudes et deux zones hyalines en deux saisons froides. Les poissons â maturité sexuelle de la première espèce se reproduisent deux fois par an.
Garrod (1959) a déterminé l'âge de Tilapia esoulenta du lac Victoria en prouvant que les anneaux qui se touvent au bord de l'écaille étaient déposés au moment de la reproduction. Une échelle de temps a été attribuée aux anneaux avant oela prouvant que cette espèce se reproduisait deux fois par and dans le nord du lac Victoria et une fois par an dans le sud. Seshappa (1969( décrit une étude similaire â celle de Garrod, en utilisant les anneaux causés par la reproduction qui se forment sur les écailles du maquereau indien Rastrelliger kanagurta. Seshappa a aussi examiné les otolithes de cette espèce mais n'y a trouvé aucune zone.
Quand on a â affronter la détermination de l'âge d'une nouvelle espèce la première question doit être “A-t-il des anneaux sur ses écailles ou des zones sur ses otolithes qui peuvent être lus par quelque méthode?”. La seconde question doit être “Qu'est-ce qui cause ces anneaux ou ces zones afin de pouvoir les relier à une échelle des temps?”. La régularité de l'évènement provoquant la formation des anneaux doit être vérifiée pour déterminer qu'aucun autre évènement ne fera déposer des anneaux similaires aux anneaux saisonniers principaux. Cela peut se produire le plus probablement si l'espèce étudiée vit dans un faible volume d'eau, comme un petit lac ou une mare. Dans les régions tempérées les anneaux principaux peuvent être causés par les variations été-hiver dans le milieu mais d'autres évènements peuvent produire des anneaux identiques aux anneaux annuels. Ces évènements peuvent être: soit l'épanouissement du plancton ou des changements subits hors-saison de la température ou le déversement accidentel de polluants, pour citer trois exemples possibles.
Cependant, quelques poissons vivent dans des milieux uniformes, notablement dans les régions polaires et tropicales et par conséquent aucun anneau, quel qu'il soit, n'est déposé dans leurs structures squelettiques.
Il a déjâ été question de cette méthode dans la section 4.1.6.3. Dans cette section elle a été citée comme un moyen de valider l'âge des poissons qui présentent des discontinuités dans leurs structures squelettiques. La méthode peut être utilisée seulement avec des espèces qui ont une saison de reproduction restreinte de sorts que la reproduction dans une seule saison peut être identifiée comme un mode simple dans una distribution polymodale
des longueurs. Le mode ayant la valeur la plus faible est identifié dès que possible après la reproduction; ce sera le groupe O d'abord, les modes suivants seront groupe 1, groupe 2 et ainsi de suite. La méthode peut être très bonne pour les jeunes poissons mais devient progressivement moins utile pour les poissons plus âgés quand le taux de croissance diminue et que les modes se confondent.
En pratique, la distribution de fréquence des longueurs des poissons capturés pendant la plus courte période de temps possible est portée sur une courbe. Plus la période de temps sera courte plus précise sera la définition des modes. Une séquence régulière d'une telle distribution de fréquence des longueurs permet de suivre la progression des modes.
L'exemple suivant illustre le problème.
(a) Sardinella aurita
Chez cette espèce tropicale la détermination de l'âge par les otolithes et les écailles n'est pas facile mais la distribution de fréquence des longueurs donne l'âge des poissons avec un mode à 11,5 cm comme groupe O et ceux ayant un mode à 18,5 cm comme groupe 1.
Fig. 4.26 Sardinella aurita. Ghana, Fév. 1968. Distribution des longueurs dans les mises à terre pêchées â la senne coulisante.
Le marquage ne permet pas de déterminer l'âge d'un poisson individuel à moins que l'âge du poisson soit connu indirectment au moment du marquage, par exemple, en utilisant des poissons élevés en piscioulture ou reconnus du groupe O selon la méthode de Petersen. Autrement, tout ce que l'on sait est que le poisson marqué recapturé doit être au moins aussi âgé que le nombre d'années pendant lequel il a été en liberté. On peut calculer les paramètres de croissance d'après les recaptures de poissons marqués (Gulland et Holt, 1959). La méthode décrite dans ce travail est très utile pour les poissons vivant dans des régions
(b) Le flétan du Groenland (Reinhardtius hippoglossoides Walb.)
 |
L'âge de cette espè arctique ne peut pas être déterminé à l'aide d'otolithes et d'écailles, mais la distribution des longueurs donne une bonne estimation de la longueur des groupes O-, I-, II- et III-. En outre, il est possible de suivre la croissance des classes d'âge pendant l'année (Données d'après Smidt, 1969). |
Fig.4. 27. Le flétan du Groenland (Reinhardtius hippoglossoides Walb.) Godthåb, 1953–63. Changements dans la distribution des longuers pendant l'année.
où la croissance est continue toute l'année, parce qu'elle est bassé sur cette supposition. Elle est moins utile quand cette supposition ne s'applique pas, mais elle peut être utilisée si on dispose de grandes nombres de poissons recapturés à des intervalle annuels (Jones et Jonsson, 1971).
Toutefois, il peut souvent y avoir des changements du taux de croissance causés â la fois par la marque et l'opération du marquage. Par conséquent, le croissance des poissons recapturés ne peut pas être prise comme représentative de celle de poissons non marqués dans la population pendant la même période.
Comme l'écaille croit approximativement à la même vitesse proportionnelle que le poisson elle peut être utilisée pour la détermination du taux de croissance. Cette relation qui est ou linéaire ou curviligne peut être déterminée en construisant la courbe de la dimension de l'écaille (Vn définie ci-dessous) par rapport à la longueur du poisson. Si la relation est linéaire la longueur du poisson quand chaque anneau a été déposé sur l'écaille (rapportée comme l1, l2….. ln) peut être calculée en utilisant la formule
dans laquelle
ln est la longueur du poisson quand le nième anneau est déposé
Vn est la longueur de la partie striée de l'écaille au nième anneau
V est la longueur totale de la partie striée de l'écaille
L est la longueur totale du poisson
c est une constante.
Si c=0 ou est très faible, les valeurs de l1, l2, etc., peuvent être calculées facilement comme suit:
Pour calculer cette relation automatiquement une simple planche à proportions peut être utilisée (Fig. 4). Elle se compose d'une règle graduée fixée sur le côté droit d'une plaque polie dont le bord inférieur forme des angles droits. Ce bord présente un rebord. Le dispositif est complété par une règle non-graduée, articulée à l'angle gauche inférieur de la plaque et assez longue pour dépasser le coin supérieur droit.
Pour utiliser la planche on projette une image d'une écaille sur un morceau rectangulaire de carte blanche. Le bord inférieur de la carte est placé sur les nucléus de lécaille projetée, et les positions des anneaux et du bord de l'écaille sont marquées sur le bord de la carte faisant un angle de 90° avec la ligne de base. La carte marquée est ensuite placée sur la planche avec le bord de la carte correspondant au nucléus contre le rebord au bas de la planche. Le bord inférieur de la règle non-graduée, en diagonale, est alors placé à la longueur sur la règle graduée, sur le côté droit de la planche, qui correspond à la longueur du poisson. Ensuite, on déplace la carte de façon que la ligne qui marque le bord de l'écaille soit directement sous le bord inférieur de la règle non-graduée. On fait alors pivoter cette règle et on la place directement sur chacune des marques portées sur la carte et la longueur correspondante est lue chaque fois sur la règle graduée placée à droite.
Criffiths (1968) décrit un appareil à proportions électronique plus sophistiqué, qui fournit automatiquement les données de croissance sur le cadran d'un voltmètre à chiffres Lorsque c devient de plus en plus grand ou inférieur à zéro les valeurs de l1, l2, etc. deviennent de plus en plus incorrectes en utilisant cette méthode, l'erreur étant plus grande pour l1 et diminuant progressivement vers ln.
Il est beaucoup moins facile de faire les calculs de longueurs passées à partir des otolithes qu'à partir des écailles. Dans les otolithes entiers les bords des zones sont rarement bien définis et dans les otolithes coupés on rencontre la même difficulté. En outre, il est difficile de couper l'otolithe exactement par le milieu de son nucléus. Comme il l'a déjà été dit dans la section 4.1.4.1.3 la dimension relative des zones dépend du point où la coupe a été faite. De petites différences au point où la coupe est faite peuvent être parfaitement acceptables pour la détermination de l'âge, mais il peut en résulter une différence importante de la dimension des zones qui sont visibles pour la mesure. Une série de coupes transversales passant par le nucléus du même otolithe montrera des différences considérables à la fois de la forme de l'otolithe et de la taille des anneaux (Fig. 4).
Les mesures sont faites sur les otolithes avec un occulaire micrométrique monté sur le microscope. Les techniques de projection ne peuvent pas être employées parce que l'intensité de l'éclairage est trop faible.
La proportion des différents groupes d'âge de poissons dans une pêche ou dans la population est appelée sa composition en âges. Si le problème est d'avoir une estimation de la composition en âges d'une seule pêche d'une seule espèce on peut le faire simplement en déterminante l'âge de tous les poissons de la pêche. Le tableau 4.2 montre la composition en âges de 200 poissons d'une espèce capturés dans un seul coup de chalut; on a lu l'âge de chaque poisson.
| Ages: | II | III | IV | V | VI | |
| Nombres: | 24 | 102 | 45 | 20 | 9 | Total 200 |
| % | 12,0 | 51,0 | 22,5 | 10,0 | 4,5 | Total 100 |
Les résultats du tableau peuvent apparaitre dans un histogramme (Fig. 4.30).
Fig. 4.30 Composition en âges d'une pêche hypolthétique
Dans l'exemplle précédent la composition en âge d'une seule petite pêche était déterminée mais normalement celle des mises à terre totales est nécessaire. Chaque année cela peut totaliserplusieurs millions de poissons de chaque espèce débarquée et il est évident qu'il serait impossible de déterminer l'âge de chaque poisson individuellement. Au lieu de cela, on établit une clé âge-longueur et on l'utilise avec la composition des données de longueur pour estimer la composition en âges totale.
Le principe de base de l'établissement d'une clé âge-longueur est que la gamme des longueurs figurant dans les mises à terre est divisée en strates de longueur d'une même étendue, par exemple, 5–9 cm, 10–14 cm, ou 3–4 cm, 5–6 cm etc. L'étendue de chaque strate dépendra du taux de oroissance de l'espèce. Pour les poissons à croissance lente les strates doivent être de plus faible étendue que pour les poissons à croissance rapide. Habituellement il suffit d'un maximum de vingt strates de longueur.
Quand on a décidé des strates de longueur, on prélève un certain nombre d'otolithes (écailles, os) un des poissons pris au hasard dans chaque strate. La section 4.4.2.1 décrit comment le nombre de poissons prélevés est calculé. On détermine les âges de ces poissons et on établit une clé âge-longueur. Le tableau 4.3 donne un exemple qui s'applique au merlan pêché au large de l'Ecosse.
| Age | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10+ | Nombre total de lectures |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Classe d'âge | 1967 | 1966 | 1965 | 1964 | 1963 | 1962 | 1961 | 1960 | 1959 | 1958+ | |
| Groupes de longueur cm | |||||||||||
| 28–9 | 13 | 2 | 15 | ||||||||
| 30–1 | 18 | 2 | 2 | 22 | |||||||
| 32–3 | 12 | 10 | 10 | 4 | 36 | ||||||
| 34–5 | 3 | 14 | 11 | 12 | 40 | ||||||
| 36–7 | 15 | 9 | 16 | 40 | |||||||
| 38–9 | 9 | 16 | 1 | 14 | 40 | ||||||
| 40–1 | 4 | 16 | 19 | 1 | 40 | ||||||
| 42–3 | 4 | 15 | 1 | 18 | 2 | 40 | |||||
| 44–5 | 8 | 29 | 37 | ||||||||
| 46–7 | 5 | 25 | 3 | 33 | |||||||
| 48–9 | 1 | 17 | 1 | 19 | |||||||
| 50–1 | 1 | 5 | 2 | 8 | |||||||
| 52–3 | 4 | 4 | |||||||||
| 54–5 | 2 | 1 | 3 | ||||||||
| 56–7 | - |
Les strates de longueur (ou groupes de longueur connue ils sont décrits dans le tableau) sont de 2 cm. On a déterminé l'âge d'un total de 377 merlans dont 15 étaient dans le strate de longueur 28–9 cm, 22 poissons étaient dans le strate 30–1 cm, et ainsi de suite. Dans l'exemple total on a déterminé l'âge de 46 poissons âgés de 2 ans, 60 poissons âgés de 3 ans, etc. Cependant, ces poissons ont été choisis par strates dono les données sur l'âge dans le rang du bas ne représentent pas la composition en âge de la pêche. Ils doivent être combinés avec les nombres totaux de poissons mis à terre (Tableau 4.4).
| Groupes de longueur cm | Nombres totaux mis à terre | Age | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | ||
| 28–9 | 8 100 | 7 020 | 1 080 | |||||
| 30–1 | 13 147 | 10 757 | 1 195 | 1 195 | ||||
| 32–3 | 21 248 | 7 083 | 5 902 | 5 902 | 2 361 | |||
| 34–5 | 39 068 | 2 930 | 13 674 | 10 743 | 11 721 | |||
| 36–7 | 40 502 | 15 188 | 9 113 | 16 201 | ||||
| 38–9 | 48 540 | 10 921 | 19 416 | 1 214 | 16 989 | |||
| 40–1 | 28 351 | 2 835 | 11 340 | 13 467 | 709 | |||
| 42–3 | 28 351 | 2 835 | 10 631 | 709 | 12 758 | 1 418 | ||
| 44–5 | 15 204 | 3 287 | 11 917 | |||||
| 46–7 | 20 251 | 3 068 | 15 342 | 1 841 | ||||
| 48–9 | 8 100 | 426 | 7 248 | 426 | ||||
| 50–1 | 3 302 | 413 | 2 064 | 825 | ||||
| 52–3 | 1 246 | 1 246 | ||||||
| 54–5 | 2 306 | 1 537 | 769 |
|||||
D'après le tableau 4,3 nous savons comment les groupes d'âge sont distribués dans les différents groupes de longueur. Dans le groupe de longueur 28–9 cm 13 poissons sur 15 (= 86,67 %) étaient âgés de deux ans et 2 poissons (= 13,33 %) étaient âgés de trois ans. (Dès maintenant d'après cela il est supposé que le pourcentage de chaque groupe d'âge dans chaque strate de longueur est un exemple valable applicable aux mises à terre). Par conséquent, 86,67 % du nombre total de poissons mis à terre du groupe 28–9 cm (8 100 poissons) étaient âgés de deux ans, et 13,33 % étaient âgés de trois ans, o'est-à-dire 86,67 × 8100/100 = 7 020 poissons sont âgés de deux ans, et 13,33 × 8100/100 = 1 080 poissons sont âgés de trois ans. Les valeurs calculées pour tous 100 les autres groupes de longueur se trouvent dans le tableau 4.4. La somme de chaque colonne donne une estimation du nombre total mis à terre dans chaque groupe d'âge.
Le calcul est plus facile si on utilise un facteur de proportion pour chaque groupe de longueur. On l'obtient en divisant le nombre total de mises à terre par le nombre total de déterminations d'âge pour chaque strate de longueur. Pour le groupe 28–9 il est: 8100/15 = 540. En multipliant ce facteur par le nombre de poissons de chaque âge dans la clé âge-longueur on obtient le nombre de poissons dans chaque groupe d'âge, par exemple: 540 × 2 = 1 080. Le résultat final apparait dans le tableau 4.4
Si on a besoin des longueur moyennes par âge pour construire les courbes de croissance les données de composition en âge (Tableau 4.4) DOIVENT être employées, NON les clés âgelongueur (Tableau 4.3).
L'histogramme de la Fig. 4.31 montre les résultats du tableau 4.4
Fig.4.31 Composition en âges de merlan. He brides extérieures Janvier-Mars 1968, chalut
On peut obtenir de tels histogrammes pour un certain nombre d'années et il est possible de rassembler tous ces chiffres. La Fig. 4.30 montre la distribution des âges dans les mises à terre de soles pendant un certain nombre d'années sur la oôte ouest du Jutland. Les colonnes noires de la figure correspondent aux grandes “classes annuelles”. (Chez quelques espèces il y a de grandes fluctuations du recrutement annuel et il y a une variation correspondante dans les proportions des groupes d'âge dans la population). Dans la pêcherie de soles danoise les grandes classes d'âge sont celles de 1958 et 1963 et on peut les suivres dans les pêches pendant plusieurs années. Ces grandes classes annuelles sont la base de beaucoup de pêcheries et leur absence peut causer une sérieuse réduction des captures.
Fig. 4.32 Sole de la Mer du Nord, composition en âges des mises à terre à Hvide Sande, 1961–70.
Le nombre de poissons échantillonnés pour l'âge est une question d'argent et de temps. La précision sera améliorée par toute augmentation de l'échantillonnage mais le temps (et l'argent) dépensé augmentera aussi. Il faut atteindre un équilibre entre la précision requise dans ces estimations et le temps nécessaire pour obtenir cette précision.
La variance dans chaque groupe de longueur des nombres estimés d'âge i peut s'exprimer comme suit:
Le coefficient de variation de Ni est:
où dans un certain strate de longueur
N = nombre de poissons dans les mises à terre
n = nombre de poissons échantillonnés pour l'âge
pi = Nombre de poissons dans la clé âge-longueur, à l'âge i, en fractions
n·pi = nombre de poissons dans l'échantillon, âge i
Ni = nombre estimé de poissons, âge i, dans la mise à terre de n'importe quel groupe de taille.
Les détails de la dérivation de ces formules sont donnés par Gulland (1966).
La variance diminue de 1/n quand plus de poissons (= n) ont leur âge déterminé, mais elle augmente quand le nombre de groupes d'âge dans chaque strate de longueur (pi) augmente. S'il y avait seulement un simple groupe d'âge dans un strate pi = l, (l-pi) = 0 et la variance serait nulle.
Il est habituel d'essayer de rendre la variance dans chaque strate de longueur égale, ainsi la réponse à la question “combien de poissons dans une clé âge-longueur?” est autant que possible avec la main-d'oeuvre disponible, le nombre total d'otolithes étant divisé entre les strates sur la base du nombre de groupes d'âge devant vraisemblablement être présents dans chaque strate. Cela a été déterminé pour chaque espèce. En bref, la signification est qu'il faut déterminer l'âge de plus de grands poissons où l'âge pour la longueur varie habituellement d'une manière considérable, plutôt que de petits poissons chez qui l'âge et la taille sont en relation étroite.
Dans une pêcherie on utilise souvent différents sortes d'engins. Par exemple, dans la pêcherie de la sole danoise on emploie deux sortes d'engins, des chaluts à petites mailles et des filets fixes à grandes mailles. Par conséquent, les mises à terre de la pêche aux filets fixes renferment plus de gros poissons que celles de la pêche au chalut. Ces différences sont apparentes dans la Fig. 4.3. Comme il est compliqué d'obtenir un échantillon qui donne une image représentative de la distribution des longueurs dans la capture totale, il est plus facile de distinguer entre les deux sortes de mise à terre quand on échantillonne pour la longueur et de conserver séparément les deux jeux de données. Une clé âge-longueur peut alors être utilisée séparément avec chaque jeu de données de composition de longueur et deux jeux de compositions en âge calculées. Si aussi les pêches effectuées avec différents engins prennent place sur des parties séparées du même stock, par exemple, une pêcherie sur de jeunes poissons et une autre sur les poissons plus âgés, il est préférable de compiler des clés âge-longueur séparées pour chaque pêcherie.
Les taux de croissance des poissons mâles et femelles de la même espèce peuvent différer; par exemple, si les femelles croissent plus vite que les mâles une femelle de trois ans pourrait être plus grosse qu'un mâle du même âge. Le traitement des deux sexes ensemble dans la clé âge-longueur peut amener des complications indésirables. Il est donc nécessaire de séparer les deux sexes en établissant les clés âge-longueur. Il n'est pas toujours possible d'établir le sexe des poissons mis à terre industriellement, cette méthode n'est donc pas toujours utilisable parce qu'elle requiert les compositions de longueur par sexe.
Comme les poissons croissent pendant un an combien de fois faudrait-il compiler les clés âge-longueur si elles doivent être valables? Pour les poissons à croissante lente (moins de 10 cm par an) on utilise des clés âge-longueur annuelles, mais pour les poissons à croissance plus rapide il est nécessaire d'utiliser des clés compilées sur des périodes plus courtes. Le tableau 4.5 montre une exemple pour la morue de la mer du Nord.
| Ier Trimestre | IIIème Trimestre | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Groupe de longueur cm | I | II | III | IV | V | Total | Groupe de longueur cm | I | II | III | IV | V | Total |
30–39 | 36 | 1 | 37 | 30–39 | 12 | 36 | 48 | ||||||
340–49 | 62 | 4 | 66 | 40–49 | 1 | 73 | 3 | 77 | |||||
50–59 | 15 | 18 | 2 | 35 | 50–59 | 1 | 54 | 6 | 61 | ||||
60–69 | 19 | 1 | 1 | 21 | 60–69 | 13 | 25 | 38 | |||||
70–79 | 4 | 20 | 9 | 33 | 70–79 | 27 | 7 | 34 | |||||
| IInd Trimestre | IVème Trimestre | ||||||||||||
| Groupe de longueur cm | I | II | III | IV | V | Total | Groupe de longueur cm | I | II | III | IV | V | Total |
30–39 | 26 | 4 | 30 | 30–39 | 56 | 8 | 64 | ||||||
40–49 | 51 | 1 | 52 | 40–49 | 23 | 50 | 2 | 75 | |||||
50–59 | 41 | 9 | 50 | 50–59 | 63 | 2 | 65 | ||||||
60–69 | 2 | 21 | 3 | 27 | 60–69 | 43 | 17 | 11 | 71 | ||||
70–79 | 28 | 7 | 1 | 35 | 70–79 | 30 | 6 | 36 | |||||
7 | 1 | ||||||||||||
Les petites (et les jeunes) tailles en particulier montrent de grands changements d'abondance pendant l'année. Dans le premier trimestre le nombre de poissons du groupe de longueur 30–39 cm est 37 et dans le quatrième trimestre le nombre a augmenté à 64. Pendant l'année les poissons de taille inférieure à 30 cm ont grandi et sont par la suite entrés dans le groupe de longueur 30 cm, la plupart des changements dans la distribution sont dûs à l'entrée des poissons d'un an dans les deux derniers trimestres.
Une seule clé âge-longueur donnerait une composition en âge décentrée spécialement s'il y avait une différence dans le nombre de poissons mis à terre pendant chaque trimestre.
Dans ce cas il vaut mieux utiliser des clés âge-longueur trimestrielles avec les mises à terre respectives.
Très souvent plusieurs pays effectuent des recherches sur la même espèce et pour faciliter la coopération et assurer que les résultats de ces recherches.
Un exemple a déjà été donné dans la section 3 (Appendice 5) pour les données de composition de longueur; il comprend aussi des données de composition en âges.
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Fig. 4.1 Prélévement des otolothes d'un poisson plat.
Fig. 4.2 Prélévement des otolithes d'un poission rond.
Fig. 4.3 Autres méthodes pour prélever les otolithes d'un poisson rond; (a) en décalottant le crâne; (b) en pratiquant l'extraction par le dessous des branchies.
Fig.4.4 Les meilleurs endroits pour prélever les écailles indiqués par des hachures
Fig. 4.5 Conservation de petits otolithes sur une lame de verre
Fig. 4.6 Méthode de montage des écailles sur une lame de verre
Fig. 4.7 Un otolithe examiné selon deux méthodes différentes
Fig 4.8 Otolithes de plie: (a) un otolithe mince provenant d'un poisson jeune, (b) un otolithe épais provenant d'un poisson âgé.
Fig. 4.9 Une série de coupes effectuées dans un otolithe de morue.
Fig. 4.10 Meule pour préparer les coupes d'otolithe
Fig. 4.11 Trois coupes transversales effectuées en divers points dans le mê otolithe
Fig. 4.12 Méthode de montage et d'éclairage de la coupe transversale d'un otolithe de morue
Fig. 4.13
Fig. 4.14
Fig 4.15 Otolithes de plie, toutes avec un nucléus similaire
Fig. 4.16
Fig. 4.17 Eclairage du champ de microscope pour l'examen d'écailles
Fig. 4.18 Formation des zones des otolithes de morue de la Mer du Nord (graphique supérieur) et de la morue de l'Arctique (graphique inférieur)
opaque - - - hyaline
Fig. 4.19
Fig. 4.20 Otolithes d'une morue de l'Ouest de l'Ecosse, relâchée aprés marquage et injection de tétracycline, Juin 1968; recapturée Juillet 1969
Fig. 4.21 L'âge de poissons prenant le ler Janvier comme date de naissance
Fig. 4.22 Types d'otolithes de morue de l'Arctique Nord-est
Fig. 4.23 Courbe de croissance du saumon
Fig. 4.24 Otolithes de plie de poissons de taille semblable
Fig 4.25 Deux otolithes de poissons de la même taille mais dont l'âge différe largement
Fig. 4.28 Planche à proportions
Fig. 4.29 Une série de coupes transversales passant par le nucléus du même otolithe
