La unidad de población es un concepto de la biología halieútica que tiene su aplicación práctica en el tratamiento de los datos de las pesquerías. En el trabajo de evaluación de poblaciones hay que saber que datos se tienen que agrupar porque se refieren a individuos que viven de una manera similar. Para poder hacerlo se dice que cada pez pertenece a su propia unidad de población.
Una unidad de población puede describirse como un grupo de individuos de la misma especie cuyas ganancias por inmigración y pérdidas por emigración, si las hay, son insignificantes con respecto a los índices de crecimiento y mortalidad. Una unidad de población es esencialmente una población independiente con su propia zona de reproducción. Está aislada y la explotación de una unidad de población no tiene efecto en los individuos de otras poblaciones.
Una unidad de población que se ajusta casi completamente con esta definición es la del bacalao Artico noruego. Se reproduce entre las islas Lofoten, en el norte de Noruega; los huevos y alevines los transporta la corriente del norte del Atlántico a Spitsbergen y el mar de Barents, zonas ambas que forman los lugares de crecimiento. Finalmente el bacalao madura a los 7 años y más y regresa a las islas Lofoten a reproducirse. Existe muy poca emigración de esta población y ninguna prueba de inmigración.
La población de bacalao de Islandia es similar, excepto que algunos huevos puestos en Islandia llegan a la deriva hasta el extremo sudoeste de Groenlandia y, en algunos años, hay una emigración de regreso de bacalao maduro para la reproducción en Islandia. Las poblaciones de bacalao de Islandia y del sur de Groenlandia se tratan por separado a efectos de evaluación, pero el concepto teórico del aislamiento completo ha de jado de ser verdad.
El concepto lo oscurece todavía más el caso del arenque del mar del Norte, donde existen tres poblaciones distintas: Downs, Dogger y Buchan, que tienen zonas de puesta diferentes pero que se mezclan en distintas épocas del año en los lugares donde se alimentan. Estas tres poblaciones no se pueden considerar como unidades de población porque la mortalidad de pesca es común durante la parte del año en que están mezcladas, aunque en cuanto es posible los datos de las tres se recogen y avalúan por separado.
El bacalao del mar del Norte presenta una desviación extrema del concepto de la unidad de población. Está distribuido por todo el mar del Norte, pero los experimentos de marcado han indicado que la mezcla de formas juveniles y adultas de diferentes zonas de reproducción es una proceso muy lento, que se puede ilustrar por una serie de círculos superpuestos (Fig. 8.1).
Fig. 8.1 Los círculos superpuestos representan poblaciones de bacalao del par del Norte, cada una basada sobre una zona de puesta
El bacalao de una zona de puesta se mezcla con el de otra adyacente y la siguiente, pero es probable que los individuos de los extremos opuestos no se junten nunca, por lo que la explotación del bacalao de una parte del mar del Norte no influirá de la misma manera en toda la población.
Ni las distintas poblaciones procedentes de una sola reproducción, ni todo el grupo de poblaciones pueden considerarse como comprendidos en la definición de una unidad de población, aunque sea práctico evaluar el bacalao del mar del Norte como dos unidades de población.
Todos estos ejemplos son del norte del Atlántico, pero en otros lugares existen variaciones similares en el grado de separación. En el lago Mobutu Sesseseku (Albert) existen por lo menos dos poblaciones de Alestes baremose, una en la parte norte y otra en la sur, basadas en zonas de reproducción en los ríos Nilo y Semliki respectivamente. La distancia impide que se mezclan las dos poblaciones, que forman dos unidades de población, aunque sean inseparables biológica y, probablemente, genéticamente. Los peces no migratorios de los ríos forman probablemente un paralelo similar al bacalao del mar del Norte.
Por ello, aunque “unidad de población” tiene una definición estricta, su aplicación práctica depende del grado en que los individuos de una población puedan identificarse. Al aumentar el conocimiento de “unidad de población” quizás sea posible dividirla en dos o más unidades como ocurre con el bacalao del mar del Norte; originalmente evaluado como poblaciones separadas, ahora se hace basándose en una población del norte y otra del sur.
Los que forman la unidad de población raramente son sedentarios y el conocimiento de las migraciones de especies ícticas es importante y útil cuando se trata de su biología y dinámica, ya que la distribución del esfuerzo de la pesca industrial puede guardar estrecha relación con el tipo de migración de la especie de que se trate.
Nikolskii (1963) define la migración de los peces como desplazamientos importantes activos, aunque a veces pasivos, de un hábitat a otro y Heape (1931) como una clase de movimientos que fuerza a los emigrantes a regresar al lugar del que emigraron. Jones (1968) observa que la palabra “fuerza” se emplea en el sentido de necesidad biológica.
Heape (1937) y Nikolskii (1963) mencionan tres movimientos principales en el ciclo migratorio de los peces:
1. migración de reproducción
2. migración de alimentación
3. migración de invernada
Nikolskii (1963) menciona que la razón de que emigren algunas especies de peces es que no hay suficiente alimento para que las partes adulta y joven de una gran población vivan en el mismo lugar. O aumentan sus zonas de alimentación o restringen su abundancia.
Jones (1968) discute el trabajo y las teorías de Nikolskii y menciona que si la migración es una adaptación a la abundancia, explicaría por qué las especies industriales importantes son migratorias; son de interés comercial porque abundan y abundan porque son migratorias.
La corriente puede considerarse como el mecanismo en que está encerrada la unidad de población, manteniendo a sus miembros juntos para formar esa unidad y los modos de emigración se describen en función de esas corrientes. Los huevos y larvas pelágicos derivan con la corriente (un movimiento de natación con la corriente) hacia la zona de crecimiento (una migración de alimentación) y los adultos nadan contra la corriente para regresar al lugar de reproducción (migración de reproducción) como se indica en la Fig. 8.2.
(Invernada, alimentación) Población adulta
Fig. 8.2
Algunos peces marinos, como el arenque, y la mayoría de los de agua dulce, no ponen huevos pelágicos, sino que los fijan a plantas o al substrato. Otras especies, particularmente los cíclidos, incuban los huevos en la boca. Esta no es sólo una adaptación que da a los huevos y alevines la protección de los padres, sino que también permite a las especies de río desovar sin emigrar aguas arriba como la gran mayoría de los peces de agua dulce. Durante la reproducción y hasta que las larvas son capaces de resistir la corriente, pueden ser acarreadas a grandes distancias del lugar de puesta. Por consiguiente, una zona de desove debe estar en tal posición con respecto a la corriente que las larvas y pececillos son trans-portadores a los lugares de cría donde existen condiciones de alimentación adecuadas. Las migraciones de reproducción de los adultos son normalmente movimientos activos contra la corriente para compensarla.
Si en la mar las principales corrientes son sobre todo las causantes de las migraciones de los peces, esto ayudaría a explicar la falta en la zona tropical de especies que efectúan grandes migraciones periódicas. Cushing (1959) menciona que las condiciones ambientales de los trópicos pueden ser siempre favorables para la sobrevivencia y crecimiento de huevos y larvas todo el año y en todos los lugares comprendidos por una corriente circular inter- tropical.
En las zonas templada o ártica, en las que el alimento no está disponible en cantidades más o menos constantes durante todo el año, los ciclos de producción son distintos que en los trópicos. Por esto, si los jóvenes van a sobrevivir en esas zonas, los adultos tienen que reproducirse en el lugar conveniente y en el momento preciso. De esto se deduce que en las zonas templada y ártica tiene que habe un ciclo anual de actividad de las gónadas.
Los términos y definiciones siguientes de las migraciones de los peces, propuestos por Meyer (1949), han sido adoptados generalmente:
(a) Diadromos
Peces verdaderamente migratorios que se mueven entre el agua de mar y la dulce.
(b) Anadromos
Peces diadromos que se pasan casi toda la vida en el mar y entran en los ríos a reproducirse (salmón, trucha de mar, alosa, lampreas de mar, esturiones).
(c) Catadromos
Peces diadromos que se pasan casi toda la vida en agua dulce y emigran al mar para la reproducción (anguilas, Salángidos, Geláxidos, Retropínidos).
(d) Anfidromos
Peces diadromos que emigran del mar al agua dulce y viceversa, pero no para desovar (ciertos Exócidos, Perca fluviatilis, algunos Mugílidos).
(e) Potamodromos
Peces verdadermente migratorios cuyos movimientos ocurren enteramente en agua dulce (trucha, sargo, Coregónidos).
(f) Oceanodromos
Peces verdaderamente migratorios que viven y se desplazan enteramente en el mar (bacalao, arenque, capelán, atún, caballa).
En realidad, esto debería denominarse “métodos para seguir las migraciones de los peces”, porque las tentativas de explicarlas en términos reales son todavía más difíciles. Existen muchas maneras de seguir las emigraciones de los peces.
No es posible poner marcas a todas las especies ícticas ni a peces de todos los grupos de tallas. En estos casos los peces pueden marcarse cortándoles las aletas. En la Fig. 8.3 se ven algunas combinaciones de cortes de las aletas que se han empleado. Si es posible se deben tener algunos peces en el cautiverio para ver cuanto tardan en regenerarse las aletas; en condiciones tropicales puede ser cuestión de semanas. Las aletas adiposas no se regeneran. Presentan problemas análogos crustáceos como los bogovantes, porque cambian de caparazón en la muda. Cercenar el telson como se indica en la Fig. 8.4 debería ser satisfactorio y todavía visible después de dos mudas.
Los peces pequeños también pueden marcarse inyectando latex líquido, que coloreándolo de distintas maneras permite una cierta diferenciación entre grupos de individuos marcados (Riley, 1966). Estos métodos sólo son satisfactorios si el total de bogavantes o pescados descargados es pequeño y se pueden examinar y manipular uno a uno.
Para marcar peces y mariscos se han empleado muchos dispositivos distintos. En el Journal du Conseil (CIEM, 1965) se muestran y describen brevemente un centenar de marcas. Se han escrito tantos artículos sobre el asunto, que es imposible mencionarlos con detalles. Sólo se describirán los principales tipos de marcas y métodos de marcado.
Las marcas para peces serán lo más pequeñas posible para evitar que se modifique el comportamiento normal de aquellos; las externas no serán demasiado visibles a fin de no hacer al paz vulnerable a la predación, pero serán lo suficiente para que la distinga fácilmente quien la encuentre. Se trata de dos condiciones opuestas que generalmente se resuelven a favor de la segunda. Tienen que ser baratas y fáciles de hacer porque usualmente se necesitan muchos miles y, de ser posible, se fabricarán a máquina para reducir la mano de obra. Cada una debe tener un número que identifique únicamente al pez al que va sujeta.
Las marcas internas se usan en peces como el arenque, la anchoa, el merlán, etc., que se desembarcan en grandes cantidades para transformarlos en harina o aceite. No se manipulan individualmente, y son muy pequeñas las probabilidades de que sean observadas. Las marcas internas son pequeñas placas de acero con letras y números de identificación (Fig. 8.5). Se ponen o proyectan en la cavidad del cuerpo con unaspinzas o una pistola (Fridriksson y Aasen, 1962; Aasen et al., 1961). Para quitar los trozos de hierro que hayan podido caer accidentalmente entre los peces, los transportadores de cinta que los acarrean a la fábrica tienen poderosos separadores magnéticos, que también recogen las marcas de acero. De agosto de 1969 a marzo de 1970 se marcaron de esta manera 58 000 arenques jóvenes en el mar del Norte.
En camarones y gambas también se usan marcas internas; estos crustáceos se descargan en grandes cantidades pero se manipulan por separado al elaborarlos. Las marcas son de plástico y se insertan lateralmente en la musculatura del primer segmento abdominal (Fig. 8.6).
La mayoría de las marcas usadas son externas y sólo se describirá un pequeño número de ellas:
1. El disco Petersen (Fig. 8.7)
El disco Petersen es una de las marcas que ha tenido más exito y que más se ha empleado en la historia de la biología halieútica. Consiste en dos botones plásticos que se sujetan cada uno a un lado del pez con un pasador de titanio o con alambre de acero inoxidable; antes se empleaba plata, pero se ponía quebradiza después de un año y se desprendía la marca. En la Fig. 8.7 se muestra como se pasan los alambres y se sujeta la marca. Como el alambre se compra en carretes, hay que cortarlo de la longitud que se desee y si se corta en ángulo de 45°, en los trozos sucesivos se forma una punta muy aguda con la que hay que tener cuidado cuando se manipulan los pasadores.
Uno de los discos tiene un número y el otro una letra o varias de identificación. En los países miembros del CIEM las letras son objeto de un acuerdo internacional que permite enviar los detalles de los peces recapturados al país de origen, cualquiera que sea el lugar de pesca.
En peces planos como la platija, la marca se pone inmediatamente debajo de la aleta dorsal (Fig. 8.7). En las rayas se ponen en una de las aletas pectorales entre las aberturas branquiales y el ápice de la aleta. En los peces redondos también se ponen debajo de la aleta dorsal. No se ponen en estructuras oseas porque el metal corroe el hueso y la marca se pierde. Cuando se marcan peces, los discos deben estar flojos en el hilo, con una holgura hasta de 5 mm, según la talla del pez, para permitir el crecimiento.
2. La marca Lea (Fig. 8.8)
La marca Lea es un cilindro de plástico que contiene un mensaje, un número y una letra de clave impresos en papel. Generalmente el cilindro es amarillo en la parte central y azul en los extremos. Esta marca se llama “hidrostática” porque su flotabilidad en el agua es neutra. Se usa exclusivamente en peces redondos y normalmente se pone delante de la primera aleta dorsal, preferiblemente con hilo de nylon trenzado blando; el hilo metálico y el monofilamente de nylon cortan la carne del pez, causan heridas y la marca acaba desprendiéndose. El hilo se pasa por el pez con una aguja quirúrgica curvada, con el ojo abierto para poner y quitar fácilmente el hilo (Fig. 8.9). Esta marca se ha usado principalmente en arenque, caballa y bacalao.
3. La marca bandera de plástico (Fig. 8.9)
Como la marca Lea tiene que prepararse a mano, ha sido sustituida en gran parte por la de bandera, hecha de hoja de polietileno. Lleva un mensaje indeleble y el número escrito con tinta especial insoluble. La bandera puede hacerse de dimensiones que correspondan a la talla del pez que se va a marcar. Hasta hace poco se podían obtener estas banderas con una sal de mercurio incorporada el plástico que impedía las incrustaciones, pero las restricciones sobre el empleo de mercurio y las dificultades de imprimir el plástico saturado han acabado con las marcas de este tipo. La marca de bandera se sujeta con nylon trenzado muy flexible, como la marca Lea (Fig. 8.9).
4. La marca spaghetti
La marca spaghetti (Fig. 8.10) es un trozo de tubo plástico de polietileno amarillo, de 20 a 30 cm de longitud con un diámetro externo de 0,10 a 0,35 cm. Las intrucciones para el que la encuentra se imprimen directamente en el tubo o en una etiqueta de plástico rojo que lleva dentro. El tubo se pasa por el lomo del pez empleando una aguja quirúrgica curvada, cuyo extremo romo está concebido de manera que entre en el tubo quedando su exterior a ras con el de la aguja (Fig. 8.11). La marca spaghetti tiene la ventaja de que no necesita un hilo separado y el inconveniente de que es difícil conseguir agujas que se ajusten a las marcas, que se desprenden a menudo durante la inserción.
Desde hace poco se encuentran banderas de plástico sin hilos que pueden insertarse con una pistola (Rauck, 1969). Esta manera de aplicación es muy rápida y parece obtenerse resultados tan satisfactorios como con los métodos antiguos.
5. Marcas de placa
En Escocia se usan para los esguines un par de placas pequeñas de plástico o acero inoxidable de 30 x 6 mm. Se sujetan a cada lado de la base de la aleta dorsal con alambre que pasa por agujeros hechos en cada extremo de la placa. Las marcas son recuperadas cuando el salmón regresa al agua dulce después de vivir en el mar. Durante este período la carne cubre la marca de modo que para identificar a los peces marcados, casi todos los cuales se manipulan por separado, se quita la aleta adiposa al mismo tiempo que se marcan los esguines.
6. Marcas para moluscos
Los moluscos se han marcado de dos maneras; una, lijar ligeramente la concha para obtener una superficie suave y seca y pegar con adhesivo impermeable una marca Petersen numerada (Thomson, 1963); el otro método, conveniente para las vieiras, es hacer un agujero por la oreja anterior de la valva plana con un taladro mecánico y con alambre de acero inoxidable sujetar un disco Petersen numerado (Rolfe y Franklin, 1973).
7. Marcas para crustáceos
Los crustáceos han sido marcados sujetando discos Petersen con hilo metálico al caparazón, pero se pierden en la muda. Para resolver este problema, en los cangrejos se ha empleado la marca de sutura; un trozo de alambre quirúrgico se pasa por la línea epímera del cangrejo y se enhebra un disco Petersen, las extremidades del alambre uniéndose con un precinto (Mistakidis, 1959) (Fig. 8.12). Se han empleado diversos procedimientos para marcar crustáceos decápodos, incluidos discos Petersen pequeños y marcas de dardo y bucle insertadas en la unión del cefalotórax y el abdomen (Fig. 8.13). Neal (1969) reseña métodos para hacer marcas y marcar camarón.
Cuando se prepara un experimento de marcado es preciso:
(a) seleccionar una marca que convenga a la especie y a la pesca industrial concernida; por ejemplo, los discos Petersen empleados en peces que lo más probable es que sean pescados con redes de enmalle o fijas, hacen a los peces más vulnerables a la captura que los que no están marcados, porque el alambre entre el pez y la marca se engancha en la red;
(b) seleccionar un arte de pesca que no perjudique a los peces cuando los captura;
(c) seleccionar la estación apropiada del año;
(d) seleccionar la profundidad de pesca más conveniente, si se puede; si los peces están a más de 40 m de profundidad, las especies con vejiga natatoria cerrada, como el bacalao, eglefino y merluza, llegan a la superficie completamente hinchados porque el proceso de reabsorción del gas de la vejiga es lento y la sobrepresión (1 atmósfera cada 10 m de agua) hace que se dilate;
(e) informar a los pescadores sobre el experimento de marcado;
(f) poner todas las marcas en orden y de manera segura (en un hilo metálico) de modo que no se pueden perder, y tener todo el resto del equipo bien rotulado y fácil de manipular;
(g) obtener todos los medios y espacio necesarios a bordo: capacidad de depósitos, agua corriente y tableros de mensurar.
También es necesario disponer de marcas suficientes para marcar el número de peces que dará resultados significativos. Para esto hay que tener una idea del número probable de marcas recuperadas. Si es posible, que no siempre lo es, deben hacerse ensayos preliminares.
Para tener los peces en las mejores condiciones posibles:
(a) emplear el arte que les cause menos daño; las redes de cerco de jareta son las mejores para los peces pelágicos, si se pueden pescar de esa manera; los artes de arrastre demersal se armarán de manera que recojan la menor cantidad posible de bentos y de piedras y los copos serán de material blando; Maucorps y Lefranc (1973) describen un copo de lona que reduce al mínimo el movimiento del agua en su interior durante el arrastre y la retiene al izarlo;
(b) pasar los peces del arte a los depósitos de almacenamiento con el mayor cuidado; si es posible, estos depósitos deben tener una alimentación constante de agua corriente; en caso contrario, el agua debe renovarse con la mayor frecuencia posible con un balde para tenerla bien oxigenada y cerca de la temperatura ambiente;
(c) quitar los peces muertos, los que nadancon el vientre al aire y los que sufren daños visibles;
(d) medir los peces y si es posible anotar el sexo y la madurez. Escribir estos detalles y todos los demás que sean necesarios con el número medio de la marca en un cuaderno de trabajo;
(e) poner la marca al pez con la mayor rapidez posible;
(f) soltar el pez y tomar nota del lugar. Normalmente esto se hace para cada grupo de peces marcados que se sueltan en cada estación. Los peces con lo vejiga natatoria dilatada se sueltan poniéndolos en una caja que se abre desde el barco a la profundidad deseada, y se recupera la caja.
En el índice de recuperación de un experimento de marcado influyen:
(a) el índice de mortalidad de pesca;
(b) el índice de mortalidad natural;
(c) la muerte de peces causada por la captura y marcado;
(d) la pérdida de marcas;
Los índices de mortalidad y pesca son dos parámetros que pueden medirse a partir de un experimento de marcado bien ejectuado, pero la exactitud de su estimación dependerá de la muerte de peces causada por el marcado y de la pérdida de marcas.
La muerte de peces por captura y marcado raramente se puede suprimir por completo. El trauma causado por la captura, que da por resultado la acumulación de ácido láctico en la sangre, puede ser letal y Bagge (1970) observó que este era el factor más importante. Una adhesión estricta a los factores (a) - (b) de la sección 8.3.3.2 reducirá al mínimo la muerte por esta causa.
Se puede obtener una estimación de esta mortalidad:
| (i) | reteniendo los peces marcados en depósitos o redes de retención durante algunas horas; |
| (ii) | empleando dos clases distintas de marcas; |
| (iii) | clasificando los ejemplares que se van a marcar según el comportamiento en el depósito antes de marcarlos y los daños visibles (pérdida de escamas, etc.). |
Beverton y Bedford (1963) clasificaron el merlán que estaban marcando según el estado de las escamas (bueno, moderado, malo) y la manera de nadar (flotando, nadando con el vientre hacia arriba, hundiéndose, nadando vivamente alrededor del fondo del depósito). Los peces clasificados como “buenos - hundiéndose” daban recuperaciones cuatro o cinco veces mayores que los “malo - flotando” y “malo - hundiéndose”.
La muerte de los peces también puede causarla el que la marca no es la que conviene y se desprende o expone más al pez a la predación o hace que se enganche en plantas y en rocas rugosas.
La pérdida de marcas se debe a que se desprenden o que no se devuelven después de recapturados los peces que las llevaban; se evita seleccionando una forma apropiada de fijarlas (hilos de titanio o acero inoxidable, pero no de plata, para los discos Petersen y suturas, y no sujetas con hilo metálico, para cangrejos, como se ha mencionado antes). Las pérdidas se verifican haciendo un experimento de marcado doble con dos marcas sujetas de distintas maneras en el mismo pez o marcando un pez sí y otro no con marcas diferentes. Los peces también pueden mantenerse en acuarios para determinar los índices de pérdidas.
La pérdida de marcas después de la captura se debe a muchas causas. Puede ser difícil detectarlas o las instrucciones pueden ser insuficientes para que el que las encuentra sepa lo que hacer con ellas. Este debería recibir una recompensa lo bastante grande para que le interese devolver la marca y su cuantía debería revisarse anualmente para asegurarse de que su valor relativo no disminuye al aumentar otros precios. Si se devuelve el pez, hay que reembolsar su valor más los otros gastos.
En varios países se dan recompensas. No solo la recibe el que encuentra la marca, sino que con los números devueltos en un cierto período se hace una lotería y el que la gana recibe un premio importante además de la publicidad. Esto es mejor que tener una marca para la que hay un gran premio, porque cuando se sabe que este pez ha sido capturado, disminuye rápidamente el interés en encontrar marcas. Estos métodos solo se pueden usar donde el juego de azar no ofende la moral de los pescadores.
El que encuentra la marca debe ser informado del lugar donde fue marcado el pez y del propósito del experimento. Se tienen que hacer acuerdos internacionales para que las marcas empleadas en un país y devueltas a ese país o a otro, se acepten, se paguen y se transmita la información. A veces las marcas no se devuelven por razones peculiares: si los pescadores no se entienden con el biólogo les agradará no devovérselas; algunas veces no las devuelven porque el país de donde proceden no les gusta por cualquier razón; hay que tener también cuidado de que las marcas no tengan significado simbólico o religioso que pueda irritar a los pescadores.
Los métodos empleados para analizar los experimentos de marcado los cita Jones (1966).
Estudiando la distribución de la pesca de una especie se puede adquirir una idea de los cambios de disponibilidad en diferentes lugares, lo que puede indicar las migraciones de la población reclutada. Estos datos son de especial utilidad en la época de la reproducción, cuando la parte en madurez de una unidad de población es susceptible de estar separada de la parte en madurez de otra unidad de población.
Utilizando ecosondas se registran cardúmenes cuya composición en especies se identifica mediante una pesca repetida. Reincidir en las exploraciones puede indicar las direcciones de los movimientos de los peces de que se trate. Las ecosondas más perfeccionadas (integradores) permiten, midiendo la fuerza de las señales individuales, calcular la talla de los peces y, en varios casos, la especie. Los desplazamientos del arenque Atlántico-escandinavo se siguieron de esta manera.
Los estudios de parásitos como marcas biológicas han dado algunos resultados prometedores. Dos parásitos del salmón sockeye del Pacífico, que lo atacan en agua dulce, han sido utilísimos para distinguir el origen geográfico del pescado en alta mar; uno es el Triaenonphorus crassus larval, un cestodo que se encuentra en el tejido muscular y que predomina en los peces originarios de la Bristol Bay, Alaska; el otro es un nematodo, Decunitus truttae, que se encuentra en el tejido muscular y ocurre con más frecuencia en el sockeye de origen asiático. Platt (1947) ha estimado la proporción de bacalao originario de Groenlandia en las zonas de reproducción de Islandia, observando el nematodo larval del bacalao Terranova decipiens que sólo se encuentra en la población de Islandia.
La fracción proteina del tejido animal se separa haciendo que la atravíese una corriente continua de poco voltaje. Si esto se hace en una placa cubierta de un gel de agar-agar apropiado, los aminoácidos constituyentes atravíesan el gel a diferentes velocidades y forman bandas. La posición de las bandas se tiene que identificar coloreándolas (Fig. 8.14).
En el caso de los peces, casi todo este trabajo se ha basado en el empleo de proteinas de la sangre, como la gamma globulina. Hasta la fecha la técnica se ha empleado en los peces post larvales y sólo ha mostrado diferencias entre unidades de población muy separadas. Sin embargo, la presencia de diferentes fracciones de proteina se determina genéticamente y el método se está perfeccionando para permitir extender el trabajo a las larvas. Esto ofrece la posibilidad de seguir las larvas desde una zona de puesta determinada hasta los lugares de alimentación y de vincular la población reproductora con los reclutas de una manera más directa de la que ha sido posible hasta el presente.
De las escamas de peces diadromos como el salmón y la trucha de mar, que desovan en agua dulce, se puede obtener información de los movimientos principales entre el agua dulce y el mar. El salmón y la truchade mar se quedan en el agua dulce de 1 a 7 años después de la eclosión. Durante este tiempo su crecimiento es lento y los anillos que se forman en sus escamas están muy próximos. Cuando se dirigen al mar, su crecimiento aumenta enormemente y se ensancha la distancia entre los anillos. Los dos tipos de crecimiento se distinguen fácilmente. Después de estar en el mar de uno a tres años, vuelven a los ríos para la reproducción; dejan de comer y utilizan sus reservas de grasa para satisfacer sus necesidades de energía cuando nadan contra la corriente. Esto da por resultado una marca de reproducción en las escamas en forma de anillo algo diferente de los anuales. Si el salmón sobrevive la reproducción, regresa al mar, comienza a alimentarse de nuevo y es grande otra vez la distancia entre los anillos. El número de años que el salmón juvenil está en agua dulce varía de un país a otro, de modo que el número de anillos juveniles también indica el país de origen (véase también la sección 4.1.8.3).
Las características morísticas son las que se pueden contar, como vértebras, rayos de las aletas, escamas y fecundidad. Varios autores han demostrado que existe una relación entre algunas características merísticas y las condiciones ambientales a las que están expuestos huevos y larvas.
Schmidt (1921) demostró que los huevos de trucha de los mismos progenitores, incubados a distintas temperaturas, producían alevines en los que el número medio de vertebras era mayor a la vez a temperaturas altas y bajas (3° y 9°C). Tåning (1944) confirmó los resultados de Schmidt y demostró a su vez que el número de rayos en las aletas pectorales y dorsales aumentaba con la temperatura. Zijlstra (1958) combinó todos los datos obtenidos hasta la fecha sobre el número de vertebras y la temperatura en el lugar de puesta del arenque y demostró una clara correlación negativa (Fig. 8.15).
Los mismos resultados los demostraron experimentalmente Hempel y Blaxter (1961) que además probaron una correlación generalmente positiva entre la salinidad y el número de miotomas (Fig. 8.16).
Hempel y Blaxter (1967) también encontraron una relación entre los pesos individuales de huevos de arenque del Atlántico nordeste y el momento de la puesta (Fig. 8.17), que explicaron como una adaptación ecológica a las condiciones ambientales. Se acumulan pruebas de que los caracteres merísticos se determinan en parte genéticamente. Por esto es probable que los peces de tipo genético similar (de la misma población) se reproduzcan siempre en el mismo lugar, en el que las condiciones en la época de la reproducción es probable que sean iguales de un año al siguiente, porque los huevos y las larvas toleran menos una gran variedad de condiciones ambientales que los adultos y, por lo tanto, estos tienen que adaptarse para volver al área en que existen estas condiciones. En consecuencia, las características merísticas no cambian de un año a otro y se convierten en diagnósticos de la población.
Los individuos no pueden separarse por sus características merísticas, sólo lo pueden hacer las poblaciones por sus diferencias en números medios. Es normal emplear dos o más características y combinar los datos por técnicas matemáticas como las funciones discriminatorias y las funciones de distancia (Fischer, 1936 y Rao, 1962).
Las características merísticas que se han empleado o se emplean para la identificación de poblaciones son las siguientes:
A. Morfológicas
| (i) | número de vertebras |
| (ii) | número de escamas carenadas |
| (iii) | número de rayos de las aletas |
| (iv) | número de branquispinas |
| (v) | proporciones del cuerpo |
| (vi) | estructuras esqueléticas individuales. |
B. Fisiológicas
| (i) | momento de la reproducción y fase de madurez |
| (ii) | crecimiento en el primer año (más exactamente la formación del primer anillo de invierno en las escamas (véase la sección 4.3) |
| (iii) | el tipo general de crecimiento. |
Se ha dado la mayor importancia, con mucho, a las características morfológicos, número de vertebras, escamas carenadas, números y proporciones del cuerpo y a los fisiológicos, momento de la reproducción, fecundidad y crecimiento.
Otra característica, que no es merística, pero que se emplea para separar poblaciones, es el aspecto general externo, como la forma y la pigmentación.
Aasen, O. et al., 1961 ICES herring tagging experiments in 1957 and 1958. Rapp.P.-V.Réun.Cons. Perm.Int.Explor.Mer, 132–43
Bagge, O., 1970 The reaction of plaice to transplantation and tagging. Medd.Darm.Fisk-og Havunders., 6(5):149–332
Beverton, 1963 R.J.H. y B.C. Bedford, The effect on the return rate of condition of fish when tagged. Spec.Publ.ICNAF, (4):106–16
Cushing, D.H., 1968 Fisheries biology. A study in population dynamics. Madison, Milwaukee, University of Wisconsin Press, 200 p.
Fischer, R.A., 1936 The use of multiple measurements in taxonomic problems. Ann.Eugen., 7:179–86
Fridriksson, A. y O. Aasen, 1952 The Norwegian-Icelandic herring tagging experiments. Report No. 2. Rit.Fiskideild., (1):54 p.
Heape, E., 1931 Emigration, migration and nomadism. Cambridge, Heffer, 369 p.
Hempel, G. y J.H.S. Blaxter, 1961 The experimental modification of meristic character in herring (Clupea harengus L.). J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 26(3):336–46
Hempel, G. y J.H.S. Blaxter, 1967 Egg weight in Atlantic Herring (Clupea harengus L.). J.Cons.Perm.Int.Explor. Mer, 31(2):170–95
ICES, 1965 A guide to fish marks. J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 30(1):89–160
Jones, F.R.H., 1968 Fish migration. Londres, Edward Arnold, 325 p.
Jones, R., 1966 Manual of methods for fish stock assessment. Part 4. Marking. FAO Fish.Tech. Pap., (51)Suppl. 1:90 p.
Maucorps, A. y G. Lefranc, 1973 Dispositif expérimental permettant de capturer au chalut des poissons vivantes. ICES, CM.1973/B.24
Meyer, G.S., 1949 Usage of anadromous, catadromous and allied terms for migratory fishes. Copeia, 1949:89–97
Mistakidis, M.N., 1959 Preliminary data on the increase in size on moulting of the edible crab, Cancer pagurus. ICES, CM.1959:Dec.52, 3 p. (mimeo)
Neal, R.A., 1969 Methods of marking shrimp. FAO Fish.Rep., (57) Vol.3:1149–65
Nikolskii, G.V., 1963 (L. Birkett, Transl.), Ecology of fishes. Londres, Academic Press, 352 p.
Rao, C.R., 1969 Advanced statistical methods in biometric research. Nueva York, John Wiley and Sons
Rauck, G., 1969 A simple way for tagging flatfish by means of a tagging sun. ICES, CM.Demersal Northern Committee. F16:2 p. (mimeo)
Riley, J.P., 1966 Liquid latex making technique for small fish. J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, (3):354–7
Rolfe, M.S. y A. Franklin, 1973 Tagging scallops (Pecten maximus) in the English Channel. ICES, CM.1973/K24
Schmidt, J. 1921 Numerical signification of fused vertebrae. C.R.Trav.Lab.Carlsb., 14(16):1–5
Simpson, A.C., 1963 Making crabs and lobsters for mortality and growth studies. Spec.Publ.ICNAF, (4):188–93
Tåning, A.V., 1944 Experiments on meristic and other characters in fisheries. 1. Medd.Komm. Danm.Fisk.-og Havunders., 11(3):1–66
Thomson, J.M., 1963 The tagging and marking of marine animals in Australia. Spec.Publ.ICNAF, (4):50–8
Zijlstra, J.J., 1958 On the spawning communities of the herring of the southern North Sea and English Channel (preliminary results). Rapp.P.-V.Réun.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 143(2):134–45
Fig. 8.3 Combinaciones de cortes de aletas utilizadas para marcar salmones (esguines) del lago Cultus, río Fraser, Colmbia británica (de Foerster, 1937)
Fig 8.4 Telson de bogavante marcado con una muesca (de Poulsen, 1967)
| Institución que ha efectuado el marcado: | Danmarks-Fiskeri- og Havundersøgelser, Charlottenlund Slot, Charlottenlund |
| Tipo: | Marca interna de acero inoxidable y hierro niquelado. (A) 20 × 4 × 1 mm. DA y un número estampados. (B) 14 × 3 × 0,4 mm. Da y un número estampados, generalmente estos últimos denotan una serie de 50 marcas. |
| Ilustración: |  |
| Empleo: | Merlán y lanzón. |
| Situados en la cavidad abdominal de los peces. | |
| Recompensa: | El pescado con toda la información, 10 coronas danesas. |
| Oficina de recepción: | La misma que la Institución que ha efectuado el marcado. |
Fig. 8.5 (de la CIEM, 1965)
Fig. 8.6a Marca interna de cloruro de polivinilo para camarón (de Neal, 1969)
Fig. 8.6b Método de inserción de la marca interna de cloruro de polivinilo (de Neal, 1969)
Fig. 8.7 Disco Petersen (de Bagge, 1970) (Obsérvese el aumento de la punta del hilo)
Fig. 8.8 Marca Lea con hilo de nylon trenzado
Fig. 8.9 Aguja quirúrgica agrandada, con el ojo abierto (a) y el pez marcado con una marca de bandera de plástico (b)
| Institución que ha efectuado el marcado: | Fisheries Research Board of Canada |
| Tipo: | Marca spaghetti, tubo de vinilo amarillo estampado “Recompensa, enviando a Fish. Res. Board, St. Andrews, N.B., S-(número)”. 30 mm × 2 mm |
| Ilustración: |  |
| Uso: | Bacalao. Marca sujeta a la musculatura dorsal debajo de la aleta dorsal. |
| Recompensa: | Por la marca e información …1 dólar C. |
| Oficina de recepción: | Fisheries Research Board of Canada, St. Andrews, N.B. |
Fig. 8.10 Marca spaghetti (de CIEM, 1965)
Fig. 8.11 Ampliación del extremo de la aguja empleada para introducir marcas spaghetti, con la parte formada para que entre en el tubo, que se ve en su sección transversal
Fig. 8.12 Cangrejo con una marca de sutura (de Mistakidis, 1959)
Fig. 8.13 Camarón con la marca Petersen (de Neal, 1969)
Fig. 8.14 Placa con las bandas coloreadas después de someter las proteinas
a electrolisis a través de gel agar-agar; lo desconocido pertenece al mismo grupo que el testigo I
Fig. 8.15 Relación entre el número medio de vertebras y la tempera–
Tura en diferentes lugares de puesta (véase el texto)
= datos de Le Gall, Runnstöm y Wood
= total 1952,1953,1954
• = medias de clases anuales
Fig. 8.16 Efecto de la salinidad durante la incubación en el número de incubación en el número medio de miotomas (Hempel y Blaxter, 1967)
Fig. 8.17 Relación entre el peso individual de los huevos de diversas poblaciones de arenque del nordeste del Atlántico, y el mes en el que los peces de cada población desovaron
