La existencia de todo ser viviente y la definición misma de lo que es la vida están necesariamente relacionadas con la reproducción. Es gracias a este proceso que nuevos peces nacen a la vida y se integran a la población cada año, y es por cumplir con este proceso que los peces desarrollan las fases de su propio ciclo vital, considerándose incompleto este ciclo si el pez no llega a reproducirse.
Es la reproducción lo que permite la perpetuación de la especie y la continuidad de la población. La capacidad de autoperpetuarse de las poblaciones depende de la reproducción y de suspenderse este proceso, la consecuencia inevitable sería el colapso de la población y la extinción de la especie.
La reproducción misma es un proceso más o menos largo y complicado, que conlleva una serie de cambios somáticos y fisiológicos que se manifiestan, entre otras cosas, por el gran desarrollo gonadal del pez adulto y tiene su momento culminante cuando se produce el desove, con lo cual las gónadas liberan su contenido de óvulos y espermatozoides, iniciándose a continuación la primera etapa en la vida de toda una nueva generación de individuos con la formación del huevo o cigote.
Precisamente el ingreso de nuevos peces, que en la población explotable se manifiesta a través del reclutamiento, es uno de los principales factores que intervienen en la dinámica de las poblaciones de peces, llegando a convertirse en la causa de las mayores fluctuaciones experimentadas en muchas de las poblaciones de peces de los cuales se tienen registros en la actualidad.
En toda población hay una cierta cantidad de individuos que se reproducen cada año y son éstos los responsables de producir la cantidad suficiente de huevos como para que cada año ingrese un número suficiente de nuevos peces que permita repoblar el espacio dejado por los peces muertos. Normalmente las poblaciones están compuestas por individuos juveniles y por individuos adultos, agrupados en clases anuales de acuerdo con su edad o tamaño. Los peces juveniles son sexualmente inmaduros e incapaces de reproducirse y son los peces adultos, los que ya han alcanzado el tamaño y la edad adecuada para reproducirse, los que desovan cada año, razón por la cual a esta parte de la población se la identifica como la población desovante que, como vemos, está integrada por una fracción del total de individuos que compnen la población, donde están representados todos los peces que ya han alcanzado la edad adulta o la edad de la primera madurez. Edad que generalmente es más o menos constante para cada especie.
Otro aspecto que varía de una especie a otra es la fecundidad. Hay especies que tienen una fecundidad muy alta, con una producción de varios millones o de varios cientos de miles de huevos por hembra en cada estación de desove. Este es el caso de muchas especies que desovan en alta mar y que dejan sus huevos a la deriva. Mientras que otras especies, especialmente aquellas que viven o desovan ligadas a algún tipo de substrato y que brindan alguna clase de protección a sus huevos, tienen normalmente una fecundidad bastante más baja, de apenas unos cientos o unos pocos miles de huevos por hembra y por estación de desove. Sin embargo, esta gran diferencia en cuanto a la fecundidad entre una y otra especie se compensa con el resultado final, ya que los huevos de especies muy fecundas quedan normalmente expuestos a una serie de peligros que producen una mortalidad muy alta en estos primeros estadios, mientras que en las especies menos fecundas, los peligros y la mortalidad a que suelen estar expuestos sus huevos son relativamente menores.
Sin embargo, al estudiar al dinámica de la población de una especie en particular, lo que cobra importancia es la variación de la fecundidad entre los individuos de la misma especie y de la misma población. Esta variación no es tan marcada como la que se encuentra entre una especie y otra, pero en condiciones normales puede llegar a variar hasta en un factor de diez entre un individuo y otro, lo cual puede hacer fluctuar en forma más o souew marcada la fecundidad o producción total de huevos de toda la población.
Pero se ha encontrado que la variación en la fecundidad absoluta entre individuos de la misma población está estrechamente relacionada con la edad o el tamaño de los individuos, habiéndose establecido que en la mayoría de los casos, la fecundidad es directamente proporcional al peso total del pez. De ahí que se suele hacer referencia a la fecundidad relativa, que es la fecundidad expresada en términos del número de huevos producidos por cada gramo de peso corporal, la cual suele ser constante para cada especie o por lo menos para todos los miembros de una misma población. Bajo estas circunstancias es válido y muy frecuente expresar la fecundidad de la población en función a la biomasa total de la población desovante.
Evidentemente hay una serie de fenómenos que pueden afectar la fecundidad de un grupo de peces o de toda la población: la disponibilidad de alimento, las condiciones del medio ambiente, el nivel de saturación de la población, etc. Pero estos efectos pueden, en gran medida, ser detectados y cuantificados mediante una cuidadosa observación de la condición y grado de desarrollo gonadal de los individuos que componen la población desovante. Sin embargo, no es el número total de huevos producidos o la intensidad del desove lo que directamente va a influir en la diná de la poblaciín. Los huevos producidos tienen todavía que pasar por una serie de etapas en las cuales son altamente vulnerables a las condiciones del medio que les rodea y que producen normalmente una mortalidad muy alta.
Más del 99,9 por ciento de los huevos producidos mueren normalmente antes de que puedan llegar a desarrollarse como peces juveniles. La mayor parte de esta mortalidad se produce luego de la eclosión, cuando la larva ha consumido totalmente el saco vitelino que la venía nutriendo y debe afrontar por sí sola el reto de buscar su propio alimento. En este período crítico de la fase larvaria el individuo debe encontrar el alimento adecuado y debe comenzar a ingerirlo, de lo contrario morirá por inanición irremediablemente. Este caso es muy frecuente en los peces y en especial en aquellos cuyos huevos quedan a la deriva.
Evidentemente hay otras causas importantes de mortalidad en estas primeras estapas de la vida del pez, como son la compentencia por espacio y alimento con otros organismos, la competencia entre ellos mismos, la predación a que están expuestos dado su pequeño tamaño y baja movilidad, su alta sensibilidad ante cualquier cambio en las condiciones ambientales, etc. Todos estos factores no hacen sino reducir cada vez más la fracción de huevos que eventualmente logran desarrollar y crecer lo suficiente como para que luego de unos meses o de unos años, dependiendo de la longevidad y velocidad de crecimiento de cada especie, estos individuos logren aparecer en la población explotable como una nueva clase anual o como una nueva clase recluta.
Cronológicamente, la población desovante produce cierta cantidad de huevos, que al eclosionar dejan en libertad cierta cantidad de larvas, las cuales van completando su desarrollo hasta llegar al estado juvenil. Al cabo de cierto tiempo se produce el reclutamiento y se tiene una cierta cantidad de peces jóvenes que entran a formar parte de la población y a partir de ese momento comienzan a tener un efecto decisivo en su dinámica.
En principio, parecería que la magnitud del reclutamiento podría estar gobernada por la cantidad de huevos producidos por la población desovante y que a más huevos producidos, más reclutas. Esto se cumple hasta cierto punto. En poblaciones que se encuentran en pleno crecimiento o que por algún motivo se encuentran ocupando sólo una parte del ambiente que tienen disponible y se encuentran lejos de los niveles de saturación, es posible que los incrementos de la población desovante produzoan un incremento más o menos proporcional en el número de reclutas.
Sin embargo, el reclutamiento actúa como uno de los principales mecanismos reguladores de la dinámica de las poblaciones de peces. El nivel de la población puede aumentar rápidamente mente con un buen reclutamiento o puede reducirse si el reclutamiento no alcanza a cubrir las pérdidas producidas por la mortalidad y normalmente, estas fluctuaciones ocurren como uma respuesta más o menos inmediata a las condiciones imperantes durante o inmediatamente después del desove. Las fases prereclutas y los mismos desovantes muestran una alta sensibilidad ante los factores favorables o desfavorables del medio.
Es de esperar que en toda población se produzcan cambios más o menos importantes en la fecundidad, o en la mortalidad de los primeros estadios, como respuesta a las fluctuaciones del ambiente o del estado de la población. Los cambios en la fecundidad pueden en cierta forma ser detectados y medidos para corregir el tamaño de la población desovante, o mejor aún, cualquier estimación de la cantidad de huevos producidos puede ser corregida mediante la observación de la fecundidad relativa de los peces que aparecen en las capturas comerciales o en las pescas exploratorias.
En cambio la mortalidad de los huevos y de las larvas no puede ser medida fácilmente, tanto por el reducido tamaño y la gran cantidad de individuos involucrados, como por la gran variedad de causas de mortalidad que existen; en especial, por la altfsima tasa de mortalidad total a la que están expuestos los peces en estos estadios bajo condiciones normales, lo que hace muy difficil estimar el resultado final, es decir el reclutamiento, a partir de la mortalidad en las fases prereclutas. Por ejemplo, una tasa de mortalidad total de 0,9998 (99,98%) entre huevo y recluta puede ser una mortalidad normal para muchas especies, pero con la misma cantidad de desovantes, una pequeña disminución en la tasa de mortalidad total, digamos a 0,9996 puede producir un reclutamiento dos veces más grande.
Las causas que intervienen para producir esta mortalidad son muy variadas, pero pueden ser agrupadas en dos clases: la mortalidad compensadora y la mortalidad no compensadora.
La mortalidad compensadora es aquella que aumenta con el tamaño de la población. Cuando se llega a niveles poblacionales altos, la mortalidad compensadora aumenta y tiende a disminuir o estabilizar la magnitud del reclutamiento, manteniéndolo alrededor de valores que permiten a la población mantenerse dentro de un tamaño que está de acuerdo con lo que el medio ambiente puede soportar. Evidentemente, la mortalidad compensadora tenderá a hacerse mayor a medida que el tamaño, o la densidad de la población aumenta, lo cual hace que el número de huevos producidos también aumente. Por el contrario, la mortalidad compensadora se hará menor si la densidad de la población se reduce, ya sea por una reducción efectiva de los individuos existentes o por una ampliación del espacio o ambiente disponible a la población.
La mortalidad compensadora está siempre asociada con la densidad de la población desovante, e incluye el efecto de factores tales como la competencia entre larvas y juveniles de la misma especie, la predación por parte de individuos de la misma especie, o de otras especies cuya abundancia depende de la abundancia de la población desovante.
La mortalidad no compensadora es, en cambio, independiente del tamaño densidad de la población. Sus efectos sobre la magnitud del reclutamiento pueden ser más o menos grandes, pero se considera que las fluctuaciones que esta mortalidad origina no están asociados con el tamaño de la población misma, y sus efectos positivos o negativos pueden presentarse indistintamente en poblaciones muy densas o en poblaciones muy dispersas. Las causas que originan este tipo de mortalidad son tantas que hasta cierto punto resulta diffcil precisarlas. Pero podemos mencionar algunas, como por ejemplo, la posibilidad de que el viento o la corriente arrastren a los estadios prereclutas fuera de las áreas que les son favorables, la posibilidad de que sean ingeridos por otros peces u otros organismos, la posibilidad de que no encuentren el alimento adecuado en el momento adecuado, la posibilidad de un cambio brusco y temporal en las condiciones del ambiente, además de otros tantos fenómenos que se pueden presentar en cualquier momento de la vida del futuro recluta y cuya ocurrencia en todo caso se puede considerar como un hecho aleatorio que podría afectar en oualquier momento a cualquier prerecluta del mismo tamaño, independientemente del tamaño de la población desovante que le dio origen.
Hasta hace unos años, poco era lo que se sabía sobre las fluctuaciones del reclutamiento y su relación con la población desovante o con el medio ambiente. En especial, cuando se trataba de describir esta relación en términos matemáticos, y cuando se trataba de prever el efecto de la pesca sobre el tamaño de la población y sus posibles consecuencias sobre el reclutamiento subsiguiente.
Ricker (1954, 1958) y Beverton y Holt (1957) fueron quienes sintetizaron y desarrollaron los aspectos teóricos de la relación entre la población desovante y el reclutamiento en términos que hacen posible describir y analizar esta relación en función a conceptos matemáticos y estadfsticos. Estos tres autores formularon casi simultáneamente, aunque en forma independiente, dos modelos matemáticos que permiten describir y cuantificar los mecanismos que regulan la mortalidad de los huevos, larvas y juveniles a partir de los registros existentes del tamaño de la población desovante y el reclutamiento siguiente.
Ambos modelos consideran separadamente el efecto de los dos tipos de mortalidad señalados anteriormente: la mortalidad compensadora y la mortalidad no compensadora; aunque difieren en la concepción de las causas y efectos de la mortalidad compensadora, pudiéndose efectivamente identificar dos tipos de mortalidad compensadora y asociarlos con situaciones diferenciales que afrontan diferentes poblaciones de peces. Por otro lado, en ambos modelos se considera a la mortalidad no compensadora como una constante, que en caso de variar lo hace aleatoriamente.
En su modelo, Ricker describe la relación entre la población desovante y el reclutamiento en función de una ecuación exponencial compuesta de la forma:
| R = a P e -bp; | (6.1) |
donde R = magnitud del reclutamiento; P = tamaño de la población desovante; a = constante, que incluye la tasa de sobrevivencia a la mortalidad no compensadora; y, b = constante, que incluye al coeficiente de mortalidad compensadora.
La ecuación de Ricker describe normalmente una curva donde se aprecian dos tendencias (fig. 6.1). La parte izquierda de la curva tiene una pendiente positiva, iniciándose a partir del origen cero con un rápido incremento en los valores de reclutamiento a medida que se incrementa el tamaño de la población desovante. Este incremento del reclutamiento se va haciendo menor oada vez, hasta que a cierto nivel de población desovante se genera el reclutamiento máximo (Rmax) y a partir de este punto el reclutamiento se va reduciendo con los sucesivos incrementos en la población desovante, mostrando una clara pendiente negativa.
Considerando que la tasa de mortalidad no compensadora (asociada a la constante a en la ecuación 6.1) no varía con el tamaño de la población desovante, se aprecia que la pendiente positiva en la fig. 6.1 es debida al reducido efecto que tiene la mortalidad compensadora (asociada a la constante b y al valor de P que aparecen como exponentes negativos en la ecuación 6.1). Que, sin embargo, comienza a aumentar rápidamente a medida que aumenta la población desovante, compensando de esta forma, mediante una alta mortalidad, la alta producción de huevos que de otra forma podrían producir una sobresaturación del ambiente con el ingreso de un excesivo número de peces reclutas, los que de todas maneras tendrían una reducida posibilidad de sobrevivir posteriormente con una población sobresaturada, reduciendo también, posiblemente, la sobrevivencia de individuos más viejos.
La ecuación de Beverton y Holt describe una curva un tanto diferente (fig. 6.2), con una pendiente positiva al lado isquierdo de la curva, que también va perdiendo su valor a medida que aumenta la población desovante pero sin experimentar ninguna inflexión, y más bien tiende a estabilizarse, acercándose asintomáticamente a un valor de reclutamiento máximo. En este caso, la mortalidad compensadora tiende a regular el reclutamiento en función de los reclutas mismos, incrementando la mortalidad de las fases prereclutas de forma que éstas no sobresaturen el ambiente o espacio que tienen disponible.
La situación más probable bajo la cual se puede dar una relación desovante-recluta con una mortalidad compensadora del tipo propuesto en el modelo de Beverton y Holt es aquella en que las fases prereclutas tienen la oportunidad de crecer y desarrollar en un ambiente diferente al que normalmente ocupa el resto de la población, de tal forma que, aparte de determinar la cantidad inicial de huevos, la magnitud de la población desovante no tiene ningún efecto sobre el desarrollo ulterior de sus progenies, hasta que éstas se reclutan a la población explotable moviéndose del área de crianza hacia el área de pesca donde se encuentra normalmente la población adulta.
Figura 6.1 Relación entre la población desovante y el reclutamiento de acuerdo con la ecuación de Ricker (1954, 1958)
Figura 6.2 Relación entre la población desovante y el reclutamiento de acuerdo con la ecuación de Beverton y Holt (1957)
En el caso de la relación desovante-recluta propuesta en el modelo de Ricker, la mortalidad compensadora parece responder a un mecanismo donde el reclutamiento es regulado en función a toda la población, incluyendo a los desovante y a los estadios prereclutas, produciendo lo que en cierta forma podría calificarse como una mortalidad sobrecompensadora del reclutamiento. Para que ésto ocurra, sería necesario que los desovantes, aparte de determinar la cantidad inicial de huevos, tengan el efecto de producir directa o indirectamente una alta mortalidada de sus propias progenies, ya sea limitándolas el disponible o elevando los niveles de mortalidad por predación o por competencia.
En el caso del modelo propuesto por Beverton y Holt hay un gran rango dentro del cual todas las variaciones del reclutamiento son adjudicables a factores ajenos a los de la población misma, ya que a partir de cierto nivel de población desovante el reclutamiento debería mantenerse constante, teóricamente, o en todo caso debería fluctuar alrededor del valor máximo. En el caso de una relación del tipo de Ricker se da, en cambio, la posibilidad de que con una reducción de la población desovante se pueda lograr un reclutamiento mayor, siempre y cuando estos desplazamientos ocurran dentro del lado derecho de la curva teórica propuesta.
Las poblaciones vírgenes o aquellas que están expuestas a niveles muy bajos de explotación suelen encontrarse en equilibrio y en niveles poblacionales altos, ocupando plenamente el espacio disponible y fluctuando alrededor de los niveles poblacionales máximos que el medio ambiente puede soportar. En estos casos, la población desovante debe ubicarse en algún lugar al extremo derecho de cualquiera de las curvas presentadas en las fig. 6.1 y 6.2.
A estos niveles de población, las fluctuaciones del reclutamiento no tienen la propiedad de desestabilizar a la población. De producirse una reducción del nivel poblacional a causa de un pobre reclutamiento, ésto hará que el tamaño de la población desovante se redunzca con respecto al tamaño máximo preexistente; y, regresando a la fig. 6.1, mientras que la población desovante se mantenga al lado derecho de la curva, cualquier reducción en esta parte de la población no hará sino aumentar la magnitud del reclutamento, lo cual a su vez tenderá a que la población se reponga más rápidamente. En el caso de la fig. 6.2, el reclutameinto se mantiene constante dentro de un rango poblacional bastante amplio, lo cual, en todo caso, tiende a mantener un flujo constante de nuevos individuos a la población.
En todo caso, las poblaciones que se encuentran en sus niveles máximos de equilibrio suelen depender muy poco del reclutamiento para mantener este nivel, que normalmente es el nivel de saturación de la población y donde el crecimiento y el reclutamiento deben compensar solamente las pérdidas producidas por la mortalidad natural. Es en las poblaciones explotadas, especialmente en aquellas que son fuertemente explotadas, donde las fluctuaciones del reclutamiento tienen un gran efecto sobre la dinámica de la población.
Las poblaciones sobreexplotadas se caracterizan por tener una mortalidad total muy alta, debido por cierto a la muy alta mortalidad por pesca. En estos casos, el tamaño promedio de los peces que componen la población suele reducirse, con lo cual la velocidad individual de crecimiento en peso suele aumentar. Pero como la cantidad total de individuos que componen la población está reducida por la sobreexplotación, lo más probable es que la capacidad de crecimiento en peso de la problación sea insuficiente para compensar las pérididas producidas por la pesca, quendando por lo tanto el reclutamiento como única alternativa de crecimiento o recuperación de la población.
Sin embargo, a niveles poblacionales bajos (parte izquierda de las curvas de las fig. 5.1 y 5.2) el reclutamiento también se reduce y esta reducción se va haciendo más rápida mientras más pequena es la población desovante. A su vez, bajo estas circunstancias, toda baja en el reclutamiento aporta posteriormente un bajo número de desovantes a la población, lo cual a su vez, hace que los reclutamientos sean bajos, entrándose así en una secuenoia de acontecimientos que no hacen sino deprimir cada vez más a la población, siendo ésta una de las principales causas del colapso de muchas pesquerias.
