Muchos investigadores han observado la sucesión manifiesta en los estados ecológicos a lo largo de un río en función de los cambios de morfología. Pronto se clasificaron los ríos como jóvenes en sus cabeceras, donde predominan los procesos de erosión, maduros en su sección media donde se equilibran la erosión y la sedimentación y viejos en sus tramos inferiores donde la sedimentación es el proceso principal. Puede haber también zonas de rejuvenecimiento en los tramos maduros y viejos, cuando una mayor pendiente altera temporalmente la sucesión más normal. Estas descripciones se basan en la sedimentología, pero los correspondientes cambios biológicos son también muy marcados y han sido resumidos de diversas maneras por lllies y Botasaneanu (1963), Hynes (1970) y Hawkes (1975), quienes demuestran la existencia de diferentes asociaciones de flora y fauna a lo largo del río, que suelen tomar el nombre del elemento faunístico dominante, con frecuencia un pez. La naturaleza de la flora y de la fauna depende de la pendiente, la corriente y el tipo de material del lecho del río. Como el río sigue teóricamente un perfil parabólico, la sucesión de los diversos elementos se hace en el orden correspondiente. El concepto de continuum fluvial, introducido recientemente por Vannote et al. (1980), pretende compendiar los diversos cambios morfológicos y biológicos que se realizan a lo largo del río en una descripción coherente de este proceso.
Este concepto parte del supuesto de que las variables geofísicas en un sistema fluvial presentan una gradación constante desde la fuente hasta la desembocadura. Las comunidades de organismos vivos se suceden una a otra en el curso del río de manera que se reduce al mínimo la pérdida de energía. Esto obliga a establecer un equilibrio entre el uso más eficiente de la energía disponible mediante la especialización y la tendencia contrapuesta hacia una tasa uniforme de tratamiento de la energía durante el año. La estructura de dichas comunidades se resume en la Fig. 3.1. En los ríos templados examinados por el grupo investigador del continuum fluvial pueden identificarse los cambios siguientes en la estructura de las comunidades. Los conjuntos fluviales pueden dividirse en tres grupos principales: cabeceras (órdenes 1 a 3), corrientes de magnitud media (órdenes de 4 a 6) y grandes ríos (órdenes 6). Las corrientes de cabecera están sometidas a la fuerte influencia de la vegetación ribereña, a la que se deben las aportaciones en gran escala de nutrientes alóctonos, mientras que dificulta al mismo tiempo con la sombra la producción autotrófica. En algunos tipos de ríos, particularmente los ríos de aguas negras en los bosques húmedos ecuatoriales, los insumos alóctonos en las corrientes de cabecera o en las zonas de anegamiento pueden constituir una fuente importante de nutrientes nuevos para el sistema. A medida que aumenta el caudal de la corriente, los insumos alóctonos pierden importancia y las comunidades acuáticas tienden a concentrarse más en la elaboración autóctona de los nutrientes transportados desde el curso superior de la corriente. Este transporte, con la excepción del nuevo material alóctono procedente de las zonas inundables y de los afluentes secundarios, es la base de todos los procesos biológicos subsiguientes. El primer efecto de este proceso se encuentra en la naturaleza del material alóctono que se descompone desde materia orgánica en partículas gruesas (MOPG) en las corrientes de orden inferior para convertirse progresivamente en materia orgánica en partículas finas (MOPF), materia orgánica en partículas ultrafinas y por último componentes moleculares, aminoácidos, azúcares, etc. a medida que avanza la corriente. La composición de las comunidades acuáticas vivas refleja estos cambios en la naturaleza de los sustratos nutrientes y en la forma física de los ecosistemas fluviales. Las plantas progresan pasando de macrofitas sumergidas en el fondo de los tramos fluviales superiores a perifiton y comunidades de fitoplancton en el cauce principal. Las comunidades del sustrato inferior evolucionan a partir las zonas dominadas por micróvoros en las corrientes de cabecera de orden inferior, pasando por los sectores dominados por hervívoros en las corrientes medias, hasta las comunidades dominadas por colectores en las corrientes de orden superior. También las poblaciones ícticas tienden a experimentar una transición similar desde el predominio de los predadores invertívoros en las corrientes de orden inferior, pasando por las comunidades predominantemente hervíboras en los ríos medios hasta el predominio de iliófagos (deglutidores de cieno) en el potamón.
Desde que se propuso el concepto, muchos investigadores lo han utilizado como marco para el análisis de pequeños sistemas fluviales. Hawkins y Sedell (1981), por ejemplo, confirmaron las predicciones del concepto en cuatro ríos de Oregón, y Culp y Davis (1982) lo aplicaron también con éxito al sistema fluvial del Oldman y el Saskatchewan del Sur. Los cambios ecológicos contemplados por el concepto de continuum fluvial se realizan sobre todo en la progresión a través de corrientes de orden menor, siendo pocos los cambios previsibles en los ríos a partir del sexto orden Esto significa que puede utilizarse el concepto como descriptor para los primeros 200 km más o menos del curso de un río durante la transición del ritrón al potamón, pero que una vez alcanzada la fase potámica estable apenas pueden preverse otros cambios en miles de kilómetros. Por otra parte, dentro del potamón, la llanura de anegamiento es un caso algo especial, ya que en ella el reciclaje de nutrientes y de materia orgánica por el crecimiento y la descomposición de las plantas es un proceso en cierta medida paralelo al que se realiza más cerca de las cabeceras, con una aportación renovada de MOPG. Sin embargo, la base nutriente para esta productividad puede considerarse como autóctona, ya que procede de los nutrientes depositados en el limo transportado por el río.
Figura 3.1 Relación conceptual entre la magnitud de la corriente y el cambio progresivo en los atributos estructurales y funcionales de las comunidades lóticas. (Según Vannote et al., 1980)
Los trabajos de Bruns et al. (1984) revelan que, aunque este continuum teórico puede aplicarse a la evolución espacial de las condiciones dentro del cauce principal, está sometido a una fuerte influencia por la presencia de afluentes. La forma en que estos ríos tributarios condicionan el proceso depende del volumen de los mismos en relación con el caudal principal. Esto explica que algunas veces puedan ocurrir transiciones abruptas en la confluencia de dos grandes cursos fluviales. Análogamente, el continuum puede interrumpirse o incluso invertirse por obra de las irregularidades geomorfológicas en la forma progresiva normal del perfil.
Un aporte importante al sistema acuático es la lluvia de pequeños animales no acuáticos y de materia orgánica de procedencia terrestre. Al avanzar la crecida, las aguas atrapan a animales invertebrados, especialmente hormigas y termitas, y los incorporan al sistema hídrico. Hay también un aporte constante de insectos, semillas, hojas, polen y otros materiales de bosques y praderas inundados que son arrastrados por la corriente o se depositan en el fondo donde entran en descomposición por la acción de bacterias y hongos.
Todos los que han estudiado las inundaciones en regiones forestales consideran que los nutrientes de origen alóctono son el insumo más importante del sistema, cuando no el único. Geisler, por ejemplo, observó en sus experimentos preliminares que hasta 56 piezas diferentes de materia orgánica caían durante un día sobre una tabla encolada de 50 × 50 cm (Geisler et al., 1973). Sobre la caída de hojas hay datos de muchas partes del mundo. Por ejemplo, Blackburn Petr (1979), resumiendo datos relativos a ríos templados de orden inferior, concluyeron que por término medo caían cada año al agua entre 3,5 y 8 toneladas de despojos vegetales (hojas, corteza y ramas) por hectárea. Las correspondientes cifras para los trópicos sugieren una caída de hojas de 6 toneladas o más por hectárea y año. La vegetación que crece en el lecho puede ser igualmente considerable; por ejemplo, en una pequeña corriente de los nuevos territorios de Hong Kong, Dudgeon (1982) encontró que los detritos de esta vegetación eran cien veces mayores que los del perifiton y más estables: de 80 a 100 gm/m² (= 1 t/ha). Alrededor del 60% era materia orgánica y por lo tanto incorporable a la cadena alimentaria.
Los estudios sobre el flujo de nutrientes en el sistema del Volga indican que el ciclo de nutrientes en el río y en sus embalses recibe fuertes influencias de insumos exteriores. Se estima que los principales flujos tróficos proceden de materia orgánica alóctona a través de bacterias directamente a invertebrados, mientras que la producción primaria por fitoplancton y vegetación superior desempeña un papel muy secundario.
La hojarasca producida anualmente en los humedales de anegamiento es muy abundante, aunque es discutible la clasificación exacta del material producido en estas zonas como alóctono o autóctono. Los datos recogidos en Estados Unidos van de 350 g (peso en seco)/m²/año para un pantano de lllinois a más de 700 g (peso en seco)/m²/año en North Carolina (mulholland, 1981). En las selvas amazónicas la hojarasca producida puede llegar a 1 000 g (peso en seco)/m²/año, aunque Adis et al. (1979) calcularon que en el bosque más pobre de la llanura de Río Negro la cifra es más bien de 580 a 790 g (peso en seco)/m²/año. incluso en las sabanas inundables, la presencia de bosques de galería y de vegetación baja en la zona de anegamiento proporciona un sustrato a partir del cual los materiales caen al agua.
La descomposición inicial del MOPG en las cabeceras de las corrientes es obra en gran parte de hongos y bacterias que son abundantes en la hojarasca de esas zonas. Las bacterias sésiles son también una parte importante de la biomasa de las zonas de rabiones, donde forman légamos légamos epilíticos. Las bacterias pueden desprenderse durante el período de aguas altas, y se han encontrado entre 0,4 y 9,2 millones de células/ml, según el caudal, en aguas corrientes (Marxsen, 1980).
Se dispone de poca información sobre la abundancia de micoorganismos en ríos no contaminados y lagos de zonas de anegamiento, aunque su importancia es evidentemente inmensa tanto para la descomposición de los residuos de vegetales, excrementos y otros restos orgánicos como para la dieta de muchas especies de peces detritívoros. La densidad de microorganismos como hongos, actinomices, o descomponedores del almidón, la pectina y la hemicelulosa, que derivan su energía de sustratos orgánicos, así como de bacterias aerobias y anaerobias fijadoras del nitrógeno, era mucho mayor en los pantanos actualmente sumergidos por el embalse de Kainii que en el río (lmevbore y Bakare, 1974). Por ejemplo, se estimó que en el agua superficial de los pantanos había un total de 63 millones de organismos /ml y que en el fango había 510 000 millones/ml. Estas cifras contrastan con 0,035 millones y 130 000 millones/ml encontrados respectivamente en el agua y en el fango del río. Cantidades bastante constantes de bacterias, entre 230 000 organismos/ml para el Río Negro y 500 000/ml para el Solimoes, se encontraron en los ríos de la cuenca amazónica (Schmidt, 1970). Números más altos se encontraron en el Lago do Castanho, un lago de várzea representativo. En este caso se hicieron estimaciones totales de hasta 7,3 millones, aunque hay una considerable variación estacional y espacial en la densidad (Schmidt, 1969). En el lago, la actividad bacterial sigue de cerca a la de las algas, y los máximos estacionales de algas van siempre asociados a máximos en número de bacterias. También hay una neta estratificación vertical tanto en número de algas como de bacterias, con diferencias que van de 0,5 a 4 millones de organismos/ml. Las densidades máximas se dan aproximadamente a i m de profundidad y en el fondo. Rai (1979) encontró también una fuerte correlación entre el númeto de bacterias y el nivel del agua en cuatro lagos amazónicos. El número de bacterias saprofitas en un lago de aguas negras oscilaba entre de 4 000 a 220 000/ml con aguas altas y de 110 000 a 900 000 con aguas bajas, y la suma total de bacterias en lagos de várzea situaba entre 210 millones y 1 160 millones/ml con aguas altas, o bien 4 200 millones y 15 600 millones/ml con aguas bajas. Rai confirmó además las conclusiones de Schmidt de que los niveles máximos de bacteriàs en estaban en estrecha relación con los máximos de algas.
Estos ejemplos de sistemas tropicales indican la riqueza de la flora bacterial en las aguas tropicales más abrigadas. De hecho, los valores no difieren considerablemente de los citados para el Danubio por Mucha (1967): 1,5 a 2,6 millones de organismos/ml en el plancton bacterial en Checoslovaquia y Yugoslavia. En la porción soviética del delta, se han encontrado de 3,2 a 23,6 millones de organismos/ml en el río y de 3,6 a 10 millones en las aguas estacionarias del brazo de kilia. Sin embargo, el Danubio está muy contaminado, en particular con materia orgánica. Otros ríos que vierten en los mares Negro y Caspio presentan órdenes análogos de densidad de plancton bacterial: 9 a 23,7 millones de organismos/ml en el Volga y 1 a 3 millones de organismos/ml en el Dniéster (Gavrishova et al., 1982).
La contribución del fitoplancton a la producción primaria en los ríos se considera en general baja en comparación con otros tipos de sistemas acuáticos. Sin embargo, el fitoplancton está presente en los ríos y contribuye al sistema de nutrientes y a cubrir la necesidades de algunas de las especies ícticas.
Los principales factores que determinan la presencia y la abundancia de fitoplancton son la temperatura, la velocidad de la corriente, la disponibilidad de nutrientes y la luminosidad.
Temperatura
En latitudes elevadas, la temperatura es uno de los principales reguladores de la abundancia planctónica, con un ciclo estacional muy definido basado en la alternancia de invierno y verano. En los ríos templados, la producción de fitoplancton y la biomasa son mínimas en el invierno. Incluso en el bajo Paraná, donde son normales amplias diferencias estacionales de temperatura, las cantidades de fitoplancton con aguas altas en verano son con frecuencia superiores a las correspondientes a aguas bajas, lo que indica que la temperatura es el factor principal que determina la abundancia de fitoplancton en esta parte del río (CECOAL, 1977). En los ríos tropicales, la temperatura desempeña un papel mucho menor, y las mayores densidades de fitoplancton coinciden con las aguas bajas.
Corriente
Los organismos fitoplanctónicos son sensibles a la velocidad y la turbulencia de las aguas, ya que las corrientes rápidas y las perturbaciones mecánicas de los rabiones y las cataratas inhiben el desarrollo de plancton nuevo y destruyen rápidamente los organismos existentes procedentes de las aguas lénticas asociadas. En consecuencia las aguas agitadas del ritrón suelen llevar poco placton, aunque alguno se desarrolla ocasionalmente en los remansos y charcas tranquilos. Además, en el cauce principal se forma un depósito constituido por algas que viven sobre todo en el fondo, que son desalojadas por la rapidez de la corriente.
En el potamón, los estudios confirman la fuerte influencia de la corriente y, consiguientemente, muestran que el fitoplancton es más común en los componentes lénticos del sistema que en los lóticos.
Prowse y Talling (1958) demostraron la fuerte correlación entre el crecimiento de fitoplancton y la velocidad de la corriente en el embalse de Gebel Aulia en el Nilo. El embalse frenó la corriente del Nilo y produjo un rápido aumento en la concentración de fitoplancton. Cuando se abría la presa, el flujo era más rápido y descendía la concentractión de fitoplancton. Se ha considerado que la formación de fitoplancton de esta manera da lugar a la mayor parte del plancton potámico; conclusión avalada por la desaparición progresiva de tal fitoplancton aguas abajo del punto de descarga. La retención y la descarga del agua en los embalses de la corriente principal o de los grandes afluentes puede alterar también los modelos indígenas de abundancia de fitoplancton. Esto eslo que ocurrió en el río Volga, donde el conjunto de la fauna relacionada con las algas experimentó una modificación considerable cuando el río se convirtió en una sucesión de embalses (Kuzmin, en Mordukhai-Boltovskoi, 1979). Antes de ser represada el agua, el crecimiento máximo de la biomasa de fitoplancton en las inundaciones de primavera era inferior a la densidad alcanzada en verano con aguas bajas. Después de la construcción de los embalses cambió la composición de las especies, reduciéndose el número de órdenes taxonómicos presentes en la zona baja de anegamiento no modificada y en el delta. En esta parte el ciclo estacional de abundancia ha permanecido relativamente inalterado, aunque ahora la máxima densidad de biomasa en primavera (6,3 g/m³), cuando predominan las diatomeas, es mayor que la que se alcanza en el prolongado período estival con las aguas bajas (2,4 a 3,8 g/m³), cuando las algas verdes y azuladas son las más comunes. Análogamente el fitoplancton del río Dniéster experimentó cambios cualitativos y cuantitativos después del cierre de la presa de Dubassery, con aumentos de cianofitas aguas abajo de la presa. La biomasa de fitoplancton, que era de 0,66 a 0,85 g/m³ antes de la construcción de la presa, se elevó hasta alrededor de 4 g/m³ en el río después terminada aquélla.
Se reconoce que el caudal es el factor principal para regular la abundancia de fitoplancton en el río Mississippi (Baker y Kromerbaker, 1979), aunque en el río hay fuertes variaciones estacionales de temperatura que influyen sobre la sucesión de los diversos componentes del fitoplancton. La abundancia del fitoplancton, representada por concentraciones de clorofila ‘A’, era menor en los cauces principales del río que en los remansos o en un lago fluvial donde la corriente se detiene. En el río Missouri, Berner (1951) relacionó las bajas densidades planctónicas (0,067 cálulas/ml) con la corriente fuerte y la turbiedad, así como con la falta de masas hídricas subsidiarias en zonas de anegamiento para alimentar la corriente principal. El río lllinois, tributario del sistema Mississippi-Missouri, tenía densidades muy superiores de fitoplancton (unas 400 células/ml) cuando estaba todavía conectado al lago y los remansos de su llanura inundable (Kofoid, 1908). Los trabajos sobre el sistema del Mississippi entre St. Louis y Cairo han sido resumidos por Schramm et al. (1974), quienes confirman estas conclusiones y señalan la diferencia en la composición y la densidad de las especies entreel cauce principal, las aguas fluviales remansadas y los lagos de la zona de anegamiento. La diversidad es mucho mayor en los entornos lénticos, donde dominan las clorofíceas y las cianofíceas, que en el río donde las crisofíceas son el elemento principal. A conclusiones análogas llegaron Bryan et al. (1975 y 1976), señalando que el fitoplancton tiene una distribución muy característica en el sistema del Atchafalaya. Con la crecida, los hábitats se inundan y desaguan con la consiguiente homogeneidad de la estructura de las comunidades. Al retirarse las aguas, se diferencian las comunidades y se afirman de nuevo las formas representativas características de los diferentes tipos de masas hídricas. Está claro que si gran parte del fitoplancton de la corriente principal procede de la irrupción y de la descarga de los componentes lénticos del sistema, la cantidad aumentará cuando el flujo de un río pierda ímpetu o se detenga en remansos o en las aguas estacionarias del llano inundable. Rzoska y Talling (1966) comprobaron que el fitoplancton era mucho más abundante en los remansos del Nilo Sudd que en los cauces principales; Rzoska (1974) citó valores de entre 40 y 140 células/ml para el río, mientras que las densidades en las lagunas oscilaban entre 1 720 y 2 330 células/ml en el puesto fluvial 12. Eran también comunes las diferencias en la composición específica del fitoplancton. Algas verde-azuladas como la Anabeana y la Lyngbya dominaban en las aguas estacionarias, mientras que en el río la escasa flora consistía principalmente en diatomeas, especialmente Melosira. Muestras tomadas de un pequeño río de Africa occidental, el Oshun, revelaron tendencias análogas. El río principal está habitado sobre todo por desmideas y diatomeas, y las clorofíceas coloniales fueron las primeras en colonizar los remansos.
La abundancia de fitoplancton es también función de las diferencias estacionales en el flujo. Las densidades alcanzan generalmente valores máximos en la estación seca y disminuyen con las crecidas en ambos tipos de aguas, a menos que la temperatura influya en otro sentido. Egborge (1974) encontró una buena correlación negativa en el Oshun entre la abundancia de fitoplancton y el nivel del agua y la velocidad de la corriente, siendo máxima la abundancia en épocas de aguas bajas, aunque incluso entonces los números totales de organismos eran muy bajos. lltis (1982) encontró también que las poblaciones de algas eran máximas durante las aguas bajas y que las crecidas se caracterizaban por un fitoplancton muy pobre en los cauces principales de seis ríos de Cote d'lvoire. Carey (1971) había comprobado anteriormente que las densidades de fitoplancton eran menores durante las crecidas en el río Kafue, dándose densos florecimientos en Nampongwe y en la laguna de Namatenga entre agosto y noviembre al retirarse las aguas. El fitoplancton era en general escaso en el río Sokoto durante casi todo el año, pero su nivel máximo se alcanzaba en la estación seca entre marzo y junio, especialmente en una laguna de la zona inundable. Holden y Green (1960) sugirieron que, aunque la abundancia relativa de organismos por unidad de volumen es menor durante las crecidas, es posible que la tendencia absoluta sea la misma, teniendo en cuenta la dilución del número de organismos en un volumen de agua enormemente aumentado en todo el sistema.
Un argumento análogo esgrimieron Bonetto, Dioni y Pignalberi (1969), quienes observaron al mismo tiempo la contribución generalmente baja del fitoplancton a la producción primaria del río Paraná. Tal contribución es particularmente reducida durante las crecidas o en masas hídricas con una vegetación densa, por los efectos de la alta turbiedad y de la sombra, pero puede aumentar en algunas lagunas durante la estación seca. Por ejemplo, el CECOAL (1977) puso demanifiesto ciclos de abundancia de fitoplancton en el Paraná superior que fluctuaron entre alrededor de 25 células/ml en las crecidas y más de 250 células/ml durante la época de aguas bajas. En el Paraná medio, los calores de 2 331 células/ml (aguas bajas) y 44 células/ml (crecida) son calores intermedios entre los dos sistemas confluentes (Bonetto, 1982). También se ha comprobado que la población de algas del cauce principal del Amazonas es más numerosa en tiempo de aguas bajas (15 000 células/ml) que en tiempo de crecida (3 000 células/ml) (Schmidt, 1970), y otro tanto ocurre en un lago de várzea con 500 000 células células de algas/ml en el período de nivel mínimo del agua. El aumento del fitoplancton en el río se ha atribuido en gran parte a la descarga de aguas ricas en algas procedentes de las lagunas. Este modelo cíclico de actividad no es en modo alguno universal en el sitema del Amazonas, ya que el Río Negro tiene un régimen notablemente constante deunas 10 000 células de algas/ml, y en el lago Redondo la mayor producción de algas se ha alcanzado durante las crecidas, cuando las aguas blancas ricas en nutrientes invadían la lugna (Marlier, 1967). Por la interacción entre los diversos tipos de aguas en el sistema del Amazonas, es probable que los regímenes de nutrientes difieran considerablemente de los regímenes más normales de ríos con un solo tipo de agua dominante, y en ciertas circunstancias las concentraciones de nutrientes en general pueden ser mayores en las crecidas, al ser invadidas las lagunas por aguas ricas en nutrientes, que durante la estación seca cuando los nutrientes han sido diluidos por la lluvia y por la afluencia de aguas freáticas más pobres.
Disponibilidad de nutrientes
Varios indicadores ponen de manifiesto la importancia de la disponibilidad de nutrientes para determinar la abundancia de fitoplancton y en particular para limitar su desarrollo más allá de cierto nivel. En la presa de Gebel Aulia por ejemplo, Prowse y Talling (1958) atribuyeron al agotamiento de los nutrientes, en particular de nitratos, el hecho de que el fitoplancton no se desarrollase más allá de cierto nivel en aguas remansadas. Talling (1957) había descubierto antes la fuerte correlación negativa entre abundancia de fitoplancton y la concentración de nitrato en el Nilo. En el otro extremos de la escala, una concentración extraordinariamente elevada de nutrientes asociada a la eutroficación puede producir floraciones superiores a las normales.
El ciclo normal de abundancia asociada a la velocidad del agua puede apreciarse en el Danubio: en Rumanía se han encontrado 0,8 células/ml durante las crecidas de junio y 4,0 células/ml en el período de aguas bajas de octubre (Szemes, 1967). Análogamente en los tramos lentos de la parte lentos de la parte rusa del delta, los cómputos de células oscilaron entre 192 células/ml en las crecidas y 2 621 células/ml con aguas bajas. Esta distribución estaba perturbada por la fuerte contaminación en los tramos altos del río, ya que en el sector austriaco de flujo rápido había ya 300 células/ml. Densidades de 10 000 a 15 000 células/ml se alcanzaban en los sectores checoslovaco y húngaro fuertemente contaminados, donde son frecuentes los florecimientos del agua durante el otoño, que dan un gusto fétido al agua potable. Juris (1975) registra incluso cifras tan elevadas como 20 000 células/ml en los períodos de máximo desarrollo, pudiendo llegar hasta 50 000 células/ml en años especialmente secos. Más abajo, en Yugoslavia, la densidad desciende hasta 320 a 1 060 células/ml, y sigue descendiendo hasta las cifras indicadas para el delta. El modelo del Danubio indica que cuando hay nutrientes abundantes, el flujo es un factor secundario en la limitación del número de fitoplancton.
Unas elevadas masas de fitoplancton en la Laguna González (54 642 células/ml a 252 906 células/ml) en comparación con las demás lagunas del Riachuelo (Río Paraná) - Laguna Totoras 129 a 1 330 células/ml; Laguna La Brava 335 a 9 235 células/ml; Laguna Sirena 194 a 434 células/ml; y Laguna Meritta 72 a 654 células/ml - pueden atribuirse a la elevada eutroficación de la Laguna González (Bonetto et al, 1978).
Las familias de algas que realmente componen el plancton pueden variar mucho con la calidad del agua. En el Danubio, las algas verde-azuladas predominan en condiciones eutróficas. También en los trópicos difieren las formas principales presentes: por ejemplo, las desmideas tienden a dominar en la flora de las corrientes de aguas negras, tanto en el río Kapuas, Borneo (Vaas, 1953) como en el Amazonas. En aguas blancas claras con pH neutro, las diatomeas y las algas verdes son más abundantes, y en aguas eutróficas o las que tienen pH elevado, las más comunes son las algas verde-azuladas, que a veces constituyen incluso el único elemento de la flora.
Luminosidad
La cantidad de materia en suspensión en las aguas condiciona la penetración de la luz. Bonetto, por ejemplo, encontró para el río Paraná la relación
S = a ebh
donde ‘S’ es la penetración de la luz medida por el disco de Secchi, ‘h’ es la velocidad de la corriente medida por la altura del río y ‘a’ y ‘b’ son constantes. Parece pues que en muchos casos la limitación del desarrollo del plancton en el cauce principal de ríos de flujo rápido no se debe a la corriente misma sino a la escasa penetración de la luz en esas aguas. En el cauce principal del Paraná justo por debajo de la confluencia con el río Paraguay, por ejemplo, la producción primaria variaba entre 0 y 285 mg C/m²/día, y el número de organismos variaba entre 80 y 2 000 células/ml. Los máximos y los mínimos estaban en estrecha correlación con el flujo (Bonetto et al., 1979), reduciéndose la abundancia y la producción durante la crecida no sólo a causa de la fuerte corriente sino también por la escasa penetración de la luz. En muchas llanuras inundadas latinoamericanas, y probablemente también en otras africanas, la zona productiva se limita a una capa relativamente somera cerca de la superficie. Esta zona rara vez pasa de 3 m en el Lago do Castanho en el Amazonas (Figura 3.2) y en los lagos inundables del Riachuelo (Bonetto et al., 1978a y b), o de 2 m en las ciénagas del Magdalena (Mikkola y Arias, 1976). La limitación de la actividad fotosintética durante la estación lluviosa se produce cuando las aguas de crecida llevan limo a la laguna. Puede restringirse similarmente durante el período de aguas bajas, cuando la turbulencia causada por el viento levanta el fango del fondo poniéndolo de nuevo en suspensión.
Figura 3.2 Modelos verticales de producción primaria por fitoplancton y transparencia por disco de Secchi (línea vertical) en el Lago do Castanho de agosto de 1976 a octubre de 1968. (Según Schmidt, 1973b)
Otros factores
La vegetación superior puede influir también en la abundancia de plancton. En la laguna de Bangula en Malawi, las aguas bajo alfombras de Nymphaea contenían alrededor de 16 731 a 5 512 unidades algales (células, filamentos o colonias)/ml. Posiblemente los efectos de la sombra reducen aquí las densidades de plancton. Por encima de la vegetación sumergida, se obtuvieron cifras más elevadas pero muy variables de 38 107 a 52 188 unidades/ml (Shepherd, 1976).
Las concentraciones de organismos planctónicos eran alrededor de 13 veces más densas en claros de agua de superficie despejada rodeados de vegetación flotante en la laguna La Brava (río Riachuelo) que en otras aguas de superficie despejada de las lagunas, en la misma fecha (Bonetto et al., 1978a). También en el Danubio se han observado densidades reducidas de fitoplancton cerca de la vegetación emergente y flotante, y valores más elevados por encima de la vegetación sumergida.
Bonetto (1982) ha propuesto un modelo que vincula la transparencia con la radiación solar, la temperatura y la densidad del plancton existente para predecir la productividad de fitoplancton en el río Paraná:
P = [10+0.28(AmaxF)]e-0.019S
siendo:Amax = -0.018 + 0.002Q + 0.021T
y siendo:
P = Productividad por unidad de superficie (mgC m³/día)
T = Temperatura media (°C)
F = Densidad de fitoplancton
A = Actividad fitosintética definida por (2)
Q = Energía diaria de la radiación solar (Cal/m1)
S = Lectura del disco de Secchi (en cm)
Schmidt (1973a) ha realizado también considerables trabajos sobre la productividad primaria de las lagunas de anegamiento en el Lago do Castanho de la várzea amazónica. Sus estimaciones de la producción biológica oscilaron entre 2,15 gC/m/día en el más bajo nivel de las aguas y 0,32 gC/m³/día durante la afluencia de agua fluvial nueva. La producción neta anual fue de 297 gC m, equivalente a una productividad bruta de 358 gC/m²/año. La biomasa algal era 1,9 gC/m², o 17 kg/ha, con una productividad bruta de 1,1 gC/m²/día. La producción del Río Negro era considerablemente menor, entre 0,030 y 0,434 gC/m³/día, con una productividad neta de 0,063 gC/m³/día o una producción anual bruta de 23 gC/m²/año (Schmidt, 1976). Otros investigadores han hallado valores entre estos dos extremos. Bonetto, Dioni y Pignalberi (1969) obtuvieron valores entre 0,050 gC/m²/día y 1,0 gC/m²/día en dos lagunas diferentes de la llanura del Paraná; y otras dos lagunas -L. Totoras y L. González- del Riachuelo, afluente del Paraná, dan lecturas algo más elevadas de 0,2 a 2,5 gC/m²/día y de 0,46 gC/m²/día respectivamente (Caro et al., 1979). Marlier (1976) halló producciones de entre 0,14 y 0,7 gC/m²/día en el Lago Redondo. Los valores de varias ciénagas del Magdalega van de 0,16 a 1,77 gC/m²/día (Mikkola y Arias, 1967) (Cuadro 3.1), con valores medios de 0,09 gC/m³/h en 18 lagunas del sistema del Magdalena (Arias, 1977). Los valores para la productividad primaria bruta en la corriente principal del río Godavari (India) van de 0,30 a 1,06 gC/m³/día (Rajalakshmi y Premswarup, 1975). Los valores máximos se registraron durante el período posterior a la crecida, al crecer la transparencia y disminuir el caudal. En esa época había una buena floración de fitoplancton. Una segunda floración apareció después de las lluvias de verano. Estas cifras acusan la influencia de la descarga de efluentes orgánicos contaminantes en uno de los lugares donde los valores medios de la producción primaria fueron más altos, así como de las presas “anicut” que retienen la corriente y amortiguan las fluctuaciones del nivel de las aguas.
En comparación con estas cifras de los sistemas tropicales, las tasas de producción en la zona templada son entre 0 y 15 g O2/m²/día (equivalentes a 0 a 4,7 gC/m²/día), según tabulación de FAO/NU (1973), y muestran que la productividad de fitoplancton en los ríos es muy baja, aunque pueden alcanzarse temporalmente altas producciones en charcas de anegamiento aisladas al bajar las aguas, llegando al orden de magnitud de la producción lacustre.
| Producción | |||
|---|---|---|---|
| Sistema | Autoridad | ||
| gC/m²/día | |||
| Amazonas: | Lago do Castanho | 0.82 | Schmidt, 1973 |
| Lago Redondo | 0.29 | Marlier, 1967 | |
| Río Negro | 0.063 | Schmidt, 1976 | |
| Río Tapajos (0.44–2.41) | 1.366 | Schmidt, 1982 | |
| Paraná: | Lago Los Espejos | 0.05 | Bonetto, Dioni, |
| Pignalberi, 1969 | |||
| Lago El Alemán | 1.00 | Bonetto, Dioni, | |
| Pignalberi, 1969 | |||
| Laguna Totoras | 1.2–1.6 | Bonetto et al., 1978 | |
| 0.2–2.5 | Cara et al., 1979 | ||
| Laguna González | 0.8–2.5 | Bonetto et al., 1978 | |
| 0.45–2.45 | Cara et al., 1979 | ||
| Magdalena: | Ciénaga Guajaro | 0.67 | Calculado sobre datos de |
| Ciénaga María la Baja | 0.34 | Mikkola y Arias, 1975 | |
| Ciénaga Carabali | 1.77 | ||
| Ciénaga Palotal | 0.16 | ||
| Río Godavari: | 0.30–1.06 | Rajalakshmi-Premswarup, 1975 | |
| Río Paraguay: | Laguna Herradura | 0.14–4.50 | Zalocart et al., 1981 |
a Nota: Estas cifras se basan a menudo en pocas observaciones, por lo que no reflejan necessariamente todas las variaciones de los parámetros medidos,
La producción por algas, especialmente las diatomeas que crecen sobre rocas, madera sumergida y vegetación flotante o inmersa, puede ser más importante que el fitoplancton. Así es ciertamente en las cabeceras ritrónicas, donde el fitoplancton está prácticamente ausente, pero donde las rocas de los rabiones o rápidos sirven de soporte a epilitos que, a su vez, suministran el sustrato para el conjunto de organismos que comprenden los “aufwuchs”. También en las charcas, la vegetación foliar flotante de los remansos soporta densas colonias de epifitos. La ecología de tales comunidades en las aguas corrientes de la zona templada ha sido analizada por Hynes (1970).
No parece haber muchos datos cuantitativos sobre esta comunidad en el potamón, aunque varios autores han notado la abundancia de tales organismos. Rzoska (1974) señaló que los tallos y las superficies de la vegetación emergente, sumergida y flotante en el Nilo Sudd están cubiertos de epifitos, entre ellos las algas rojas Comsogon. Mefit Babtie (1982) constata en efecto que a los epifitos corresponde el 16,6% del peso total en seco de la Naias pectinata, en la que se han hallado 0,17 g de epifitos por gramo de Naias. Con la crecida, la proporción bajaba al 2,6% únicamente. Carey (1971) observó también algas epifíticas muy abundantes en los llanos de Kafue. Asimismo el litoral de los pantanos del lago Chilwa, que se parece mucho a esas zonas fluviales de anegamiento, sostiene considerables poblaciones de epifitos sobre tallos de Typha y sobre material vegetal muerto flotante siempre que hay luz suficiente (Howard-Williams y Lenton, 1975). En aguas latinoamericanas Ducharme (1975) y Mikkola y Arias (1976) consideraron que la producción de perifiton era considerablemente superior a la de fitoplancton en las ciénagas del llano del río Magdalena. La comunidad epifítica se ha considerado también muy importante en el Paraná medio, por la abundancia y la densidad de apoyo en forma de vegetación flotante y emergente (Bonetto, Dioni y Pignalberi, 1969).
Aunque se dispone de pocos datos, parece que la producción biológica de los epifitos es muy considerable en la mayoría de las zonas de anegamiento, especialmente en la periferia de masa de vegetación donde hay luz suficiente para el crecimiento. En la laguna Bangula, Malawi, por ejemplo, Sheperd (1976) estimó el número de células suavemente adheridas al Ceratophyllum en 3,35 ± 2,10 millones/g de Ceratophyllum fresco. Por extrapolación, se llega a la cifra de 45 210 millones ± 17 700 millones de células/m² de superficie de la laguna, lo que significa entre 0,8 y 20 (media 9) veces el número de células del mismo organismo existentes en el agua en forma libre. Las investigaciones utilizando sustratos artificiales en el Danubio (Ertl et al., 1972) mostraron que la abundancia de perifiton estaba limitada por las frecuentes fluctuaciones en el nivel del agua y por la fricción de la corriente. Estos efectos pueden haber sido acentuados por la índole fija de los sustratos artificiales utilizados, más parecidos a rocas o a vegetación emergente que a vegetación flotante, la cual puede moverse con el nivel del agua. En virtud de estos efectos, los máximos de primavera en la biomasa del perifiton fueron bajos y los máximos anuales de hasta 650 g/m² se alcanzaron en otoño y a menudo persistieron hasta comienzos del invierno cuando los flujos eran mínimos. A conclusiones similares sobre la correlación entre la abundancia de perifiton y el ciclo de crecidas llegó lltis (1982) respecto a algunos río de Africa occidental. En este caso la abundancia de perifiton por unidad de superficie siguió las mismas fluctuaciones que el fitoplancton, alcanzándose una cresta de relativa abundancia al final de la estación seca. Sin embargo, la superficie mucho más extensa de sustratos disponibles durante las crecidas en forma de masas raíces de vegetación flotante compensa probablemente la baja densidad, y la abundancia absoluta puede sin duda ser máxima en esa época.
La colonización con diatomeas como Melosira u Oscillatoria produce biomasas de 2 a 15 g/m² en los fondos fangosos del Volga, y en el Dniéper las biomasas sobrepasan a las del zoobentos. Hay indicios de que la densidad de los epifitos disminuye hacia el interior sombreado de los rodales y las alfombras de vegetación paralelamente al resto de la comunidad de los “Aufwuchs”. Por ejemplo, en el Danubio, Juris (1969, 1973) comprobó la presencia de 7,7 millones de células/cm² en las zonas sombreadas. Análogamente, los cultivos permanentes de perifiton se reducen con la profundidad (Fig. 3.3), tanto porque la menor penetración de la luz limita el crecimiento como porque las poblaciones predatorias consumidoras aumentan ligeramente con la profundidad.
Figura 3.3 Biomasa (B) y clorofila (CH) del perifiton a distintas profundidades cerca de las orillas del Danubio (Ertl et al., 1972)
La naturaleza concentrada del perifiton hace evidentemente que sea un lugar importante de producción en el sistema acuático. No obstante, los epifitos pueden desempeñar también papeles subsidiarios en la ecología nutricia del sistema. Heeg y Breen (1982), por ejemplo, descubrieron que el epifiton sobre el Potamogeton crispus tenía una considerable capacidad para fijar nitrógeno hasta 23 mg N por 24 horas, o bien 1,27 mg N/m² durante la inundación de la llanura de Pongolo. Constituye además la base de una comunidad particular que está asociada con el conjunto perifítico y perilítico, incluido el complejo denominado Agregado Detrítico Perifítico (A.D.P.). En muestras tomadas del lago Valencia, Venezuela, Bowen (1979) ha establecido que el A.D.P. contenía el 42.7% de materia orgánica, pesado en seco. Por Bowen (1979) ha establecido que el A.D.P. contenía el 42,7% de materia orgánica, pesado en seco. Por otra parte, las algas sólo contribuían con un pequeño porcentaje (0,2 a 2,8%) al peso en seco de la misma muestra, aunque su contribución en volumen fuese mayor (17 a 279 mg/ml de la muestra).
Las plantas superiores suministran los principales elementos bióticos estructurales en los ecosistemas fluviales. No sólo depende su distribución de la geología y la morfología del entorno, sino que la propia presencia de la vegetación puede modificar la forma del sistema.
Aunque sólo rara vez la utilicen los peces directamente para su alimentación, la vegetación tiene una serie de valores ecológicos para las comunidades ícticas. Ofrece refugio, sombra, un sustrato para la freza y un soporte para muchos organismos que tienen importancia para la dieta de los peces.
La zonación longitudinal de la vegetación en los ríos se basa principalmente en la relación de los factores de profundidad, flujo y fuerza mecánica. En las cabeceras torrenciales, las hepáticas y los musgos son las primeras formas que aparecen en las rocas, tanto sumergidas como en la zona de salpicadura. Este tipo de vegetación persiste en los rápidos rocosos del ritrón, pero en estos tramos las charcas sustentan progresivamente, a medida que disminuye la pendiente, especies foliáceas y flotantes con raíz en los remansos y vegetación emergente a lo largo de las orillas. Al penetrar el río en el potamón más maduro, el cauce ideal va flanqueado con plantas emergentes y hierbas flotantes, que dan paso a plantas foliáceas flotantes y a especies sumergidas a medida que aumenta la profundidad hacia el centro del río. Esta situación estable rara vez se alcanza en los ríos naturales, en los que puede faltar uno u otro de estos elementos. Sucesiones análogas pueden observarse en las islas en el interior de los ríos, donde los bancos de arena depositados por la corriente son colonizados por plantas que fijan la orilla y dan lugar a nuevos depósitos de aluvión. Estas islas pueden llegar a formar parte de la zona de anegamiento temporal, adoptando la forma de llanuras circundadas por la corriente. Gosse (1963) describe la distribución de la vegetación en tales islas en el río Zaire (Fig. 3.4).
La zona fluvial de anegamiento presenta sucesiones laterales mucho más complejas basadas en el grado de anegamiento. Adams (1964) propuso las siguientes zonas:
a) zonas permanentemente inundadas, con vegetación sumergida únicamente (aguas de superficie despejada);
b) zonas permanentemente inundadas con vegetación emergente, arraigada o flotante;
c) zonas inundadas con regularidad estacional, con vegetación emergente arraigada y flotante;
d) zonas ocasionalmente inundadas (entre los niveles medio y máximo de crecida);
e) zonas no inundadas pero cuyas aguas freáticas sufren la influencia del régimen de crecidas.
En los pantanos de los Elefantes del río Shire, Howard-Williams (en Hastings, 1972) distinguía las siguientes zonas:
a) zona de plantas acuáticas: con islas de vegetación flotante compuestas de Echinochloa pyramidalis, Ludwigia stolonifera y lpomoea aquatica, junto con veraderas plantas flotantes como Azolla nilotica, Salvinia hastata y Pistia stratiotes;
b) una zona pantanosa con agua de 50 cm a 2 m de profundidad, compuesta de praderas flotantes de Echinochloa pyramidalis, Vossia cuspidata, Leersia hexandra, Cyperus papyrus y Echinochloa stagnina;
c) prados inundados con profundidades de 1,5 a 6 m, dominados principalmente por Oryza barthii;
d) prados y diques naturales someramente inundados, con capas de agua entre 0,20 y 25 cm, con penachos de Setaria avettae, Vetivaria nigritana;
e) extensiones marginales de la zona de anegamiento con Hyparrhenia rufa, Panicum coloratum, Vetiveria nigritana y Setaria sphacetata.
Figura 3.4 Sucesiones de vegetación sobre las islas en el río Zaire: (A) isla joven; (b) isla más vieja (según J. Louis, citado por Gosse, 1963)
La zonación de la vegetación ribereña del río Paraná y sus lagos de anegamiento es análoga, y varía también según el tipo de terreno, como se indica en la Fig. 3.5.
Los análisis detallados de la zonación vegetal de las llanuras inundables realizados por Schmidt (1961) en el Tonle Sap de Cambodia y por Smith (1976) en el delta del Okavango presentan relativamente pocas diferencias en el tipo básico de zonación espacial para los sistemas tropicales.
En el Danubio, la zonación de la vegetación se basa en un índice hidrográfico en el que hg = 0,1 (máxima media de crecida - mínima media de aguas bajas), relacionándose los complejos de vegetación con hg de la siguiente manera:
| Hg 6–7 | orillas más altas del río pobladas con sauces, álamos y fresnos |
| Hg 5–6 | pastizales húmedos |
| Hg 8–5 | plantas acuáticas emergentes, colas de gato y carrizos |
| Hg 3 | lechos de carrizo bien desarrollados |
| Hg0.3 | remansos, lagos con vegetación flotante y plantas sumergidas |
Figura 3.5 Zonación de la vegetación ribereña del río Paraná A. Bancos de arena; B. Lagunas profundas y cauces contiguos; Lagunas someras y pantanos (Según Franceschi y Lewis, 1979)
A causa de las variaciones estacionales regulares del nivel del agua en muchos siatemas fluviales, hay una sucesión temporal además de la espacial. A la larga, la colonización de cauces fluviales, remansos y los varios tipos de masas hídricas de las llanuras inundables por la vegetación flotante y emergente acelera el entarquinamiento y tiende a catalicar la transición de tales aguas hacia tierras secas. Este tipo de sucesión se ha descrito ya para el río Danubio al considerar la morfología de la zona de anegamiento. Los perfiles más detallados de las líneas de litoral de dos de los numerosos lagos formados por el río Riachuelo, del sistema del Paraná (Bonetto et al., 1978a y 1978b) (Fig. 3.6), muéstran la diferencia entre Lago Totoras, un lago claro, moderadamente eutrófico, con una vegetación marginal de tipo pradera, que es presumiblemente joven en cuanto a sucesión temporal, y por otra parte la Laguna la Brava, cubierta de vegetación flotante y emergente, que es posiblemente un lago más antiguo y maduro del mismo sistema.
Figura 3.6 Zonación de la vegetación litoral en dos lagunas del río Riachuelo: A. La guna La Brava; B. Laguna Totoras. (Según Bonetto et al., 1978a y b)
A corto plazo, hay una secuencia anual de sustitución de una especie por otra en respuesta a los distintos grados de inundación. En cada una de las lagunas, la vegetación se hace más densa y adquiere más biomasa a través de la estación seca hasta, que ocupa la mayor parte de la superficie del agua. Al llegar la crecida, gran parte de la vegetación es arrastrada, y la biomasa de la laguna desciende rápidamente. Nieff (1975) ha definido con más detalle los cambios en la abundancia relativa de las especies halladas en la laguna, señalando la ocupación progresiva de las aguas de superficie despejada por especies flotantes como Azolla y Salvinia durante las crecidas. El crecimiento ulterior de Polygonium punctatum, Ludwigia peploides y Mycrophillum brasiliensis se sobrepone a las especies de flotación libre y, al bajar el nivel del agua, estas plantas son sustituidas a su vez por Nymphoides indica.
El bosque ribereño es un elemento importante en el complejo de vegetación de los ríos por cuanto, en su estado natural, las ramas caídas estructuran el entorno, la hojarasca constituye una fuente importante de insumos orgánicos y nutrientes y la vegetación arbórea da un mosaico de luz y sombra que condiciona la distribución de muchos organismos acuáticos. Originalmente, parece que muchas de las llanuras inundables del mundo estaban cubiertas de bosques, por lo menos en una franja formando galería a lo largo de los cauces. Sin embargo, la influencia del hombre y de sus animales domésticos al colonizar las ricas tierras aluviales del valle dio como resultado la limpieza del arbolado para producir el tipo de llanuras agrícolas o de sabana corrientes en todo el mundo. Dos ejemplos de esta evolución histórica son los ofrecidos por Yon y Tendron (1981) respecto a los bosques aluviales de Europa (Fig. 3.7) y por Van Leynsele (1979) respecto a la llanura inundable del Ngiri. El Ngiri, que está en el sistema dotado de espesos bosques del Zaire, es despojado de su entorno forestal mediante la quema periódica de la vegetación.
Figura 3.7 Desarrollo histórico esquemático del paisaje y la vegetación de un valle fluvial en Europa. A la derecha, tramos medios; a la izquierda, tramos altos. a. Al principio de la era cristiana; b. Hacia el año 1000; c. Hacia 1800; d. Hacia 1900 1. hayedos; 2. robledales y bosques mixtos; 3. alisedas; 4. coníferas de reforestación; 5. saucedales; 6. otros arbustos; 7. prados húmedos; 8. prados frescos; 9. prados secos; 10. cultivos; 11. pendiente arcillosa; 12. arcilla aluvional; 13. humus ácido; 14. grava; 15. otros suelos; 16. nivel medio de la capa freática; nivel medio de la crecida. (Según Yon y Tendron, 1981)
La deforestación sigue aún avanzando en muchas de las regiones tropicales, pero quedan aún grandes extensiones en América del Sur, Africa y Asia, donde las zonas de anegamiento están ocupadas por bosques densos de árboles resistentes a las inundaciones. Estos bosques pueden ser de dos tipos, claramente diferenciables en el sistema del Amazonas: los bosques umbrosos que ocupan las llanuras aluviales de los ríos de aguas blancas, llamados selvas de várzea, y los bosques tropicales siempre verdes que ocupan las turberas inundables de los ríos de aguas negras, llamados selvas lgapó. Bosques de galería o ribereños ocupar los diques naturales de muchos ríos de sabana húmeda, y Bonetto (1975) describe el Paraná como un corredor por la selva amazónica puede penetrar bastante al sur de su distribución normal. Los perfiles de las llanuras forestales dados por Sioli (1964) y Bonetto (1975) (Figs. 1.7a y b) describen la distribución general de las principales zonas de vegetación del Amazonas y el Paraná. Los ríos de sabana están bordeados por árboles y maleza resistentes a las inundaciones, principalmente de tipo Acacia, pero también algunas palmeras, especialmente en crestas y diques de terreno seco. En el delta central del Níger, Daget (1954) distinguió el límite entre cauces sin sombra y cauces que corren a través de bosques de galería, poniéndolo a lo largo de la isoyeta 1 000 m; al norte, los cauces no tenían vegetación que proyectase sombra, mientras que al sur tenían arbolado. El desplazamiento de la isoyeta hacia el sur durante la sequía saheliana ha producido cambios en la distribución de las zonas boscosas ribereñas de los cauces.
Las verdaderas plantas acuáticas arraigadas y sumergidas constituyen una elevada proporción de los macrofitos en los ríos de regiones templadas y, según los datos resumidos por Westlake (1975), hay numerosos estudios que indican la existencia de biomasas con un peso en seco de alrededor de 5 000 kg/ha en lugares fértiles como remansos, lagunas o cauces fluviales estabilizados. En cambio, son raras en los sistemas tropicales, lo que parece deberse principalmente a la elevada turbiedad o a la sombra proyectada por los prados flotantes y otras plantas flotantes en los trópicos, que impiden el desarrollo de especies sin partes aéreas. Las plantas acuáticas con hojas flotantes son más comunes en las rebalsas o charcas, en los recodos tranquilos, las ensenadas fluviales y los remansos o justo en el límite entre las aguas de superficie despejada y la vegetación flotante. Varias especies de Ceratophyllum, Trapa, Naja y Nymphaea están ampliamente distribuidas, acá y allá, por los cauces fluviales tranquilos y en la mayoría de las aguas permanentes de las zonas de anegamiento del mundo. Aparecen también en las zonas temporalmente inundadas, donde se concentran en las depresiones y los cauces principales.
En los lagos danubianos, las especies Potomogeton perfoliatus, Valisneria spiralis, Ceratophyllum, así como Trapa natans y Nymphaea alba contribuyen de manera significativa a la biomasa y a la producción vegetal total (Academia Republicii Socialiste Romania, 1967). En la laguna Caprina, por ejemplo, Nicolau (1952) calculó una biomasa de P. perfoliatus de 1 749 kg/ha. Estimaciones de la Academia Republicii Socialiste Romania (1967) cifraron las producciones entre 2,52 y 4,55 gC/m2. La producción es elevada en junio-julio, pero decae en septiembre. Los valores más bajos se registraron en diciembre. En el río Pongolo, Heeg y Breen (1982) hallaron al final de la estación de crecimiento masas considerables de Potomogeton crispus de hasta 1100 kg/ha (peso en seco), lo que indica que las plantas sumergidas pueden ser también importantes en los sitemas semitropicales.
Una de las características más conspicuas de los pantanos de las zonas tropicales son las extensas superficies ocupadas por la vegetación flotante, que puede presentarse en forma de tipos flotantes sueltos o de variedades constitutivas de prados o masas impenetrables (“Sudd”).
Formas de flotación libre. Los mismos tipos de plantas pequeñas de flotación libre suelen aparecer en los pantanos de todo el mundo. Las principales son Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, Azolla y Salvinia, que forman extentas alfombras que pueden obstruir las vías acuáticas y producir la desoxigenación debajo de ellas. Están condicionadas por la acción del viento y la corriente, y Bonetto (1975) ha ilustrado la forma en que este tipo de vegetación flotante puede acumularse a la salida de lagos formados en depresiones, obstruyendo el desagGe normal hasta que desemboca en el cauce principal en forma de masas denominadas “embalsados” (Fig. 3.8). La Eichhornia crassipes puede duplicarse en número cada 8 a 10 días en aguas cálidas ricas en nutrientes (Wolverton y McDonald, 1976) pero la producción normal es posiblemente menor en los pantanos pobres en nutrientes de las zonas de anegamiento. Dymond (en Westlake, 1963), por ejemplo, calculó una biomasa correspondiente a 1,4 kg/m² (peso en seco), lo que equivale a una producción orgánica anual de 11 a 33 t/ha.
La especie Salvinia puede ser también una molestia considerable si se introduce en vías acuáticas de las que estaba anteriormente ausente. En el río Sepik de Papua Nueva Guinea, por ejemplo, la S. molesta ocupó casi toda la superficie libre del agua del sistema cuando fue introducida en él y alcanzó densidades de hasta 6,8 kg de materia viva escurrida y 2,8 kg de materia muerta y en descomposición por metro cuadrado [equivalente a 96 t/ha de biomasa] (Mitchell et al., 1980). Las alfombras flotantes impiden por completo la penetración de la luz en las aguas subyacentes y producen también reducciones importantes en las concentraciones de oxígeno disuelto.
Aunque la vegetación flotante festonea los cauces de los ríos de la zona templada, es en los trópicos donde encuentra su mayor expansión. En Africa, cuatro especies dominan las partes más inundadas de las llanuras y forman regularmente extensas alfombras flotantes bordeando los cauces de los ríos y las lagunas. Durante las crecidas, partes de estas alfombras pueden romperse dando lugar a islas flotantes llamadas “sudds”. Estas especies son Cyperus Papyrus, Echinochloa pyramidalis, E. stagnina y Vossia cuspidata. De éstas, sólo la C.papyrus necesita agua permanente para sobrevivir y llega a formar rodales estables de 10 a 34 t/ha (Thompson et al., 1979). En la cuenca del Upemba, la producción de C.papyrus se sitúa entre 50 y 94 t/ha/año.
Figura. 3.8 Mecanismo de suelta de masas de vegetación flotante llamadas “embalsados” duran- te el ciclo de crecida: (A) estanques con “embalsados” en la fase de crecida; (B) la vegetación obstaculiza el desagGe después de la crecida; (C) la misma situación durante las lluvias; (D) los “embalsados”irrumpen en el río. (Según Bonetto, 1975)
En la cuenca del Amazonas, las hierbas de várzea se seca durante el estiaje, aunque algunas pueden ser semiacuáticas y tener formas alternativas de estación seca. En la época de crecidas hay una fase de crecimiento explosivo que culmina tras 4 a 6 meses en la floración, seguida por el marchitamiento y la muerte. Durante los seis meses de la estación de crecimiento, Junk (1970) estimó que la Paspalam repens alcanza 6 a 8 t/ha (peso en seco), con un excedente de producción de 3 a 5 t/ha. Marlier (1976) calculó en Lago Redondo una producción permanente media de 96 t/ha de peso en fresco, equivalentes a 9,1 t/ha de peso en seco. La flora de los lagos de várzea amazónicos, el nivel de cuyas aguas tiene fuertes oscilaciones (Fig. 3.9A), se compone principalmente de P.repens y E.polystachya, que se agostan por completo con las aguas bajas. En lagos con variaciones menos extremas, se forman islas más permanentes de Leersia hexandra, colonizadas secundariamente con la especie Cyperus y a veces con arbolillos y otras plantas no acuáticas (Fig. 3.9B).
Figura 3.9 Distribución esquemática de la vegetación en dos tipos de lago de várzea amazónica: (A) con fuertes oscilaciones en el nivel del agua; (B) con pequeñas oscilaciones en el nivel del agua. (Según Junk, 1970)
Después de las crecidas, la vegetación flotante varada se descompone muy rápidamente, eliminándose del 40 al 50% de la materia seca en los primeros 14 días y del 60 al 70% dentro de los 50 días de desecación. Los nutrientes que había concentrado quedan así rápidamente a disposición de otros elementos de la comunidad, particularmente devoradores de detritos de varios tipos. Según Howard-Williams y Junk (1976), los niveles de nutrientes y la naturaleza de los residuos en descomposición varían muy poco según los tipos de plantas, lo que significa que, independientemente de su origen, los detritos son químicamente cada vez más uniformes a medida que avanza la descomposición.
La mayoría de las llanuras de sabana están cubiertas con varios tipos de gramíneas que siguen un ciclo anual bastante típico en todas las llanuras salvo las sometidas a más intensos cultivos. Junk ilustra esta sucesión temporal de gramíneas en la llanura amazónica (Fig. 3.10), donde las plantas dominantes cambian anualmente en conjunción con el ciclo de crecida. La mayoría de las gramíneas de la zona de anegamiento son rizomatosas y, al descender las aguas, la enorme masa crecida durante la estación húmeda se quema, sea naturalmente o en fuegos encendidos por el hombre. Los nuevos brotes propios de la estación seca sirven de pasto al ganado o a animales salvajes, y puede haber incendios de vez en cuando durante la estación seca. Durante esta fase se han registrado producciones muy altas, entre las cuales puede considerarse normal la de 23 kg/ha/día registrada por Heeg y Breen (1982) de Cynodon dactylon en la llanura de Pongolo. Aunque gran parte de esta producción sirve de pasto, al final de la estación seca quedan unos 825/kg/ha, lo que significa que en un solo año se sumergen unas 34 toneladas de C. dactylon, es decir que unas 25 toneladas de materia orgánica húmeda se incorporan como insumo al sistema acuático. Durante las crecidas, algunas de estas gramíneas pueden adoptar una forma de estación húmeda, con nódulos flotantes que a su vez echan raíces, como en los casos de Vossia y Echinochloa, o pueden permanecer arraigadas en el fondo y aumentar la longitud de su tallo. La Oryza barthii, por ejemplo, sobresale unos 50 cm por encima del nivel del agua independientemente de su profundidad, incluso sumergida bajo 2 a 3 m de agua. El crecimiento es muy rápido, pudiendo llegar a 1 m en dos semanas, y en cinco semanas pueden alcanzarse producciones de hasta 2,5 t/ha. La producción anual total puede ser bastante alta: mientras que los pastizales secos no producen más de 2 a 3 t/ha/año, Thompson (1976) no considera disparatadas producciones de 10 a 20 t/ha/año para pastizales estacionalmente inundados.
Figura 3.10 Sucesión temporal de gramíneas en llanuras amazónicas inundables, en relación con los cambios en el nivel de las aguas durante el ciclo hidrológico. (Según Junk, 1983)
Las gramíneas de las llanuras inundables experimentan fuertes modificaciones tanto por el régimen natural de crecidas, que selecciona las formas resistentes a las corrientes de agua, como por los incendios y el pastoreo que impiden la recolonización de la llanura mediante maleza o arbustos resistentes a las crecidas (Greenway y Vasey-FitzGerald, 1969)
Vegetación emergente: Las especies de vegetación acuática emergente, como Typha, Scirpus y Phragmites, son corrientes pero se localizan en barrizales someros, y tienden también a colonizar las márgenes aluviales protegidas de los ríos en las zonas templadas y tropicales. Ciertos suelos alcalinos parecen favorecer estas formas; la llanura de carrizos en el sistema del Mekong donde se produce la Eleocharis equisetima en gran abundancia (Le-Van-Dang, 1970) es un buen ejemplo de esto.
Los rodales de vegetación emergente, una vez establecidos, son un importante factor modificador del ecosistema. Al cambiar la distribución de los flujos aumentan el entarquinamiento acelerando el relleno de las depresiones de la llanura y contribuyendo a la acumulación de limo en las islas del cauce principal. Compensan los efectos de los derrubios y, con sus masas de raíces y rizomas, estabilizan el cauce del río y sus islas. En las llanuras templadas del Danubio, Bothnariuc (1967) calculó 1,2 kg/m²(peso en seco) de plantas en una ciénaga, y caracterizó la sucesión de ghiol a japse como un progreso desde una producción primaria basada en el fitoplancton del “ghiol” de aguas de superficie despejada hacia la producción basada en la vegetación emergente superior del “japse” pantanoso.
Westlake (1963) consideró que los pantanos tropicales de carrizos figuran entre las comunidades de plantas más productivas, llegando hasta 75 t/ha/año de materia orgánica. El análisis de Cyperus papyrus ha revelado que tiene alrededor de 20 kg de biomasa total por metro cuadrado en rodales densos, formando las partes aéreas del 60 al 70% de la biomasa (Thompson en Westlake, 1957), aunque de 3 a 5 kg/m² se consideró una cifra más probable en extensiones mayores. LaTypha domingensis llega a una biomasa total análoga de 4,4 kg.m², con el 52% bajo la superficie del terreno. No obstante, los datos respecto a las macrofitas de agua dulce en Malasia señalan una masa permanente de 370 a 520 g/m² (Wassink, 1975), es decir la décima parte de los valores correspondientes en los pantanos africanos.
Parece indudable que la mayor parte de la producción primaria de las zonas de anegamiento se concentra en la vegetación superior y principalmente en las gramíneas perennes. Estas perecen por desecación, y al descomponerse, quemarse o ser digeridas por animales herbívoros vuelven al suelo seco como nutrientes, cenizas o excrementos que se disolverán y utilizarán en la siguiente fase de crecida. La maleza flotante y las islas“sudd”, que se presentan a menudo en cantidades enormes, son también un mecanismo para el traslado de nutrientes dentro del sistema, que representa una pérdida muy real cuando la corriente las barre aguas abajo.
Las observaciones de Howard-Williams y Lenton (1975), que resumen el papel atribuido a la vegetación superior en la zona litoral inundable de los lagos, pueden aplicarse igualmente a la vegetación de las zonas de anegamiento y los pantanos:
(i) la vegetación ofrece un hábitat diverso para animales y plantas;
(ii) actúa como filtro y retiene materialesalóctonos y autóctonos que sirven a su vez como nutrientes para las propias plantas o las excrecencias asociadas y las comunidades ícticas;
(iii) el efecto de bombeo de nutrientes producido por la vegetación emergente aumenta, según la opinión general, la concentración de elementos en las zonas litorales de los lagos y casi con seguridad opera del mismo modo en las aguas de la llanura recién inundada;
(iv) contribuye a la producción autotrófica, ya que al descomponerse forma un rico detrito que muchos organismos utilizan como alimento;
(v) añádase que Howard-Williams y Junk (1977) han sugerido que las plantas acuáticas del Amazonas, y verosímilmente de otros sistemas pobres en nutrientes, actúan como reservas de nutrientes y desempeñan un papel importante en el reciclaje bioquímico de nutrientes dentro del sistema hídrico inundable de la várzea. La vegetación que prolifera durante la crecida es depositada en la llanura, en las riberas expuestas a la acción de la corriente o en las lagunas, donde se descompone. Este material es objeto después de lixiviación y levigación por obra de las lluvias tropicales y se acumula en el suelo hasta la próxima estación de lluvias. De ello resulta que las sales se conservan en la llanura en lugar de ser evacuadas por la corriente, disueltas en la masa hídrica principal.
En los ríos y las corrientes forestales, la vegetación ribereña o de la zona de anegamiento aporta considerables cantidades de nutrientes al sistema. Esto se ha estudiado en ríos templados de orden inferior, en los que las hojas otoñales constituyen una fuente importante de materia orgánica alóctona, así como alimento para invertebrados. Kaushik y Hynes (1971) han documentado la descomposición de tales hojas para mostrar la formación de proteínas, nitrógeno y fósforo en el agua, donde las hojas en descomposición no sólo nutren a los invertebrados sino que también son alimento para los peces detritívoros. De hecho, en los ríos pobres en nutrientes la hojarasca puede ser la fuente principal de nutrientes del sistema acuático.
