CAPITULO 5

LOS PECES DE AGUA DULCE Y EL SISTEMA FLUVIAL

CANTIDADES DE ESPECIES EN LOS SISTEMAS FLUVIALES

DIFERENCIAS ENTRE SISTEMAS EN CUANTO AL NUMERO DE ESPECIES

Las considerables diferencias en el número de especies que habitan en los diversos sistemas fluviales se deben en gran medida al tamaño del río medido por la superficie de su cuenca o alguna magnitud correlativa como la longitud del cauce principal o el orden de la corriente. A la dispersión de la Fig. 5.1, puede ajustarse la fórmula: N = fS^B, siendo N = Número de especies y S = superficie de la cuenca en km². Si se incluyen todos los puntos, se obtiene la regresión: N = 0.297 S^0.477. En realidad, hay diferencias entre las distintas zonas geográficas, que se ponen de manifiesto al analizar separadamente cada bloque de datos de la siguiente manera:

Figura 5.1  Número de especies de peces presentes en diversos sistemas fluviales, en relación con la superficie de sus cuencas: () América del Sur; (o) Africa;(=) Asia; (x) Europa; (-) América del Norte

Ríos soviéticos siberianos y europeos que fluyen hacia el norte:

N = 2.76S^0.19 (N = 6; r = 0.91)

Ríos europeos que fluyen hacia el sur:

N = 0.6S^0.14 (n = 11; r = 0.72)

Africa:

N=0.44S^0.434(n=25; r=0.91)

América del Sur:

N=0.169S^0.552 (n=11; r=0.95)

Daget y Economidis (1975) han ajustado independientemente análogas regresiones log-log a datos de series de pequeños ríos en Grecia y Portugal con los resultados siguientes:

Grecia:

N=2.319S^0.24(n=12;r=0.94)

Portugal

N=1.786S^0.19 (n=12; r=0.92)

Esto concuerda bien con la regresión establecida para Europa. Gráficos similares de dispersión para los ríos australianos obedecen también a estos principios generales: la distribución en nueve ríos tropicales que fluyen hacia el norte se sitúa por encima de la línea media de regresión mundial, y cinco de los seis puntos correspondientes a ríos templados se sitún bajo la línea (Bishop y Forbes, en prensa). Estas relaciones nos permiten concluir que mientras la diversidad de las especies aumenta con la superficie de la cuenca en todas las latitudes, lo hace más deprisa al acercarse a los trópicos, como indican los exponentes mayores en latitudes más bajas. Como una relación log-log no describe completamente la distribución de los puntos, el punto de interceptación, que Daget utiliza como índice relativo de la riqueza de la fauna, no es probablemente una medida fiable para cuencas de superficie muy reducida. Se han sugerido muchas razones para la mayor diversidad en bajas latitudes, analizadas más a fondo por Lowe-McConnell (1975). En cuanto a la influencia del tamaño, el número de nichos ecológicos en los grandes sistemas fluviales esprobablemente mayor que en los sistemas pequeños. Los meandros crean una serie de hábitats regulares en el curso principal del río, y algunos lagos del llano inundable quedan con frecuencia aislados del resto del sistema durante largos períodos. Además, hábitats similares en los subsistemas están muchas veces separados por distancias considerables de biotopo hostil, lo que da lugar a la formación de grupos distintos de especies adaptados a condiciones similares a lo largo del río. Roberts (1973) ha descrito la influencia de estos factores sobre las faunas de los dos ríos mayores del mundo, el Amazonas y el Zaire. Sin embargo, estas diferencias no se dan únicamente en los sistemas mayores, ya que las han observado también en ríos pequeños y corrientes de sexto orden o menos Kuehne (1962), Harrel, Davis y Dorris (1967), Whiteside y McNatt (1972) y Platts (1979) en los Estados Unidos, y Bishop (1973) en el río Gombak en Malasia. Gorman y Karra (1978) hallaron también que la diversidad de la comunidad íctica guarda relación con la diversidad del hábitat en determinadas corrientes de Indiana y Panamá, y Hortwitz (1978) demostraron relaciones similares en varios tipos de ríos en lllinois, Missouri, Ohio y Wyoming. Además, la diversidad del hábitat aumenta con el orden de la corriente.

Los componentes acuáticos de las cuencas fluviales se parecen a la fauna insular por su relativo aislamiento entre sí. La relación matemática entre el tamaño de las islas y el número y al diversidad de las especies que las habitan ha sido examinada por McArthur y Wilson (1967), quienes concluyeron que el equilibrio entre la extinción de las especies y la colonización con nuevas especies difiere según el tamaño del sistema; los sistemas mayores favorecen una mayor diversidad, tal vez a causa del tipo de factores biogeográficos antes mencionados.

Aunque los números totales en los grandes sistemas suelen ser altos, grupos de especies se ubican con frecuencia en porciones muy diferentes del sistema, de manera que sólo un cierto porcentaje cuenta para la zona de anegamiento o para su pesca en cada punto concreto. Algunas especies se limitan también a las aguas turbulentas de los rápidos y de los tributarios en las cabeceras, y rara vez o nunca se encuentran en los sectores de flujo lento de la llanura. Sin embargo, las pesquerías de los grandes ríos disponen de muchas más especies que las de las corrientes menores, y las capturas consistentes en más de cincuenta especies en un solo tipo de arte de pesca no son infrecuentes en los sistemas mayores. La Fig. 5.2 ilustra la diversidad de formas de especies representativas de varios géneros en sistemas fluviales tropicales.

Figura 5.2  Especies representativas de peces de los sistemas fluviales tropicales

ABUNDANCIA RELATIVA DE ESPECIES DENTRO DE UN SISTEMA

En su revisión de datos referentes a una serie de zonas y grupos taxonómicos, Preston (1962 y 1962a) comprobó que, dentro de un determinado grupo taxonómico y de una región, la abundancia relativa de las especies seguía una distribución lognormal (es decir, los logaritmos de la abundancia de las especies estaban distribuidos normalmente). Estas distribuciones quedaban por supuesto truncadas en niveles muy altos y muy bajos de abundancia, pero en el ámbito de las observaciones este tipo de distribución describía bien la mayor parte de las series de datos. En teoría, hay un número infinito de distribuciones lognormales que podrían describir la abundancia relativa de un número determinado de especies, pero Preston encontró una relación empírica muy estrecha entre el número de especies en un conjunto y la forma precisa (es decir, la variancia) de la distribución lognormal observada de la abundancia relativa. Propuso llamar “distribución canónica” a la que obedecía a esta relación. Daget (1966), a partir de dos muestras de la zona de anegamiento del río Benue, concluyó que la distribución de la abundancia y la escasez numéricas de peces en la localidad de la muestra se ajustaba en efecto al tipo canónico. A una conclusíon análoga llegó Loubens (1970) a partir de 15 muestras de varias partes del complejo fluvial del lago Chad-Chari. Aquí la distribución de las muestras era lognormal al analizarlas tanto por número como por peso, aunque en el segundo caso las correlaciones eran menos exactas. En zonas de muestreo más reducidas, era igualmente aplicable una relación exponencial más sencilla entre las especies clasificadas (R) y el número (N) en la forma:

N=ab^R

La extensión de este tipo de análisis a otras series de datos tomados de otras masas hídricas en todo el mundo demuestra la amplia aplicación de estos principios, tanto a zonas en que las muestras proceden de la producción pesquera completa como a muestras obtenidas con tipos concretos de artes de pesca. Preston (1969) amplió la idea de la abundancia relativa de grupos taxonómicos en un lugar y en un tiempo, sugiriendo que la frecuencia y la rareza tienen también una distribución lognormal en el espacio y en el tiempo.

Estas conclusiones tienen interés cuando se considera la dinámica comunitaria de los ecosistemas de la zona inundable, por cuanto se refieren al predominio de las especies más favorecidas por la industria pesquera. Implican también que las capturas de peces tenderán a centrarse en sólo unas pocas especies, incluso en las comunidades con gran diversidad y abundancia de especies. Por esta razón, los cambios en la estructura de la población explotada merecen más investigaciones. Particularmente interesante es la tesis de Preston de que la distribución de la frecuencia en toda muestra de población es una lognormal truncada, con la misma altura modal y la misma distribución logarítmica que el “universo” del que está extraída. La estructura de abundancia de los peces aislados en las depresiones y lagunas de la zona de anegamiento puede vincularse así mediante relaciones similares con la estructura de abundancia de la comunidad íctica del río en su conjunto.

SUBPOBLACIONES

Hay muy poca información sobre la estructura fina de la distribución por especies de los peces que habitan en los ríos. A partir del comportamiento de los peces de agua dulce en otros lugares, cabe suponer que cualquier especie dista de ser homogénea, y que pueden distinguirse subpoblaciones o estirpes dentro del sistema. En el río Volga, la existencia de tales poblaciones se manifestó por la constante segregación de una especie (Abramis brama) en varias estirpes locales después de ser reducida a un embalse para formar una reserva de tipo fluvial. Cada una de las estirpes (Fig. 5.3) mantenía espacios propios aislados para la reproducción, y espacios para la alimentación y para invernar. Los lugares de alimentación estaban separados de los lugares de cría por distancias considerables (Poddubnyi en Mordukhai-Boltovskoi, 1979). En ríos como el Níger, el Zaire o el Zambeze, donde los tramos de llanura alternan con tramos de rápidos, las condiciones parecen particularmente indicadas para el tipo de aislamiento genético que conduce al establecimiento de poblaciones reproductoras separadas.

En el Mekong, Sao-Leang y Dom Saveun (1955) observaron que las poblaciones ícticas al norte de las cataratas de Khone migraban río abajo, mientras que los peces de los tramos meridionales con frecuencia viajaban hasta encima de las cataratas. Las especies de “pez oscuro” (blackfish), en particular aquéllas cuyas migraciones longitudinales son mínimas, parecen más propensas a la evolución de subpoblaciones a lo largo del río. En cambio el “pez blanco” (whitefish), más móvil, tiene muchas más oportunidades para la dispersión y la mezcla de linajes, aunque aun en este caso hay algunas indicaciones de que se forman subpoblaciones. Hay indicios de que algunas especies tienen un instinto de orientación Bonetto encontró individuos marcados de Prochilodus platensis en el mismo estanque de la llanura inundable en años sucesivos en el río Paraná, y lo mismo documentó Holden (1963) con individuos de Lates niloticus e Hydrocynus lineatus en el río Sokoto. Por supuesto que esto podría significar simplemente que los peces no se habían movido en absoluto en el período intermedio de inundación, pero implica en todo caso cierto grado de territorialidad de la especie de que se trata. Por su parte, Godoy (1959 y 1975) retiró individuos marcados de Prochilodus scrofa de un lugar en el Mogi Guassu llevándolos a varios cientos de kilómetros e incluso a brazos distintos del mismo sistema fluvial. Algunos peces regresaron rápidamente al lugar donde habían sido capturados originalmente, lo que indica el tipo de sentido de la orientación de que están dotadas distintas estirpes de peces migratorios.

Figura 5.3  Lugares de alimentación y cría de diferentes estirpes de japuta o palometa (Abramis brama) en un río y en una reserva fluvial (sistema del Volga). (Según Poddubnyi, 1979)

La existencia de subpoblaciones separadas de ciertas especies en los sistemas fluviales se ha postulado también por otras razones. Según Durand y Loubens (1969), hay dos poblaciones de Alestes baremoze, una de las cuales es migratoria dentro de los ríos Chari y Logone, mientras que la otra reside en el lago Chad. Una separación similar se ha atribuido al Basilichtys bonariensis sobre la base de pruebas ecológicas. Hay en este caso una población estuarina en el Río de la Plata y una población fluvial en el Paraná. La población fluvial puede distinguirse también por su tasa de crecimiento más rápida y constante (Cabrera, 1962). Atendiendo a los resultados de sus experimentos de marcación, Bonetto y Pignalberi (1964) sospecharon la existencia de una población de Prochilodus platensis aguas arriba y aguas abajo. El Prochilodus plantensis tiene también dos formas corporales “longilíneas” y “brevilíneas”, que pueden depender de la primerqa historia nutricional de cada pez individual (Vidal, 1967). Estudios sobre un ámbito más restringido del estuario de La Plata han mostrado también que esta especie tiene subpoblaciones con diferentes características de crecimiento (Cabrera y Candia, 1964), mientras que el Parapimelodus valenciennesi una especie de pez oscuro de la misma región, tiene una sola población homogénea (Cabrera et al., 1973; Candia et al., 1973). Bayley (com.pers.) ha reunido también pruebas numéricas de la existencia de varias subpoblaciones distintas de Prochilodus insignis en el Amazonas. Subpoblaciones separadas de peces migratorios se han identificado asimismo con estrategias diversas del curso vital en función de una serie de condiciones físicas y climáticas en las corrientes en que los peces realizan el desove. La especie anadrómica Alosa sapidissima estudiada por Legget y Carscadden (1879), por ejemplo, presenta una gradación de fecundidad y distancia migratoria en las subpoblaciones asociades con los ríos de la costa oriental de los Estados Unidos. Los argumentos de estos autores pueden extenderse probablemente a otras especies y son aplicables a otros sistemas con suficiente diversidad geográfica y espacial para tener una gama de condiciones climáticas a lo largo de su curso

Hay indicaciones de que muchas especies fluviales existen en dos fases de comportamiento que pueden corresponder a subpoblaciones. Una fase es migratoria y muestra la separación característica de lugares de cría y de alimentación. La otra es estática y se inclina más a formar territorios. Esta conducta se ha descrito respecto a la Hilsa ilisha (Pillay y Rosa, 1963) en la India y respecto al Gobio gobio y el Rutilus rutilus en Europa (Stott, 1967). La existencia de estas formas alternativas explicaría la facilidad con que algunas especies se adaptan a los cambios en el flujo de los ríos y adoptan inmediatamente hábitos más sedentarios después de haberse realizado en el río obras de control de crecidas o embalses.

Hay al parecer buenas pruebas circunstanciales de que existen subpoblaciones geográficas en los ríos, lo cual se confirma en otras aguas continentales como los Grandes Lagos de América del Norte (Loftus, 1976). Sin embargo, sólo en unos pocos casos se han identificado realmente tales subpoblaciones. Que una población íctea esté o no disociada en dos estirpes o subpoblaciones separadas tiene una gran significación para la ordenación y la conservación de las pesquerías de esa especie. Cuando existen subpoblaciones separadas, es menos probable que el agotamiento local de la ictiofauna por pesca excesiva o por otras presiones ambientales pueda compensarse mediante la recolonización a partir de poblaciones mayores.

TAMAÑO DE LAS ESPECIES

Las especies de peces que habitan en los ríos de crecida tienen una amplia variedad de tamaños, como puede verse por las longitudes máximas comprobadas en las especies de las comunidades que pueblan tres ríos típicos: en la Fig. 5.4, los rectángulos representan el número de especies clasificadas por sus longitudes totales. La gama de tamaños abarca normalmente tres órdenes de magnitud (es decir, desde 1,5 cm hasta 1 500 cm aproximadamente). Suele haber en los ríos una alta proporción de peces adultos muy pequeños (menos de 10 cm), tanto en las corrientes afluentes o las cabeceras de zonas abruptas como en los sectores potamónicos del río. El pequeño tamaño es ventajoso tanto en los rabiones del ritrón como en la mayoría de las zonas de anegamiento, ya que las especies pigmeas pueden madurar más rápidamente (a menudo en el plazo de un año) y pueden encontrar refugio en las masas de raíces de la vegetación, en los intersticios de los montones de guijarros y en otras pequeñas grietas. También pueden colonizar la zona superficial del agua y explotar más fácilmente el neuston y las fuentes de alimentación alóctona que se encuentran allí. La mayoría de los sistemas fluviales tienen pocas especies de dimensiones verdaderamente gigantes. En América Latina, las especies gigantes características son Arapaima gigas, Pseudoplatystoma spp. y Brachyplatistoma spp.; en Africa, Lates niloticus; y en el Mekong, Pangasianodon gigas. Pero en modo alguno son éstos los únicos peces que llegan a longitudes de 1,5 m o más.

Figura 5.4  Gráficos que representan la proporción, por número de especies, de las diversas longitudes máximas en tres sistemas fluviales tropicales típicos

DISTRIBUCION DE LAS ESPECIES EN LOS SISTEMAS FLUVIALES

DISTRIBUCION EN EL ESPACIO Y ZONACION

Zonación

Se han hecho muchos intentos para establecer principios generales que regulen la distribución zonal de los organismos vivientes en los ríos. lllies y Botosaneanu (1963) resumieron los esquemas propuestos por varios autores y por ellos mismos distinguiendo en el río las zonas de creón, ritrón y potamón sobre la base de criterios faunísticos. Huet (1949) adelantó una regla específica para describir la distribución de las especies de Europa septentrional sobre la base de la pendiente y la anchura de cada tramo fluvial (Fig. 5.5). Más recientemente, Vannote et al. (1980) han lanzado el concepto de continuum fluvial que postula una progresión ordenada de organismos aguas abajo según se ha explicado en el Capítulo 3. Estos intentos procedían sobre todo de la zona templada del hemisferio norte y presuponen una forma de río idealizada con una pendiente constantemente decreciente desde el nacimiento hasta la desembocadura. Son útiles en sí mismos en las zonas en que imperan las condiciones climáticas y morfológicas originales, pero sólo con dificultad son transponibles a los trópicos. El modelo templado de zonación fue aplicado por Bishop (1973) al río Gombak (Malasia); en otros ríos de Malasia los ciprínidos, por lo menos, presentan una clara sucesión desde Tor tambroides y Acrossocheilis hexagonolepis en los sectores superiores de rápidos, Leptobarbus hoeveni, Puntius bulu y P. daruphani en las corrientes intermedias hasta P. jullieni únicamente en los sectores potamónicos inferiores (Tan, 1980). Watson y Balon (1984a) encontraron también que existían comunidades muy estructuradas en el río Baram del Norte de Borneo. Los peces se distribuían aquí primeramente en capas dentro de la columna de agua: tipos de superficie, pelágicos, bentónicos y de nichos del sustrato. Se observó una tendencia a aumentar el número de especies en la zona profunda al avanzar el curso de la corriente. Además, una reducción correspondiente en el tamaño de los nichos ecológicos al aumentar el número de las especies se traducía en un acortamiento de la vida media y una disminución del tamaño adulto dentro de cada especie.

Figura 5.5  Representación gráfica de la relación entre la pendiente del lecho fluvial, la anchura del cauce y la comunidad íctica en los ríos europeos. (Según Huet, 1949)

En Africa, la clasificación de lllies-Botosaneanu se ha aplicado con éxito únicamente en algunos ríos sudafricanos (Harrison, 1965) y en el Luanza, un tributario de gran altitud del sistema fluvial del Zaire (Malaisse, 1976), donde hay una sucesión de tramos ritrónicos y potamónicos similar a las de Europa. En casi todas las partes del continente la zonación es mucho más oscura, como muestran los ejemplos de Africa occidental (río Ogun, Sydenham 1978; río Bandama, Merona 1981; río Ebo, Ghana, Lelek 1968) y de Africa central (río Kalomo, Balon y Coche 1974; y río Luongo, Balon y Stewart 1983).

Siempre que no haya discontinuidades geográficas como grandes cascadas, el aumento en la diversidad a lo largo de muchos ríos tiende a realizarse por la adición de especies a las ya presentes más bien que por sustitución de especies. Así ocurre en particular en los trópicos, aunque Horwitz(1978) observa este aspecto de la diversidad creciente de la ictiofauna en las corrientes centro-orientales de los Estados Unidos. En Africa y en partes de Asia, la mayoría de los grandes sistemas fluviales tienen esas discontinuidades, de manera que hay suficientes excepciones importantes para que no pueda establecerse un principio general. Por ejemplo, el río Zambeze está dividido en tres zonas faunísticas, de las cuales la intermedia entre los rápidos de Cahora Bassa y las cataratas Victoria es la más pobre; o en el Nilo, las cataratas Kabalega entre el lago Kyoga y el lago Mobutu, marcan una discontinuidad entre la ictiofauna nilótica generalizada en el curso bajo y una fauna claramente fluvial y lacustre en el curso alto. En cambio, a partir de los trabajos realizados, es posible dintinguir las causas de la distribución de las especies en los cursos fluviales en dos grandes apartados: factores geográficos y factores geomorfológicos.

Los factores geográficos influyen sobre las diferencias taxonómicas que pueden encontrarse dentro de una cuenca fluvial. Por ejemplo, el aislamiento de las subpoblaciones de especies en corrientes de orden inferior puede dar lugar a divergencias específicas durante un largo período. De este modo es posible observar dos especies similares ocupando nichos ecológicos idénticos o similares en dos corrientes separadas de la misma cuenca. Este aislamiento se ve en cierta medida reforzado por el comportamiento de las propias especies, que a menudo son pequeñas, sedentarias y tienen un ciclo vital corto, lo que puede contribuir a un ritmo rápido de afirmación de especies. Esta tendencia de las especies a divergir en las corrientes de orden inferior de una cuenca fluvial podría explicar en gran medida la diversidad creciente de las especies que se observa en las mayores cuencas fluviales (Fig. 5.1) y la proporción relativamente elevada de especies de tamaño pequeño en los ríos. Un segundo mecanismo que influye sobre la distribución es el de las capturas fluviales, cuando es posible intercambiar las especies entre sistemas. Mahon (1984) ha analizado algunos de estos mecanismos en relación con las diferencias entre las ictiofaunas de sistemas fluviales similares de Europa y América del Norte. En América del Norte, la divergencia más normal ha ocurrido con la ocupación de las corrientes de cabecera por numerosas especies pequeñas de ciprínidos y pércidos. En Europa, los ríos están todavía ocupados por especies mayores de ciprínidos que habitan en el potamón y migran al ritrón solamente para el desove. Las corrientes de cabecera suelen ser utilizadas principalmente por los ciprínidos jóvenes. Esta diferencia se atribuye sobre todo al efecto de la glaciación.

Aunque las consideraciones geográficas pueden influir sobre la distribución de las especies entre sistemas fluviales, la distribución de los diversos tipos de especies dentro de un mismo sistema dependerá más probablemente de la geomorfología de cada tramo fluvial. Es útil, pues, distinguir entre dos principales comunidades de peces:

i)  comunidades de zonas de ritrón o de rápidos; y

ii)  comunidades del potamón.

Una cierta medida de intercambio puede establecerse entre estas dos comunidades, en particular porque ciertos elementos de la fauna potamónica penetran en los rápidos para criar. Los peces del ritrón tienden a ser relativamente estáticos dentro de su zona preferida, aunque los elementos juveniles de las especies potamónicas migratorias a incluso formas anadrómicas marinas como el salmón formen parte temporalmente de sus comunidades. No obstante, los peces potamónicos pueden dividirse en dos grupos bastante distintos por su comportamiento.

a)  Los peces del primer grupo evitan las condiciones difíciles de la llanura inundable migrando al cauce principal del río y a menudo mediante movimientos más amplios en el río más allá de la zona de anegamiento. Los miembros de este grupo son las especies llamadas “Piracema” o “Subienda” en América Latina, llamados en el sistema del Mekong peces “blancos”, y que en otros sistemas fluviales pueden clasificarse como reófilos. Especies de ciprínidos en Asia, Africa y Europe y de caracoideos en Africa y América del sur son miembros conpicuos de este grupo, que emprenden a veces migraciones espectaculares. Algunos silúridos y mormíridos tienen también hábitos migratorios. Unas pocas especies se mantienen confinadas en el cauce del río en todas las épocas y nunca penetran en la llanura.

b)  El segundo grupo de peces se compone de especies que tienen una resistencia considerable a la desoxigenación y que se denominan peces “negros” u “oscuros” en Asia sudoriental y limnófilos en otras partes. Sus movimientos son por lo tanto más limitados que los de los peces “blancos”. Permanecen a menudo en las aguas estacionarias de la llanuras durante el perídod seco y, si se trasladan al río, se mantienen en los bordes en contacto con la vegetación o en las charcas del lecho del río cuando éste deja de fluir. Casi todos los silúridos pertenecen a esta categoría, juntamente con los oficéfalos (cánidos). anabántidos, osteoglósidos, poliptéridos y peces dipnosos.

Aunque sea muy vaga, la distinción entre peces oscuros y blancos es muy útil como una primera clasificación ecológica de las especies y se mantendrá en este libro para ese tipo de análisis. Las respuestas de uno y otro grupo a las condiciones cambiantes en la zona de anegamiento son muy diferentes y tienen importantes implicaciones para la ordenación del ecosistema y de los recursos piscícolas.

Como muchos ríos tropicales experimentan varias alternancias sucesivas entre sectores trnaquilos y rápidos, las dos faunas alternan análogamente a lo largo de la corriente, lo que lleva a un tipo de zonación basada simplemente en las características del flujo o del fondo propias del río en que se encuentran, como por ejemplo en el río Luanza (Balon y stewart, 1983). Especies de varias familias se han adaptado a la vida en los rápidos y, como observa Poll (1959,1959a) respecto al río Zaire, las especies que habitan bajo los rápidos son en general representantes de familias que se encuentran normalmente en el potamón, pero que han ocupado los rápidos, más bien que representantes de las familias nativas de los rápidos de las corrientes de cabecera, como los Kneriidae o los Amphiliidae. Los ríos de Asia y América del Sur tienen en general una forma más tradicional, con cabeceras en regiones montañosas que dan paso a tramos llanos a veces muy largos. En tales ríos, la discontinuidad entre los peces reófilos de los sectores montañosos y las comunidades del potamón léntico de aguas abajo puede ser particularmente abrupta.

Las condiciones se acercan progresivamente a las de un estuario hacia la desembocadura del río, donde las aguas salinas penetran muchos kilómetros hacia el interior, particularmente en los ríos de tierras bajas o de ligero declive. Se establece una acusada zonación de especies según su tolerancia a la salinidad, aunque las zonas ascienden y descienden a lo largo del río al variar la interfaz entre las aguas salinas y dulces al compás de las mareas y del régimen de crecidas del río. Tres grupos de peces pueden encontrarse en esta zona de transición.

i)  Especies estenohalinas de agua dulce que penetran en la zona durante la crecida y se retiran río arriba con el estiaje, según la penetración de la lengua salina.

ii)  Especies estenohalinas marinas que siguen el flujo de las aguas marinas hacia el interior del río en busca de alimentos.

iii)  Especies eurihalinas que se mueven poco pero que se adaptan a la salinidad cambiante del agua. pueden ser originarias de aguas dulces (p.ej. miembros de los Cichlidae, Cyprinodontidae y algunos Siluroidae) o de aguas marinas (p.ej. miembros de los Clupeidae, Atherinidae, Mugilidae, Lutjanidae, Sciaenidae, Ariidae, Pomadasydae, Gerridae, Carangidae, Centropomidae, Eleotridae y Gobiidae).

Varias especies migran entre el sitema fluvial y el mar para criar o para alimentarse. Las formas anadrómicas, cuyo ciclo de cría se termina en agua dulce, comprenden varias especies estuarinas de origen marino, por ejemplo la eleótrida Batanga lebrotonis, que emprende migraciones limitadas río arriba, así como especies marinas costeras como los clupeidos que algunas veces migran sobre largas distancias por el río. En los ríos templados de crecida del sur de Europa los esturiones (Acipenseridae) y los salmónidos son los principales peces anadrómicos. Las especies verdaderamente catadrómicas son más bien raras en los grandes ríos tropicales, aunque las anguilas están presentes en algunos sistemas, en especial la Anguilla nebulosa en el Zambeze y sus tributarios. Muchas especies normalmente marinas penetran en los tramos inferiores de los ríos para alimentarse durante la estación seca y regresan al mar durante las lluvias.

Hábitats de los sistemas fluviales y de sus zonas de anegamiento

Varias zonas pueden considerarse como hábitats distintos por sus diferencias en cuanto a las condiciones morfológicas, químicas y físicas, la presencia o ausencia de vegetación, los objetos estructurados como rocas, troncos de árboles u otras y la abundancia y el tipo de alimentos. El Cuadro 5.1, basado en tales caractrísticas ecológicas, presenta los principales hábitats que se encuentran en los sistemas fluviales.

B. Sin sombra, con:

a) aguas profundas:
i) fondo cenagoso
ii) fondo arenoso

b) aguas someras con:
α alfombras de vegetación flotante
β vegetación sumergida
γ vegetación arraigada y emergente
δ vegetación flotante frondosa

c) litoral somero, generalmente con vegetación.

El cauce principal

En los tramos de ritrón, los peces se distribuyen entre los rabiones o en las charcas más profundas. Aunque los rabiones o rápidos constituyen un entorno razonablemente homogéneo, son estructuralmente complejos y requieren adaptaciones específicas tanto para resistir la corriente y las turbulencias de la superficie como para vivir en las grietas y huecos de las rocas. Las especies grandes, rápidas y ágiles penetran algunas veces en esas aguas turbulentas, pero transitan por ellas tan sólo en su migración hacia arriba o descienden de nuevo al abrigo de las charcas. Los rápidos son también entornos preferidos por algunas especies para poner sus huevos y para el ulterior desarrollo de sus larvas y alevines. Las adaptaciones a la corriente rápida permiten también a los peces explotar las fuentes de alimentación disponibles en los rápidos. Los peces que nadan velozmente recogen el material alóctono que cae sobre la superficie del agua o los organismos a la deriva. Los peces capaces de adherirse a la superficie de las piedras a menudo tienen bocas en forma de ventosa con las que se alimentan de organismos epilíticos o epifíticos, mientras que las especies más diminutas o alargadas que habitan en los intersticios de las rocas están en condiciones particularmente buenas para devorar las numerosas larvas de insectos y crustáceos que habitan en el fondo.

Los hábitats de las charcas son mucho más variados, y los peces tienden a segregarse tanto por profundidad como por distancia a la orilla. Pueden distinguirse bien tres comunidades dentro de la columna de agua. Una comunidad pelágica que suele constar de pequeñas especies de color plateado y boca orientada hacia arriba, una comunidad de aguas medias de peces mayores plateados de formas aerodinámicas y con boca terminal y una comunidad que habita en los fondos, de colores pardos, perfiles dorsales arqueados y boca en posición ventral. Buenas ilustraciones de estas diversas formas son las comunidades de ciprínidos de un pequeño río de Borneo descritas por lnger y Chin (1962), Fig. 5.6. Las zonas tranquilas cerca de la orilla tienen a menudo una densa vegetación compuesta de plantas acuáticas flotantes y emergentes, junto con plantas terrestres en constante transformación. En estos lugares los fondos suelen estar compuestos por detritos ricos en alimentos, formados con la hojarasca y con el limo sedimentado en aguas reposadas.

Las zonas tranquilas en los bordes de las charcas, las pocas extensiones anegables de los tramos de rápidos y las corrientes perennes de las tierras bajas tienen faunas similares, muchos de cuyos elementos reaparecen en las zonas de anegamiento del potamón. Dada la variedad de microhábitats en los remansos, las pequeñas dimensiones son una ventaja. La selección de nichos especiales parece muy desarrollada, y todos los niveles de la columna de agua están ocupados, como en el ejemplo citado de las corrientes de Borneo. En un río forestal del Africa tropical, varios géneros de ciprinodontios ocupan las aguas superficiales, particularmente Epiplatys y Aphyosemion, aunque también se encuentran algunos caracinos como el Brycinus macrolepidotus. Las aguas medias acogen a nubes de especies enanas Barbus y Aphyosemion que por lo general viven a la sombra de las hojas de los lirios flotantes. Los ricos detritos del fondo atraen a varias especies de pequeños mormíridos, Neolebias, Barbus y Labeo juntamente con varios cíclidos pequeños o enanos como Pelvicachromis, Thysia ansorgii, Hemichromis bimaculatus. Peces alargados análogos a los que se encuentran en las rocas viven también entre la vegetación flotante en los bordes de las charcas, ya que su complexión sinuosa se adapta igualmente a esas condiciones. El Mastacembelus y el Calamoichthys destacan especialmente en esos entornos, y frecuentan una vegetación análoga en el potamón.

Los cauces semipermanentes, que son más característicos de corrientes de orden inferior, se quiebran a menudo en una serie de rápidos pedregosos y en charcas que pueden sufrir una desoxigenación acentuada o incluso total al avanzar la estación seca. En las charcas, que son esencialmente los focos de atracción de casi todas las poblaciones fluviales, se encuentran grandes densidades de peces. Lowe-McConnell (1964), por ejemplo, encontró 870 peces pertenecientes a 36 especies en una charca de 19 metros cúbicos, hecho que atribuyó al uso tridimensional del espacio de la charca, así como a una alternancia de actividad entre las dos ictiofaunas nocturna y diurna, muy diferentes. La composición por especies de las charcas de los ríos principales es rara vez igual que la de las charcas de la zona de anegamiento, y dentro de ellas la segregación parece establecerse por tipos de fondo. Lowe-McDonnell registró 44 especies de peces en las charcas del río Rupununi, y entre ellas 37 (84%) se encontraron sobre un solo tipo de sustrato.

Durante las crecidas, el cauce principal del río se llena con el agua que fluye rápidamente, pero en los bordes la franja de vegetación flotante se funde con las orillas inundadas de la llanura. Grandes masas de vegetación se desprenden y son arrastradas por las aguas como islas flotantes. En consecuencia, el cauce queda relativamente poco poblado en esta época, aunque algunas especies, por ejemplo Petrocephalus bane o Hydrocynus forskahlii, nunca salen del río a la llanura (Daget, 1954). En los ríos latinoamericanos, la migración aguas arriba de los principales caracinos, “Piracema” o “Subienda”, durante el estiaje y el comienzo de la crecida asegura también la presencia de algunas especies en el cauce durante por lo menos las primeras fases de la crecida. La vegetación ribereña y las islas flotantes dan cobijo a los peces jóvenes y a las especies pequeñas que viven entre las plantas, que de esta manera pueden distribuirse por todo el sistema.

Figura 5.6  Segregación por profundidad de especies de cipínidos en un río de Borneo. (Según fatos de lnger y Chin, 1962)

En el potamón la mayoría de las especies ícticas se dirigen al cauce principal durante la estación seca y se establecen en diversos hábitats a lo largo de su curso. Algunos hábitats de la estación seca pueden estar a considerables distancias de la zona principal de anegamiento, y pueden estar situados incluso en sistemas acuáticos enteramente diferentes como el mar o grandes lagos de agua dulce.

En los cauces permanentes durante la estación seca los peces se separan también por profundidad, tipo de fondo y cubierta de vegetación. Muchas especies menores habitan en las masas de raíces de la vegetación flotante en los bordes del río, donde encuentran comida abundante y refugio. Varias especies tienen adaptaciones específicas a este hábitat. La posición natatoria invertida de algunas especies Synodontis les permite ramonear para alimentarse de la fauna que puebla las raíces, y la forma serpenteada del Mastacembelus o el Calamoichthys les permite deslizarse entre la maraña de tallos de las plantas.

Las zonas más profundas del cauce principal atraen a especies ícticas mayores. El Pangasius sutchi, por ejemplo, migra a los sectores más profundos del río Mekong entre Sambor y Stung Tren duestación seca (Sao-Leang y Dom Saveun, 1955). Los ejemplares mayores del Lates niloticus tienen fama de frecuentar los parajes más profundos de los ríos africanos que están a su alcance. Análogamente Carey (1967a) observó que individuos de varias especies eran mucho mayores en el río Kafue que en las lagunas contiguas.

Varias especies son pelágicas en el cauce principal y tanbién en las masas de agua permanentes más grandes. En los ríos africanos, pueden verse pequeños grupos de Brycinus macrolepidotus en la superficie bajo el follaje de la vegetación aérea, y pequeños caracinos clupeidos o ciprínidos viven en las aguas de superficie de los tres continentes. La lámina de superficie es un hábitat especializado ocupado por pequeños ciprinodontios que se encuentran en todos los tramos los tranquilos de los ríos y las zonas de anegamiento.

Lowe-McConnell (1964, 1967) y Mago-Leccia (1970) han observado otros tres hábitats especiales. Algunos peces se esconden en los fondos arenosos. El Gymnohamphichthys hypostomus del río Rupununi y de los ríos de la sabana venezolana tiene un hocico alargado que facilita su respiración mientras está enterrado. El Potamotrygon hystrix y el Xenogoniatus han sido observados también en el fondo de los ríos venezolanos. Daget (1954) observó un hábito bastante parecido en la Cromeria nilotica, que se entierra en los fondos arenosos del Nilo en caso de alarma.

El mantillo acumulado en el fondo de los bosques y los estanques forestales da lugar también a una abundancia de especies pequeñas, algunas de las cuales no se encuentran en otros lugares del sistema. Lowe-McConnell comprobó las especies Agmus lyriformis y Farlowella, a las que Mago-Leccia añadió Aequidens, Apistograma, Orinocodoras, Corydoras, Agamyxis, Homodiaetus e Hyphessobrycon. Las grietas y huecos de la masa de ramas en descomposición que se acumulan también en esos fosos dan cobijo a varios tipos pequeños de peces. Lowe-McConnell dijo haber recogido 17 especies y más de 200 individuos en dos horas de troncos y ramas caídos. En el Rupununi son sobre todo bagres, como Platydoras, Trachycorystes, Pseudopimelodus, Hoplosternum o Ancistrus. En el río Apure se han documentado también algunos gymnótidos en el hábitat de grietas, entre ellos Electrophorus electricus, Sternopygus macrurus y Apteronotus albifrons, aunque también hay allí bagres como el Panaque nigrolineatus. Tanto Lowe-Connell como Mago-Leccia sostienen que la morada en grietas está asociada a los hábitos nocturnos. Este tipo de hábitats especializados han sido estudiados únicamente en América Latina, pero parece probable que existen también en las aguas interiores africanas y asiáticas.

Los brazos ciegos y remansos apartados del cauce principal permanecen en comunicación con éste por un extremo, pero por lo demás son lénticos y tienen muchas de las características de las lagunas de zonas de anegamiento. Suelen ser entornos ricos, ya que el limo se acumula en ellos dando lugar a floraciones de plancton y a una mayor producción primaria. Están protegidos y acumulan árboles caídos, ramas, rocas y otros objetos que ofrecen material de abrigo de manera que muchos peces penetran en ellos buscando refugio desde la corriente del cauce principal. Como aguas remansadas, tienen particular importancia en cuanto que concentran la ictiomasa, y en ríos como el Danubio y el Mississippi son las principales características que sobreviven del sistema fluvial. En el Mississippi particularmente y según Schramm et al (1974), proporcionan hábitats esenciales para la alimentación y la reproducción de al menos el 57% de las especies ícticas catalogadas para el sector entre St. Louis y Cairo. Guillery (1979) también identificó un movimiento de 15 especies del cauce principal hacia la llanura inundada coincidiendo con la crecida: algunos adultos y peces inmaturos quedaban atrapados en lodazales y espacios ciegos al bajar las aguas.

La zona de anegamiento

La llanura inundada ofrece un rico mosaico de hábitats, aunque hay poca información sobre la distribución de los peces entre ellos. Existe una diferencia básica entre llanuras forestales y sabanas, aunque originalmente muchas llanuras que son actualmente páramos tenían mayor protección de arbolado. Esto significa que gran parte de la fauna de hoy en las llanuras hoy desguarnecidas se ha modificado en tiempos recientes a medida que las actividades humanas han alterado el entorno. Los propios bosque húmedos inundables son hábitats que han variado.

Las observaciones sobre la ictiofauna de los bosques inundados no son muchas, pero las indicaciones procedentes del Grand Lac del Mekong (Bardach, 1959), del río Zaire (Matthes, 1964) y del Amazonas (Roberts, 1973) atestiguan la variedad de especies en esas comunidades ícticas. Goulding (1980) investigó en particular la fauna íctica que habita el lgapó amazónico, mostrando la importancia que los árboles frutales y productores de semillas tienen para una serie de peces, entre ellos Colossoma que los árboles frutales y productores de semillas tienen para una serie de peces, entre ellos Colossoma macroporum, C. bidens, Brycon spp., Myleus spp. y Serrasalmus spp. La ocupación del bosque inundado por estas especies depende estrechamente de la distribución de estos árboles frutales preferidos.

En las zonas de anegamiento con bosques de galería o matorrales más limitados, las ramas y raíces sumergidas ofrecen un sustrato alimentario y un refugio para muchas especies. Mago-Leccia (1970) enumera varios peces del río Orinoco que viven entre matorrales inundados. Entre ellos hay bagres nocturnos esclerodermos como los Hypostomus y Pterygoplichthys y los gymnótidos Sternopygus macrurus, Rhamphichthys rostratos, Adontosternarchus sachsi y Eigenmannia. También se encontraron formas diurnas como los cíchlidos Astronotus ocellatus y una multitud de characinos como Triportheus, Cynopotamus, Astyanax, Moenkhausia y Thoracocharax. El hábitat de matorrales inundados es común en la mayoría de las llanuras tropicales y, como ya se ha dicho, es probable que corresponda mejor a la condición original de la mayoría de ellas. En consecuencia, las comunidades ícticas de este tipo son presumiblemente extensas, aunque no se hayan descrito específicamente a partir de otros sistemas.

Los prados flotantes, que cubren hoy estacionalmente muchas de las sabanas inundadas del mundo, parecen contener a primera vista poca variación. Un examen más detenido revela una textura fina en relación con las curvas de nivel. Hay aguas más profundas en torno a los lagos y depresiones que están muchas veces desprovistas de vegetación o tienen una flora más típica de zonas permanentemente húmedas, y aguas más someras sobre los diques naturales y las terrazas. Diferencias locales en la vegetación y en el tipo de fondo van asociadas a estas características, y puede suponerse que los peces se segragan en consecuencia. Los factores más importantes que controlan esa distribución son probablemente la concentración del oxígeno disuelto, la profundidad, el sustrato y la cubierta vegetal.

La zona litoral de la llanura, interfaz entre la tierra y el agua, es colonizada comúnmente por peces jóvenes. En Africa éstos son casi exclusivamente cíchlidos de los géneros Tilapia y Sarotherodon u Oreochromis y ciprinodontios, que tienen una tolerancia específica a las elevadas temperaturas propias de esos lugares.

En algunas de las llanuras más extensas, donde es común la inundación laminar, hay una zona intermedia en la que los espacios inundados por la lluvia se encuentran con los inundados por las aguas crecientes. Esta zona marca el confín entre dos tipos de agua de diferente productividad y puede limitar la distribución de los peces en la llanura. Blanc, Daget y D'Aubenton (1955) distinguieron dos zonas en la zona ribereña de anegamiento del Níger: a) una zona correspondiente al lecho principal del río que era rica en peces, y b) un espacio periférico inundado con menor densidad de colonización. Matthes (com. pers.) dio cuenta de una estructura análoga de distribución en el sistema del Arauca-Apure, así como Le Van Dang (1970) respecto a los bosques inundados del Mekong y Mefit Babtie (1983) respecto al Sudd del río Nilo. Algunas de las irregularidades en la distribución de los peces sobre otras grandes llanuras inundables pueden atribuirse a esas diferencias en la calidad del agua.

En la estación seca, la mayor parte de la llanura queda en seco, quedando sólo la red de charcas en depresiones, lagunas y pantanos, algunos de los cuales llegan a secarse mientras que otros subsisten hasta la próxima crecida. Casi todos los peces abandonan la llanura en esa época, pero algunos de ellos permanecen en las aguas estacionarias. De los que quedan, una parte se compone de especies que normalmente se retirarían a los cauces fluviales, pero que han quedado aislados en diversas depresiones. La mayoría de ellos mueren por desecación del agua en que se encuentran, por desoxigenación o por exposición a temperaturas excesivas. Algunos encuentrar camino hacia lagos más profundos, donde pueden sobrevivir.

En la llanura quedan diversos tipos de peces. Daget (1954) y Blanc, Daget y D'Aubenton (1955) enumeraron, como componentes de la fauna característica de las charcas y estanques de la llanura inundable del Níger, Marcusenius senegalensis, Pollimyrus isidori, Petrocephalus bovei (mormíridos), Gymnarchus niloticus, Heteroditis niloticus, Ctenopoma, Parachanna, Polypterus, Synodontis, Clarias, Hepsetus, Auchenoglanis y Heterobranchus. Estos géneros aparecen en las zonas de anegamiento en todas sus formas africanas, que en algunos casos son muy variadas. En el Mekong, el conjunto de peces oscuros descrito por Sao-Leang y Dom Saveun (1955) contiene un grupo similar de peces, muchos de los cuales pertenecen a las mismas familias y se parecen mucho a las especies africanas. Los principales como Ophicephalus striatus, O. micropeltes, Anabas testudineus y Clarias batrachus permanecen en estanques formados en depresiones durante toda la estación seca para extenderse sobre la llanura durante la crecida. Entre las especies observadas en las lagunas y charcas del río Apure, Venezuela, por Mago-Leccia (1970) figuran Hoplias malabaricus, Serrasalmus notatus, Callichthys callichthys, Hoplosternum littorale, Pseudoplatystoma fasciatum, Sorubim lima, Pimelodus, Leporinus y Pimelodella. Análogos conjuntos, compuestos a menudo de las mismas especies o géneros, han sido descritos respecto al río Rupununi por Lowe-McConnell (1964), respecto al río Paraná por Bonetto et al. (1969) y respecto al Magdalena por Kapetsky et al. (1976).

Hay considerables diferencias en la composición por especies de la población íctica de las charcas del mismo sistema hídrico, como se ve en el ejemplo de la Fig. 5.7. Se ha intentado relacionar estas diferencias con diversas variables. Welcomme (1975) comparó el grado de diversidad específica de las poblaciones con el tamaño de cada charca en el sistema del Ouemé (Cuadro 5.2). La influencia del tamaño de la charca en la composición por especies fue comprobada también por Lowe-McConnell (1964), quien constató que las especies mayores habitan en las masa hídricas mayores. Holden (1963) comprobó lo mismo en el río Sokoto y observó que los individuos de las mismas especies tendían a ser mayores en las charcas más extensas.

Figura 5.7  Representación porcentual de los principales grupos de peces en ocho lagos de la zona de anegamiento del sistema del Paraná medio (Según Bonetto et al., 1969a)

^a hasta 500 m²
^b De 500 a 5 000m²
^c Más de 5 000 m²

Las dimensiones de la charca pueden traducirse en una mayor concentración de oxígeno disuelto a causa de una menor capa vegetal protectora y una mejor ventilación. Estas condiciones relativamente favorables permiten la supervivencia de muchas más especies, incluidas algunas que normalmente regresarían al cauce principal en la estación seca. El espacio mayor da lugar también a una mayor diversidad de hábitat, con tipos más variados de fondo y de vegetación sumergida, flotante y emergente, y con aguas despejadas en lugar de los densos rodales de plantas acuáticas que se encuentran en las charcas menores. A partir de las muestras tomadas de una selección de charcas junto al río Sokoto, Holden (1963) concluyó que varias especies se distribuían según el sustrato. Aunque ninguna especie se limitaba a un solo tipo de fondo, algunas como Alestes dentex eran más comunes sobre arena. Oreochromis galilaeus se encontraba más frecuentemente sobre cieno, y Tilapia zillii sobre suelos intermedios. Poco se puede explicar respecto a la variabilidad de la composición por especies comprobada por Bonetto et al. (1969) (Fig. 5.7) en las charcas del rio Paraná, en función de la cubierta vegetal o de las dimensiones de la charca, aunque Cordiviola, de Yuan y Pignalber (1981) atribuyan las variaciones en estas y otras lagunas a una serie de factores. Primeramente, la ubicación geográfica en el valle fluvial determina la composición general por especies, dominando en la parte norte (zona de Corrientes) las especies Triportheus paranensis, Moenkhausia dichroura, Acestrorhynchus falcatus y en cierta medida Prochilodus platensis, y siendo únicamente P. platensis la especie dominante en el sur (zona de Santa Fe). En otro lugar Bonetto(1975) ha recalcado la abundancia de peces que comen cieno en las lagunas cuyo fondo se compone de material orgánico en partículas finas. En segundo lugar, el contenido específico de la captura puede depender en general de un complejo de factores topográficos y biológicos relacionados con la biología de las especies. En tercer lugar, mientras que algunas especies aparecen constantemente en las charcas durante por lo menos cinco años, la presencia de otras parece mucho más aleatoria. La profundidad y la exposición al sol pueden influir también sobre la distribución de las especies en el hábitat abrigado de las lagunas someras del río Magdalena, donde dominan Potamotrygon y Pseudoplatystoma, mientras que los Hemiancistrus, Triportheus y Prochilodus son más comunes en aguas despejadas. Otras especies como Plagioscion se distribuyen más o menos indiferentemente.

No está claro hasta qué punto la distribución de especies entre los hábitats de la estación seca es una cuestión aleatoria, sobreviviendo únicamente las especies especies especialmente adaptadas para sobrevivir en condiciones adversas, y hasta qué punto hay una selección deliberada de los hábitats. Parece que las especies de peces oscuros, que siempre permanecen en la llanura, buscan la cercanía de depresiones en las que viven, tal vez sin abandonarlas nunca; la constante presencia de tales especies en una laguna apoya esta opinión. Respecto a las especies migratorias, en cambio, parece haber un considerable elemento de azar, y la composición precisa de la ictiofauna de las lagunas mayores está determinada probablemente por la presencia casual en ellas de los individuos que quedan apresados al bajar las aguas. Los hábitos gregarios de muchos de estos peces harían que quedasen aislados en grandes cantidades o que no estuviesen presentes en absoluto, con la consiguiente irregularidad de la distribución.

Hay algunos datos sobre los pantanos del Rupununi en el sentido de que las especies seleccionan en efecto de manera muy precisa sus hábitats en la estación seca. En la lista de 129 especies de Lowe-McConnell, el 79% se hallaron en un hábitat solamente (excluidos los cauces que atraviesan la zona, que probablemente tendrían una elevada proporción de especies viajeras). Sin embargo, en general no parece que los tipos de distribución sean tan exclusivos, y se observan preferencias por concentraciones mayores en un lugar más bien que en otro. Esta selección puede ser por especies, aunque también es posible que se segreguen de esta manera distintas fases de desarrollo o grupos de edad. Este tipo de reparto introespecífico de los recursos se ha constatado respecto a los peces de las corrientes de cabecera en los ríos de los Estados Unidos como el albur perlado o “pearl dace”,Semotilus margarita, cuya clase de año 0 ocupa en verano charcas someras y cauces profundos, mientras que los peces de edad 2+ ocupan cauces profundos y charcas profundas. Esta segregación se refleja también en diferencias de régimen alimentario, que pueden reducir la competencia entre grupos de esta especie omnívora (Tallman y Gee, 1982). Este tipo de segregación es especialmente corriente en las especies que utilizan el ritrón como hábitat permanente o periódicamente para la época de cría. En estos casos es frecuente el uso de los rabiones para el desove, para el desarrollo de los alevines y el crecimiento de los peces juveniles, mientras que las charcas dan acogida a los individuos mayores de especies residentes. Las especies de Oreochromis tienen también diferentes hábitats para la alimentación de los juveniles (criaderos en la zona litoral) y de los adultos (fondo en aguas profundas). También se segregan para la cría, teniendo los machos maduros sus moradas propias en el fondo, permaneciendo los adultos no reproductores, machos y hembras, en aguas de profundidad media adyacentes a los lugares de cría, y llevando las hembras reproductoras sus huevos en la boca para depositarlos en puntos de incubación resguardados cerca de los criaderos. Estas complejas formas de distribución no se dan en todos los peces, pero en muchos de ellos alguna fase del ciclo vital (generalmente la etapa inmadura, pero no siempre) transcurre en un hábitat distinto del frecuentado por los otros grupos de edad de la especie.

DISTRIBUCION TEMPORAL Y MIGRACION

Tipos de migración y movimientos

Migraciones de peces adultos

Como el mejor lugar de cría rara vez coincide con el mejor lugar de alimentación, la mayoría de las especies tienen dos parajes distintos de concentración y los peces tienen que viajar entre uno y otro, a veces largas distancias. Daget (1960) ha reconocido dos componentes de estos movimientos en las especies del Africa tropical. Sus categorías de migración longitudinal y lateral son de aplicación general a los ríos de crecida de cualquier país. Son migraciones longitudinales las que tienen lugar dentro del cauce principal del río, y migraciones laterales aquéllas en que los peces abandonan el cauce principal y se distribuyen por la zona de anegamiento.

Blache et al. (1964) y Williams (1971), trabajando separadamente sobre los ríos Chari y Kafue respectivamente, han identificado cuatro fases del movimiento de los peces. Combinando sus dos clasificaciones, surgen seis fases principales en la distribución de los peces:

a) migraciones longitudinales dentro del cauce principal: suelen ser contra la corriente, pero no siempre;

b) migraciones laterales hacia la zona de anegamiento;

c) movimientos locales en la zona de anegamiento y distribución entre hábitats en época de crecida;

d) migración lateral desde la zona de anegamiento hacia el cauce;

e) migraciones longitudinales dentro del cauce principal: suelen ser con la corriente, pero no siempre;

f) movimientos locales dentro del hábitat de la estación seca: éste puede ser el río, un lago adyacente o en algunos casos el mar.

Aunque esto se aplica en general a la mayoría de los individuos de casi todas las especies que habitan en los sistemas fluviales de crecida, asgunas especies están confinadas en un solo hábitat. Además, no es seguro que todos los individuos de las especies viajeras emprendan de hecho migraciones cada año. Dentro de este esquema, pueden establecerse tres grupos distintos de especies de agua dulce.

i) Las especies de “peces oscuros”, cuyas migraciones entre hábitats de estación seca y de estación húmeda son restringidas y que, a lo más, emprenden migraciones laterales hacia los bordes del cauce principal. Estas especies están confinadas más normalmente a la llanura, extendiéndose por ella durante las crecidas a partir de las charcas y lagunas residuales que son el hábitat en la estación seca;

ii) Las especies que realizan movimientos moderados dentro del río, pero que desovan en la llanura inundada. Las principales migraciones tienen por objeto la dispersión hacia hábitats de la estación seca, como las del Brycinus leuciscus africano descritas por Daget (1952) o del Crossocheilus reba (Tongsanga y Kessunchai, 1966) y otras especies del Mekong (Bardach, 1959). Las migraciones hacia los lugares preferidos de cría en la llanura pueden ser a favor o en contra de la corriente y rara vez llevan a la formación de grandes bancos de peces. El objeto de estas migraciones parece ser principalmente la huida de las condiciones desfavorables de la llanura.

iii) Las especies de “peces blancos” que emprenden una migración contra la corriente durante la estación seca o al principio de la estación húmeda. Estas migraciones suelen estar relacionadas con la reproducción y con la necesidad de escapar a las condiciones adversas de los cauces fluviales y los lagos en el curso inferior, cuando los niveles del agua y las concentraciones de oxígeno disuelto pueden bajar hasta extremos peligrosos para las especies sensibles.

Las migraciones de peces de agua dulce en los trópicos que mejor se conocen son las del continente sudamericano, donde las hay muy diversas. En varios sistemas de dimensiones medias parece haber poblaciones ícticas migratorias con características similares, con un solo movimiento estacional entre una zona de alimentación aguas abajo y otra aguas arriba. Esto es lo que se ha observado en el río Rupununi respecto a las especies Boulangerella cuvieri, Hydrolicus scomberoides y Myleus pacu (Lowe-McConnell, 1964), en el río Pilcomayo respecto al Prochilodus platensis (Bayley, 1973), en el río San Francisco respecto a Prochilodis sp. y el Duopalatinus emarginatus (Paiva y Bastos, 1982), y es de suponer que se repite en casi todos los ríos de tamaño medio del continente con poblaciones de caracinos y silúridos. Los estudios más completos de época de este tipos de migraciones son lo hechos en el Mogi Guassu, donde una serie de especies vijan contra la corriente en época de crecida (Godoy, 1975) (Fig. 5.8). Una secuencia de movimientos similar pero más complicada es la adoptada por varias especies en el río Magdalena. Hay allí dos estaciones de actividad: primeramente la “Subienda” principal supone una migración desde las amplias llanuras deltaicas hacia los tramos altos de aguas más someras en febrero y marzo. El Prochilodus reticulatus es la principal especie de este grupo, aunque puede ir acompañado por otros como Brycon morei, Pimelodus clarias y Pseudoplatystoma fasciatum. Vienen después un movimiento a favor de la corriente en abril y junio y una segunda migración menor contra la corriente, la “mitaca”, en julio a septiembre, con un movimiento final de nuevo hacia abajo en octubre-diciembre. El Prochilodus reticulatus realiza también análogas migraciones contra la corriente desde los llanos inundables del río Catatumbo en el punto en que vierte en el lago Maracaibo.

Figura 5.8  Migración de peces en el sistema fluvial Mogi-Pardo-Grande. (Según Godoy, 1975)

En ríos mayores, las migraciones tienden a ser más complejas, ya que las realizadas dentro de los ríos tributarios y en el cauce principal del río se mezclan con movimientos entre estos distintos elementos del sistema. Se han comprobado así modelos diferentes pero igualmente complicados en el sistema del río Paraná y en el del Amazonas, con algunas observaciones del Orinoco que revelan un nivel intermedio de complejidad.

Dos especies principales, Prochilodus platensis y Salminus maxillosus, han sido estudiadas en los ríos Paraná y Uruguay por Bonetto y Pignalberi (1964) y Bonetto et al. (1971 y 1981), aunque estos autores han investigado también otros varios peces migratotios. Los estudios, en los que se combinaron observación y experimentos de marcación, muestran que los movimientos de los peces en el Paraná y sus tributarios son elaboraciones de los viajes sencillos río arriba y río abajo entre lugares de alimentación y lugares de cría. El Prochilodus avanza con bastante continuidad en los ríos periféricos como el Pilcomayo, pero en la corriente principal cada pez parece moverse hacia arriba o hacia abajo más o menos indiscriminadamente. Esta aparente confusión se debe al tamaño del sistema, al régimen térmico en el sur que es bastante severo para influir sobre el comportamiento, a la existencia supuesta de poblaciones separadas en los cursos alto y bajo y a la presencia de varios grandes afluentes. Otro ejemplo, el Salminus maxillosus, desciende por el río Paraná en octubre, mientras que la misma especie asciende por el río Bermejo al mismo tiempo. Intentando aclarar estas complejidades, Bonetto et al. (1981) han propuesto el diagrama de la Fig. 5.9 para representar las ideas actuales de los movimientos de los peces en ese río. Por lo menos en una especie del río Paraná, Luciopimelodus pati, la migración tiene lugar a fines del verano al descender las aguas, cuando los peces viajan contra la corriente de 400 a 600 km para llegar a los frezaderos justo antes de la próxima crecida. Lo curioso de esta migración es el comportamiento del pez macho, que tiende a permanecer en el curso superior a medida que envejece, de manera que las hembras de 40 a 70 cm de longitud dominan en la población del curso bajo.

Figura 5.9  Diagrama en que se resumen los movimientos principales de los peces en el río Paraná. (Bonetto et al., 1981)

Las migraciones de peces en los diversos componentes del sistema del Orinoco se entienden todavía de manera muy imperfecta, aunque se han hecho observaciones sobre el Semaprochilodus laticeps en los tramos bajos del río desde Caicara hasta el delta (Novoa, 1982). Por su comportamiento, esta especie se parece al P. platensis en que los huevos y los peces jóvenes van a la deriva desde un frezadero en el curso alto, se mueven lateralmente penetrando en lagunas en las que crecen y surgen después para migrar al cauce principal y poner huevos doa a cuatro años más tarde. Esta secuencia de movimientos da lugar al aumento del tamaño medio de los adultos río arriba tal como observó Goulding (1981) en el Madeira y respecto al Luciopimelodus pati macho en el Paraná, y parece indicar que por lo menos en el Orinoco afecta a una población discreta de S. laticeps.

En el Amazonas, parece que las mismas especies emprenden varios tipos de migraciones. Muchos de los géneros mayores de caracinos, Colossoma, Brycon, Mylossoma, Triportheus, Leporinus, Schizodon, Rhytiodus, Prochilodus, Semaprochilodus, Anodus, y Curimatus realizan un tipo de migración llamada originalmente “Piracema” por lhering (1930) y Geisler et al. (1973). Investigaciones recientes realizadas por Goulding (1980) en el río Madeira, Goulding y Carvelho (1982) en el Amazonas y Ribeiro (1983 y 1983a) en el río Negro han proyectado más luz sobre la naturaleza de estos movimientos que pueden subdividirse en tres componentes (Fig. 5.10)

Figura 5.10  Diagrama de las direcciones supuestas de migración de peces proquilodontios en los ríos Amazonas y Madeira

A  El ciclo empieza con una migración hacia abajo en un río afluente con la crecida, que culmina en la cría en la desembocadura del afluente. Los huevos y los alevines van después a la deriva con la corriente por el cauce principal hasta que tienen suficiente tamaño para penetrar en la vegetación marginal del llano inundado o en otros criaderos adecuados.

B  Los peces adultos ascienden entonces por el mismo afluente y se dispersan en busca de alimento por el bosque inundado.

C  Al bajar el nivel del agua, numerosos bancos de peces bajan por el afluente, para ascender a continuación por el cauce principal y penetrar en el siguiente afluente. Esta fase del ciclo migratorio es la verdadera “Pircema”.

Este tipo de migración da lugar a una falta de peces juveniles en los tributarios y a una acumulación de los mayores y más viejos al avanzar hacia las cabeceras, y es probablemente una adaptación a las condiciones tróficas muy pobres para los peces juveniles en los bosques inundados que bordean los tributarios de aguas negras.

En Africa, los caracinos y algunos silúridos destacan entre las especies migratorias, pero los ciprínidos también muestran este tipo de comportamiento. Las migraciones potamódromas, en virtud de las cuales los peces adultos abandonan los lagos y ascienden por los ríos para desovar en los pantanos del curso superior, han sido descritas por Whitehead (1959) respecto a 18 especies migratorias en los sistemas de lago Victoria y el río Nzoia, así como por De Kimpe (1964) respecto a algunos mormíridos, caracinos y ciprínidos del sistema formado por el lago Mweru y el río Luapula. Carmouze et al. (1983) distinguen tres grupos de migrantes en la cuenca del lago Chad: Las especies verdaderamente migrantes, Alestes baremoze, Brachysynodontis batensoda, Distichodus rostratus, Marcusenius cyprinoides, Petrocephalus bane y posiblemente Hemisynodontis membranaceus, Labeo senegalensis e Hydrocynus brevis hacen largos movimientos longitudinales para la reproducción y la cría. Estos movimientos solían ser entre el lago y la zona anegada de Yaeres, pero una nueva especie A. dentex parece reproducirse en los tramos superiores de los ríos Chari y Logone, por lo que realiza migraciones todavía más largas. Migrantes mixtos hacían movimientos longitudinales similares en gran escala cuyos motivos son menos claros, ya que participan tanto peces adultos como juveniles. Entre estás especies están Schilbe uranoscopus, Synodontis schall, Hyperopisus bebe, Mormyrus rume y Eutropius niloticus. Finalmente, había una clase bien definida de migrantes laterales cuyos movimientos entre el cauce fluvial y la zona anegada se debían sobre todo a la búsqueda de alimento.

Un grupo similar de especies participa en una migración anual ascendiendo por el río Senegal desde los tramos inferiores en torno a Dagana hasta Dioulde-Diabe, donde el movimiento se comprueba en una somera tabla rocosa cruzada por el río. Los peces se mueven entonces lateralmente hacia el llano durante las crecidas y regresan al río al descender las aguas. Según Reizer (1974), el movimiento a favor de la corriente tiene lugar al dejarse llevar los peces por la deriva cuando no pueden combatir la corriente en el cauce principal. Como los peces mayores pueden en general combatir mejor la corriente, es menor el trecho que ésta les lleva hacia abajo, de lo que resulta una apreciable gradación en el tamaño medio, de manera que los peces menores se encuentran más cerca de la desembocadura.

La migración a larga distancia para la cría se ha comprobado también en Asia sudoriental, donde el Probarbus jullieni migra hacia las cabeceras del Mekong en busca de frezaderos con aguas someras, corrientes moderadas y fondos arenosos (Sritingsook y Yoovetwatana, 1976). Day (1958) observa que hay varios componentes de las comunidades ícticas de los ríos de la India que Viajan a largas distancias hasta los frezaderos en los afluentes de montaña de los ríos principales. Especies del género Tor son especialmente famosas por su ascenso por las corrientes del Himalaya. Varias especies de ciprínidos emigran durante la primera parte de la crecida de primavera en el sistema Tigris/Eufrates (FAO/NU, 1954). Entre ellos son notables el Barbus xanthopterus, el B. grypus y el Aspiux vorax, cuyos adultos desovan en lechos de grava en los tramos altos, y cuyos individuos jóvenes se dejan llevar más tarde por la corriente para ocupar las zonas anegadas en los tramos inferiores del complejo fluvial. Otras especies de ciprínidos permanecen en el curso bajo y desovan en el cauce del río o en los pantanos, p.ej. el Barbus sharpeyi o el B. luteus.

Sin embargo, no todas las migraciones se hacen con fines de reproducción: el Thynnichthys vaillantii parece trasladarse principalmente para eludir las condiciones adversas en su hábitat del curso bajo durante la estación seca. Esta especie sale de los lagos de anegamiento del sistema del Mahakan en Borneo cuando el nivel del agua empieza a bajar y avanza contra la corriente a medida que, en el curso bajo, descienden las aguas y las concentraciones de oxígeno. El movimiento va acompañado por la maduración de las gónadas, pero el desove no parece que tenga lugar antes de que los peces regresen a los lagos durante la crecida (Saanin, 1953). Se ha comprobado también el abandono de los hábitats lacustres del curso bajo a causa de las condiciones desfavorables entre los peces mesopotámicos, que también salen en época de estiaje de los pantanos y los llanos anegados del Tigris y el Eufrates.

En los ríos europeos, muchas especies son normalmente migrantes a largas distancias, hasta el punto de que Mahon (1984) hace notar que este comportamiento predomina en los ríos europeos en contraste con el porcentaje relativamente bajo de especies migrantes en aguas equivalente de América del Norte. La mayoría de estas especies emprenden todavía migraciones estacionales, aunque la profunda modificación de la mayoría de los ríos las ha limitado gravemente. Existen muchos testimonios de especies migrantes que han desaparecido al construirse presas en los ríos, pero Zambriborsch y Nguen Tan Chin (1973) citan ejemplos de migraciones semianadrómicas realizadas todavía por el Aspius aspius, la Blicca bjoerkna y el Abramis brama en el brazo Kiliya del Danubio, y Belyy (1972) atribuyó un comportamiento análogo a la Lucioperca lucioperca en el Dniéper.

En los deltas estuarinos donde el agua de mar penetra en los cauces durante la estación seca, las especies de agua dulce realizan también movimientos locales para evitar la salinidad. Reizer (1974) observó que las especies más sensibles se mueven como una ola ascendiendo hasta 100 km frente a la lengua marina. En el río Senegal estas especies son Hyperopisus bebe, Mormyrus rume, Mormyrops delicious, Marcusenius senegalensis, Alestes dentex, Citharinus citharus, Labeo senegalensis, y Schilbe mystus. Migraciones similares tienen lugar indudablemente en todos los demás ríos que tienen una larga zona de interacción entre aguas marinas y dulces.

Las especies de aguas marinas y salobres tienen también diversos comportamientos migratorios. La penetración en los tramos inferiores del río con las aguas salinas durante la estación seca puede considerarse como una extensión del medio estuarino. Sin embargo, también son corrientes las penetraciones hasta más arriba por agua dulce, que se han comprobado en muchos sistemas. Peces de origen marino remontan regularmente muchos cientos de kilómetros de ríos como el Níger en Africa (Reed et al., 1967), el Mekong en Asia (Shiraishi, 1970) o el Magdalena en América del Sur (Dahl, 1971). Estas penetraciones en el hábitat de agua dulce pueder hacerse con fines de alimentación o de cría. También se dan algunas migraciones anadrómicas notables, por ejemplo las de la Hilsa ilisha, que remonta muchos ríos indios y de Asia sudoriental para desovar (Pillay y Rosa, 1963), la perca dorada, Macquaria ambigua, que emigra remontando el río Murray en Australia (Butcher, 1967), los salmónidos de Europa o de América del Norte o las muchas especies migratorias del río Volga que ascendían hasta las cabeceras del río antes de la construcción de las presas (Poddubnyi en Mordukhai-Boltovskoi, 1979). Otras migraciones para la reproducción menos espectaculares son las de los eleótridos como Batanga lebretonis o Dormitator latifrons, que penetran en los ríos para desovar en las franjas de vegetación inundada de los tramos bajos.

Movimiento de juveniles

Inicialmente se pensaba que sólo el componente longitudinal de la migración era activo, al ser dirigido por estímulos fisiológicos, y que la migración lateral era más bien un fenómeno pasivo, es decir que el pez era arrastrado por la crecida hacia la llanura. Posteriormente se ha comprobado que en general no es así, en vista de la sucesión ordenada de migraciones y de la forma en que el pez nada a menudo contra la corriente para acceder a la llanura. En efecto, de los datos disponibles, aunque bastante circunstanciales, resulta que casi todos los movimientos de los peces adultos sanos son dirigidos y no pasivos. De todos modos hay efectivamente derivas pasivas cuando los huevos y las formas larvales de varias especies son transportados por la corriente desde el lugar de desove. Las observaciones realizadas en los sistemas del Danubio y del Tigris/Eufrates y en varios ríos de los Estados Unidos (p.ej. Muth y Schmulbach, 1984) han mostrado que las primeras fases de los movimientos de retorno de las fases más jóvenes son pasivas y se rigen por la deriva de la corriente. Análogamente Godoy (1959) observó que los huevos de Prochilodus scrofaf son semipelágicos y son arrastrados por la corriente desde los frezaderos que están en medio del cauce. Los huevos, no obstante, maduran rápidamente y los alevines se refugian pronto en los meandros antiguos nuevamente inundados, para ser desalojados más tarde al descender las aguas, momento en que nadan a favor de la corriente hacia los parajes que ofrecen más comida. En el río Pilcomayo, no hay zonas laterales anegadas en los tramos superiores, y Barley (1973) supuso que los huevos y los alevines de P. platensis son arrastrados directamente por la corriente. Derivas análogas se suponen para el Semaprochilodus laticeps en el Orinoco (Novoa, 1982), varias especies de caracinos en el Amazonas (Goulding, 1980) y la Hilsa ilisha en el río lndo (Islam y Talbot, 1968). También Reynolds (1983) hace notar las diferencias en los hábitos migratorios en el río Murray-Darling en función de la estrategia para la reproducción. En este caso, sólo los peces con huevos flotantes como las percas dorada y plateada emprenden largos viajes contra la corriente para que los huevos tengan espacio suficiente para su deriva río abajo. Harrow y Schlesinger (1980) proyectaron alguna luz sobre la naturaleza de la deriva pasiva de las larvas en el río Missouri, donde un ictioplancton rico y variado se componía de larvas de Aplidonatus grunniens, catastómidos, centrárquidos, esturiones y pez espátula (“paddlefish”). Las larvas desaparecen repentinamente de la deriva cuando miden de 8 a 12 mm, sea por mortalidad catastrófica o porque abandonan ese entorno en busca de un hábitat más protegido y rico en alimentos. Esta última opinión se apoya en la rápida aparición de peces postlarvales y juveniles en los remansos del río coincidiendo con aquella desaparición, lo que indicaría también que los movimientos son intencionados más allá de cierto tamaño. A conclusiones similares llegó Nezdoliy (1984) respecto a los alevines de Lucioperca lucioperca, Perca fluviatilis y Abramis brama en el río lli, en los que la iniciación de la migración activa está marcada por el comportamiento gregario.

Los mecanismos que llevan a los movimientos de “deriva pasiva” de los peces inmaturos pueden ser complejos, como comprobaron Pavlov et al. (1977) en los ríos Volga y Kuban, donde peces juveniles de varias especies de ciprínidos, clupeidos y góbidos van con la deriva desde los parajes de cría a los de alimentación. Esto ocurre por la noche en los ríos de aguas claras, lo que probablemente se debe a que los peces jóvenes pierden el sentido de localización visual, de manera que hay un marcado ritmo diario de migración. En el Kuban, río de aguas turbias, la deriva es constante día y noche. La distribución vertical de los peces inmaturos difiere considerablemente durante el período de 24 horas, y en algunas especies situadas en medio del cauce y en otras junto a las orillas parece haber tipos específicos de distribución horizontal. La distribción vertical parece estar también muy condicionada en algunas especies como Catastomus commersoni, que tienden a ocupar la superficie del agua más bien que el fondo, en particular al crecer de tamaño los individuos (Clifford, 1972). Clifford y Pavlov et al. Consideran estas distribuciones como un proceso activo controlado por reacciones precisas del comportamiento. En consecuencia el movimiento en favor de la corriente, aunque se pasivo en el sentido de la propulsión, puede entrañar alguna participación, lo que lo distinguiría del tipo de distribución y transporte de la materia inerte o del plancton en la corriente del río.

Las larvas de algunas especies que ponen sus huevos en las llanuras de la zona anegada se congregan en el fondo y adoptan un comportamiento peculiar, ascendiendo frecuentemente hasta la superficie y hundiéndose después de nuevo. Daget (1957) observó este comportamiento en el Heterotis niloticus y lo interpretó como una adaptación respiratoria. Sin embargo, una conducta análoga en el Labeo niloticus (Fryer y Whitehead, 1959), la Lucioperca lucioperca (Belyy, 1972) y varias especies de ciprínidos del río Lli (Nezdoliy, 1984) se atribuye a la captación de corrientes para el transporte al río y después aguas abajo. De hecho, Belyy comprobó que los alevines eran transportados a largas distancias de esta manera, y podría ser que el mismo tipo de conducta sirviese igualmente para ambas funciones.

El movimiento de los peces juveniles a favor de la corriente en el cauce principal es una fase importante del sistema migratorio total extendido a largas distancias. Asegura el retorno de las poblaciones a los espacios abandonados por los adultos y en muchos casos, cuando los espacios de alimentación son distintos de los espacios de cría, permite a los peces jóvenes encontrar fuentes de alimentación. Sin embargo, el tipo de conducta basado en la deriva pasiva contrasta con el comportamiento de los alevines criados en las cabeceras montañosas de los ríos indios, que según Day (1958) se demoran en su migración aguas abajo y a menudo se detienen durante una o más temporadas secas en las charcas residuales del cauce principal. Este tipo de comportamiento parece mejor adaptado a la supervivencia constante en las corrientes torrenciales, donde la pérdida de control inherente al transporte por deriva puede llevar rápidamente a los alevines fuera de su hábitat preferido.

Distancia y velocidad del movimiento

Las principales migraciones a larga distancia de los peces tropicales de agua dulce son las realizadas por las especies de caracinos de América del Sur. Experimentos de marcación, en particular los emprendidos en el sistema del Paraná, han dado bastante información sobre la magnitud de tales movimientos. Bonetto y Pignalberi (1964) marcaron 40 000 peces, de los que el 70% eran Prochilodus platensis. Una segunda y una tercera serie de marcaciones (Bonetto et al., 1971, 1981) proporcionaron más detalles sobre distancias y rutas migratorias para esta y otras especies. En esta serie de experimentos, la máxima distancia viajada a favor de la corriente por el P. platensis fue 650 km a razón de 3,3 km/día, aunque la velocidad media de migración fue de 7 km/día. En 1962, la máxima distancia cubierta a favor de la corriente fue de 500 km, con una velocidad media de 5,8 km/día. Una proporción considerable de los peces no migraron, sino que permanecieron cerca del punto de suelta. Los individuos de Salminus maxillosus marcados en la misma serie de experimentos viajaron más lejos, hasta 1 000 km en 60 días (16,7 km/día). Estos y otros resultados se resumen en el Cuadro 5.3.

En el subsistema del Mogi Guassu y Río Grande del Paraná, 17 especies de caracinos migran cada año hasta una distancia total de 1228 km entre los parajes ritrónicos de cría en los tramos altos y los parajes potamónicos de alimentación río abajo. Las velocidades comprobadas río arriba son de 5 a 8 km/día para el Prochilodus scrofa, 2, 5 a 10 km/día para el S. maxillosus y 3 km/día para el Leporinus copelandii. Después del desove, los peces viajaban río abajo de 3 a 5 km/día.

Bayley (1973) comprobó también migraciones de P. platensis en el Pilcomayo, afluente del Paraná. Su suposición es que los peces viajan por lo menos 450 km desde las llanuras anegadas, remontando el río hasta los frezaderos. Migraciones del mismo tipo han sido descritas por INDERENA (1973) respecto al río Magdalena en Colombia, donde la migración “Subienda” de Brycon moorei, Pimelodus clarias, Prochilodus reticulatus y Pseudoplatystoma fasciatum, entre otras especies, de las ciénagas del llano a los parajes de cría en los pequeños afluentes andinos cubre unos 500 km.

Los experimentos de marcación en el río Sao Francisco realizados por Paiva y Bastos (1982) revelaron que las distancias viajadas por diferentes especies oscilaban entre 3 km (Hoplias malabaricus) y 530 km (Duopalatinus emarginatus). Los recorridos diarios iban de 0, 03 km/día para el Leporinus a 13,9 km/día para el Duopalatinus; un ejemplar de Prochilodus viajó 250 km río abajo en 30 días (6, 6 km/día).

En Africa, las migraciones de la estación asociadas principalmente con la dispersión de peces por el sistema fluvial. En el río Níger, por ejemplo, Daget (1952) ha estudiado el Brycinus leuciscus, que viaja a razón de 1 a 1, 5 km/h hasta un máximo de 9 km/día. Las distancias totales recorridas llegaban a 400 km antes de la construcción de la presa de Markala. También en el Níger, los pescadores de los sectores medios entre Ayourou y Niamey aseguran que muchas especies viajan río arriba al principio de la época de crecida. Los peces están cargados de huevos en esa época, y se supone que el principal destino es la llanura inundable del delta central, a una distancia de 400 a 650 km. Las zonas inundables de los sectores medios del Níger son muy pobres y probablemente no ofrecen buenos parajes para la cría de las especies que requieren este tipo de hábitat. Blache, Miton y Stauch (1962) y Carmouze et al. (1983) indican que muchas especies migratorias, entre ellas Alestes baremoze y A. dentex, realizan movimientos potamódromos de hasta 650 km entre el lago Chad y los pantanos de los tramos superiores. De las observaciones de Reizer (1974) en el río Senegal se deducen también distancias máximas de 400 km para las principales especies migratorias, que son aquí Alestes, Brycinus, Citharinus, Distichodus, Labeo, Lates y Charias. Otras migraciones africanas para la cría documentadas son más cortas, aunque de longitudes siempre notables. Whitehead (1959) clasificó así el ascenso de las especies desde el lago Victoria remontando el río Nzoia en Kenya durante la crecida: larga duración (80 km o más), Barbus altianalis; duración media (15–25 km), Labeo victorianus y Schilbe mystus; y corta duración (hasta 8 km), Brycinus nurse. Otro Labeo, L. altivelis, migraba hasta 150 km río Luapula arriba desde el lago Mweru al principio de las crecidas. Williams (1971) marcó varias especies de peces que salín de los llanos del Kafue y comprobó que la mayoría de ellos realizaban movimientos de hasta 60 km río arriba y 120 km río abajo.

Entre las especies asiáticas, las principales carpas de la India parecen trasladarse sólo localmente y sobre todo lateralmente hacia las llanuras anegadas dentro de los sistemas del Ganges y otros ríos (Jhingran, 1968, para el Catla catla, y Khan y Jhingran, 1975, para el Labeo rohita). Otras especies como el Mahseers (Tor spp) emprenden amplias migraciones dentro del sistema del Ganges a lo largo de los principales tributarios hasta las faldas del Himalaya para el desove. En el Mekong, hay datos sobre varias especies que cubren largas distancias. Shiraishi (1970) citó distancias migratorias de hasta 1 000 km entre el delta y Vientiane durante la estación húmeda. No obstante, no parece haber muchas pruebas en ese sentido, y Bardach (1959) dio estimaciones más razonables para el movimiento de Pangasius sutchi del Grand Lac a las cataratas de Khone, una distancia de 300 a 400 km. Pantulu (1970) habló de las migraciones espectacularmente largas atribuidas al Pangasianodon gigas, aunque otras especies del Mekong, tales como P. pangasius, P. sanitwongsei, Cirrhinus auratus, Probarbus jullieni y Thynnichthys thynnoides emprenden únicamente migraciones de longitud media a larga. De otra especie de Thynnichthys, T. vaillanti, se ha dicho que migra hasta 450 km por encima de sus hábitats de la estación seca al bajar las aguas (Saanin, 1953). También hay largas migraciones de Ctenopharyngodon idella e Hypophthalmichthys molitrix en el río Amur que cubren hasta 1 200 km desde los parajes de alimentación en los tramos bajos hasta los parajes de cría río arriba (Krykhtin y Gorbach, 1981).

La perca dorada (Macquaria ambigua) del sistema fluvial Murray-Darling de Australia emprende, según Butcher (1967) y Reynolds (1983), una migración de 800 a 1000 km desde los tramos bajos de estos ríos hasta sus cabeceras para desovar. La velocidad media de este pez es 3 km/día, y la máxima 17,5 km/día. Una cuarta especie de este sistema, la perca plateada, Bidyabus bidyanus, se traslada también hasta 520 km río arriba.

Muchos peces anadrómicos viajan a considerables distancias en agua dulce: por ejemplo, se ha comprobado que el Huso huso y el Acipenser gueldenstaeti ascienden hasta 3000 km por el Volga desde el Caspio. Estos viajes fluviales pueden representar sólo una pequeña parte de la distancia total viajada, ya que especies como el Salmo salar pueden tener una ruta preliminar de varios miles de kilómetros por el mar.

Epocas de migración

Las épocas de iniciación de la migración longitudinal varían considerablemente según los grupos de especies.

Los movimientos de peces en el río Mekong, observados desde la pesquería comercial de las cataratas de Khone (Chanthepha, 1972), revelaron dos grupos separados. El primero, compuesto de ciprínidos, ascendía en noviembre a febrero y probablemente representaba migraciones de dispersión después de abandonar el llano anegado. El segundo grupo, principalmente de silúridos, pasaba por las cataratas de mediados de abril a julio, en migraciones posiblemente preparatorias de desove. También en América Latina se han observado alternancias entre migraciones de dispersión y de desove en las mismas especies. Por ejemplo, el Prochilodus mariae en el Orinoco se mueve en dos fases, una reproductiva con aguas bajas (febrero-mayo) y una de dispersión de septiembre a diciembre inmediatamente después de la máxima crecida. En estos movimientos, la especie es acompañada por las especies Brycon, Curimatus y algunos silúridos predatorios como Pseudopimelodus y Sorubimichthys. Otras especies siguen tiempos diferentes en el mismo río. Así, la Colossoma brachypomum migra con aguas bajas, mientras que el Semaprochilous laticeps y el S. kneri salen de las lagunas y ascienden por el cauce principal para desovar pronto en la crecida de mayo a julio. Una similar migración plurimodal es la adoptada por el Prochilodus y el Semaprochilodus del Amazonas. En la mayoría de los demás sistemas de América Latina, los proquilodontios y ciertos silúridos realizan sus principales movimientos contra la corriente en época de estiaje. Así en los ríos Paraná, Mogi Guassu y Magdalena los peces ordenan sus movimientos de manera que lleguen a los frezaderos en la parte alta del río cuando empieza a subir el nivel del agua. Goulding (1981) describe también la migración de muchas especies de bagre por encima de las cataratas de Teotonio del río Madeira con el estiaje; la migración con aguas altas fue observada aquí en una sola especie, Goslinia platynema.

El esquema aparece también en la cuenca del lago Chad, donde el Alestes baremoze asciende por los ríos Chari y Logone con aguas bajas, llegando a la entrada de los llanos de Yaeres al empezar la crecida (Stauch, com. pers.), en el río Senegal donde las migraciones longitudinales de Alestes durante la estación seca les lleva a los cauces que se abren sobre la llanura cuando suben las aguas, y en los movimientos del Brycinus leuciscus y el B. nurse dentro del delta central del Níger, aunque en estas especies la migración se orienta a la dispersión más bien que a la cría (Daget, 1952).

Otras familias de peces migratorios, en particular los mormíridos en Africa, algunos silúridos y la mayoría de los ciprínidos en Africa y Asia y la perca dorada en Australia inician normalmente sus migraciones fluviales para el desove al comenzar las crecidas. En algunos casos, por ejemplo el del Labeo victorianus y otros pequeños ciprínidos en el lago Victoria, la migración fluvial puede ir precedida por un movimiento preparatorio hacia la desembocadura del río en el propio lago (Cadwalladr, 1965). Sin embargo, la llegada de los primeros empujes de la riada al cauce parece provocar el comportamiento migratorio longitudinal en la mayoría de las especies. Esta incitación a la migración parece transformarse en un un impulso general en favor de movimientos laterales cuando se alcanza la fase de cauce lleno y las aguas se derraman sobre la llanura. Las observaciones de varios investigadores de que los peces migran enfrentándose activamente con la corriente y remontando los cauces cuando las aguas desbordan por la llanura, en lugar de entrar pasivamente en las corrientes nuevas, sugieren la orientación fisiológica de esos movimientos.

Las migraciones hacia la llanura anegada parecen desarrollarse como una secuencia ordenada de especies. Sao-Leang y Dom Saveun (1955) describieron los movimientos de los peces en el Mekong como una serie de oleadas, entrando los silúridos pronto en la secuencia y el pez blanco después. En el Níger (FAO/NU, 1970), las especies tolerantes a los pantanos que a menudo permanecen en las lagunas mayores durante la estación seca tienden a penetrar las primeras desde el río. Entre las primeras entradas están las especies de Clarias, Distichodus, Citharinus y Labeo, mientras que Brycinus, Tilapia, mormíridos, Schilbe y Synodontis entran después. En los llanos de Kafue, Williams (1971) observó una secuencia distinta que, en cierto modo, contradice la indicada. Hare, Clarias, Schilbe, Barbus y Tilapia migraban hacia el llano cuando el agua estaba todavía muy baja, y Serranochromis y Haplochromis penetraban sólo más tarde. El movimiento temprano de Tilapia y de los cláridos tiene la confirmación de la Universidad de ldaho et al. (1971) respecto a la misma zona. Por falta de información, que es difícil de reunir, dista de ser clara la situación respecto al movimiento durante la crecida, aunque probablemente puede considerarse como bien establecido el concepto de migración en fases de las especies hacia la llanura.

Durante la crecida normal parece haber espacio suficiente en la zona anegada para acoger tanto a los peces oscuros residentes como a los ejemplares inmigrantes de las especies más móviles. Benech y Quensiere (1983), sin embargo, concluyeron que durante los períodos de sequía las poblaciones sedentarias pueden restringir la colonización anual de la zona de anegamiento por los peces fluviales. En los Yaeres, la desproporción entre especies residentes e inmigrantes aumentó en los años en que las crecidas fueron menos intensas y fue mínima durante el período en que prácticamente no se renovó el agua de la zona de anegamiento. El efecto puede deberse en parte a la anterior ocupación del espacio vital disponible en el llano, y en parte a la reducción de los posibles cauces de ingreso con un bajo nivel del agua.

Los movimientos de salida de la zona anegada se estudian más fácilmente, y también aquí resulta que los peces salen siguiendo una clara secuencia. Al parecer, es aproximadamente la secuencia inversa a la de entrada en la llanura. En el Mekong, los estudios de Blache y Goosens (1954) y de Sao-Leang y Dom Saveun (1955) a partir de capturas con trampas de más de 100 especies revelaron que el movimiento a nivel de Quatre Bras tiene lugar entre octubre y febrero. La secuencia migratoria está aquí al parecer condicionada ante todo por el tamaño del pez, de manera que los peces y las especies mayores son los primeros en salir. Saanin (1953) hizo observaciones similares sobre la secuencia migratoria por tamaños en el sistema del Mahakan, donde los individuos mayores de Thynnichthys vaillantii abandonaban los lagos de la zona anegada y migraban río arriba antes que los peces menores, y en el Mogi Guassu donde las especies menores siempre preceden a las mayores en el movimiento aguas arriba.

La fase lunar influye también en los tiempos de migración del pez blanco en el Mekong, que tiene lugar sólo durante el cuarto creciente de cada mes. Hay así oleadas mensuales de migración, moviéndose algunos de los peces mayores en octubre y noviembre. En diciembre y enero, se capturaron grupos mixtos de grandes peces como Cirrhinus auratus, Osteocheilus hasselti, Pangasius sutchi, Pangasius larnaudi, Belodontichthys thynnoides, Cirrhinus jullieni y Botia modesta.

Los estudios realizados por Durand (1970 y 1971) sobre la sucesión de especies que circulan por el río El Beid en los Yaeres indican también que hay una secuencia precisa de especies en correspondencia con diversas masas hídricas. El primer grupo, que se pone en movimiento con las aguas altas y presenta una cumbre muy clara en noviembre y diciembre, consta de Marcusenius cyprinoides, Hyperopisus bebe, Alestes dentex y Labeo senegalensis, precedido por un grupo de especies acompañantes, Alestes baremoze, Polypterus bichir, Hydrocynus brevis y Lates niloticus, y seguido por Distichodus rostratus, Oreochromis aureus, Pollymyrus isidori y Distichodus brevipinnis. Un segundo grupo bien definido compuesto de las especies Oreochromis galilaeus, Brienomyrus niger, Barbus y Clarias es muy abundante en enero, mientras que lchthyoborus besse, Synodontis auritus, S. schall y Schilbe mystus aparecen sobre todo en febrero. El primer grupo corresponde a peces que migran al final de las crecidas del Logone, y los grupos segundo y tercero avanzan con las aguas salientes de la llanura anegada. Descripciones más detalladas de este fenómeno por Benech y Quensiere (1982, 1983 y 1984) confirmaron los diversos grupos de especies y su orden de migración y los relacionaron con las condiciones de la crecida sobre el llano. Se demostró también un marcado ciclo diario, habiendo migrantes diurnos. nocturnos y crepusculares. La fase de la luna influye sobre los migrantes nocturnos, pero su importancia se considera secundaria respecto a la fase hidrológica. Ciertas especies pueden cambiar su dependencia de la luna en función del período de crecida. Así el Hyperopisus bebe, que es puramente nocturno en la llanura anegada durante la crecida, es activo tanto de día como de noche al empezar la crecida y cuando el agua sale de la llanura, es decir en las épocas de migración.

Este ejemplo de las migraciones desde los Yaeres sirve para ilustrar la probable complejidad de los sistemas migratorios en otros lugares y presenta ciertas analogías con la aparición por fases de peces jóvenes en los criaderos de las aguas ribereñas de un río norteamericano estudiado por Floyd et al. (1984). Los hábitats son ocupados aquí por una sucesión ordenada de especies, desde cótidos, pércidos, catóstidos, centrárquidos, hasta ictalúridos. El orden de llegada a la línea de ribera depende de la época de cría de las especies dentro de una estación relativamente dilatada. Sin embargo, se encuentran simultáneamente en el hábitat suficiente número de especies para hacer necesario un reparto de los recursos. El tiempo de residencia en las aguas ribereñas oscila de tres a dieciséis semanas según las especies, y constituye una etapa en el camino entre el hábitat de cría en la línea de ribera o los sistemas de rabiones y el hábitat de adulto.

Muchos autores confirman que el pez adulto abandona la zona inundada antes que el joven. Por ejemplo, Motwani (FAO/NU, 1970) observó que los grupos de más edad son los primeros en dejar los pantanos de los ríos Níger y Benue. Los inmaduros permanecen en la llanura hasta las etapas finales de su vaciamiento. La Universidad de ldaho et al. (1971) y Williams (1971) observaron el mismo fenómeno en el río Kafue. En los Yaeres, los alevines a menudo no regresan por el río El Beid, sino que prefieren volver al lago por los cauces principales de los ríos Chari y Logone. Durand (1970) pudo comprobar que los peces jóvenes constituyen el 95% de las capturas en El Beid por número y peso. Este fenómeno se debe principalmente a la peculiar disposición de los flujos de este sistema (Fig. 5.11), que sólo permite a los adultos luchar contra las corrientes que penetran en la llanura a través de los diques naturales volviendo así al cauce principal del río. Los peces jóvenes no son bastante fuertes para hacer esto y están más condicionados por la corriente que los lleva por El Beid, por donde desagua la zona inundada. Ejemplos más extremos de migración demorada son los de los peces inmaduros de Prochilodus platensis, que permanecen en las charcas de la zona anegada por el río Paraná durante toda una estación seca antes de penetrar en el río después de la próxima crecida (Bonetto, 1975). Las especies de Prochilodus en el río Apure tienen un comportamiento similar (Matthes, com. pers.). Las migraciones de regreso de los peces juveniles son más complejas que un simple movimiento pasivo determinado por el movimiento del agua al abandonar la llanura, como lo indica el comportamiento diferente de dos especies muy similares de pequeños ciprínidos en un sistema fluvial que desemboca en el lago Victoria (Welcomme, 1969). En este caso los adultos de ambas especies salen de los pantanos del curso alto hacia el final de la crecida. Los juveniles de una especie, B. kerstenii, permanecen poco tiempo en los pantanos, pasando rápidamente a los cauces de drenaje y al río y migrando poco después al lago. En cambio, la especie B. apleurogramma tiende a permanecer en los pantanos casi hasta que éstos se secan, pasando a los cauces de drenaje y después al río, donde permanecen durante toda la estación seca. Estos movimientos se comprueban en tamaños muy característicos. En contraste, una tercera secuencia de movimientos es la adoptada por un pequeño cíclido que habita en el mismo sistema y no penetra en el lago.

Durante muchos años se ha debatido, sin llegar a una conclusión, sobre los factores externos que pueden estimular las migraciones de desove. En vista de las grandes diferencias temporales tanto en la iniciación del movimiento como en el desove entre las muchas especies que habitan en los sistemas fluviales tropicales, es probable que haya toda una serie de finos estímulos que influyen de diferentes maneras sobre las distintas especies. Como el final de la crecida suele ser menos previsible que el comienzo, y dado que el comportamiento del pez en esa época no está sujeto al parecer a un fuerte impulso fisiológico como el de la reproducción, parece razonable suponer que unos sencillos factores mecánicos y químicos serían suficientes para iniciar el movimiento de salida de los hábitats en la zona inundada. Es importante para la supervivencia de las especies que esas señales anuncien la inminencia de condiciones que serían letales para la mayoría de la población. Sin embargo, parece que los estímulos para las migraciones de regreso distan a menudo de ser totalmente efectivos a este respecto, ya que grandes cantidades de peces quedan varados y mueren cada año.

La tendencia generalmente observada de que tanto las especies mayores como los individuos de más tamaño dentro de cada especie abandonen la llanura inundada antes que los peces más pequeños es probablemente una indicación de que la profundidad es uno de los factores que condicionan este movimiento. El hecho de que peces grandes se queden a menudo en charcas más profundas podría también apoyar esta suposición. La concentración de oxígeno disuelto y la temperatura parecen tener también gran importancia para determinar la distribución de los peces dentro del sistema, y los cambios en estos factores pueden incitar a los peces a abandonar parajes en que las condiciones distan de ser óptimas.

Figura 5.11  Direcciones de la migración dentro del sistema de los Yaeres y el lago Chad. (Adaptado de Durand, 1970)

La luz desempeña un papel muy importante en la regulación del tiempo de migración. Varias familias se mueven principalmente de noche. En Asia son éstas los silúridos, los oficéfalos y los mormíridos, y en América del Sur los siluroides y los gimnótidos. Otros peces como los cíclidos, los ciprínidos y algunos caracinos tienden a viajar de día, mientras que otros, como los pequeños mormíridos que ascienden por el río Nzoia desde el lago Victoria para desovar, concentran sus movimientos en los crepúsculos matutino y vespertino (Okedi, 1969). De esta forma, hay una posibilidad de utilización durante las 24 horas del día de las rutas migratorias y los refugios y parajes de descanso en las aguas remansadas. Estas secuencias diarias de migración pueden ser muy complejas, como han puesto de manifiesto las observaciones de Lowe-McConnell (1964) en el sistema del Rupununi. En este caso, los períodos de migraciones máximas se definieron con más precisión de la siguiente manera: amanecer y horas tempranas: Cichla ocellaris, Osteoglossum; horas del día: Serrasalmus nattereri, Metynnis sp., Geophagus jurupari, Cichla ocellaris, Cichlosoma severum, Leporinus friderici; caída la tarde: Brycon falcatus, Metynnis sp.; crespúsculo vespertino: Prochilodus insignis, Schizodon fasciatum; noche: Pimelodus y otros bagres.

Se ha hablado ya de la fuerte influencia de la fase lunar sobre el tiempo de migración del pez blanco en el Mekong. Daget (1952) ha descrito un fenómeno similar respecto al Brycinus leuciscus en el delta central de Níger. Esta especie de caracino forma extensos bancos durante las noches iluminadas por la luna para sus migraciones de dispersión aguas arriba. Cuando no hay luz lunar, los bancos se disocian. La migración se inicia también, después de que las aguas de crecida han empezado a retirarse de la llanura, tan pronto como lo permite la fase lunar; a causa de la topografía y del régimen de retirada de las aguas del delta central, se forman cuatro grupos migratorios diferentes de conformidad con la coincidencia sucesiva de la luna llena y las aguas bajas a medida que éstas vuelven a su cauce a lo largo del río. Otras especies de caracinos, Brycinus nurse, Alestes dentex y A. baremoze, migran igualmente río arriba pero no están condicionadas por la fase lunar. De hecho, los movimientos contra la corriente de B. nurse preceden siempre a los movimientos de B. leuciscus en el mismo sector del llano anegado.

Parece que las migraciones potamódromas tienen varias ventajas para las especies ícticas que las realizan. Muchas especies pueden migrar básicamente para evitar condiciones desfavorables en los sectores inferiores del río, pero la mayoría de las migraciones parecen encaminarse a alcanzar parajes aptos para la reproducción o la alimentación. Al colocar a los peces jóvenes más cerca de las cabeceras de los ríos, o en lugar adecuado en la corriente principal del río, su viaje a favor de la corriente puede coincidir con la ola de crecida durante varios cientos de kilómetros. Los peces juveniles pueden así llegar a tramos de llanura aptos para ofrecer parajes de alimentación, que pueden diferir de las zonas pedregosas, arenosas y turbulentas escogidas para la cría, asegurando así el máximo acceso al zooplancton en las charcas de la zona anegada. Además, en los ríos forestales pobres en nutrientes, como los afluentes del Amazonas, los bosques ribereños inundados están tan desprovistos de nutrientes que los alevines deben ser transportados río abajo para encontrar una alimentación adecuada y hábitats idóneos como criaderos. Esta opinión es sustentada también por Krykhtin y Gorbach (1981) respecto al Ctenopharynogodon idella y el Hypophthalmichthys molitrix del río Amur. Los huevos de estas especies proceden de desoves en parajes situados más de 1200 km por encima de la desembocadura del río, distancia que excluye la posibilidad de que los huevos o las larvas sean arrastrados hasta el mar. El desove en una fase temprana de la crecida asegura también que los huevos y las larvas irán a la deriva y que los peces inmaturos se encontrarán frente a zonas de forraje adecuadas en el llano anegado en el momento en que la alimentación mixta sustituye al zooplancton, unos cuatro días y medio después de la eclosión. A la velocidad de 4,7 km/hora que lleva la corriente del río Amur, incluso ese breve plazo puede traducirse en una deriva de más de 500 km entre la eclosión y la búsqueda de refugio en los brazos laterales de la zona de anegamiento.

Una estrategia similar de colocar a los jóvenes en el llano inundado lo más pronto posible es la que siguen también los migrantes contra la corriente que hacen coincidir su llegada a los cauces que se abren sobre el llano con el primner empuje de la crecida sobre éste. Además de los beneficios para la alimentación antes mencionados, la migración contra corriente de los peces adultos antes del desove debe servir para contrarrestar la deriva río abajo de las larvas y los alevines en las especies que necesariamente desovan en el cauce principal. Aunque no hayan sido analizadas en detalle en los estudios realizados hasta ahora, parece que las distancias de migración contra la corriente que se citan para los ríos Pilcomayo (Bayley, 1973), Paraná (Bonetto et al, 1971, 1981) o Amur (Krykhtin y Gorbach, 1981) son del mismo orden que las distancias recorridas a la deriva por larvas y alevines, en vista de las velocidades de la corriente y del ritmo de desarrollo de los peces de que se trata. Evidentemente, durante el movimiento de deriva debe haber una considerable dispersión de la población, con la consiguiente mezcla de sus componentes en el curso de un largo río como el Paraná. En otros sistemas como el Orinoco, no obstante, está claro que se mantienen subpoblaciones separadas en los diversos sectores del río.

Se ha debatido mucho sobre el papel de este hábito potamódromo en las especies africanas: Jackson (1961) mantenía que era principalmente un procedimiento para proteger a los jóvenes contra los animales predatorios, mientras que Fryer (1965) lo consideraba sobre todo como un mecanismo para asegurar la dispersión por todo el curso del río. Como ocurre con tantos debates de este tipo, es probable que ambos interlocutores tengan parcialmente razón, y no hay duda de que el uso de los pantanos en el curso alto del río y del hábitat de desove tiene la doble ventaja de ofrecer a los peces jóvenes un hábitat rico para empezar a vivir, brindando al mismo tiempo un refugio considerable contra los ataques predatorios a los que estarían expuestos en el hábitat lacustre de los adultos.

ADAPTACIONES A CONDICIONES AMBIENTALES EXTREMAS

Muchos de los hábitats en el interior de los ecosistemas fluviales tienen condiciones físicas o químicas extremas que imponen adaptaciones especiales por parte de los peces. Tales adaptaciones son frecuentemente de comportamiento, dando lugar a migraciones o movimientos locales para evitar las condiciones adversas. Un cierto sector de la ictiofauna, sin embargo, tiene adaptaciones anatómicas y fisiológicas específicas que permiten a las especies correspondientes sobrevivir a las bajas concentraciones de oxígeno disuelto o incluso a una completa desoxigenación, a elevadas temperaturas, a la desecación, a la escasez de luz o a las corrientes fuertes.

BAJAS CONCENTRACIONES DE OXIGENO DISUELTO

Uno de los principales factores que determinan la distribución de peces en el río y en la llanura inundada es la disponibilidad de oxígeno disuelto. Como ya se ha indicado, es frecuente en determinadas épocas del año que las zonas de anegamiento tengan bajas concentraciones de oxígeno o padezcan una anoxia total. Los peces se han adaptado a estas condiciones de diversas maneras, pero algunas especies que habitan en las aguas lénticas de la llanura son extrañamente sensibles a los bajos niveles de oxígeno disuelto. El Serrasalmus nattereri y el S. rhombeus, por ejemplo, presentan los primeros síntomas de asfixia cuando el oxígeno desciende sólo por debajo del 20% de la saturación. Estas especies son especialmente sensibles a los descensos repentinos en el oxígeno disuelto y son de las primeras en experimentar mortandades catastróficas. Hay dos fuentes de las que los peces pueden obtener oxígeno suplementario en aguas mal ventiladas, a saber:

a)  el aire en contacto con el agua, y

b)  la delgada capa de agua de la superficie, bien oxigenada, que a menudo tiene sólo pocos milímetros de espesor.

Muchas de las especies de peces negros que viven en los pantanos tienen modificaciones que les permiten beneficiarse de una u otra de estas fuentes. Por ejemplo, Carter y Beadle(1931) hallaron que ocho entre veinte especies presentes en el Chaco paraguayo tenían modificaciones respiratorias anatómicas para respirar aire, mientras que el resto utilizaba la capa de superficie como fuente de agua oxigenada.

Adaptaciones para la respiración aérea

El desarrollo de órganos especializados que permiten a los peces respirar aire se ha producido independientemente en muchos grupos taxonómicos y en todas las regiones geográficas del mundo animal. Las modificaciones respiratorias se han centrado en torno a tres principales sistemas anatómicos: la boca y el tracto digestivo, las branquias y la cámara branquial, y los pulmones o la vejiga gaseosa. Estos sistemas han sido estudiados en detalle por Carter (en Brown, 1957), Norman (1975) y en varias contribuciones en Hugues (1976), particularmente la de Dehadrai y Tripathi.

Varias especies han llegado a necesitar el aire hasta tal punto que mueren si se les impide llegar a la superficie. Así, los peces pulmonados se ven ogligados a respirar a intervalos frecuentes, y el paiche (Arapaima gigas) necesita aire cada 10 a 15 minutos si es adulto, y más a menudo si es joven (Sánchez Romero, 1961).

La modificación del tracto digestivo para la respiración aérea es posible por la suspensión de la alimentación durante la estación seca (Lowe-McConnell, 1967), precisamente en la época en que es más acusada la desoxigenación. Casi todas las partes del conducto alimentario se han modificado en una familia u otra. La cavidad bucal y la faringe tienen numerosas papilas y buen riego sanguíneo en el Electrophorus electricus, que se asoma a la superficie para tragar aire. Las burbujas de aire son dirigidas hasta el estómago densamente vasculoso del Ancistrus, Corydoras, Plecostomus spp. e Hypostomus, el intestino del Hoplosternum o el Callichthys o el recto del Misgurnus fossilis.

La cavidad branquial o faríngea se ha modificado por simple vascularización en el Hypopomus y en particular en las anguilas sinbránquidas como Monopterus y Symbranchus marmoratus. Mastacembelus spp. segregan una lama protectora sobre las branquias no modificadas que permite una cierta respiración aérea. Tres familias diferentes han desarrollado divertículos de la cavidad branquial (Fig. 5.12); los menos desarrollados son los de los Channidae, cuyas cámaras suprabranquiales están simplemente revestidas con un epitelio muy vasculoso. Los Anabantidae tienen órganos laberínticos elaborados a partir del primer arco branquial. En los Claridae, los arcos branquiales II y IV se han transformado en órganos arborescentes en muchos géneros, y en el Heteropneustes (Saccobranchus) fossilis la cámara branquial se extiende hacia atrás a lo largo del cuerpo.

Figura 5.12  Adaptaciones para la respiración aérea en (A) Chanidae, Channa; (B) Anabantidae, Ctenopoma; (C) Clarridae, Clarias; (D) Heteropneustidae, Heteropneustes

Sólo los peces pulmonados (Dipnoi) y los “bichirs” (polypteridae) tienen verdaderos pulmones, pero varias familias de fisóstomos tienen vejigas gaseosas modificadas que actúan de manera casi idéntica: son los Osteoglossidae (Arapaima gigas), Lepisosteidae (Lepisosteus sp); Gymnarchus y varias especies de Mormyridae, Erthrinidae (Erythrinus y Hoploerythrinus), Notopteridae y Umbridae (Umbra). Las formas jóvenes de Lepidosirenidae, Polypteridae Osteoglossidae y Gymnarchidae tienen branquias externas que son reabsorbidas durante el desarrollo, cuando los pulmones o la vejiga gaseosa asumen la principal función respiratoria.

La capacidad de respirar oxígeno atmosférico permite a los peces colonizar aguas que de otro modo serían inhabitables, reduciendo así la competencia entre especies. Además, como son relativamente pocos los predadores ictiófagos que han desarrollado estos mecanismos, los peces que colonizan las aguas desoxigenadas están relativamente libres de ataques (Junk, Soares y carvalho, 1983). Otra ventaja adicional es que permite el movimiento sobre tierra. La migración de peces sobre tierra seca, o por lo menos sobre terrenos húmedos o pantanosos, se ha comprobado en varias especies, en particular varios cláridos en Africa y Asia, pero también en los Erythrinidae y tal vez los Callichthyidae y los Locariidae de América del Sur (Kramer et al., 1978). Esta movilidad permite a los peces escapar de las aguas en proceso de desecación y también colonizar estanques o charcas aislados de la principal masa hídrica.

Dehadrai y Tripathi (en Hugues, 1976) se refieren al costo de energía de la respiración aérea. El Ophicephalus punctatus joven mantenido en 40 cm de agua emerge a la superficie 1 879 veces al día con un costo de 161 cal/día. En 2,5 cm de agua, la misma especie emerge 482 veces al día con un costo de 92 cal/día. Los peces que viven en aguas más profundas consumen alrededor de 1,5 veces más alimento que los de aguas más someras, presumiblemente para compensar la energía adicional requerida. Otra desventaja del hábito de respirar aire es la mayor vulnerabilidad de los peces a los ataques de predadores tanto acuáticos como aéreos durante sus viajes de ida y vuelta a la superficie y mientra están en ésta (Kramer et al., 1982). Según Kramer y Graham (1976), en muchas especies de muchas familias, esta desventaja está mitigada en cierta medida por el comportamiento social de la respiración sincrónica de varios individuos que distribuyen sus tomas de aire al azar. Este tipo de comportamiento se ha observado en laboratorio en las especies Ancistrus chagresi (Loricariidae), Hoplosternum thoracicum (Callichthyidae). Piabucina festae (Lebiasinidae) y Trichogaster leeri (Anabantidae), y en la naturaleza en la Piabucina y el Hoplosternum. Otras especies de otras familias (Polyoteridae, Lepisosteidae, Notopteridae y Megalopidae) parecen comportarse de manera análoga según las descripciones publicadas, lo que indica que la adaptación puede tener un carácter general.

Adaptaciones para el uso de la capa superficial

En las especies que carecen de adaptaciones físicas o fisiológicas específicas, la práctica de utilizar las capas superficiales mejor oxigenadas del agua es común. Kramer (1981), por ejemplo, comprobó que el 93% de los peces de Panamá no dotados para la respiración aérea respiraban en las capas de superficie, y más tarde Kramer y McClure(1982) ampliaron estas observaciones al Amazonas, donde 31 especies pertencientes a 14 familias recurrían más a la capa de superficie a media que bajaban las concentraciones de oxígeno. La respiración acuática de superficie se consideró pues como una adaptación específica a la hipoxia en los peces que habitan en aguas tropicales poco profundas.

Lewis (1970) ha descrito modificaciones anatómicas que permiten a ciertas especies menores de peces utilizar la delgada capa superficial oxigenada del agua con particular eficiencia. Estas adaptaciones son la pequeña boca de orientación dorsal y la cabeza aplanada en sentido dorsoventral que se observa en la mayoría de los ciprinodontios. Lewis realizó experimentos para mostrar que en condiciones desoxigenadas el Fundulus, la Poecilia y la Gambusia adoptaban una postura característica en la superficie del agua en la que pueden sobrevivir indefinidamente, siempre que no se sobrepase una densidad crítica de la población. Kramer y McClure comprobaron una morfología y un comportamiento similares en algunas especies de cíclidos (Pterophyllum) y osteoglósidos (Osteoglossum). También algunos peces mayores han adoptado esta estrategia y, además de su postura en la superfice, la Colossoma macroporum y el Brycon melanopterus desarrollan extensiones dérmicas de la mandíbula inferior durante las situaciones de hipoxia para facilitar la entrada de agua de la superficie en la cavidad bucal. Estas extensiones se pierden en aguas ricas en oxígeno (Braum y Junk, 1982).

Adaptaciones fisiológicas

En algunas especies, mecanismos fisiológicos permiten a los peces resistir las bajas concentraciones de oxígeno disuelto, aunque no necesariamente sobrevivir bajo una anoxia completa. Por ejemplo Blazka (1958) halló que el Carassius carassius puede tolerar la anoxia durante por lo menos dos meses con temperatura baja. Con temperaturas más altas, se acorta ese tiempo. Esto se debe en gran medida a la composición de la sangre que en algunas especies, en particular las que habitan en aguas pobres en oxígeno, es relativamente insensible a los cambios en la absorción de O₂ producidos por los aumentos en la tensión de CO₂ (Lagler et al., 1977). Hay en efecto una gran diversidad de respuesta por los peces a las dificultades respiratorias, que han sido descritas por Fry (en Brown, 1957). Los trabajos de Powers et al. (1979) sobre peces amazónicos han puesto especialmente de manifiesto las diferencias en el grado de afinidad con el oxígeno de la sangre de las diversas especies de peces. Sus trabajos de resumen en una serie de curvas (Fig. 5.13) en las que se ve que los peces de aguas corrientes en los que hay mucho oxígeno disuelto tienen una sangre de menor afinidad que los peces de aguas reposadas con escaso oxígeno disuelto. Los peces de las márgenes de los rápidos ocupan una posición intermedia. Por extensión, los peces que ocupan rápidos que se secan en época de estiaje pueden cambiar la afinidad de su sangre con el O₂ en correspondencia con las condiciones imperantes.

ADAPTACIONES PARA RESISTIR A ALTAS TEMPERATURAS

Las temperaturas en los bordes del llano inundado y en tablas de agua someras pueden elevarse hasta 40°C. Algunas especies de peces, en particular los juveniles, suelen preferir esos parajes, utilizándolos como criaderos. Disfrutan en ellos de mejores temperaturas y disponen de más alimentos para crecer más rápidamente, además de tener un refugio parcial contra los predadores (Welcomme, 1964). Hay pruebas experimentales de que las especies que habitan en estos parajes de aguas más cálidas tienen mayor resistencia fisiológica que otras especies a los efectos de las altas temperaturas. Por ejemplo, la Fig. 5.14 ilustra la diferencia entre Tilapia zillii y Haplochromis spp. en cuanto a su supervivencia bajo elevadas temperaturas experimentales. La T. zillii sobrevive indefinidamente a 38°C, temperatura a la cual la mitad de la muestra de Haplochromis moriría en dos minutos.

Hay indicaciones de que esta tolerancia térmica puede ser cíclica, al menos en algunas especies. Johnson (1967) ha puesto de manifiesto que hay un ritmo diario de tolerancia térmica en la Gambusia affinis que se eleva unos 3 grados entre el amanecer y el mediodía y vuelve a descender al caer la tarde.

Figura 5.13  Comparación de la afinidad O₂ - Hb en los peces de respiración acuática de hábitats lóticos en el sistema del Amazonas.

Las líneas gruesas continuas limitan las curvas de equilibrio sanguíneo de las especies procedentes de parajes de corriente lenta; las líneas finas continuas corresponden a las especies procedentes de aguas de corriente rápida; las líneas a trazos indican las especies de aguas rápidas, pero que habitan en las márgenes de los ríos. (Según Powers et al., 1979)

Figura 5.14  Supevivencia de la especieHaplochromisy de Tilapia zillii en temperaturas elevadas, después de aclimatadas a 27°C

ADAPTACION PARA RESISTIR LA DESECACION

Muy pocas especies están adaptadas para sobrevivir a la desecación, y las pérdidas anuales de peces atrapados en masas hídricas temporales son enormes. Sin embargo, algunas especies sobreviven al período seco encerrándose en un capullo. Los peces pulmonados africanos Protopterus annectens y P. aethiopicus se entierran en el lecho de una charca próxima a desecarse y segregan un capullo de lama dura en el que permanecen envueltos, con la boca hacia arriba y conectada con un paso de aire. Hay referencias de peces que han sobrevivido a un año de letargo estival. Algunos oficéfalos tienen fama de sobrevivir a cortos períodos de sequía, lo mismo que las anguilas sinbránquidas del Amazonas (Kramer et al., 1978). Según Dehadrai y Tripathi (en Hughes, 1976), también los Clarias y los Heteropneustes se refugian en el cieno blando cuando las charcas se secan, y Donnelly (1978) resume las informaciones africanas sobre supervivencia de Oreochromis mossambicus y Clarias gariepinus en arena húmeda. Bruton (1979), al revisar la bibliografía sobre supervivencia de cláridos de respiración aérea en un hábitat desecado, apoya la idea de que las especies Clarias pueden sobrevivir durante algún tiempo en cubiles excavados en el cieno o la arena húmeda. Sin embargo, esta capacidad no parece extenderse a la supervivencia en sustratos totalmente secos como es el caso del Protopterus, único en construir un capullo.

Varias especies de ciprinodontios en Africa y América del Sur pueden mantener poblaciones permanentes en hábitats acuáticos temporales. Se trata de peces anuales que terminan sus ciclos vitales en tan sólo unas pocas semanas y que tienen varias adaptaciones como huevos resistentes a la sequía, diapausa embrionaria y respuestas de eclosión rápida en caso de lluvia, todo lo cual les hace aptos para resistir una desecación prolongada (Simpson, 1979).

El descenso del nivel del agua en su entorno, y posiblemente los cambios físicos y químicos que ello produce en la calidad del agua, parecen actuar como estímulo para la reproducción. Los huevos se dejan caer en el fondo donde quedan depositados, o bien son enterrados en el cieno por la madre, que muere poco después. Los huevos y los embriones pueden detener su desarrollo durante períodos variables, y tales interrupciones (diapausas) pueden ocurrir en tres etapas, que Wourms (1972) llamó Diapausa I (fase de dispersión celular, Diapausa II (embrión de somitas largas) y Diapausa III (preeclosión). En algunas especies la interrpción es facultativa en las Diapausas I y II, pero obligada en la Diapausa III. Las diferentes combinaciones de diapausas pueden originar 8 distribuciones diferentes del tiempo total de desarrollo, como se indica en la Fig. 5.15. De esta manera, una sola freza puede dar lugar a varios subgrupos que toleran la pérdida repetida de huevos individuales en condiciones en que puede iniciarse el desarrollo pero que permiten la maduración y la reproducción completa. Este efecto “multiplicador” garantiza que alguna porción de la masa de huevos sobrevivirá para la reproducción.

Figura 5.15  Efecto“multiplicador” de las diversas combinaciones de diapausa sobre la masa de huevos de los peces anuales. (Según (Wourms, 1972)

ADAPTACIONES A LA ESCASEZ DE LUZ

Levine et al. (1980) y Levine y MacNichol (1982) han hecho notar la necesidad de los peces de tener ojos bien adaptados al medio en que viven y a su propia posición particular en ese medio. La calidad y la cantidad de luz dentro de los sistemas fluviales varían considerablemente según el hábitat. En algunos ríos de montaña o de aguas claras, la limpidez de éstas permite una gran penetración de la luz y sólo una modificación gradual del espectro. Sim embargo, es más corriente que la fuerte turbiedad de los ríos y de sus zonas anegadas produzca condiciones realmente lóbregas. Además, la escasa penetración de la luz y la acentuada distorsión espectral en las aguas negras requieren una adaptación visual especializada. Se han hallado diferencias en las estructuras visuales entre las diversas especies del Amazonas, en función de la vida los diversos hábitats (Mezeres et al., 1981). También se encuentran especializaciones, que pueden denominares “dotes visuales”, correspondientes a la posición habitual de los peces en la columna de agua o a su período de actividad preferido (Levine y MacNichol, 1982). Algunas anomalías del comportamiento pueden explicarse de esta manera, aunque actualmente todavía no hay pruebas suficientes en favor o en contra de tales hipótesis. Por ejemplo, la migración de los caracinos proquilodontios de las zonas de anegamiento turbias y de los ríos de agua blanca a las desembocaduras de los ríos de agua negra para procrear podrá explicarse por necesidades visuales diferenciales.

Muchas especies complementan la visión, o la suplantan totalmente, con otros órganos, en particular los peces que viven en el fondo del río o cerca de él. Así la mayor parte de los ciprínidos y los silúridos tienen barbillas, y algunos de ellos carecen de ojos (p.ej. los bagres cetópsidos). Un sistema alternativo es la elaboración de órganos eléctricos para enviar impulsos que presumiblemente sirven no sólo para comunicación, sino también para definir el entorno. Los gimnótidos de América del Sur y los mormíridos de Africa son ejemplos notorios de esta adaptación, que en el los mormóridos va unida a unos ojos muy reducidos.

ADAPTACIONES PARA RESISTIR CORRIENTES FUERTES

Las especies ícticas que habitan en los rabiones pedregosos del ritrón o en los tramos de rápidos de los ríos mayores están muy adaptadas a las condiciones turbulentas. Hay tres grupos principales de estos peces: i) los que se apegan a la superficie de la vegetación y de las rocas; ii) los que se resguardan de la corriente en las grietas y oquedades entre las rocas; y iii) los que pueden nadar con suficiente vigor para resistir la corriente.

El primer grupo está particularmente bien representado por los miembros de la familia Amphiliidae en Africa, cuyos varios géneros están ellos adaptados de diversas maneras a la vida en fuertes corrientes. Todos son alargados, de formas dinámicas y con una ligera joroba que hace que la corriente empuje al pez hacia el fondo. Además, los diversos géneros poseen una gama de ventosas o de aletas ensanchadas con las que se adhieren al sustrato (Fig.5.16a). Por ejemplo, Amphilius spp. tienen ventosas como bocas y duras espinas pectorales. Doumea spp. tienen espinas pectorales rígidas ensanchadas y se ha observado que la Phractura clauseni se agarra a los bordes de las hojas con sus fuertes maxilares. Estructuras similares se encuentran en los Mochokidae, entre los cuales Chiloglanis spp. tienen elaboradas espinas pectorales, y en los Bagridae, con algunos Auchenoglanis spp. Ventosas como bocas se encuentran también entre los ciprínidos, en las especies Garra y Labeo. Otras muchas familias y géneros tienen especies con modificaciones similares en todo el mundo, por ejemplo los Gastromyzontidae, los Cyprinidae o los Sirisiidae en Asia y los Astroblepidae en América del Sur.

Dos adaptaciones particulares permiten a los peces vivir en los intersticios de las rocas y en la vegetación en el fondo: la forma sinuosa o serpentina y el pequeño (Fig. 5.16b). Ambas se encuentran en la fauna de los rápidos, donde varios géneros de diversas familias, por ejemplo los cláridos con Gymnallabes y Clariallabes, los mormíridos con Mormyrops, los mastacembélidos con Mastacembelus y los cíclidos con Gobiocichal en Africa. Los ciprínidos y los góbidos con una amplia gama de especies en Asia, Europa y América del Norte, los Trichomycteridae en América Latina los Galaxiidae en Australia han desarrollado también, todos ellos, especies alargadas o pigmeas.

Figura 5.16  Adptaciones a corrientes rápidas en algunas especies reófilas africanas.
(A) ventosas bucales, barbillas rígidas y espinas pectorales fuertes;
(B) forma alargada o serpentina