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Troubles de la carence en vitamines

CARENCE EN VITAMINES DANS LES ALIMENTS

Le tableau 8 indique les principaux signes anatomiques de carence observés chez les poissons recevant une nourriture pauvre en vitamines. Dans les conditions d'élevage intensif et en l'absence d'organismes alimentaires naturels, des avitaminoses peuvent survenir selon l'un des processus suivants:

Traitement et entreposage des aliments Riboflavine. Légèrement soluble dans l'eau et utilisée sous la forme d'une poudre coulante, la riboflavine est généralement stable dans les prémélanges multivitaminiques au cours d'un entreposage prolongé et lorsqu'elle est incluse dans des prémélanges de sels minéraux et d'autres ingrédients alimentaires. Des pertes de 26 pour cent en cours de traitement ont été signalées dans le cas d'aliments expansés pour animaux domestiques (NRC, 1983). Toutefois, les aliments contenant de la riboflavine devraient être protégés contre la lumière intense et les rayons ultraviolets (agents d'oxydation) et les solutions alcalines.

Acide pantothénique. Facilement soluble dans l'eau et utilisé sous la forme de d-pantothénate de calcium (activité 92 pour cent; solubilité d'environ 40g/100ml) ou de dl-pantothénate de calcium (activité 46 pour cent), l'acide pantothénique est assez stable à l'air et à la lumière. Des pertes en cours de traitement durant les opérations de granulation ou d'expansion de l'ordre de 10 pour cent ont été signalées dans le cas d'aliments manufacturés pour poissons (Slinger, Razzaque et Cho, 1979).

Niacine. Utilisée sous forme déshydratée comme acide nicotinique ou niacidamine, la niacine est généralement stable dans les prémélanges multivitaminiques secs et en présence d'air, de chaleur et de sels minéraux. Des pertes de 20 pour cent en cours de traitement ont été signalées dans le cas d'aliments expansés pour animaux domestiques (NRC, 1983).

TABLEAU 8
Signes de carence en vitamines observés chez les poissons
Vitamines/espèces de poissonsSignes de carence
Riboflavine(vitamine B2) 
SalmonidésAnorexie, croissance ralentie, vascularisation de la cornée, érosion du museau, déformations de l'épine dorsale, mortalité accrue, forte érosion des nageoires, hémorragie des nageoires, mouvement rapide des opercules, faiblesse musculaire apparente, pigmentation claire ou foncée, angustie striée de la paroi abdominale, photophobie, défaut de coordination, léthargie, anémie(1–10)
Cyprinus carpioAnorexie, croissance ralentie, mortalité élévée, hémorragie de la peau et des nageoires, nervosité, photophobie (11,12)
Ictalurus punctatusNanisme, anorexie, croissance ralentie, cataracte(13,14)
Pagrus majorCroissance ralentie (15)
Anguilla japonicaHémorragie des nageoires, photophobie, croissance ralentie, anorexie, léthargie(16)
Clarias batrachusAnorexie, croissance ralentie, hémorragie de la peau et des nageoires, mortalité accrue, érosion des barbillons, oedème, affaiblissement de la couleur du corps, léthargie, pâleur des branchies et du foie, cristallins néphéloïdes(17)
Lates calcariferParesse, photophobie, cataracte, corps rabougri, croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, faible taux de survie, coloration foncée (18)
Oreochromis mossambicus x Urolepis hornorumAnorexie, croissance ralentie, coloration claire, symptômes nerveux, mortalité, nanisme, cataracte (19)

Sources:

1. McLaren et al., 1947;
2. Philips et Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Poston et al., 1977;
6. Takeuchi et al., 1980;
7. Hughes, Rumsey et Nickum, 1981;
8. Woodward, 1982;
9. Woodward, 1985;
10. Amezaga et Knox,1990;
11. Aoe et al., 1967;
12. Ogino, 1967;
13. Dupree, 1966;
14. Murai et Andrews, 1978a;
15. Yone, 1975;
16. Arai, Nose et Hashimoto, 1972;
17. Butthep, Sitasit etBoonyaratpalin, 1985;
18. Boonyaratpalin et Wanakowat, 1991;
19. Lim, Leamaster et Brock, 1991.

Biotine. Soluble dans l'eau et utilisêe sous forme de dbiotine, en dilution sèche, la biotine est assez stable à l'air et à la chaleur dans les prémélanges multivitaminiques secs, mais sensible à la lumière et à une forte humidité Des pertes de 10 pour cent en cours de tratiement ont été signalées dans le cas d'aliments expansés (NRC, 1983).

Thiamine. L'hydrochlorure est trèshydrosoluble (environ 1g/ml) alors que le monontirate n'est que peu soluble (environ 2,7 g/100 ml) L'hydrochlorure de thiamine est relativement stable à l'air s'il est protégé contre la lumière et l'humidaté. Le mononitrate de thiamine est assez stable à l'air à l'abri de la lumière et est moins sensible à l'humi dité que l'hydrochlorure de thiamine. La thiamine est généralement stable dans les prémélanges multivitaminiques secs ne contenant pas de choline ou d'oligo-éléments surajoutés, mais est rapidement détruite en milieu alcalin ou en présence de sulfures. Des pertes en cours de traitement (granulation/expansion) et d'entreposage (7 mois, température ambiante) ont été signalées dans le cas d'aliments manufacturés pour poissons (0–10 et 11–12 pour cent, respectivement) (Slinger, Razzaque et Cho, 1979).

TABLEAU 8 (SUITE)
Vitamines/espèces de poissonsSignes de carence
Acide pantothénique 
SalmonidésAnorexie, croissance ralentie, branchies nécrosées/claviformes, anémie,branchies recouvertes de mucus, paresse, distension des opercules (1–6)
C.carpioAnorexie, croissance ralentie, paresse, anémie, hémorragie de la peau, exophtalmie (7)
I.punctatusAnorexie, branchies claviformes, érosion de la peau, de la mâchoire inférieure et de la tête, anémie(8–10)
P.majorCroissance ralentie, mortalité(11,12)
A.japonicaCroissance ralentie, comportement natatoire anormal, lésions de la peau(13)
C.batrachusAnorexie, croissance ralentie, mortalité élevée, branchies claviformes, hémorragie sous-cutanée, nageories fragiles, oedèmes, érosion des barbillons, respiration rapide, gonflement à la base des nageoires pectorales, pâleur des branchies et du foie (14)
Cichlasoma urophthalmusAnorexie, mortalité élevée, respiration rapide, coloration foncée, distension des opercules, légère exophtalmie, hémorragie sur les nageoires et la tete (yeux), lesions interlamellaires (y compris fusion des filaments adjacents) (15)
L.calcariferAnorexie, faible coefficient de transformation des aliments, faible gain pondéral, faible taux de survie, coloration foncée, comportement natatoire anormal, opercules hémorragiques, érosion des nageoires pelviques, branchies claviformes (16)

Sources:
1. Mclaren et al., 1947;
2. Philips et Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coates et Halver, 1958;
6. Masumoto, Hardy et Stickney, 1991;
7. Ogino, 1967;
8. Dupree, 1966;
9. Murai etAndrews, 1979;
10. Wilson, Bowser et Poe, 1983;
11. Yone, 1975;
12. Yanoet al., 1988;
13. Arai, Nose etHashimoto, 1972;
14. Butthep. Stasit et Boonyaratpalin, 1985;
15. Chávez de Martinez, Escobar et Olvera-Novoa.1990;
16. Boonyaratpalin et Wanakowat, 1991.

Acide folique. Légèrement hydrosoluble et utilisé en dilution sèche, l'acide folique est assez stable à l'air, mais sensible à la chaleur et, en particulier, à la lumière et aux rayons ultraviolets. Des pertes de 3 à 10 pour cent en cours de traitement et d'entreposage ont été signalées dans le cas d'aliments manufacturés pour poissons (Slinger, Razzaque et Cho, 1979). Selon certaines observations, les bactéries qui dégradent les folates sont responsables de la destruction de l'acide folique dans les aliments entreposés pour poissons-chats et leur action serait liée à la présence d'une anémie nutritionnelle chez les poissons-chats d'élevage (Plumb, Liu et Butterworth, 1991).

TABLEAU 8 (Suite)
Vitamines/espèces de poissonsSignes de carence
Niacine (acide nicotinique)
SalmonidésAnorexie, croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, coloration foncée, comportement natatoire anormal, spasmes musculaires au repos, cedème gastrique, vulnérabilité, aux coups de soleil(1–5)
C.carpioHémorragie cutanée, mortalité élevée (6)
I.punctatusHémorragie et lésions de la peau et des nageoires, mâchoires déformées, anémie, exophtalmie, mortalité élevée(7,8)
P.majorCroissance ralentie (9)
A.japonicaHémorragie et lésions de la peau, croissance ralentie, ataxie (comportement natatoire anormal), coloration foncée (10)
C.batrachusAnorexie, croissance ralentie, spasmes muculaires, perte d'équilibre, toumoiement, léthargie, hémorragie sous la peau et des nageories, légère exophtalmie, mortalité élevée, comportement natatoire anormal (11)
Biotine
SalmonidésAnorexie, croissance ralentie, mortalité accure, faible coefficient de transformation des aliments, maladie de l'humeur visqueuse bleue (uniquement chez l'omble de fontaine), lésions de côlon, atrophie musculaire, convulsions spastiaues, épaississement des lamelles des branchies, pâleur des branchies (2, 3, 12–18)
C.carpioCroissance et activité ralenties (19–20)
I. punctatusDépigmentation, anémie, anorexie, croissance ralentie, hypersensibilité (21,22)
A. japonicaCroissance ralentie, coloration foncée,comportement natatoire anormal(10)

Sources:
1. McLaren et al, 1947;
2. Philips et Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Poston et Di Lorenzo, 1973;
5. Poston et Wolfe, 1985;
6. Aoe et al., 1967;
7. Dupree, 1966;
8. Andrews et Murai, 1978;
9. Yone, 1975;
10. Arai, Nose et Hashimoto, 1972;
11. Butthep, Sitasit et Boonyaratpalin, 1985;
12. Kitamura et al., 1967;
13. Coates et Halver, 1958;
14. Walton et al, 1984;
15. Poston et McCartney, 1974;
16. Poston, 1976;
17. Castledine et al., 1978;
18. Poston et Page, 1982;
19. Ogino et al., 1970;
20. Günther et Meyer-Burgdorff,1990;
21. Robinson et Lovell, 1978;
22. Lovell et Buston, 1984.

Pyridoxine. Facilement hydrosoluble (environ 20 g/100 ml) et utilisée sous forme déshydratée comme hydrochlorure de pyridoxine, cette vita mine est assez stable à l'air et à la chaleur si elle est protégée contre la lumière et l'humidité, et est stable dans les prémélanges multivitaminiques secs sans oligo-éléments d'ajout. Des pertes en cours de traitement et d'entreposage(10 mois) ont été signalées dans le cas d'aliments manufacturés pour poissons(7–10 pour cent)(Slinger, Razzaque et Cho, 1979).

TABLEAU 8 (suite)
Vitamines/espèces de poissonsSignes de carence
Thiamine (vitamine B1) 
SalmonidésAnorexie, croissance ralentie, troubles nerveux, sensibilité accrue aux chocs contre les parois du bac ou aux lampes-éclair(1–5)
C.carpioHémorragie des nageoires, nervosité, affaiblissement de la coloration corporelle, anorexie, croissance ralentie(6)
I. punctatusAnorexie, croissance ralentie, coloration foncée, mortalité(7, 8)
P.majorAnorexie, croissance ralentie(9)
A.japonicaAnorexie, croissance ralentie, ataxie, syndrome du tronc tortueux, hémorragie des nageoires (10, 11)
O.mossambicus xAnorexie, coloration claire, troubles nerveux, faible coefficient de
U.hornorumtransformation des aliments, croissance ralentie, hématocrite faible (12)
L. calcariferAnorexie, coloration foncée, croissance ralentie, choc post-manutention, mortalité(13)
Acide folique 
SalmonidésAnémie normochrome macrocytaire, croissance ralentie, anorexie, léthargie, coloration foncée, pâleur des branchies, exophtalmie, abdomen distendu avec liquide ascitique(1–5)
I. punctatusAnorexie, mortalité accrue, léthargie, croissance ralentie, hématocrite faible(7, 14)
A. japonicaAnorexie, croissance ralentie, coloration foncée(10)
Labeo rohitaCroissance ralentie, hématocrite faible(15)
C. batrachusAnorexie, croissance ralentie, affaiblissement de la coloration corporelle, pâleur des branchies et du foie(16)

Sources:
1.McLaren et al., 1947;
2. Phillips et Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coates et Halver, 1958;
6. Aoe er al., 1969;
7. Dupree, 1966;
8. Murai Andrews, 1978;
9 Yone, 1975;
10. Arai, Nose et Hashimoto, 1972;
11. Hashimoto, Arai et Nose, 1970;
12. Lim, Leamster er Brock, 1991;
13. Boonyaratpalin et Wanakowat, 1991;
14. Duncan et Lovell, 1991;
15 John et Mahajan, 1979;
16. Butthep, Sitasit et Boonyaratpalin, 1985.

Vitamine C. L'acide 1-ascorbique (AA) sous forme cristalline est facilement oxydé et détruit en présence d'oxygène, d'humidité, d'oligoéléments, de température élevée, de lumière et de lipides oxydés. Il s'ensuit que des pertes considérables de vitamine C peuvent se produire pendant la fabrication des aliments pour animaux et au cours d'un entreposage prolongé. Par exemple, on a signalé des pertes d'acide 1-ascorbique aussi élevées que 95 pour cent en cours de traitement et d'entreposage des aliments courants pour poissons (Slinger,Razzaque et Cho, 1979; Sandnes et Utne, 1982; Soliman,Jauncey et Roberts, 1987). Il est toutefois possible de réduire l'oxydation de la vitamine C grâce à l'emploi de formes enrobées ou “protégées” d'acide 1-ascorbique (acide ascorbique enrobé d'éthyl-synthétique) ou à l'utilisation de dérivés biologiquement équivalents plus stables comme l'ascorbate-2-monophosphate (AMP) et l'ascorbate-2-polyphosphate(APP)(Halver et al., 1975; Hilton, Cho et Slinger,1977; Soliman, Jauncey et Roberts, 1987; Shigueno et Itoh, 1988; Grant et al., 1989; Lovell et El Naggar, 1989;Skelbaek et al., 1990; Halver,Felton et Palmisano, 1991; Maugle, Brown et Hoffman, 1991; Sandnes, 1991). Par exemple, la baisse d'activité de l'ascorbate dans les aliments pour poissons-chats contenant de l'AA ou de l'AA revêtu d'éthylcellulose (EC) atteindrait, respectivement, 23–34 pour cent (AA) et 10–24 pour cent (ECAA) après granulation classique à la vapeur et 55–69 pour cent (AA) et 40–55 pour cent (ECAA) après granulation par expansion (Lovell et Lim, 1978). Bien que l'ECAA soit généralement considéré comme étant plus stable que l'AA, Sandnes et Utne (1982) ont signalé une baisse de 70–80 pour cent de l'activité de l'ascorbate dans le cas d'aliments enrichis d'ECAA après granulation à la vapeur et entreposage à 4°C pendant 24 semaines, alors qu'aucune activité n'a été pratiquement décelée après 16 semaines d'entreposage à température ambiante. En revanche, on a pu extraire 80–100 pour cent d'ascorbate dans le cas de l'APP dans des aliments pour poissons-chats granulés par expansion (Lovell et El Naggar, 1989), la stabilité de l'APP dans les aliments à 25 ou 4°C étant, respectivement, 83 ou 45 fois plus grande que celle de l'AA (Grant et al., 1989).

TABLEAU 8 (suite)
Vitamines/espèces de poissonsSignes de carence
Pyridoxine(vitamine B6)
SalmonidésTroubles nerveux, hyperirritabilité, anorexie, apparition rapide de la rigor mortis,ataxie,oedème de la cavite pertonéale,flexion excessive des opercules, mouvements natatoires erratiques et rapides, coloration bleu verdâtre de la peau, anémie, respiration rapide et haletante(1–10)
C.carpioAnorexie, croissance ralentie, troubles nerveux(11)
I.punctatusAnorexie, troubles nerveux, mouvements natatoires erratiques, extension des opercules,tétanie, coloration bleu-vert de la surface dorsale(12, 13)
C.majorCroissance ralentie(14)
A.japonicaAnorexie, croissance ralentie, troubles nerveux(15)
Scophthalmus maximusCroissance ralentie(16)
Sparus auratusAnorexie, croissance ralentie, mortalité, élevée, hyperirritabilité, mouvements natatoires erratiques, faible coefficient de transformation des aliments(17)
Seriola quinqueradiataCroissance ralentie(18)
Channa punctataCroissance ralentie, ataxie, hyperirritabilité, spasmes musculaires, anorexie, mouvements natatoires erratiques, perte d'écailles, oedème, pigmentation anormale, opacité du cristallin et cécité(19)
C.batrachusCroissance ralentie, mortalité accrue, érosion des barbillons, troubles nerveux,perte d'équilibre, apparition rapide de la rigor mortis, mouvements natatoires erratiques, érosion des nageoires et de la mâchoire inférieure, respiration rapide(20)
L.calcariferAnorexie, croissance ralentie, nage en surface, évitement du rassemblement en bancs, nage erratique en spirale, lésions de la lèvre inférieure, mortalité élevée, convulsions, diminution du coefficient de transformation des aliments(21)

Sources:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips et Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coates et Halver, 1958;
6. Jurss, 1978;
7. Hardy, Halver et Brannon, 1979;
8. Jurss et Jonas, 1981;
9. SmithBn et Halver, 1974;
10. Herman, 1985;
11. Ogino, 1965;
12. Dupree, 1966;
13. Andrews et Murai, 1979;
14. Yone, 1975;
15. Arai, Nose et Hashimoto, 1972;
16. Adron, Knox et Cowey, 1978;
17. Kissil et al., 1981;
18. Sakaguchi, Takeda et Tange, 1969;
19. Agrawal et Mahajan, 1983;
20. Butthep, Sitasit et Booonyaratplin,1985;
21. Wanakowat et al., 1989.

TABLEAU 8 (suite)
Vitamines/espéces de poissonsSignes de carence
Acide ascorbique (vitamine C)
SalmonidésCroissance ralentie, altération de la formation du collagéne, scoliose, lordose, hémorragie interne et des nageoires, coloration foncée, torsion des filaments des branchies, mauvaise cicatrisation, mortalité accrue, éclosion réduite des oeufs (1–12)
I.punctatusCroissance ralentie, scoliose, lordose, vulnérabilité accrue aux maladies, syndrome du dos cassé, hémorragies internes et externes, érosion des nageoires, couleur foncée de la peau, anorexie, comportement natatoire anormal (13–21)
C.majorCroissance ralentie (22, 38), mortalité élevée (38)
A.japonicaCroissance ralentie, érosion des nageoires et de la tête, érosion de la mâchoire inférieure (23)
C.punctataScoliose, lordose, anémie, distorsion des filaments des branchies(24)
TilapiaScoliose, lordose, croissance ralentie, mauvaise cicatrisation, hémorragies internes et externes, érosion de la nageoire caudale, exophtalmie, anémie, éclosion réduite des oeufs (25, 26)
C.batrachusScoliose, hémorragies externes, érosion des nageoires, coloration foncée de la peau (27)
Cirrhina mrigalaCroissance ralentie, mortalité accrue, scoliose, lordose, anémie hypochrome macrocytaire (28)
S.maximusCroissance ralentie, granulome rénal, mortalité (29–31, 37)
Pleuronectes platessaCroissance ralentie, faible taux de survie (32)
L.calcariferCroissance ralentie, coloration foncée, perte d'équilibre, érosion de la nageoire caudale, branchies hémorragiques, opercules courts, museau court, exophtalmie, corps court, fragilité des filaments des branchies (33), lamelles branchiales claviformes, dégénérescence graisseuse du foie, dégénérescence musculaire, hémorragie cutanée (39)
S.auratusGranulome rénal (34)
C.urophthalmusCroissance ralentie, mortalité, élevée, coloration foncée, opercules courts, yeux, tête et nageoires hémorragiques, érosion de la peau et des nageoires, perte d'écailles, exophtalmie, gonflement de l'abdomen, scoliose, lordose, iritis, modification des os du crâne (35)
Dicentrarchus labraxPerte d'écailles, coloration foncée, émaciation, cécité, nage en surface, ulcération de la lévre inférieure, mortalité accrue, scoliose (fractures de la colonne vertébrale (36)
Sciaenops ocellatusMortalité accrue, scoliose (fractures de la colonne vertébrale), coloration foncée (région caudale) (36)
LutjanidésPerte d'écailles, coloration foncée, émaciation, cécité, nage en surface, ulcération de la lévre inférieure(36)

Sources:
1. McLaren et al., 1947;
2. Kitamura et al., 1965;
3. Hilton, Cho et Slinger, 1978;
4. Sato, Yoshinaka etIkeda, 1978;
5. Poston, 1967;
6. Halver, Ashley et Smith, 1969;
7. Sandnes et al., 1984;
8. Navarre et Halver,1989;
9. Lall et al., 1989;
10. Sato, Hatano et Yoshinaka, 1991;
11. Dabrowski et al., 1990;
12. Cho et Cowey,1991;

13. Lovell, 1973;
14. Andrews et Murai, 1974;
15. Lovell et Lim, 1978;
16. Wilson et Poe, 1973;
17. Lim etLovell, 1978;
18. Li et Lovell, 1985;
19. Mazik, Brandt et Tomasso, 1987;
20. Lovell et El Naggar, 1989;
21. Wilson, Poe et Robinson, 1989;
22. Yone, 1975;
23. Arai, Nose et Hashimoto, 1972;
24.Mahajan et Agrawal,1979;
25/26. Soliman, Jauncey et Roberts, 1986; 1986a;
27. Butthep, Sitasit et Boonyaratpalin, 1985;
28. Agrawalet Mahajan, 1980;
29. Baudin Laurencin, Messager et Stephan, 1989;
30. Coustans et al., 1990;
31. Gouillou,Coustans et Guillaume, 1991;
32. Rosenlund et al., 1990;
33. Boonyaratpalin, Unprasert et Buranapanidgit, 1989;
34. Paperna, 1987;
35. Chávez de Martinez, 1990;
36. Gallet de Saint Aurin, Raymond et Vianas, 1989;
37. Messager et al., 1986;
38. Kanazawa et al., 1992;
39. Boonyaratpalin, Boonyaratpalin et Supamataya, 1992.

TABLEAU 8 (suite)
Vitamines/espèces de poissonsSignes de carence
Cyanocobalamine(vitamine B12)
SalmonidésAnorexie, croissance ralentie,anémie hypochrome microcytaire, érythrocytes fragmentés, faible coefficient de transformation des aliments,pigmentation foncée(1,2)
I.punctatusCroissance ralentie, hématocrite faible(3,4)
A.japonicaCroissance ralentie(5)
C.majorCroissance ralentie(6)
L.rohitaCroissance ralentie, hématocrite faible, anémie mégaloblastique(7)
Inosito(myo-inositol)
SalmonidésCroissance ralentie, abdomen distendu, couleur foncée, temps de vidage gastrique accru(1, 8–10)
C.carpioCroissance ralentie, lésions/hémorragies de la peau et des nageoires, perte du mucus cutané(11)
C.majorCroissance ralentie(6)
A.japonicaAnorexie,croissance ralentie, intestin gris-blanc(5)

Sources:

1. Halver, 1957;
2. Phillips et al., 1963;
3. Dupree, 1966;
4. Limsuwan, 1981;
5. Arai, Nose etHashimoto, 1972;
6. Yone, 1975;
7. John et Mahajan, 1979;
8. McLaren et al., 1947;
9. Philips et Brockway,1957;
10. Coates et Halver, 1958;
11. Aoe et Masuda, 1967.

TABLEAU 8 (suite)
Vitamines espéces de poissonsSignes de carence
Choline
SalmonidésCroissance ralentie, lipoïdose hépatique, faible coefficient de transformation des aliments, reins et intestins et intestins hémorragiques(1–8)
C.carpioCroissance ralentie, lipoïdose hépatique(9)
I.punctatusCroissance ralentie, foie hypertrophié, reins et intestins hémorragiques (10, 11)
A.japonicaAnorexie, croissance ralentie, intestin gris-blanc(12)
C.majorCroissance ralentie, mortalité(13, 14)
Acipenser transmontanusCroissance ralentie, vacuolisation diffuse de la graisse, formation de kystes graisseux dans le foie(15)
Rétinol(vitamine A)
SalmonidésCroissance ralentie, exophtalmie, dépigmentation, obscurcissement et épaississement de l'épithélium cornéen, dégénérescence de la rétine (4,5,16)
C.carpioAnorexie, affaiblissement de la coloration corporelle,hémorragies des negeoires et de la peau, exophtalmie, opercules anormaux/gondolés (17)g
I.punctatusDépigmentation, yeux opaques et saillants (exophtalmie), Oedème. atrophie, reins hémorragiques, mortalité accrue(10)
Poecilia reticulataCroissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, mortalité élevée(18)
Cholécalciférol(vitamine D3)
SalmonidésCroissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, anorexie, tétanie, teneur élevéé en lipides du foie et des muscles
O.niloticus x O.aureusCroissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, faible taux d'hémoglobine, faible indice hépatosomatique(21)
I.punctatusCroissance ralentie(22–24)

Sources:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips et Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coates et Halver, 1958;
6. Ketola, 1976;
7. Poston, 1990;
8. Rumsey, 1991;
9. Ogino et al., 1970a;
10. Dupree,1966;
11. Wilson et Poe, 1988;
12. Arai, Nose et Hashimoto, 1972;
13. Yone, 1975;
14. Yano et al., 1988;
15. Rumsey, 1991;
16. Poston et al., 1977;
17. Aoe et al., 1968;
18. Shim et Tan, 1989;
19. Barnett, Cho etSlinger, 1979;
20. Leatherland et al., 1980;
21. Shiau et Hwang, 1992;
22. Lovell et Li, 1978;
23. Andrews, Muraiet Page, 1980;
24. Brown, 1988.

TABLEAU 8 (fin)
Vitamines espèces de poissonsSignes de carence
Tocophérol (vitamine E)
SalmonidésCroissance ralentie, exophtalmie, ascite, anémie, branchies claviformes, épicardite, dépôts céroïdes dans la rate, mortalité accrue, branchies pâles, érythrocytes fragiles, altération/dégénérescence des muscles, affaiblissement du taux d'éclosion des oeufs et de l'efficacité du frai, abaissement de la réponse des anticorps (1–6)
C. carpioDystrophie musculaire, mortalité, exophtalmie (7, 8)
I. punctatusCroissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, diathèse exsudative, dystrophie musculaire, dépigmentation, lipoïdose hépatique, anémie, atrophie du tissu pancréatique, mortalité, dépôts céroïdes dans le foie et les vaisseaux sanguins, hémosidérose de la rate (9–12)
O. niloticus/aureusAnorexie, croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, hémorragies cutanées et hépatiques, dégénérescence musculaire, baisse de la production des érythrocytes, dépôts céroïdes dans le foie et la rate, décoloration de la peau, mortalité accrue (13, 14)
Ménadione (vitamine K3)
SalmonidésAugmentation du temps de coagulation du sang, anémie, branchies, yeux et tissus vasculaires hémorragiques (15, 16)
I. punctatusHémorragies cutanées (9, 10)

Sources:
1. Woodall et al., 1964;
2. Poston, 1965;
3. Poston,Combs et Leibovitz, 1976;
4. Cowey et al., 1984;
5. Ndoye et al., 1989;
6. Hardie, Fletcher et Secombes, 1991;
7. Watanabe et al., 1970;
8. Watanabe et Takashima,1977;
9. Dupree, 1966;
10. Murai et Andrews, 1974;
11. Lovell, Miyazaki et Rabegnator, 1984;
12. Wilson,Browser et Poe, 1984;
13. Satoh, Takeuchi et Watanabe, 1987;
14. Roem, Stickney et Kohler, 1990;
15. Poston,1964;
16. Poston, 1976a.

Vitamine B12 Modérément hydrosoluble et utilisée en dilution sèche, la vitamine B12 a une bonne stabilité dans les prémélanges multivitaminiques aux températures d'entreposage normales; les températures élevées abaissent son activité, notamment en milieu acide.

Inositol. Le myoinositol est assez stable dans les prémélanges multivitaminiques et dans les conditions normales de fabrication et d'entreposage.

Choline. Utilisé sous forme liquide (activité de 70 pour cent) ou sèche (activité de 25–60 pour cent), le chlorure de choline est stable dans les prémélanges multivitaminiques, mais peut diminuer la stabilité d'autres vitamines; il faudrait donc l'ajouter séparément. Il est relativement stable en cours de traitement et d'entreposage (NCR, 1983).

Vitamine A. Cette vitamine est normalement utilisée comme ester (acétate, palmitate ou propionate) sous forme de poudre ou de perles stabilisées. Bien que la vitamine A soit insoluble dans l'eau et stable dans les prémélanges multivitaminiques secs, elle s'oxyde facilement à des températures d'entreposage élevées et en présence de produits d'oxydation (huiles rances). Des pertes en cours de traitement et d'entreposage de 20 pour cent et 53 pour cent respectivement ont été signalées dans le cas d'aliments expansés pour animaux domestiques et aprés 6 mois d'entreposage à température ambiante (NCR, 1983).

Vitamine D3 Insoluble dans l'eau, la vitamine D3 est généralement ajoutée á la vitamine A sous forme de perles protégées ou de poudre séche. Sa stabilité est habituellement élevée dans les prémélanges multivitaminiques, pendant le traitement des aliments et en cours d'entreposage.

Vitamine E. Insoluble dans l'eau et utilisée sous la forme d' acétate de dlalphatocophérol, séché par pulvérisation ou absorbé, la vitamine E est modérément stable dans les prémélanges multivitaminiques secs entreposés en dessous de la température ambiante. Toutefois, la vitamine E s'oxyde facilement en cours d'entreposage en présence de produits d'oxydation comme les huiles rances et à des températures ambiantes élevées.

Vitamine K3. Sous la forme du sel synthétique hydrosoluble bisulfite sodique de ménadione, la vitamine K3 a une bonne stabilité dans les prémélanges multivitaminiques si elle est protégée contre les oligoéléments, la chaleur, l'humidité et la lumière (NCR, 1983).

Pour plus de détails sur les effets du traitement et de l'entreposage sur la stabilité, des vitamines, voir Coelho (1991) et le tableau 9.

Lixiviation des vitamines hydrosolubles

Contrairement aux vitamines liposolubles (A, D, E et K), les vitamines hydrosolubles peuvent facilement disparaître des aliments par lixiviation avant que les poissons ne les mangent. En général, plus les particules alimentaires sont petites et plus elles restent non absorbées dans l'eau, plus les éléments nutritifs hydrosolubles se perdent.

TABLEAU 9
Effets des facteurs environnementaux sur la stabilité des vitamines
VitaminesHORMCLANB
A (perle)SSRSMSMSSRR
D (perle)SSRSMSMSSRR
E acétateRRRMSRRMSRS
K (MSBP, MPB)VSRMSVSMSSMSRS
Thiamine HCLSSSMSSRRMSS
Thiamine mononitrateRMSMSMSMSRRMSS
RiboflavineRRMSRRMSRMSS
PyridoxineRRRMSRSRMSS
Vitamine B12RMSSMSMSSMSRMS
Pantothénate de CaSRRRMSRSMSR
Acide foliqueRMSMSSMSMSSRMS
BiotineRRRRSRMSRR
NiacineRRRRRRRRR
NiacinamideSRRRRRMSRMS
Acide ascorbiqueRMSRVSRMSRRS
Chlorure de cholineVSRRRRRRRMS

H Humidité;
O - Oxydation;
R - Réduction;
M - Oligominéraux;
C - Chaleur;
L - Lumière;
A - pH acide;
N - pHneutre;
B - pH basique;
R - Résistant;
MS - Moyennement sensible;
S - Sensible;
VS - Très sensible;
MSBP -Complexe de bisulfite sodique de ménadione;
MBP - Bisulfite de pyrimidinol diméthylique de ménadione.Source: Coelho, 1991.

L'acide l-ascorbique (vitamine C) est particulièrement vulnérable à la lixiviation. Par exemple, malgré les pertes abondantes de vitamine C pendant la préparation et l'entreposage des aliments (90–95 pour cent de perte) (Slinger, Razzaque et Cho, 1979), jusqu'à 50–70 pour cent de la vitamine C résiduelle disparaissent par lixiviation après 10 secondes d'immersion dans l'eau (perles de 1, 18–2, 36 mm de diamètre). Ces auteurs ont également observé une perte de 5–20 pour cent d'acide pantothénique, de 0–27 pour cent d'acide folique, de 0–17 pour cent de thiamine et de 3–13 pour cent de pyridoxine par lixivitation aprés 10 secondes d'immersion dans l'eau. Murai et Andrews (1975) ont signalé une perte de 50 pour cent d'acide pantothénique après 10 secondes d'immersion de boulettes pour truites contenant à l'origine 500 mg/kg d'acide pantothénique. De même, des tests de stabilité dans l'eau avec des aliments complets sous forme de boulettes pour crevettes (Penaeus japonicus) ont révélé des pertes de vitamines par lixiviation après une heure d'immersion dans de l'eau de mer (Cuzon, Hew et Cognie, 1982): thiamine (98 pour cent; à l'origine 29,5 mg/kg), acide pantothénique (94 pour cent; à l'origine 100 mg/kg, sous forme de sel calcique), pyridoxine (93 pour cent; à l'origine 14 mg/kg), acide ascorbique (89 pour cent; à l'origine 3 089 mg/kg), riboflavine (86 pour cent; à l'origine 55 mg/kg), acide nicotinique (86 pour cent; à l'origine 120 mg/kg), inositol (52 pour cent; à l'origine 4 000 mg/kg), et choline (45 pour cent; à l'origine 3 368 mg/kg, sous forme de chlorhydrate).

Carences dues à la présence de facteurs alimentaires antivitaminiques

Un facteur antibiotine (avidine) se trouve dans le blanc d'oeuf cru, mais est facilement détruit par la chaleur.

Un facteur antithiamine (enzyme thiaminase) est présent dans certains poissons crus, fruits de mer, issues de polissage du riz, graines de moutrade indienne, haricot mungo vert et graines de lin (Liener, 1980). L'effet de la thiaminase peut être contrecarré par le traitement thermique des matières premières afin de dèsactiver l'enzyme ou par l'emploi de la dibenzolthiamine (DBT) qui est une forme de thiamine alimentaire résistante à la thiaminase.

Des facteurs antivitamines A, E, D et B12 se trouvent dans les fèves de soja crues. Un traitement thermique peut les désactiver (Liener, 1980).

Un facteur antipyridoxine est présent dans les graines de lin et peut également être désactivé par un traitement thermique.

Carences dues à l'adjonction d'antibiotiques aux aliments

L'emploi d'antibiotiques dans les aliments pour traiter des maladies peut abaisser la capacité de la microflore intestinale des poissons de synthétiser les vitamines, qui chez les espèces herbivores/omnivores contribuerait pour beaucoup aux besoins en vitamines des poissons (carpe, tilapia, poisson-chat: vitamine B12, acide folique et peutêtre biotine, thiamine et vitamine K) (Lovell et Limsuwan, 1982, Lovell et Buston, 1984; Sugita, Miyajima et Deguchi, 1990).

TABLEAU 10
Signes de toxicité des vitamines observés chez les poissons
Vitamines/espèces de poissonsSignes de toxicité
Vitamine A 
SalmonidésCroissance ralentie, réduction de l'hématocrite, grave nécrose/érosion des nageoires anales, caudales, pelviques et pectorales, scoliose, lordose, mortalité accure, foie jaune pâle (1, 2) (niveau toxique de la vitamine A: 2,2–2,7 millions d'U.I./kg de nourriture)
Vitamine D 
SalmonidésCroissance ralentie, léthargie, coloration foncée (3)
I. punctatusCroissance ralentie, médiocre coefficient d'utilisation des aliments (4). Toutefois. Brown (1988) n'a observé aucun effet toxique jusqu'à 1 million d'U.l./kg
Vitamine E 
SalmonidésBaisse de la concentration des érythrocytes dans le sang (5 000 mg de dl-tocophérol par kg de nourriture (5)

Sources:
1. Hilton, 1983;
2. Poston et al., 1966;
3. Halver, 1980;
4. Andrews, Murai et Page, 1980;
5. Poston etLivingston, 1969.

Vitamines: stress et immunocompétence

Certains faits donnent à penser que les besoins des poissons en vitamines dans leur alimentation peuvent augmenter en cas de stress ou dans des conditions environnementales adverses [vitamine C (Lovell et Lim, 1978; Hilton, 1989; Sandnes, 1991)], ainsi que pour améliorer l'immunocompétence et la résistance aux maladies [vitamines C, E et, éventuellement, B6, acide pantothénique et choline (Yano et al., 1988; Landholt, 1989; Navarre et Halver, 1989; Ndoye et al., 1989; Albrektsen et al., 1991; Blazer, 1991; Hardie, Fletcher et Secombes, 1991; Lall, 1991; Sandnes, Rosenlund et Waagbo, 1991; Verlhac et al., 1991; Waagbo et al., 1991)]. Toutefois, d'autres études nombreuses et approfondies sont nécessaires dans ce domaine relativement nouveau avant que leurs résultats (s'ils sont confirmés dans des conditions pratiques d'élevage) puissent être appliqués aux communautés piscicoles commerciales.

TOXICITÉDES VITAMINES D'ORIGINE ALIMENTAIRE

Contrairement aux vitamines hydrosolubles, les vitamines liposolubles (A, D, E et K) s'accumulent chez les poissons quand l'absorption d'aliments dépasse la demande métabolique. Dans certaines circonstances, cette accumulation est telle qu'elle peut provoquer l'apparition d'une situation toxique (hypervitaminose). Bien que cette situation ait peu de chances de survenir dans les conditions d'élevage normales, une hypervitaminose a été induite expérimentalement chez des poissons; les signes de toxicité sont signalés dans le tableau 10.


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