En el Cuadro 8 se muestran los principales signos antaómicos que se han observado en peces alimentados con dietas deficientes en vitaminas. En la piscicultura intensiva, y en ausencia de organismos alimenticios naturales, pueden presentarse carencias de vitaminas debido a una o varias de las siguientes causas:
Elaboración y almacenamiento del pienso
Riboflavina. Es ligeramente soluble en agua y se emplea en forma de polvo fluido; generalmente es estable en premezclas secas multivitamínicas durante períodos prolongados de almacenamiento y cuando se combina con premezclas minerales y otros ingredientes alimenticios. Se han observado pérdidas del 26 por ciento durante la elaboración del alimento para peces ornamentales (NRC, 1983). Sin embargo, los piensos que contienen riboflavina deben protegerse de la luz intensa y de radiaciones ultravioleta (expuestos a la oxidación) y no deben mantenerse en medios alcalinos.
Acido pantoténico. Es muy soluble en agua y se emplea en forma de d-pantotenato de calcio (92 por ciento de actividad; solubilidad de Ca 40 g/ 100 ml aprox.) o dl-pantotenato de calcio (46 por ciento de actividad); es bastante estable en contacto con el aire y la luz, si se protege de la humedad, pero es sensible al calor. Se ha observado que las pérdidas de elaboración durante el granulado y expandido llegan a ser del 10 por ciento en los piensos preparados para peces (Slinger, Razzaque y Cho, 1979).
Niacina. Se utiliza en forma seca como ácido nicotínico o niacinamida; generalmente es estable en premezclas secas multivitamínicas y en contacto con el aire, el calor y los minerales. Se han registrado pérdidas de elaboraciín del 20 por ciento en los alimentos expandidos para peces ornamentales (NRC, 1983).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Riboflavina (vitamina B2) Salmónidos | Anorexia, escaso crecimiento, vascularización corneal, cataratas, erosión de la boca, deformación de la espina, aumento de la tasa de mortalidad, erosión grave de las aletas, hemorragia en las aletas, movimiento opercular rápido, debilidad muscular aparente, pigmentación clara u oscura, constricciones estriadas de la pared abdominal, fotofobia, falta de coordinación, letargo, anemia (1–10) |
| Cyprinus carpio | Anorexia, escaso crecimiento, tasa de mortalidad elevada, hemorragia en las aletas y piel, nerviosismo, fotofobia (11, 12) |
| Ictalurus punctatus | Enanismo, anorexia, escaso crecimiento, cataratas (13, 14) |
| Pagrus major | Escaso crecimiento (15) |
| Anguilla japonica | Hemorragia en las aletas, fotofobia, escaso crecimiento, anorexia, letargo (16) |
| Clarias batrachus | Anorexia, escaso crecimiento, hemorragia en la piel y las aletas, aumento de la tasa de mortalidad, barbillas desgastadas, edema, pérdida gradual de color corporal, letargo, branquias e hígado pálidos, cataratas (17) |
| Lates calcarifer | Pesadez, fotofobia, cataratas, desarrollo retardado, crecimiento menor, escasa eficiencia alimentaria y sobrevivencia, coloración oscura (18) |
| Oreochromis mossambicus x Urolepis hornorum | Anorexia, crecimiento menor, coloración clara, síntomas de nerviosismo, mortalidad, enanismo, cataratas (19) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips y Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Postonet al., 1977,
6. Takeuchi et al., 1980;
7. Hughes, Rumsey y Nickum, 1981;
8. Woodward, 1982;
9. Woodward,1985;
10. Amezaga y Knox, 1990;
11. Aoe et al., 1967;
12. Ogino, 1967;
13. Dupree, 1966;
14. Murai y Andrews,1978a;
15. Yone, 1975;
16. Arai, Nose y Hashimoto, 1972;
17. Butthep, Sitasit y Boonyaratpalin, 1985;
18. Boonyaratpalin y Wanakowat, 1991;
19. Lim, Leamaster y Brock, 1991.
Tiamina. El clorhidrato es muy soluble en agua (1 g/ml aprox.) mientras que el mononitrato solo lo es parcialmente (2,7g/100 ml aprox.). El clorhidrato de tiamina es relativamente estable en contacto con el aire si se protege de la luz y la humedad. El mononitrato de tiamina es bastante estable en contacto con el aire si se protege de la luz y es menos sensible a la humedad que el clorhidrato de tiamina. Normalmente la tiamina es estable en premezclas secas multivitamínicas a las que no se ha añadido colina ni oligoelementos, pero se destruye rápidamente en condiciones alcalinas o en presencia de sulfito. Se han registrado pérdidas de elaboración (granulado y expansión) y almacenamiento (7 meses a temperatura ambiente) en los piensos preparados del 0– 10 por ciento y 11–12 por ciento, respectivamente (Slinger, Razzaque y Cho, 1979).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Acido pantoténico Salmónidos | Anorexia, crecimiento menor, necrosis u obstrucción branquial, anemia, branquias cubiertas con mucosidad, inactividad, opérculos distendidos (1–6) |
| C. carpio | Anorexia, crecimiento menor, pesadez, anemia, hemorragia en la piel, exoftalmia (7) |
| l. punctatus | Anorexia, obstrucción branquial, erosiones en la piel, mandibula inferior y cabeza, anemia (8–10) |
| P. major | Escaso crecimiento, mortalidad (11, 12) |
| A. japonica | Escaso crecimiento, natación anormal, lesiones en la piel (13) |
| C. batrachus | Anorexia, crecimiento menor, mortalidad elevada, obstrucción branquial, hemorragia subcutánea aletas frágiles, edema, barbillas desgastadas, respiración agitada, hinchazón en la base de la aletas pectorales, branquias e higado pálidos (14) |
| Cichlasoma urophthalmus | Anorexia, mortalidad elevada, respiración agitada, coloración oscura, opérculos distendidos, exoftalmia ligera, hemorragia en las aletas y la cabeza (ojos), lesiones entre las láminas con obstrucción de filamentos adyacentes (15) |
| L. calcarifer | Anorexia, disminución de la eficacia de la alimentación, el aumento de peso y la sobrevivencia, coloración oscura, natación anormal, opérculo hemorrágico, erosión de la aleta pélvica, obstrucción branquial (16) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips y Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coatesy Halver, 1958;
6. Masumoto, Hardy y Stickney, 1991;
7. Ogino, 1967;
8. Dupree, 1966;
9. Murai y Andrews.1979;
10. Wilson, Bowser y Poe, 1983;
11. Yone, 1975;
12. Yano et al., 1988;
13. Arai, Nose y Hashimoto, 1972;
14. Butthep, Sitasit y Boonyaratpalin, 1985;
15. Chávez de Martínez, Escobar y Olvera-Novoa, 1990;
16. Boonyaratpalin y Wanakowat, 1991.
Piridoxina. Es muy soluble en agua (20 g/100 ml aprox.) y se utiliza en forma seca como clorhidrato de piridoxina. Es bastante estable en contacto con el aire y el calor si se protege de la luz y la humedad, y estable en premezclas secas multivitamínicas sin añadidos de minerales traza. Se han observado pérdidas durante la elaboración y almacenamiento (10 meses) del 7–10 por ciento en piensos elaborados (Slinger, Razzaque y Cho, 1979).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Niacina (ácido nicotínico) Salmónidos | Anorexia, escaso crecimiento, disminución de la eficiencia del pienso, coloración oscura, natación irregular, espasmos musculares durante el descanso, edema gástrico, vulnerabilidad a quemaduras solares (1–5) |
| C. carpio | Hemorragia en la piel, mortalidad elevada (6) |
| I. punctatus | Hemorragia y lesiones en la piel/aletas, mandibulas deformadas anemia, exoftalmia, mortalidad elevada (7, 8) |
| P. major | Escaso crecimiento (9) |
| A. japonica | Hemorragia y lesiones en la piel, crecimiento menor, ataxia (natación anormal), coloración oscura (10) |
| C. batrachus | Anorexia, crecimiento menor, espasmos musculares, pérdida de equilibrio, remolineado, letargo, hemorragia subcutánea y en las aletas, exoftalmia ligera, mortalidad elevada, natación irregular (11) |
| Biotina Salmónidos | Anorexia, crecimiento menor, aumento de la mortalidad, escasa eficiencia del pienso, enfermedad de lama azul (únicamente en la trucha de arroyo), lesiones en el colon, atrofia muscular, convulsiones espasmódicas, láminas branquiales gruesas, branquias pálidas (2, 3, 12–18) |
| C. carpio | Disminución del crecimiento y la actividad (19, 20) |
| I. punctatus | Despigmentación, anemia, anorexia, crecimiento menor, hipersensibilidad (21, 22) |
| A. japonica | Escaso crecimiento, coloración oscura, natación anormal (10) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips y Brockway., 1957;
3. Halver, 1957;
4. Poston y Di Lorenzo 1973;
5. Poston y Wolfe, 1985;
6. Aoe et al., 1967;
7. Dupree, 1966;
8. Andrews y Murai, 1978;
9. Yone, 1975;
10. Arai,Nose y Hashimoto, 1972;
11. Butthep. Sitasit y Boonyaratpalin. 1985;
12. Kitamura et al., 1967
13. Coates yHalver, 1958;
14. Walton et al., 1984;
15. Poston y McCartney, 1974;
16. Poston. 1976;
17. Castledine et al.,1978;
18. Poston y Page, 1982;
19. Ogino et al., 1970;
20. Günther y Meyer—Burgdorff. 1990;
21. Robinson yLovell, 1978;
22. Lovelly Buston, 1984
Biotina. Es soluble en agua y se utiliza en forma de d-biotina en dilución en seco; es bastante estable en contacto con el aire y el calor premezclas secas multivitamínicas pero es sensible a la luz y a la humedad elevada. Se han observado pérdidas del 10 por ciento en la elaboración de piensos expandidos (NRC, 1983).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Tiamina (vitamina B1) Salmónidos | Anorexia, escaso crecimiento trastornos nerviosos, mayor sensibilidad al shock causado por golpes con los contenedores o por deslumbramientos (1–5) |
| C. carpio | Hemorragia en las aletas, nerviosismo, pérdida gradual del color corporal, anorexia, escaso crecimiento (6) |
| I. punctatus | Anorexia, escaso crecimiento, coloración oscura, mortalidad (7, 8) |
| P. major | Anorexia, escaso crecimiento (9) |
| A. japonica | Anorexia, escaso crecimiento, ataxia, síndrome de curvatura de tronco, hermorragia en las aletas (10, 11) |
| O. mossambicus x | Anorexia, coloración clara, trastornos nerviosos, escasa eficiencia del |
| U. hornorum | pienso y crecimiento menor, hematocrito bajo (12) |
| L. calcarifer | Anorexia, coloración oscura, escaso crecimiento, shock posterior a la manipulación, mortalidad (13) |
| Acido fólico Salmónidos | Anemia macrocítica normocrómica, escaso crecimiento, anorexia, letargo, coloración oscura, branquias pálidas, exoftalmia, abdomen distendido con fluido ascítico (1–5) |
| I. punctatus | Anorexia, aumento de la mortalidad, letargo, crecimiento menor, hematocrito bajo (7, 14) |
| A.japonica | Anorexia, escaso crecimiento, coloración oscura (10) |
| Labeo rohita | Crecimiento menor y hematocrito bajo (15) |
| C. batrachus | Anorexia, crecimiento menor, pérdida gradual del color corporal, branquias e hígado pálidos (16) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips y Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coatesy Halver, 1958;
6. Aoe et al., 1969;
7. Dupree, 1966;
8. Murai y Andrews, 1978;
9. Yone, 1975;
10. Arai, Nose yHashimoto, 1972;
11. Hashimoto, Arai y Nose, 1970;
12. Lim, Leamaster y Brock, 1991;
13. Boonyaratpalin yWanakowat, 1991;
14. Duncan y Lovell, 1991;
15. John y Mahajan, 1979;
16. Butthep, Sitasit y Boonyaratpalin.1985.
Acido fólico. Es ligeramente soluble en agua y se utiliza en dilución en seco; es bastante estable en contacto con el aire pero sensible al calor y, en particular, a la luz y las radiaciones ultravioletas. Se han observado pérdidas del 3–10 por ciento durante la elaboración y almacenamiento de piensos preparados (Slinger, Razzaque y Cho, 1979). Algunos datos parecen indicar que las bacterias que degradan los folatos son las responsables de la destrucción del ácido fólico en los piensos almacenados para bagre, y que su actividad está relacionada con la presencia de una anemia causada por factores nutricionales en el bagre de canal cultivado (Plumb, Liu y Butterworth, 1991).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Piridoxina (vitamina B6) Salmónidos | Trastomos nerviosos, hiperirritabilidad, anorexia, aparición rápida del rigor mortis, ataxia, edema de la cavidad peritoneal, flexión excesiva de opérculos, natación rápida e irregular, coloración azul-verdosa de la piel, respiración rápida y jadeo (1–10) |
| C. carpio | Anorexia, escaso crecimiento, trastornos nerviosos (11) |
| I. punctatus | Anorexia, trastomos nerviosos, natación irregular, extensión opercular, tetania, coloración azul-verdosa de la superficie dorsal (12, 13) |
| C. major | Escaso crecimiento (14) |
| A. japonica | Anorexia, escaso crecimiento, trastornos nerviosos (15) |
| Scophthalmus maximus | Crecimiento menor (16) |
| Sparus auratus | Anorexia, escaso crecimiento, mortalidad elevada, hiperirritabilidad, natación irregular, escasa eficiencia del pienso (17) |
| S. quinqueradiata | Crecimiento menor (18) |
| Channa punctata | Crecimiento menor, ataxia, hiperirritabilidad, espasmos musculares, anorexia, natación irregular, pérdida de escamas, edema, pigmentación anormal, cataratas y ceguera (19) |
| C. batrachus | Escaso crecimiento, aumento de la mortalidad, barbillas desgastadas, trastornos nerviosos, pérdida de equilibrio, aparición rápida del rigor mortis, natación irregular, mandíbulas inferior y aletas erosionadas, respiración agitada (20) |
| L. calcarifer | Anorexia, crecimiento menor, natación en la superficie, rechazo del hábito gregario, natación irregular en espiral, lesiones del labio inferior, mortalidad elevada, convulsiones, baja tasa de conversión alimentaria (21) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Phillips y Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coatesy Halver, 1958;
6. Jurss, 1978;
7. Hardy, Halver y Brannon, 1979;
8. Jurss y Jonas, 1981;
9. Smith, Brin y Halver,1974;
10. Herman, 1985;
11. Ogino, 1965;
12. Dupree, 1966;
13. Andrews y Murai, 1979;
14. Yone, 1975;
15. Arai, Nose y Hashimoto, 1972;
16. Adron, Knox y Cowey, 1978;
17. Kissil et al., 1981;
18. Sakaguchi, Takeday Tange, 1969;
19. Agrawal y Mahajan, 1983;
20. Butthep, Sitasit y Boonyaratpalin, 1985;
21. Wanakowat et al.,1989.
Vitamina B12• Es moderadamente soluble en agua y se utiliza en dilución en seco, y tiene una buena estabilidad en premezclas multivitamínicas a temperaturas de almacenamiento normales; las temperaturas elevadas disminuyen su actividad, especialmente en condiciones ligeramente ácidas.
Colina. Se utiliza en forma de solución (70 por ciento de actividad) o en polvo (25–60 por ciento de actividad); el cloruro de colina es estable en premezclas multivitamínicas pero hace que disminuya la estabilidad de otras vitaminas presentes, por lo que debe añadirse por separado. Es relativamente estable durante la elaboración y el almacenamiento (NRC, 1983).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Acido ascórbico (vitamina C) Salmónidos | Crecimiento menor, deficiente formación de colágeno, escoliosis, lordosis, hemorragia intestinal o de las aletas, coloración oscura, filamentos branquiales deformados o retorcidos, mala curación de las heridas, aumento de la mortalidad, disminución de la eclosión (1–12) |
| I. punctatus | Crecimiento menor, escoliosis, lordosis, mayor susceptibilidad a enfermedades, síndrome del lomo roto, hemorragias internas y externas, erosión de las aletas, coloración oscura de la piel, anorexia, natación irregular (13–21) |
| C. major | Crecimiento menor (22, 38), mortalidad elevada (38) |
| A. japonica | Crecimiento menor, erosión de las aletas o de la cabeza, erosión de mandibula inferior (23) |
| C. punctata | Escoliosis, lordosis, anemia, deformación de los filamentos branquiales (24) |
| Tilapia | Escoliosis lordosis, escaso crecimiento o curación de heridas, hemorragias internas y externas, desgaste de la aleta caudal, exoftalmia, anemia, reducción de la eclosión (25, 26) |
| C. batrachus | Escoliosis, hemorragia externa, erosión de las aletas, coloración oscura de la piel (27) |
| Cirrhina mrigala | Creimiento menor, aumento de la mortalidad, escoliosis, lordosis, anemia macrocítica hipocrómica (28) |
| S. maximus | Crecimiento menor, granuloma renal, mortalidad (29–31, 37) |
| Pleuronectes platessa | Crecimiento y sobrevivencia reducidos |
| L. calcarifer | Crecimiento menor, coloración oscura, pérdida de equilibro, erosión de la aleta caudal, hemorragias en las branquias, opérculo corto, hocico corto, exoftalmia, cuerpo corto, filamentos branquiales frágiles (33), obstrucción de láminas branquiales, esteatosis hepática, degeneración muscular, hemorragia en la piel (39) |
| Sparus auratus | Granuloma renal (34) |
| C. urophthalmus | Crecimiento menor, mortalidad elevada, coloración oscura, opérculos cortos, ojos, cabeza y aletas hemorrágicos, erosión de la piel y las aletas, pérdida de escamas, exoftalmia, abdomen hinchado, escoliosis, lordosis, iritis y cambios en los huesos de la cabeza (35) |
| Dicentrarchus labrax | Pérdida de escamas, coloración oscura, emaciación, ceguera, natación en la superficie, úlceras en el labio inferior, aumento de la mortalidad, escoliosis (fracturas en la columna vertebral) (36) |
| Sciaenops ocellatus | Aumento de la mortalidad, escoliosis (fracturas en la columna vertebral), coloración oscura (región caudal) (36) |
| Lutjánidos | Pérdida de escamas, coloración oscura, emaciación, ceguera, natación en la superficie, úlceras en el labio inferior (36) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Kitamura et al., 1965;
3. Hilton, Cho y Slinger, 1978;
4. Sato, Yoshinaka y Ikeda,1978;
5. Poston, 1967;
6. Halver, Ashley y Smith, 1969;
7. Sandnes et al., 1984;
8. Navarre y Halver, 1989;
9. Lall etal., 1989;
10. Sato, Hatano y Yoshinaka, 1991;
11. Dabrowski et al., 1990;
12. Cho y Cowey, 1991; 13. Lovell, 1973;
14. Andrews y Murai, 1974;
15. Lovell y Lim, 1978;
16. Wilson y Poe, 1973;
17. Lim y Lovell, 1978;
18. Li y Lovell,1985;
19. Mazik, Brandt y Tomasso, 1987;
20. Lovell y Naggar, 1989;
21. Wilson, Poe y Robinson, 1989;
22. Yone,1975;
23. Arai, Nose y Hashimoto, 1972;
24. Mahajan y Agrawal, 1979;
25/26. Soliman, Jauncey y Roberts, 1986,1986a;
27. Butthep, Sitasit y Boonyaratpalin, 1985;
28. Agrawal y Mahajan, 1980;
29. Baudin Laurencin, Messager yStephan, 1989;
30. Coustans et al., 1990;
31. Gouillou, Coustans y Guillaume, 1991;
32. Rosenlund et al., 1990;
33. Boonyaratpan, Unprasert y Buranapanidgit, 1989;
34. Paperna, 1987;
35. Chávez de Martínez, 1990;
36. Gallet deSaint Aurin, Raymond y Vianas, 1989;
37. Messager et al., 1986;
38. Kanazawa et al., 1992;
39. Boonyaratpalin,Boonyaratpalin y Supamataya, 1992.
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Cianocobalamina (vitamina B12) Salmónidos | Anorexia, crecimiento menor, anemia microcitica hipocrómica, eritrocitos fragmentados, escasa eficiencia del pienso, pigmentación oscura (1, 2) |
| I. punctatus | Crecimiento menor, hematocrito bajo (3, 4) |
| A. japonica | Crecimiento menor (5) |
| C. major | Crecimiento menor (6) |
| L. rohita | Crecimiento menor, hematocrito bajo, anemia megaloblástica (7) |
| Inositol (mio-inositol) Salmónidos | Crecimiento menor, abdomen distendido, coloración oscura, aumento del tiempo de vaciado gástrico (1, 8–10) |
| C. carpio | Crecimiento menor, lesiones o hemorragias en la piel y aletas, pérdida de mucosa de la piel (11) |
| C. major | Crecimiento menor (6) |
| A. japonica | Anorexia, crecimiento menor, intestino blanco grisáceo (5) |
Fuentes:
1. Halver, 1957;
2. Phillips et al., 1963;
3. Dupree, 1966;
4. Limsuwan y Lovell, 1981;
5. Arai, Nose yHashimoto, 1972;
6. Yone, 1975;
7. John y Mahajan, 1979;
8. McLaren et al., 1947;
9. Phillips y Brockway, 1957;
10. Coates y Halver, 1958;
11. Aoe y Masuda, 1967.
Vitamina C. El ácido L-ascórbico (AA) cristalino se oxida y destruye rápidamente en presencia de oxígeno, humedad, oligoelementos, temperaturas elevadas, luz y lípidos oxidados; por ello, pueden producirse pérdidas considerables de vitamina C durante la fabricación de piensos y su almacenamiento prolongado. Por ejemplo, en el caso del ácido L-ascórbico se han observado pérdidas de elaboración y almacenamiento que llegan al 95 por ciento (Slinger, Razzaque y Cho, 1979; Sandnes y Utne, 1982; Soliman, Jauncey y Roberts, 1987). Sin embargo, la oxidación de la vitamina C puede reducirse utilizando formas recubiertas o protegidas de ácido L-ascórbico (por ejemplo ácido ascórbico recubierto con etilcelulosa, silicona, gelatina, glicéridos o polímeros sintéticos) o utilizando derivados equivalentes más estables biológicamente como el ascorbato-2-monofosfato (AMP) y ascorbato-2-polifosfato (APP); (Halver et al., 1975; Hilton, Cho y Slinger, 1977; Soliman, Jauncey y Roberts, 1987; Shigueno e Itoh, 1988; Grant et al., 1989; Lovell y El Naggar, 1989; Skelbaek et al., 1990; Maugle, Brown y Hoffman, 1991; Halver, Felton y Palmisano, 1991; Sandnes, 1991). Por ejemplo, se han señalado las siguientes pérdidas de la actividad de los ascorbatos en la alimentación para los bagres que contenían AA o AA protegido con etilcelulosa (EC): 23–34 por ciento (AA) y 10–24 por ciento (ECAA) en la fabricación convencional de gránulos al vapor, y del 55–69 por ciento (AA) y 40–55 por ciento (ECAA) en la de gránulos expandidos respectivamente (Lovell y Lim, 1978). Aunque en general el ECAA se considera más estable que el AA, Sandes y Utne (1982) señalaron una pérdida del 70–80 por ciento de la actividad de los ascorbatos en dietas complementadas con ECAA tras la fabricación de gránulos al vapor y su almacenamiento a 4 °C durante 24 semanas, mientras que prácticamente no se detectó actividad al cabo de 16 semanas cuando el alimento se almacenó a temperatura ambiente. En cambio, se ha comprobado una recuperación del APP del 80–100 por ciento en piensos con gránulos expandidos para bagres (Lovell y Naggar, 1989), siendo la estabilidad del APP en los piensos a 25 ó 40°C 83 ó 45 veces mayor que la delAA, respectivamente (Grantet al., 1989).
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Colina Salmónidos | Crecimiento menor, hígado graso, escasa eficiencia del pienso, intestino y riñón hemorrágicos (1–8) |
| C. carpio | Crecimiento menor, hígado graso (9) |
| I. punctatus | Crecimiento menor, hígado agrandado, intestino y riñón hemorrágicos (10, 11) |
| A. japonica | Anorexia, crecimiento menor, intestino blanco-grisáceo (12) |
| C. major | Crecimiento menor, mortalidad (13, 14) |
| Acipencer transmontanus | Crecimiento menor, vacuolización de grasa difusa y formación de quistes sebáceos en el hígado (15) |
| Vitamina A (retinol) Salmónidos | Crecimiento menor, exoftalmia, despigmentación, engrosamiento y formación de nubosidades en el epitelio corneal, degeneración de la retina (4, 5, 16) |
| C. carpio | Anorexia, pérdida gradual del color corporal, hemorragia en la piel y aletas, exoftalmia, opérculos branquiales anormales o deformados (17) |
| I. punctatus | Despigmentación, ojos opacos y protuberantes (exoftalmia), edema, atrofia, hemorragia renal, aumento de la mortalidad (10) |
| Poecilia reticulata | Crecimiento menor, escasa eficiencia del pienso, mortalidad elevada (18) |
| Vitamina D3 (colecalciferol) | Crecimiento menor y escasa eficiencia del pienso, anorexia, tetania, |
| Salmónidos | elevado contenido lipídico en el hígado o músculo (19, 20) |
| O. niloticus/O. aureus | Crecimiento menor y escasa eficiencia del pienso, bajo contenido de hemoglobina y relación hepatosomática reducida (21) |
| I. punctatus | Crecimiento reducido (22, 24) |
Fuentes:
1. McLaren et al., 1947;
2. Philips y Brockway, 1957;
3. Halver, 1957;
4. Kitamura et al., 1967;
5. Coatesy Halver, 1958;
6. Ketola, 1976;
7. Poston, 1990;
8. Rumsey, 1991;
9. Ogino et al., 1970a;
10. Dupree, 1966;
11. Wilson y Poe, 1988;
12. Arai, Nose y Hashimoto, 1972;
13. Yone, 1975;
14. Yano et al., 1988;
15. Rumsey,1991;
16. Poston et al., 1977;
17. Aoe et al., 1968;
18. Shim y Tan, 1989;
19. Barnett, Cho y Slinger, 1979;
20. Leatherland et al., 1980;
21. Shiau y Hwang, 1992;
22. Lovell y Li, 1978;
23. Andrews, Murai y Page, 1980;
24. Brown, 1988.
| Vitamina/especie | Signos de deficiencia |
|---|---|
| Vitamina E (tocoferol) Salmónidos | Crecimiento menor, exoftalmia, ascitis, anemia, obstrucción branquial, epicarditis, acumulación ceroide en el bazo, aumento de la mortalidad, branquias pálidas, fragilidad de los eritrocitos, degeneración o daño muscular, disminución de la eficiencia de desove/tasa de eclosión, disminución de la respuesta inmune (1–6) |
| C. carpio | Distrofia muscular, mortalidad, exoftalmia (7, 8) |
| I. punctatus | Crecimiento menor y escasa eficiencia del pienso, diátesis exudativa, distrofia muscular, despigmentación, hígado graso, anemia, atrofia del tejido pancreático, mortalidad, acumulación ceroide en el hígado o vasos (9–12) |
| O. niloticus/O. aureus | Anorexia, crecimiento menor, escasa eficiencia del pienso, hemorragia en la piel y las aletas, degeneración muscular, deficiente producción de glóbulos rojos, acumulación ceroide en el hígado y bazo, falta de color en la piel, aumento de la mortalidad (13, 14) |
| Vitamina K3 (Menadiona) Salmónidos | Retardo en el tiempo de coagulación, anemia; branquias, ojos y tejido vascular hemorrágicos (15, 16) |
| I. punctatus | Hemorragia en la piel (9, 10) |
Fuentes:
1. Woodall et al., 1964;
2. Poston, 1965;
3. Poston, Combs y Leibovitz, 1976;
4. Cowey et al., 1984;
5. Ndoye et al., 1989;
6. Hardie, Fletcher y Secombes, 1991;
7. Watanabe, et al., 1970;
8. Watanabe y Takashima,1977;
9. Dupree, 1966;
10. Murai y Andrews, 1974;
11. Lovell, Miyazaki y Rabegnator, 1984;
12. Wilson,Browser y Poe, 1984;
13. Satoh, Takeuchi y Watanabe, 1987;
14. Roem, Stickney y Kohler, 1990;
15. Poston,1964;
16. Poston, 1976a.
Vitamina A. Normalmente se utiliza como acetato, palmitato o éster de propionato en polvo en forma de pequeños glóbulos estabilizados. Aunque la vitaminaA es insoluble en agua y estable en premezclas multivitamínicas secas, se oxida rápidamente a temperaturas elevadas de almacenamiento y en presencia de productos de oxidación (aceites rancios). Se han registrado pérdidas de elaboración y almacenamiento del 20 por ciento y 53 por ciento en alimentos expendidos para peces ornamentales y después de un almacenamiento de 6 meses a temperatura ambiente, respectivamente (NRC, 1983).
Vitamina D3. Es insoluble en agua, normalmente se añade en forma de pequeños glóbulos recubiertos junto con la vitamina A, o en forma de polvo seco. Su estabilidad generalmente es elevada en premezclas multivitamínicas, en la elaboración de los piensos y durante su almacenamiento.
Vitamina K3. Se utiliza en forma de sal sintética soluble en agua como bisulfito de sodio-menadiona; la estabilidad de la vitamina K3 en premezclas multivitamínicas es buena si se protege de los oligoelementos, el calor, la humedad y la luz (NRC, 1983).
Vitamina E. Es insoluble en agua y es usada en forma de acetato de dl—alfatocoferol; tanto por pulverización seca como por absorción, es moderadamente estable en premezclas multivitamínicas secas si se almacena a temperaturas inferiores a la temperatura ambiente. Sin embargo, la vitamina E es propensa a la oxidación durante su almacenamiento si hay presentes productos oxidantes como los aceites rancios y si se almacena a temperatura ambiente elevada.
Inositol. El mio-inositol es bastante estable en premezclas multivitamínicas y en condiciones de fabricación y almacenamiento normales.
En la publicación de Coelho (1991) y en el Cuadro 9 figura una reseña de los efectos de la elaboración y el almacenamiento de los piensos en la estabilidad de las vitaminas.
Lixiviación de vitaminas hidrosolubles
A diferencia de lo que ocurre con las vitaminas liposolubles (A, D, E y K), las vitaminas hidrosolubles contenidas en el pienso pueden perderse por lixiviación antes de que el pez ingiera el alimento. En general, cuanto menor sea la partícula alimenticia y mayor el período de tiempo que permanece en el agua sin ser consumida, mayor será la pérdida de nutrientes hidrosolubles.
Se ha observado que el ácido L-ascórbico (vitamina C) es especialmente propenso a perderse por lixiviación. Por ejemplo, a pesar de las pérdidas excesivas de vitamina C que se producen durante la preparación y almacenamiento del pienso (90–95 por ciento) (Slinger, Razzaque y Cho, 1979), se han registrado pérdidas por lixiviación de hasta el 50–70 por ciento de la actividad de la restante vitamina C después de 10 segundos de inmersión en el agua (gránulos de 1,18–2,36 mm de diámetro). En el mismo estudio, los autores observaron también pérdidas por lixiviación, después de 10 segundos de inmersión en el agua, del 5–20 por ciento en la actividad del ácido pantoténico, del 0–27 por ciento en el ácido fólico, del 0–17 por ciento en la tiamina y del 3–13 por ciento en la piridoxina. Murai y Andrews (1975) señalaron una pérdida del 50 por ciento de ácido pantoténico, después de 10 segundos de inmersión, en un gránulo para trucha que inicialmente contenía 500 mg/kg de dicho ácido. De igual modo, en pruebas de estabilidad en el agua con alimentos solo granulados para camarón (Penaeus japonicus) se registraron las siguientes pérdidas de vitamina por lixiviación después de una hora de inmersión en agua de mar (Cuzon, Hew y Cognie, 1982): tianamina (98 por ciento;dosis inicial, 29,5 mg/kg), ácido pantoténico (94 por ciento; dosis inicial, 100 mg/kg), como sal de calcio), piridoxina (93 por ciento; dosis inicial, 14 mg/kg), ácido ascórbico (98 por ciento; dosis inicial, 3 089 mg/kg), riboflavina (86 por ciento; dosis inicial, 55 mg/kg), ácido nicotínico (86 por ciento; dosis inicial, 120 mg/kg), inositol (52 por ciento; dosis inicial, 4000 mg/kg), y colina (45 por ciento; dosis inicial, 3 368 mg/ kg, como clorhidrato).
Deficiencias debidas a la presencia de factores antivitamínicos en la dieta
El factor antibiotina (avidina), se halla en la clara de huevo crudo, pero se destruye rápidamente con el calor.
El factor antitiamina (enzima tiaminasa) se encuentra en determinadas clases de pescado crudo, marisco, salvado cilíndrico de arroz, semilla de mostaza de Sarepta, frijol mungo y linaza (Liener, 1980). El efecto de la tiaminasa puede evitarse calentando las materias primas durante la elaboración para desactivar la enzima o utilizando dibenzoiltiamina (DBT) como suplemento, ya que es una forma de tiamina dietética resistente a la tiaminasa.
| Vitamina | H | O | R | T | C | L | A | N | B |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A(glóbulos) | S | S | R | S | MS | MS | S | R | R |
| D(glóbulos) | S | S | R | S | MS | MS | S | R | R |
| E acetato | R | R | R | MS | R | R | MS | R | S |
| KB(CBSM, BPM) | VS | R | MS | VS | MS | S | MS | R | S |
| HCL de tianamina | S | S | S | MS | S | R | R | MS | S |
| Mononitrato de tianamina | R | MS | MS | MS | MS | R | R | MS | S |
| Riboflavina | R | R | MS | R | R | MS | R | MS | S |
| Piridoxina | R | R | R | MS | R | S | R | MS | S |
| Vitamina B12 | R | MS | S | MS | MS | S | MS | R | MS |
| Pantotenato de calco | S | R | R | R | MS | R | S | MS | R |
| Acido fólico | R | MS | MS | S | MS | MS | S | R | MS |
| Biotina | R | R | R | R | S | R | MS | R | R |
| Niacina | R | R | R | R | R | R | R | R | R |
| Niacinamida | S | R | R | R | R | R | MS | R | MS |
| Acido asórbico | R | MS | R | VS | R | MS | R | R | S |
| Cloruro de colina | VS | R | R | R | R | R | R | R | MS |
H - Humedad;
O - Reducción;
T - Minerales traza;
C-Calor;
L-Luz;
A-pH ácido;
N – pH neutro;
B-pH básico;
R-Resistente;
MS-Medianamente sensible;
S-Sensible;
VS-Muy sensible;
CBSM-Complejode bisulfito de sodio—menadiona;
BMP-Bisulfito de pirimidinoldimetilmenadiona.
Fuente: Según Coelho, 1991.
Los factores antivitamina A,E,D y B12 presentes en la soja cruda pueden desactivarse por calentamiento (Liener, 1980).
El factor antipiridoxina presente en la linaza puede desactivarse por calentamiento.
Deficiencias debidas a la adición de antibióticos en el alimento
El empleo de antibióticos en los piensos para tratar las enfermedades puede disminuir la capacidad de sintetizar vitaminas de la microflora intestinal de los peces, que en las especies herbívoras u omnívoras parece que contribuye de forma significativa a satisfacer las necesidades vitamínicas de los peces (carpa, tilpia, bagre de canal: vitamina B12, ácido fólico y posiblemente biotina, tiamina y vitamina K) (Lovell y Limsuwan, 1982; Lovell y Buston, 1984; Sugita, Miyajima y Deguchi, 1990).
Vitaminas: estrés e inmunocompetencia
Se ha observado que las necesidades de vitaminas en la alimentación de los peces pueden ser mayores en condiciones ambientales adverse (por ejemplo, vitamina C) (Lovell y Lim, 1978; Hilton, 1989; Sandnes, 1991) y para aumentar la inmunocompetencia y la resistencia a las enfermedades (por ejemplo, las vitaminas C, E y posiblemente la vitamina B6, el ácido pantoténico y la colina)(Hardie, Fletcher y Secombes, 1991; Ndoye et al., 1989; Blazer, 1991; Albrektsen et al., 1991; Lall, 1991; Landolt, 1989; Yano et al., 1988; Navarre y Halver, 1989; Waagbo et al., 1991; Verlhac et al., 1991; Sandnes, Rosenlund y Waagbo, 1991). Sin embargo, habrá que realizar muchas más investigacioes en este nuevo campo antes de que esos resultados, si se confirman en la práctica, pueden aplicarse a la piscicultura comercial.
Adiferencia de lo que ocurre con las vitaminas hidrosolubles, los peces acumulan las vitaminas liposolubles (A, D, Euy K) cuando la ingesta es mayor que las necesidades metabólicas. Bajo determinadas circunstancias, la acumulación puede ser tan elevada que acaba provocando un estado tóxico (hipervitaminosis). Aunque es poco probable que ello ocurra en la práctica piscícola habitual, de forma experimental se ha provocado hipervitaminosis, habiéndose observado los signos de toxicidad que se detallan en el Cuadro 10.
| Vitamina/especie | Signos de toxicidad |
|---|---|
| Vitamina A Salmónidos | Disminución del crecimiento y del hematocrito, necrosis grave o erosión de las aletas pectorales, pélvica, caudal y anal, escoliosis, lordosis, aumento de la mortalidad, higado amarillo pálido (1,2), nivel tóxico de vitamina A (2,2–2, 1 milliones U.I/kg) |
| Vitamina D Salmónidos | Disminución del crecimiento, letargo, coloración oscura (3) |
| l. punctatus | Disminución del crecimiento, escasa eficiencia del pienso (4). Sin embargo, Brown (1988) no observó ningún efecto tóxico hasta 1 millión U.I./kg |
| Vitamina E Salmónidos | Disminución de la concentración de eritrocitos en la sangre (5 000 mg de dl - α - tocoferol por kg de alimento)(5). |
Fuentes:
1. Hilton, 1983;
2. Poston et al., 1966;
3. Halver, 1980;
4. Andrews, Murai y Pge, 1980;
5. Poston yLivingston, 1969.
