SOUTH-EAST PACIFIC - PACIFICO SUDORIENTAL

VARIABILIDAD DE LOS RECURSOS PELAGICOS EN EL PACIFICO SUDESTE
Por

Rómulo Jordán S.

Comisión Permanente del Pacífico Sur
Páez 370 y Robles 6° Piso
Quito, Ecuador

Summary

The principal pelagic communities of the southeast Pacific are described, as are their characteristic variations in time.

Guano bird population and distribution is discussed in relation to anchoveta population changes.

The nature of changes in abundance and distribution of resources since the 1972-1973 El Niño are considered, particularly in regard to the intensity and changes in fishing effort and also in regard to the carbon cycling within various trophic components.

The continuous, long-term variation of these resources are also discussed in relation to sediment records.

INTRODUCCION

Las comunidades naturales, al igual que sus poblaciones, están cambiando permanentemente como consecuencia de un proceso natural de desarrollo de los ecosistemas del que forman parte; cambios que por lo regular son lentos. Pero existen otros, casi tan violentos y como tal espectaculares, que afectan notablemente la magnitud de las poblaciones y la composición de especies de la comunidad.

Uno de estos cambios, de gran impacto socio-económico en las pesquerías de los países del Pacífico Sureste, es el de la anchoveta (Engraulis ringens) que a partir de 1972 disminuyó desde una biomasa del orden de 20 a 30 millones de toneladas a tan sólo 2 a 3 millones de toneladas, produciéndose simultáneamente la expansión de especies poco abundantes hasta entonces, como la sardina (Sardinops sagax), jurel (Trachurus s. murphyi) y caballa (Scomber japonicus).

Paralelamente otras especies relacionadas íntimamente con la anchoveta, como las aves productoras de guano disminuyeron.

La ocurrencia del fenómeno oceanográfico de El Niño y la pesca intensa son elementos que se analizan en relación a cambios más notables en número y estructura de especies, con cierto énfasis en el examen histórico de los principales predadores de la anchoveta, las aves productoras de guano, a las que se considera como valioso indicador por su respuesta frente a cambios del ambiente y a las actividades del hombre.

PRINCIPALES COMUNIDADES PELAGICAS NERITICAS EN EL PACIFICO SURESTE

En el Pacífico Sureste se distinguen tres zonas biogeográficas claramente definidas, que responden a características propias del medio ambiente:

a)    La Provincia Panameña que abarca desde Baja California hasta el extremo norte del Perú, caracterizada por un ambiente tropical, con temperaturas superficiales del mar de 28°C, con pocas variaciones durante todo el año, y salinidad de 33o/oo. La productividad tiene valores de unos 180 gr C/m²/año (SMAYDA, 1966) y fuera del Golfo de 100gr C/m²/año (BLAKBURN, 1966).

En esta Provincia, los principales recursos de las comunidades pelágicas están representados por:

Cetengraulis mysticetus
Anchoa panamensis
Anchoa naso; y A. nasus
Opisthonema libertate
Etrumeus teres
Scomber japonicus

b)    La provincia Peruano-Chilena, que comprende el área desde Punta Aguja, Perú (06°S) hasta Chiloe, Chile (42°S), corresponde a un típico ecosistema de afloramiento costero donde la alta productividad genera una biomasa de plancton muy alta, capaz de transformar 113 × 10⁶ toneladas métricas de carbón por año (CUSHING, 1969). Las temperaturas relativamente bajas, fluctúan entre los 15 a 20°C y la salinidad es de 35 o/oo. La productividad ha sido calculada en unos 438 gr C/m² año frente a las costas del Perú (GUILLEN y MENDIOLA, 1974) y el oxígeno disuelto hasta en 7 ml/L, en la superficie, cayendo bruscamente a valores de 0.5 ml/L o menores por debajo de los 50 m (ZUTA y GUILLEN, 1970).

Las comunidades pelágicas típicas de esta región están representadas por las siguientes especies que constituyen recursos pesqueros:

Engraulis ringens
Sardinops sagax
Brevoortia maculata
Trachurus symmetricus murphyi
Scomber japonicus
Sarda sarda chiliensis
Seriolela violacea
Scomberesox saurus

Por su estrecha relación con los recursos pelágicos, particularmente con la anchoveta, se debe mencionar también a las 3 especies productoras de guano que constituyen elementos típicos de las comunidades pelágicas de esta región:

Phalacrocorax bougainvillii
Sula variegata
Pelecanus occidentalis thagus

c)    La Provincia Patagónica, que abarca desde Chiloe, Chile, hasta el extremo sur del continente, está caracterizada por temperaturas bajas-menores de 14°C. Salinidad alrededor de 44 o/oo y alta productividad. En esta zona principalmente la gran turbulencia del agua en los estratos superiores es un factor claramente limitante para los recursos pelágicos, siendo por ello más abundantes los demersales.

Entre los recursos pelágicos de importancia se puede mencionar a:

Clupea (Strongomera) bentincki
Clupea fuegensis
Normanichsthys crockeri

Debido a la escasez de información para la mayoría de especies mencionadas, tanto desde el punto de vista de estadísticas pesqueras y menos aún sobre evaluaciones poblacionales y ecológicas, sólo es posible vislumbrar y analizar los grandes cambios que se vienen produciendo en las comunidades frente al Perú y Chile, principalmente en las poblaciones con más incidencia económica. Aún así, debido a que las pesquerías son jóvenes, las estadísticas útiles y comparativas son muy recientes y no sobrepasan dos décadas. En este sentido, las fluctuaciones de las poblaciones de las aves guaneras, tan estrechamente relacionadas con la anchoveta, su principal alimento, sirven de valioso complemento, ya que las informaciones se remontan a cerca de un siglo.

La anchoveta ha sido el sostén de las poblaciones de aves marinas más grandes del mundo y su preponderancia en la comunidad de recursos pelágicos de la región ha sido reportada por investigadores del siglo pasado, tales como Rivero y Ustariz, Humbolt y Raimondi.

Teniendo en consideración que para principios del presente siglo se reconoció el establecimiento de un sistema trófico complejo en la costa peruana, con la anchoveta como eslabón central para la distribución de energía en un amplio espectro de especies, se puede asumir que la anchoveta E. ringens fue la especie preponderante por mucho tiempo, luego de un largo proceso de sucesión ecológica.

MURPHY (1925), VOGT (1942), SCHWEIGGER (1964) y en forma más específica KOEPCKE (1952) determinan la posición ecológica de la anchoveta; y su preponderancia, en términos cuantitativos, fue establecida por EINARSSON Y ROJAS DE MENDIOLA (1966).

Estudios geológicos realizados frente al Perú mostraron que cerca del 79% de escamas encontradas en los sedimentos correspondían a la anchoveta, durante milenios (ll a 12.000 años) y los de sardina se presentaron sólo en forma intermitente y por períodos cortos (De Vries, 1979, citado por MATHISEN, 1979).

CARACTERISTICAS DE LA VARIABILIDAD DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Considerando que las poblaciones naturales están permanentemente cambiando y que ellas responden a una serie de factores intrínsecos y extrínsecos, se reconocen los siguientes tipos de cambios:

a)    Variaciones estacionales e interanuales como consecuencia del proceso reproductivo y de crecimiento;

b)    Variaciones de período medio, como consecuencia de cambios drásticos en el medio ambiente y/o debido a la acción del hombre; y,

c)    Variaciones de largo período que se relacionan con la evolución natural de las comunidades (sucesión) debido a la interacción entre poblaciones principalmente por predación y competencia, o por cambios persistentes del medio ambiente.

En lo que sigue nos referimos principalmente a los cambios del tipo (b).

Una primera aproximación, por lo menos de los grandes cambios se desprende al examinar las estadísticas de captura en el Pacífico Sudeste, considerando las especies más importantes (Tabla 1 y Tabla 2). Se considera el período de 1964 a 1980, porque corresponde al de la gran expansión de las pesquerías en las cuales se presentan los máximos de captura debido al gran esfuerzo desplegado y los mínimos como consecuencia de la disminución en la disponibilidad de los stocks.

1944/1969: Anuario Estadfstico de FAO, Vol. 30-1970

1970/1974: Anuario Estadístico de FAO, Vol. 38-1974    1981: Anuario Estadístico de Pesca (SERNAP, Chile)
1974/1977: Anuario Estadístico de FAO, Vol. 44-1977
1977/1980: Anuario Estadístico de FAO, Vol. 50-1980

*   La relación A/B para la anchoveta sube hasta 210 cuando se considera las cap turas inferiores a 100 mil toneladas al iniciar la pesqueria a comienzos de la década del 50.

Engraulis ringens mostró una abrupta disminución a partir de 1972, en forma mucho más acentuada en la costa peruana (Fig. 1a) mientras que Sardinops sagax, comenzó a incrementarse en intensidad similar tanto en Perú como en Chile aunque en una escala 10 veces inferior que la anchoveta (Fig. 1b). Una especie igualmente planctívora como las anteriores, la Brevoortia maculata, se mantuvo sin embargo casi permanentemente a niveles bajos en los últimos 17 años; por otro lado, especies también planctívoras por lo menos durante su etapa juvenil, como el Trachurus s. murphyi y el Scomber japonicus, con una distribución geográfica más amplia que las anteriores, se incrementaron principalmente en Chile (Fig. 1c) después del colapso de la pesquería de anchoveta.

Los cambios de la biomasa de E. ringens están ampliamente documentados por los trabajos de IMARPE, resumidos recientemente por Tsukayama 1981 y 1982 (en prensa). Esta información indica un máximo entre 1966-1967 con 23 millones de toneladas aproximadamente, frente a la costa peruana, cuando se capturaba alrededor de 9 millones de toneladas/ano y una drástica disminución en 1972-1973 hasta cerca de 3 a 4 millones de toneladas de biomasa.

El incremento notable en las capturas de S. sagax, T. s. murphyi y s. japonicus al tiempo que la anchoveta colapsó, indican un proceso de cambios en la estructura de las comunidades pelágicas y en la magnitud de sus poblaciones.

La distribución y abundancia de huevos y larvas, corrobora y sustenta estos cambios. EINARSSON y ROJAS DE MENDIOLA (1966) dieron a conocer las altas proporciones de huevos de anchoveta. De un resumen de los trabajos de SANTANDER y DE CASTILLO (1979) y SANTANDER (1980 y 1981) se obtienen los siguientes valores para la costa peruana (porcentaje de anchoveta con respecto a otros peces):

Para la costa de Chile, un resumen de los datos presentados por BRANDHORST et al. (1966 y 1967) muestra lo siguiente:

Existe mucha mayor información al respecto que probablemente será presentada a esta consulta para un análisis más amplio.

Los trabajos de SANTANDER (1981) muestran un incremento progresivo de huevos de sardina a partir de 1972. La proporción de huevos de sardina antes de 1968 fue insignificante (comunicación personal), aumentando en número y área a partir de 1972, tanto que durante la época reproductiva de 1977, 1978 y 1979 el número de huevos de sardina sobrepasó al de la anchoveta. Se puede ver además, que los índices de co-ocurrencia de los desoves de anchoveta y sardina son cada vez mayores a partir de 1976. Esta situación indica un proceso de sustitución de la anchoveta frente al Perú, por la sardina, con clara tendencia a una colonización cada vez mayor de áreas ocupadas previamente por la anchoveta, tanto en Perú como en Chile.

BERNAL 1983 presenta gráficos que muestran nuevos focos importantes de desove en la zona de Talcahuano y el Golfo de Arauco (35 a 40°LS). Su tabla II da promedios de huevos de sardina inferiores en 7 a 15 veces, con respecto a la anchoveta, para el período 1964-1973, pero es evidente que después de 1972, el incremento de la sardina viene en notable aumento. El mismo autor encontró una cierta relación inversa en la intensidad del desove de E. ringens y S. sagax durante los períodos cálidos, con anomalías negativas en el caso de la anchoveta y positivas para la sardina.

VARIABILIDAD DE LAS POBLACIONES DE AVES PRODUCTORAS DE GUANO Y SU RELACION CON LA ANCHOVETA

La existencia del guano, y en consecuencia de las aves que lo producen, se remonta a varios miles de años, lo atestiguan así las grandes acumulaciones de guano coprolífico hallado en las costas del Pacífico Sudeste, principalmente frente al Perú. HUTCHINSON (1950).

Por lo menos durante los últimos 50 años, las principales especies que producen guano comercialmente aprovechable son:

Phalacrocorax bougainvillii (Guanay)
Sula variegata (Piquero)
Pelecanus occidentalis thagus (Alcatraz)

Para épocas anteriores R.C. Murphy (1925), menciona además a Sulanebouxi (camanay), aunque reconoce su poco aporte, y a Pelecanoides garnoti (potoyunco), cuya importancia pudo haber sido mayor en el pasado. Antonio Raimondi realizó observaciones en 1874 y cita hasta lo especies, incluyendo aquellas que por su poco número y hábitos de vida fueron seguramente de incidencia residual. No es clara la información sobre si existió cambios en la predominancia de las especies en el pasado. VOGT (1942), GAMARRA (1964) y JORDAN (1966) dieron a conocer sobre la predominancia del guanay con proporciones mayores a 80%, seguidos del piquero 13 a 15% y Alcatraz de 2 a 5%. Para las décadas recientes TOVAR (este volumen) da a conocer la disminución progresiva del guanay, después de El Niño de 1965, llegando a colocarse en proporción inferior al piquero a partir de 1974. En 1979 estos valores fueron: guanay 36%, piquero 53%, alcatraz 11%. La explicación más probable de esta reducción se puede encontrar en los hábitos de pesca de cada especie y en los niveles de abundancia del alimento. Mientras el guanay, de hábitos fuertemente gregarios, pesca regularmente en bandadas compactas sólo durante el día, y requiere principalmente de grandes concentraciones de anchoveta, su principal alimento. El piquero y el alcatraz, tienen una dieta más variada, pescan de día y pueden hacerlo hasta muy tarde o muy temprano aprovechando la luz de la luna y formando bandadas pequeñas o sólo parejas cuando salen a buscar su alimento; en consecuencia requieren sólo de cardúmenes dispersos. Habría que agregar que la capacidad de vuelo de estos es superior a la del guanay.

En cuanto se refiere a la variabilidad númerica, un estudio histórico sobre la fluctuación de las poblaciones de aves (JORDAN y FUENTES, 1966), que abarca 55 años desde 1909 a 1964 sobre la base de la cosecha anual de guano (Fig. 2) y de 1955 a 1966, sobre la base de censos gráficos muestran las grandes fluctuaciones periódicas y sus subsiguientes recuperaciones. La depresión de las poblaciones corresponde casi invariablemente a las ocurrencias de El Niño. Mención especial merece el extraordinario crecimiento en el período 1945-1956, que se debió en primer lugar a la acción del hombre que reacondicionó y amplió las áreas de anidación de las aves, en segundo lugar probablemente a un período de condiciones ambientales favorables, y en tercer lugar a una alta disponibilidad de anchoveta. El grado de predación sobre la anchoveta creció desde valores inferiores a un millón de toneladas/año, en 1942, hasta algo más de 4 milliones de toneladas/año en 1955, para una población de 28 millones de aves adultas.

Con el fin de analizar las relaciones de la fluctuación de las aves, la pesca y las ocurrencias de El Niño, presentado por JORDAN y FUENTES (1966), en su Gráfico 2, se han actualizado los valores desde 1955 hasta 1980, en base a las informaciones obtenidas por el Departamento de Aves de IMARPE (Fig. 3). La disminución de las aves en El Niño de 1965 y su falta de recuperación en los próximos 15 años es un aspecto que debe analizarse en mayor detalle.

Llegado aquí, vale la pena examinar el tipo de relación establecida entre las aves y la anchoveta. VOGT (1942) expone con claridad la importancia determinante de la anchoveta para la supervivencia de las aves y desarrollo de sus poblaciones. Por otro lado, al analizar contenidos estomacales se encontró que el 96% de la dieta del guanay estuvo constituída por anchoveta, cerca de un 80% para el piquero y el alcatraz. En épocas de escasez y desnutrición la dieta puede ser mucho más amplia. Es probable que en las actuales circunstancias de bajos niveles de biomasa de anchoveta e incremento de otros, las aves estén en un proceso de readaptación a las nuevas condiciones.

FIGURA 2: Fluctuación de las problaciones de aves, en base a la De JORDAN y FUENTES (1966).

En los años pasados esta dependencia de la anchoveta se reflejaba inclusive en reacciones fisiológicas y de comportamiento de las aves, con una pesca diaria más frecuente y una reproducción reiterada en presencia de abundante anchoveta cerca de las islas; o abandono de sus huevos y polluelos cuando se producía una disminución persistente de alimentos, como ha ocurrido invariablemente durante la presencia de El Niño relación que aparece ampliamente documentada en los Boletines de la Companía Administradora del Guano y en los del Instituto del Mar.

Lo que hasta ahora se sabe es que la anchoveta adulta, durante El Niño, cuando las temperaturas son muy superiores al promedio y el alimento escaso, se desplaza a áreas más favorables. Esta perturbación oceánica puede, asimismo, interrumpir el proceso reproductivo o disminuirlo y producir mortandad de larvas. Tal situación genera una disminución temporal de alimento para las aves, obligándoles a realizar grandes "migraciones" con una alta mortandad en el trayecto. Por otro lado es conocido el incremento de la pesquería de anchoveta, a partir de los años 50 y la disminución de sus principales predadores, las aves guaneras y el bonito, situación que resulta de gran importancia ecológica.

Esta interrelación entre la anchoveta planctófaga, las aves predadoras, el ambiente y la pesquería, nos permite algunas deducciones sobre la variabilidad de las poblaciones y su conexión con la pesca de anchoveta.

Los aspectos más fundamentales pueden resumirse como sigue: a) Antes de la pesca intensiva de anchoveta, las poblaciones de aves deprimidas por los fenómenos de El Niño, se recuperaban en los próximos años; b) Los cuatro años siguientes a El Niño 1957/58 son de continua recuperación, hasta alcanzar 18 millones de aves en 1963, no obstante que la pesca se incrementó considerablemente en ese período, desde cerca de 2 millones de toneladas en 1959 hasta cerca de 7 millones en 1963; c) El siguiente Niño de 1965 deprimió una vez más a las aves hasta niveles de 4 millones, pero del gue ya no fueron capaces de recuperarse en los siguientes 15 años, mientras la pesca logro superar inclusive los 12 millones de toneladas de captura en un año (1970); d) El Niño de 1972/73 deprime a las aves hasta menos de 2 millones, pero es la pesquería esta vez, la que experimenta su caída más espectacular, hasta cerca de dos millones de toneladas, trayendo consigo el colapso de la pesquería; e) La gran caída de la pesca de anchoveta a partir de 1972 guarda estrecha concordancia con la declinación de la biomasa reportada por varios trabajos, el más reciente de TSUKAYAMA 1982); f) Desde fines de los años 60 las poblaciones de aves han venido soportando una doble presión, El Niño que las deprime, actuando como un mecanismo de autrocontrol del ecosistema, mientras el stock de anchoveta se mantiene alto, y otro generado por el hombre, al competir con ventaja y disminuir considerablemente la biomasa de anchoveta. Probablemente a partir de aproximadamente 1966, la pesquería ya estuvo tomando parte de los peces que dejaron de capturar las aves; g) La respuesta instantánea de las poblaciones de aves frente a la ocurrencia de El Niño y su dependencia de la anchoveta, las indican como especies muy sensitivas a las variaciones de la distribución y abundancia de sus fuentes de alimentación, y con reacciones de fácil observación (reproducciones fallidas, migraciones, mortandad).

NATURALEZA DE LOS CAMBIOS DE ABUNDANCIA Y COMPOSICION POR ESPECIES, A PARTIR DE EL NIÑO DE 1972/73

No existen al parecer dudas en la literatura, en el sentido de que los grandes y abruptos cambios de las poblaciones de aves marinas, en el Pacífico Sureste, desde épocas pasadas se han debido a la influencia del fenómeno de El Niño que disminuye sus fuentes de alimentación. Se deduce igualmente que las poblaciones de peces pelágicas como la anchoveta, sustento de las aves, fluctúan igualmente por la misma causa con una disminución temporal de la accesibilidad a las aves y restitución a la normalidad concluido El Niño. Estas pulsaciones del ecosistema de afloramiento costero, se producen, según se sabe, con influencia marcada en las comunidades planctónicas y en los niveles tróficos superiores. El impacto observado es de tal naturaleza que disloca los enlaces ecológicos, produciendo cambios notables en la fisiología de la reproducción, disminución de la supervivencia de huevos y larvas de anchoveta y mortandades masivas en las poblaciones de aves. A pesar de ello, en ninguno de los Niños estudiados por diferentes autores se registraron cambios más o menos persistentes en la estructuta de las especies y en la abundancia, sin embargo, no se descarta que algunos Niños catastróficos hayan producido en el pasado cambios más persistentes como el que sugiere DE VRIES (1979, citado por Mathisen, 1979).

FIGURA 3: Fluctuciones de las poblaciones de avec en base a censos gráficos, cambios de los volúmenes de captura de anchoveta y añeos de ocurrencia de E1 Niño.

El Niño de 1972/73 marca el inicio de cambios profundos tanto desde el punto de vista de la biomasa de las poblaciones como de la composición de las especies. En este caso tal como se discutirá posteriormente con mayor detalle, no fue El Niño el único responsable sino la pesca intensa. Para resumir los cambios cuantitativos y cualitativos así como el efecto de cada uno de los factores mencionados, El Niño y la pesca, podemos examinar en primer lugar la Fig. 4, junto con las anteriores ya comentadas. En esta figura se presenta algunos de los cambios más significativos ocurridos en la costa peruana y habría que añadir los del Trachurus symmetricus murphyi (jurel) y Scomber japonicus peruanus (caballa), similares en su tendencia general con la sardina, comentado anteriormente (Tablas 1 y 2).

FIGURA 4: Cambios en la composición de especies y su relación con la pesca y El Niño.

Al analizar los posibles efectos de la pesquería de anchoveta en los cambios obervados, se puede considerar los siguientes elementos básicos:

-      A fines de la década del 60 y principios del 70, la captura cada vez más alta de peces padres y hasta el 80% de reclutas, con un máximo rendimiento sostenido de 9.5 millones anuales, que al parecer era demasiado alto y frecuentemente sobrepasado en la práctica, puso al recurso en una situación sumamente inestable, como lo reconoce IMARPE en sus informes. Así, la renovación de la población cada ano, sólo dependía de exitosos reclutamientos, consecuencia en gran medida de condiciones del ambiente favorables; de tal manera que una falla en el reclutamiento acarrearía una perturbación profunda en el stock.

-      Al presentarse El Niño de 1972/73, uno de los más severos, descendieron los desoves, se perdió todo un reclutamiento y los adultos remanentes, fueron pescados en proporciones muy altas y en tiempo corto conduciéndoles hasta niveles inferiores al promedio de desovantes requerido para la recuperación anual, calculado por CSIRKE (1979) en 4 millones de toneladas de padres.

-      Una disminución desde 20 a 30 millones de toneladas de biomasa de anchoveta a tan sólo 3 millones en el lapso de unos 10 años de pesca intensa, creó finalmente en el ecosistema de afloramiento un vacío ecológico. Al disminuir el consumo de plancton y relajarse la presión de competencia sobre especies afines planctívoras, se activó su expansión. Este fue el caso de la sardina, jurel y caballa. Pero al mismo tiempo, la disminución drástica de la biomasa de anchoveta afectó desfavorablemente a las especies predadoras como las aves guaneras y el bonito. Dadas las relacione tróficas de la anchoveta con la mayoría de especies predadoras de la región nerítica, tanto peláqicas como demersales, es muy probable que estén ocurriendo cambios notables en toda la estructura de las comunidades del ecosistema costero.

-      En esta forma creemos que si bien la pesca intensa está en el fondo del problema de las declinaciones de población, El Niño de 1972/73 actuó como un disparador para un nuevo ordenamiento en la estructura de especies. En momentos de escribir esta nota, estamos asistiendo a la ocurrencia del fenómeno de El Niño 1982/83, uno de los más intensos, el cual probablemente deprimirá aún más al stock de anchoveta y a las poblaciones de aves guaneras. En los últimos años la anchoveta no sólo ha tenido que soportar la competencia con la sardina en proceso de expansión, y de otras especies, sino la predación de sus huevas y larvas, y la pesca.

Durante la Tercera Reunión del Comité Científico de ERFEN fue comunicada la presencia frente a las costas del Perú de grandes concentraciones de celenterados pelágicos en 1972 y 1973, lo que pudiera indicar cambios aún más profundos en el ecosistema pelágico (comunicación personal de J. Valdivia).

Por todo lo discutido previamente y teniendo en cuanta que El Niño 1972/73 no puede ser considerado de efectos más intensos que los de 1939/41 y los de 1957/58, años en los que no se presentaron cambios en la composición de especies. Se puede asumir que la pesca intensa jugó un rol importante en los cambios que se vienen registrando en la comunidad pelágica nerítica durante ll años consecutivos a partir de 1972 y con tendencia hacia una mayor profundización de la preponderancia de la sardina, el jurel y la caballa sobre la anchoveta, los cambios en la abundancia y orden de preponderancia de las aves guaneras, y tal vez, otro tipo de cambios en los niveles inferiores.

Es importante señalar que estas modificaciones en la composición de especies en el Pacífico Sudeste, se desarrollan con características diferentes frente al Perú y frente a Chile, por lo menos, en cuanto se refiere a los peces pelágicos. Mientras la anchoveta mantuvo tradicionalmente sus más altos niveles de biomasa y sus centros de reproducción en el Perú, concordante con los focos principales de anidación de las aves (desde la isla Lobos de Afuera a Punta Coles, cerca de la frontera con Chile), en Chile las magnitudes de biomasa de anchoveta se consideraron aproximadamente 1/10 de las de Perú, lo que al parecer está confirmado también por los máximos de captura que en Perú alcanzaron los 12 millones de toneladas y en Chile alrededor de un millón (Fig. 1) así como por los claramente diferentes niveles de magnitud de huevos y larvas en el plancton.

Desde el punto de vista del impacto en el ecosistema de afloramiento, una disminución de aproximadamente 8 a 9 millones de toneladas de biomasa en el segundo nivel trófico, significó la liberación unas 10 veces mayor de materia orgánica no utilizada, en el primer nivel trófico, creando una condición favorable para la expansión de otras especies filtradoras. WALSH (1981), calcula los cambios en el flujo de carbón en los diferentes niveles mostrando una disminución en la cantidad de carbón disponible para la cosecha por el hombre desde 60.05 (60 para la anchoveta y 0.05 para demersales) a sólo 6.71 (2.00 para anchoveta, 4 para sardina y 0.71 para demersales).

Se puede suponer que en la costa chilena este impacto debió haber sido mucho menor, precisamente por la menor biomasa de anchoveta perdida. Sin embargo, es interesante anotar que, mientras en Perú la caída de la pesca fue por un factor de 15, en Chile este fue de 57 como se puede ver; aunque en el caso de las capturas de Chile debe considerarse el hecho de que la flota de anchoveta se transformó temprano a la de sardina.

Por las características anotadas anteriormente, mientras en el Perú se puede hablar de una sustitución de la anchoveta por otras especies y una "restitución parcial" de la biomasa de anchoveta perdida, por el incremento de sardina, jurel, caballa y probablemente otras especies; en el caso de Chile bien podría hablarse de una "activación" del ecosistema con aumento de la producción en el nivel trófico secundario.

CONCLUSIONES

Se presentan cambios importantes de biomasa y composición de especies pelágicas en el Pacífico Sureste, asociadas al fenómeno de El Niño y a la pesca intensa desde 1972. Estos cambios se refieren a la disminución muy pronunciada de anchoveta Engraulis ringens hasta cerca de 1/10 de su biomasa original y al incremento de la pesca de sardina Sardinops sagax unas 70 veces, jurel Trachurus symmetricus murphyi cerca de 81 veces y caballa Scomber japonicus más de 100 veces. El aumento del número de huevos de sardina en el plancton desde 1972, sustenta el incremento de biomasa y la expansión de nuevas y más extensas áreas de sardina. Paralelamente el guanay Phalacrocorax bougainvillii predador de la anchoveta ha cedido su preponderancia a otra especie bajando desde 80% al 38% y otro predador, el bonito Sarda sarda chiliensis descendió sus capturas a niveles muy bajos.

Se postula que siendo El Niño un elemento de perturbación temporal que se produce desde épocas remotas, no es la causa determinante de cambios tan profundos en la composición de especies, ni de la drástica disminución del stock de anchoveta. Probablemente, al Niño de 1972/73 puede considerársele como un factor concurrente actuando como un "disparador" en momentos en que la población de anchoveta llegó a niveles de peligrosa inestabilidad y disminución progresiva de la biomasa, como consecuencia de la pesca muy intensa.

La violenta disminución de la anchoveta dejó libre en el ecosistema una cantidad considerable de materia orgánica en el primer nivel trófico, por lo menos en una cantidad equivalente a 10 veces la biomasa de anchoveta de los años 60, lo que trajo consigo paralelamente un relajamiento de la tensión de competencia sobre otras especies planctívoras que iniciaron su expansión. En este caso un elemento concurrente y no determinante serían las condiciones oceanográficas favorables para las nuevas especies.

Las investigaciones de sedimentos marinos que mostraron para el pasado una predominancia preponderante de la anchoveta frente a otras especies neríticas en la costa peruana en una proporción del 79%, es una situación diferente a la actual, en que la sardina tiende a equiparar o aún superar la biomasa de anchoveta; siendo en la costa chilena de hecho superior.

La población de anchoveta disminuida, está actualmente sometida a tensiones incrementadas como consecuencia de una competencia de especies en plena expansión, que antes estuvieron denominados; una predación mucho mayor que antes, sobre todo al nivel de huevos y larvas, y probablemente mayor canibalismo, como consecuencia de una densidad incrementada.

La variación en la preponderancia de las especies se ha presentado bajo características diferentes en las costas de Perú y Chile. Mientras en Perú, esta semeja un proceso de sustitución de especies con pérdida notable de biomasa de la anchoveta, anteriormente preponderante, y una parcial restitución de esa biomasa perdida, por la sardina, jurel y caballa; en Chile, la impresión es el de una activación del ecosistema con una producción comparativamente más alta que antes, en el segundo y tercer nivel trófico.

La ocurrencia actual de El Niño 1982/1983 puede coadyuvar a que se intensifiquen los cambios en la composición de especies y de biomasa en la dirección de una mayor preponderancia de sardina, jurel y caballa, que al parecer vienen compartiendo favorablemente la productividad primaria y secundaria.

REFERENCIAS

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SOUTH EAST PACIFIC - PACIFICO SUDORIENTAL

VARIABILIDAD DE LAS CONDICIONES OCEANOGRAFICAS EN EL AREA DEL FRENTE ECUATORIAL

por

Roberto Jiménez
Instituto Nacional de Pesca
Casilla 5918
Guayaquil-Ecuador

Summary

Study of the oceanographic information and plankton materials of various expeditions and scientific investigations off Ecuador permitted evaluation of the variability of oceanographic conditions and of the plankton, according to patterns of geographic distribution and related to specific hydrographic characteristics.

Special emphasis was given to the hydrographic conditions of the Equatorial Front, and also to the distributions of primary production, phytoplankton and zooplankton in oceanic and Ecuadorian coastal waters.

The principal components of phytoplankton and zooplankton associated with the Equatorial Front were studied, as were the changes in the plankton population when atypical conditions such as El Niño were recorded.

INTRODUCCION

Tradicionalmente los frentes marinos han sido identificados por los pescadores como bandas angostas en la superficie del mar, con olas peculiares u ondulaciones características que presentan comúnmente agregaciones de material flotante.

Las zonas frontales corresponden al área de estratificación horizontal producida por el encuentro de dos masas de agua de propiedades distintas, que originan una turbulencia geofísica que juegan un rol fundamental en la dinámica de los océanos. En los frentes existen regiones de convergencia y de movimientos verticales de relativa intensidad que dan lugar a divergencias.

La circulación frontal puede desarrollar un mecanismo que genere una continua energía a pequeña y gran escala. Ciertas características de los frentes, están señaladas por singularidades en el gradiente horizontal de la temperatura, salinidad, densidad, velocidad de las corrientes, clorofila, etc. Su localización está definida por la presencia de una particularidad como es el máximo gradiente horizontal de las características arriba indicadas.

Los sistemas frontales comparten propiedades comunes de persistencia, que fluctúan de horas a meses, a pesar de la difusión de las propiedades a través de los fuertes gradientes horizontales, y de la convergencia superficial asociada a una fuerte convección vertical, que usualmente es de un orden de magnitud mayor que la convección vertical del océano abierto.

Se sabe desde hace mucho tiempo que el encuentro a la escala geográfica de una masa de agua fría y rica, y una masa de agua caliente y más pobre en nutrientes y organismos se traduce por un aumento de la productividad de las biomasa en la vecindad del frente. El hecho es bien conocido por los pescadores, que suelen buscar zonas de frente, donde encuentran usualmente concentraciones de atunes, cetáceos, etc. superiores al promedio. Algunos autores describen el aumento de biomasa planctónica a nivel de un frente, sin que haya ningún afloramiento, estableciendo que la biomasa de zooplancton a la del fitoplancton es más importante del lado de las aguas más pobres.

Varias teorías han sido propuestas para explicar el enriquecimiento frontal. Griffith (1965), por ejemplo, menciona causas fundamentales de esta alta productividad a la acumulación mecánica de plancton a nivel de una convergencia, o una producción a partir de nutrientes llevados a nivel de una divergencia. En el primer caso es posible que exista una eutroficación local por acumulación y hundimiento de materia orgánica y posteriormente de nutrientes, y en el segundo caso, una producción nueva.

Uda (1959) sugiere que los frentes actúan como zonas limítrofes de distribución de organismos (vegetales y animales) en una manera similar a delimitaciones zoogeográficas. También ha señalado que las zonas de convergencia frontales determinan la localización de acumulaciones de plancton y material en suspensión que a su vez determinan las agregaciones de otros organismos de la cadena alimentaria, como peces. Esta observación es explotada al máximo por los pescadores japoneses. Uda (1959) también sugiere que en adición al efecto acumulativo de dos masas de agua convergentes, los frentes tienen un efecto estimulativo en el crecimiento del fitoplancton.

Dufour y Stretta (1973), Stretta, Noel y Vercesi (1975) han determinado que a la altura de la costa oeste africana, la riqueza en fitoplancton y zooplancton es tres veces más importante del lado de las aguas frías que el de las aguas calientes del frente. Sin embargo, en este caso, la biomasa explotada de atunes se relaciona al ecosistema del límite de las aguas cálidas. En la época de aparición del frente, se concentra en la vencidad de este, explotando la biomasa pelágica mantenida en un alto nivel, gracias al contacto de los dos ecosistemas. Similares hallazgos han sido observados en el Pacífico en relación a los atunes (Blackburn, 1965).

Frente Ecuatorial

Wooster (1969), menciona como posición promedio del Frente Ecuatorial los 80° y 90°W, entre las costas de Ecuador y lasIslas Galápagos y expresa que el frente es una manifestación superficial que se caracteriza por ser una región que separa las aguas frías y más salinas pertenecientes a la Corriente Humboldt, de las cálidas y menos salinas procedentes del Norte. El límite de ambas es el Frente Ecuatorial. Las variaciones de posición de este frente en el espacio y el tiempo son notorias a través del año. También las determinaciones de las corrientes superficiales (Observaciones del EASTROPIC) muestran que las aguas del frente son convergentes. Dicha convergencia es el resultado del sistema de circulación oceánica al Norte y Sur del frente. Wooster (1969), mediante el análisis de los promedios de la temperatura superficial mensual, definió algunas características generales del frente que son las siguientes: 1. El frente Ecuatorial es una característica superficial confinada sobre los 100 metros de profundidad; 2. Es una característica permanente; 3. La localización del frente varía estacionalmente; 4. El frente está orientado zonalmente (Oeste-Este) entre las Galápagos y los 84°W, y meridionalmente (Noreste-Sureste) al Este de los 83°W; y 5. El gradiente de temperatura a través del frente, decrece de Este a Oeste, y tendiendo en el hemisferio sur a ser mayor, durante el invierno, que durante el verano.

Posteriormente, las investigaciones de Pak y Zaneveld (1974) han contribuido principalmente al conocimiento de las características oceanográficas ligadas al Frente Ecuatorial. Estas fueron realizadas en el crucero del R/V "Yanquina", en Octubre y Diciembre de 1971, en el área comprendida desde el Oeste de las Islas Galápagos hasta las proximidades de las costas del Ecuador.

La contribución principal del estudio de Pak y Zaneveld (1974) son las evidencias que presentan dichos autores con respecto al aporte de agua fría al frente tanto de la Corriente de Humboldt como del Afloramiento Ecuatorial (relacionado con la Subcorriente Ecuatorial). Debido a las grandes variaciones estacionales de la Corriente de Humboldt, en su velocidad y temperatura, es de esperarse que la contribución de esta corriente al Frente Ecuatorial, muestre también una correspondiente variación estacional. En base a esta indicación, los autores han concluido que el Afloramiento Ecuatorial contribuye en forma permanente el aporte de agua fría al frente, mientras que la corriente de Humboldt presenta una contribución estacional al Frente Ecuatorial en la región entre la costa del Perú y las Islas Galápagos.

Debido a la importancia que tiene el trabajo de Pak y Zaneveld (1974) para las futuras investigaciones de la oceanografía física y biológica del Frente Ecuatorial, nos permitimos presentar las conclusiones a que han llegado estos autores: 1. El afloramiento ecuatorial asociado con la divergencia inducida por el viento y la Subcorriente Ecuatorial, parece ser el mayor origen del agua fría del frente ecuatorial al Oeste de las Islas Galápagos; 2. La subcorriente Ecuatorial se extiende al Este de las Islas Galápagos más allá de los 85°30°W, (Pak y Zaneveld, 1973) encontrándose así la subcorriente asociada con el afloramiento al lado Este de las Islas Galápagos; 3. Se observa que un Frente Ecuatorial bien definido está asociado con el afloramiento ecuatorial al Este de las Islas Galápagos; 4. Sugieren los autores que en adición a la Corriente de Humboldt, el afloramiento asociado con la Subcorriente puede ser el mayor origen del agua fría del Frente Ecuatorial en la región situada el Este de las Islas Galápagos entre los 3°N y 3°S.

Enfield (1976) recientemente ha resumido la información existente sobre las características hidrográficas del Frente Ecuatorial, así como la relación del Frente con la circulación termohalina, ligada a las condiciones anómalas de "El Niño".

En cuanto a los aspectos biológicos del área, la mayor cantidad de datos existentes se refiere a las concentraciones de clorofila, mediciones de la producción primaria y volúmenes de zooplancton. La mayor parte de estos trabaios se basan en datos aislados de estos parametros, con relación a algunas estaciones localizadas en el área del Frente Ecuatorial, pero sin describir las variaciones de los parámetros biológicos dentro del área ecuatorial. Caben citarse dentro de estos trabajos las investigaciones de: Holmes, Shaefer y Shimada (1957), Forsbergh y Joseph (1964), Owen y Zeitschell (1970) y Chin (1970).

En los últimos años, es el trabajo de Miró, Jiménez, Gualancañay y Luzuriaga (1974). el que mejor resume las condiciones de la biomasa fitoplanctonica, expresada en concentraciones de clorofila a y, de la producción primaria, en mg. C/m³/hora, en superficie, con respecto al Frente Ecuatorial. Posteriormente en los trabajos de Jiménez (1976) y Jiménez y Pesantes (1978) se analizan el fitoplancton y la producción primaria de toda la zona eufótica de las aguas costeras del Ecuador mientras el Frente estuvo presente.

En lo que respecta al zooplancton, la información, existente es escasa encontrándose datos aislados de biomasa zooplanctónica en los trabajos de Holmes, Shaefer y Shimada (1957) y Forsbergh y Joseph (1964). En las investigaciones recientes, las mayores contribuciones se encuentran en los trabajos sobre foraminíferos plantónicos de Miró y Luzuriaga (1974), Luzuriaga de Cruz (1976), sobre eufaúsidos; en las investigaciones de Cornejo de González (1976) y Antezana y González (1979) y, sobre la biomasa y distribución de plancton del Frente Ecuatorial en las publicaciones de Jimēnez (1979) y Jimēnez y Bonilla (1980).

A pesar de la información existente, no ha podido integrarse en un todo orgánico de tal modo que permita interpretar la variabilidad de la producción planctónica en relación a las variaciones del frente a través de los años o en relación a la presencia de condiciones anómalas como el fenómeno El Niño.

Los gradientes de temperatura y salinidad a través del Frente Ecuatorial son de estructura compleja y pueden variar hasta 6°C y 2°/oo, respectivamente en una distancia de hasta 30 millas. Aunque la exacta localización física del frente puede variar en decenas de millas por un período de días o semanas, su posición promedio aparece perpendicular, oblicuo o pararelo a la costa, en los distintos meses del año o de un año a otro, presentándose los gradientes térmico-salinos más acentuados al sur de la costa de Ecuador. En estas áreas se concentra el mayor esfuerzo pesquero de la flota pesquera pelágica ecuatoriana, a través de todo el año, confirmando este hecho el alto significado de las propiedades biológicas de esta área.

El presente trabajo intenta describir las características más relevantes que caracterizan al Frente Ecuatorial, en relación a los máximos de biomasa de fitoplancton y zooplancton registrados en varios meses del año y durante el período comprendido entre 1972 a 1983. También se incluyen determinadas épocas, cuando las condiciones oceanográficas no permiten el desarrollo del Frente, tal como ocurre con la incursión de aguas cálidas y asociadas al fenómeno El Niño.

Uno de los objetivos de este trabajo es mostrar como las concentraciones de fitoplancton (expresadas en valores>0.5 mg/m³ de clorofila a y de zooplancton en valores > 1000 ml/1000 m³) pueden presentar considerables variaciones a través del tiempo y del espacio, lo que podría repercutir en la supervivencia de las larvas de las especies pelágicas.

METODOS

Los datos analizados provienen de 15 cruceros realizados a bordo del BAE "ORION" del Instituto Oceanográfico de la Armada del Ecuador y de los B/I "Huayaipe" y B/I "Tohallí" del Instituto Nacional de Pesca, durante el período de 1972-1983. El presente trabajo incluye información de algunos cientos de datos de temperatura y salinidad, así como el procesamiento de cientos de muestras para análisis de clorofila a y determinación de volúmenes de zooplancton. En la Tabla l se mencionan los cruceros realizados, así como los datos de clorofila a y zooplancton que estuvieron disponibles para este trabajo. La mayor parte de la información de estos cruceros ha sido publicado en mayor detalle por los Institutos del Ecuador previamente mencionados en revistas e informes de distribución interna. Una mejor información de las metodologías utilizadas se encuentra en el trabajo de Jiménez y Bonilla (1980).

× = datos disponibles
- = datos no disponibles
+ = datos deducidos contajes fitoplancton

RESULTADOS

A continuación trataremos de resumir la información que fue más relevante tanto desde el punto de vista oceanográfico como biológico en aguas ecuatorianas, a través de los meses y años que se hace referencia en este trabajo y cuyos datos fueron accesibles al autor.

En Agosto-Septiembre de 1972 (Fig. 1) el Frente Ecuatorial se encontraba desarrollado aunque se observó en forma anticipada un incremento de la temperatura en la zona norte del Ecuador. Igualmente no fue tan marcado el gradiente térmico salino que caracteriza usualmente al frente, con un mayor espaciamiento de las isotermas, y con una posición bastante perpendicular con respecto a la costa. En Diciembre de 1972 (Fig. 2) las condiciones que tipifican al frente habían desaparecido, registrándose la incursión de aguas cálidas procedentes del noroeste con temperaturas entre 26°C y 27°C, características de las condiciones atípicas de el fenómeno El Niño. El predominio de los dinoflagelados desde el océano abierto hacia la costa, estuvo asociado con el fenómeno, encontrándose solamente pequeños parches de diatomeas circunscritos al norte del Ecuador y en las vecindades de la costa (Pesantes, 1980). Con respecto al zooplancton, se observó el predominio de organismos típicos de aguas cálidas, como los foraminíferos planctónicos encontrándose (las especies que caracterizan a las aguas más frías en las inmediaciones de la costa y en las aguas del Golfo de Guayaquil (Luzuriaga de Cruz, 1976)).

En Mayo de 1973 (Fig. 3), el frente se encontró bastante desarrollado, con una posición Noroeste-Sureste, y un fuerte gradiente termohalino, caracterizado por temperaturas de 20°C al sur y 26°C al Noreste. El gradiente más fuerte fue encontrado al Sur, donde se localizaron las aguas más frías procedentes de la Corriente de Humboldt. El gradiente al Noroeste, posiblemente este último estaba asociado a la extensión de la Subcorriente Ecuatorial, que emerge en la superficie, originando una alta productividad en todo el límite sur del frente (Jiménez, 1978). En tal ocasión se presentó en esta área una alta concentración de fitoplancton tanto en las aguas costeras como en las oceánicas, observándose que la capa de mezcla estuvo cerca de los 10 m de profundidad. El fitoplancton predominante estuvo constituido por diatomeas de gran tamaño como Rhizosolenia alata, Rhizosolenia styliformis var. oceánica, Thalassiotrix heteromorpha y especies de Thalassiosira.

Los volúmenes más altos de zooplancton se registraron en el margen septentrional del frente, donde se produce la divergencia con temperaturas superficiales superiores a 24°C. Además se notó un desplazamiento de estas altas concentraciones de zooplancton hacia la costa, produciéndose un segundo máximo de zooplancton, en el sur, a la altura del Golfo de Guayaquil, en el área donde se acentúa el gradiente termohalino. Las mayores concentraciones de zooplancton en estas áreas estuvieron caracterizadas por el predominio de copépodos, en concentraciones 3 veces mayor que en el límite sur del frente. Posiblemente este hecho estuvo relacionado a una convergencia en el límite de las aguas cálidas del frente. También se encontraron en cantidades considerables los Quetognatos y Pterópodos (Jiménez, 1978).

Fig. 1 Distribución de la temperatura superficial, Crucero BAE "ORION".

Fig. 2 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero BAE "ORION".

Fig. 3 Distribución de la temperatura superficial clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

Fig. 4 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

Fig. 5 Distribución de la temperatura superficial. Crucero BAE "ORION".

Fig. 6 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero R/V "MOANAWAVE".

Fig. 7 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero B/I "HUAYAIPE".

Fig. 8 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zopplancton. Crucero BAE "ORION".

En Septiembre, 1974 (Fig. 4) el Frente Ecuatorial estuvo bastante desarrollado, con una posición Noroeste-Sureste y caracterizada por un gradiente de temperatura entre 18°C a 24°C y salinidades entre 35.0°/oo a 33.0°/oo. Las más altas concentraciones de fitoplancton estuvieron localizadas al Sur del frente, decreciendo sus concentraciones hacia el noreste. Las diatomeas y cocolitofóridos predominaron al Sur, asociadas al límite de las aguas más frías, mientras que los dinoflagelados predominaron hacia el noreste, donde se localizaron las aguas más cálidas y dispersas del gradiente termohalino, con temperaturas sobre los 23°C. Las más altas biomasas de zooplancton se localizaron en el límite sur del frente así como también en las aguas intermedias o de transición del frente. Los volúmenes más bajos estuvieron localizados hacia el noreste, o en el límite septentrional del frente. Las concentraciones de copépodos superiores al 50°/o del total del zooplancton, estuvieron localizadas en el gradiente termohalino más fuerte, disminuyendo las concentraciones en dirección a la costa donde el gradiente térmico fue menos marcado. En general, se observó que las máximas concentraciones de copépodos estuvieron asociados a los gradientes más fuertes de temperatura, salinidad y densidad. Los eufaúsidos también mostraron una tendencia hacia las aguas intermedias del frente, encontrándose las concentraciones máximas, conjuntamente con los máximos de fitoplancton, en el norte y sur de la zona frontal. Los valores disminuyeron en forma significativa, al Noreste, en las aguas cálidas y poco salinas, que fueron las más pobres a través del año. Por el contrario, los porcentajes mayores de Quetognatos, se registraron al Noreste, en las estaciones con débil gradiente. En general la distribución y concentración de los diferentes grupos del zooplancton estuvieron relacionados a las condiciones hidrográficas, que caracterizaron el frente.

Aunque los valores disponibles de biomasa zooplanctónica están muy dispersos, es evidente que el grupo de estaciones con una densidad superficial (1 m) elevada, localizada al sur del frente presentó un promedio que fue (2 a 3 veces mayor que el grupo de estaciones con inferior densidad superficial, situadas al norte del frente, (Jiménez y Bonilla, 1980).

En Diciembre de 1974 (Fig. 5) se observó aún la presencia del gradiente térmico del frente, con temperaturas que fluctuaron entre 19°C y 24°C, pero la posición de las isotermas, estuvieron orientadas, generalmente en forma paralela a la costa, con un fuerte desplazamiento de las isotermas de 23°C y 24°C hacia el sur y muy próximas a la costa como empujando a las aguas más frías hacia la región oceánica donde el gradiente termohalino era más fuerte debido a la influencia de las aguas frías de la Corriente de Humboldt.

En Febrero y Marzo de 1975 (Fig. 6) las condiciones oceanográficas que tipifican el fenómeno de El Niño estuvieron presentes frente al Ecuador (Wyrtki, Stroup, Patzert, Williams y Quinn, 1976) con la advencción de aguas cálidas procedentes del norte, con temperaturas de aproximadamente 27°C y salinidad baja de 33,5°/oo. Solamente al sur, en el Golfo de Guayaquil, se registró un pequeño frente térmico, donde se observaron concentraciones relativamente altas de clorofila a. Aunque El Niño de 1975 fue considerado de débil intensidad, la producción primaria se redujo a una quinta parte de los valores normalmente encontrados entre las Islas Galápagos y el continente, a causa de los afloramientos ecuatoriales (Cowles, Barber y Guillen, 1977) y del Frente Ecuatorial. También el zooplancton no alcanzó en esta época su máxima biomasa, registrándose la concentración más elevada de 700 ml/100 m³ en un pequeño parche, a la altura del Golfo de Guayaquil.

Como El Niño fue de corta duración ya en los meses de Abril y Mayo, se restablecieron las condiciones normales en el área del Frente Ecuatorial. En Septiembre - Octubre de 1975 (Fig. 7), el Frente Ecuatorial se manifestó en forma bastante desarrollado, en dirección perpendicular a la costa con un fuerte gradiente termohalino, especialmente en el límite sur, ligado a las aguas más frías de 18°C y 19°C, donde se observó una marcada divergencia. Con el desarrollo de este frente se originó una alta concentración de fitoplancton en la que predominaron las diatomeas, hasta el límite norte del frente próximo a las aguas más cálidas con temperaturas de 24°C. En forma similar, se observó una expansión del máximo de zooplancton (>1000 ml/1000 m³) en dirección del máximo gradiente del frente, que correspondió al límite de las aguas más frías de la zona frontal. Al parecer la mezcla de las dos masas de agua, con características complementarias se manifestaron en un fuerte gradiente horizontal y vertical, que posiblemente incrementó la producción planctónica en una extensa zona del océano relacionada con el Frente Ecuatorial.

Fig. 9 Distribución de la temperatura superficial, clorofila a y zooplancton. Crucero BAE "ORION".

Fig. 10 Distribución de la temperatura superficial. Crucero BAE "ORION".

En Marzo y Abril de 1976 (Fig. 8) se produjo frente a las costas de Ecuador, una invasión de aguas superficiales cálida y de baja salinidad, de alrededor de 28°C y 33,6 - 33,8°/oo, respectivamente. Estas procedían del suroeste y avanzaron hasta cerca de 0°. Simultáneamente se evidenció también, un estrecho flujo costero hacia el sur, de aguas anormalmente cálidas de 26°C a 27°C pero con salinidad relativamente mayor de 34.0 - 43.2°/oo provenientes de la Bahía de Panamá. Al analizar las características de la columna de agua desde 1°30' hasta 3°S de la posición 82°30'W, demostró que la advección de aguas cálidas de baja salinidad procedentes del Suroeste en los meses de Marzo y Abril presentaban características propias del agua Tropical Superficial (Cucalón, 1982).

Conjuntamente con las aguas más cálidas se presentaron concentraciones bajas de diatomeas clorofila a y producción primaria. Por el contrario, predominaron los dinoflagelados, en densidades de hasta 130,000 cel m³, especialmente de Gymnodinium ssp. aumentando desde la costa hacia el océano abierto. También se encontraron abundantemente los dinoflagelados típicos de aguas cálidas como Pyrophacus horologicum, Blepharocystis splendormaris y Gonodioma poliedricum, así como también las distintas especies del genero Ceratium. Es importante mencionar, que el máximo de fitoplancton se encontró más restingido en el área del Golfo de Guayaquil con pequeños parches en el océano abierto asociados a las altas concentraciones de Gymnodinium. Esto contrastó con lo sucedido en el Niño de 1975.

En cambio hacia el norte, en el área donde se encontró las más bajas temperaturas de 23°C y 25°C, se localizó otro máximo de fitoplancton con predominio de diatomeas, en concentraciones de 1'500,000 cel m³. Las especies de diatomeas Rhizosolenia styliformis, Rhizosolenia alata y Thalassiotrix gibberulla fueron identificadas en las áreas más oceánicas, mientras que en las inmediaciones de la costa, predominaron las especies de Chaetoceros, como Ch. lacimiosus y Ch. coartatus. En general se puede decir que las variaciones de las poblaciones diatomeas - dinoflagelados al norte y sur del ecuador reflejaron las diferentes condiciones hidrográficas de las dos áreas.

Por otra parte con respecto al zooplancton los máximos estuvieron restringidos al área del Golfo de Guayaquil y a pequeños parches al norte del ecuador, en aguas oceánicas y costeras posiblemente asociados al máximo de fitoplancton registrado en esta área (Jiménez, 1982).

En Septiembre, 1982 las condiciones oceanográficas de las aguas costeras del Ecuador habían retornado a lo normal con la formación de un intenso Frente Ecuatorial entre 1°N (26°C y 33.0°/oo) y 2°S(20°C y 35.0°/oo).

En Junio - Julio de 1978 (Fig. 9) el frente presentó uno de los gradientes más fuertes registrados en todo el año, con una definida posición Noroeste-Sureste, observándose que los gradientes más fuertes localizados al sur, en la zona externa del Golfo de Guayaquil, mostraban una diferencia de 4°C cada 60 millas.

El gradiente térmico horizontal estaba caracterizado con temperaturas de 18°C al sur y 25°C al norte.

La importancia primordial de la formación y posición del frente reside en el hecho de que aguas ricas en nutrientes son transportadas a la zona eufótica costera, dentro de la zona frontal enriqueciendo con este mecanismo, las aguas costeras adyacentes al Ecuador. Cabe mencionar, que la estabilidad vertical en el área frontal es mucho más débil en las proximidades de la costa que mar afuera. Además los niveles de luz son inferiores en las vecindades de la costa que fuera de ella, debido a la mezcla vertical. Aparentemente, la presencia de cantidades sustanciales de nutrientes, son difundidos en todo el frente, a causa de una capa de mezcla bastante superficial que produce una alta concentración de fitoplancton y alta producción primaria. La picnoclina relativamente superficial, concentra a las células del fitoplancton en la zona de luminosidad, al mismo tiempo, que favorece la multiplicación celular.

Asociado a esta alta densidad del fitoplancton, se presentan concentraciones de zooplancton a lo largo de, todo el frente tendiendo a ser mayor en dirección a la costa. Posiblemente estos hechos están favorecidos por la posición de los gradientes termohalinos y la advencción superficial, los cuales determinan la localización y magnitud de los varios componentes biológicos del ecosistema frontal.

Fig. 11 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

Fig. 12 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

En Marzo de 1979 (Fig. 10) no se registró la presencia del frente, observándose el avance de aguas cálidas desde el oeste con temperaturas de 26°C y 27°C. En las inmediaciones de la costa, las temperaturas fluctuaron entre 24°C y 25°C, sin mostrar ningún patrón característico de distribución. A pesar de no disponer de la información correspondiente al fitoplancton o zooplancton de esta época, se cree que una productividad planctónica relativa debe de haberse registrado a lo largo de la costa, al considerar que las temperaturas no fueron superiores a los 25°C. De acuerdo a lo mencionado anteriormente, cuando durante estos meses (Febrero - Marzo - Abril) se registran temperaturas sobre lo normal, aunque la distribución del máximo de fitoplancton sea limitada y muy cercana de la costa como en Febrero, Marzo de 1975, se puede especular que esta productividad planctónica relativa fue suficiente para proveer de alimento y asegurar la supervivencia de las larvas y peces pelágicos sin afectar estas pesquerías, las cuales según las informaciones hasta 1981 han continuado experimentando un incremento en sus capturas.

En Julio de 1980 (Fig. 11) el frente presentó características un tanto distintas que aquel de Junio y Julio de 1978, en lo referente a la distribución del gradiente térmico, el mismo que presentó la modalidad de un meandro, por la fuerte influencia del agua fría procedente del sur, que originó un marcado gradiente en el área externa del Golfo de Guayaquil en dirección Noroeste - Sureste, desde 1°S hasta los 3°S. Hacia el norte, el gradiente térmico mostró una tendencia a proyectarse más perpendicularmente a la costa, con un mayor espaciamiento de la isoterma de 26°C hacia el norte de la latitud ecuatorial.

Con respecto a los máximos de fitoplancton éstos se presentaron muy cerca de la costa decreciendo sus concentraciones hacia el océano abierto, la misma tuvo una amplia distribución norte-sur a lo largo de toda la costa ecuatoriana, con un patrón similar al registrado en esta misma época, para otros años.

En Febrero y Marzo de 1981 (Fig. 12), la orientación paralela de las isotermas, con respecto a la costa reveló fundamentalmente la ausencia del Frente Ecuatorial. A los 2°S, la orientación de las isotermas podría sugerir el desplazamiento del frente hacia el sur. Aparentemente hubo una estrecha transgresión de aguas costeras de alta temperatura (26°C - 27°C) provenientes del norte, las cuales avanzaron hasta cerca de 2°S. Las temperaturas más altas se las encontró en aguas muy cercanas a la costa (27°C), disminuyendo hacia el Oeste y Suroeste. Este esquema de distribución de las temperaturas superficiales, en realidad se lo puede considerar "normal", ya que, con ligeras variaciones produce regularmente durante esta época del año. (Cucalón, 1981).

Por otra parte, es importante señalar, que en la distribución vertical de la temperatura y salinidad, esta área mostró gradientes muy marcados de hasta 8°C, entre la superficie (1 m) y los 40 m de profundidad, indicando una fuerte estabilidad de los estratos superficiales de la columna de agua. Esto posiblemente favoreció la amplia distribución del máximo de fitoplancton a lo largo de la costa del Ecuador, y la consecuente disponibilidad de alimento para los primeros estadios de las larvas de especies pelágicas, durante esta época en que son más importantes los desoves (García, 1983).

En agosto de 1981 (Fig. 13) el Frente Ecuatorial se encontraba bastante desarrollado, con una orientación típica, en sentido Noroeste - Sureste y próximo a las costas; mientras que hacia el sur, en el Golfo de Guayaquil, los gradientes adoptaron una dirección Norte - Sur. Las temperaturas en el frente variaron desde 19°C al sur hasta 25°C al norte, en una distancia aproximada de cien millas, (Cucalón, 1981 a). Con respecto a la distribución vertical de las isotermas, isohalinas e isopicnas, en el frente, se observó una marcada divergencia, especialmente entre 1°S y 2°S, donde se registró también gradientes horizontales más intensos. Hacia el sur de esta área, se observó una marcada divergencia, especialmente entre 1°S y 2°S, donde de registró también gradientes horizontales más intensos. Hacia el sur de esta área, se observó una convergencia que se caracterizó por el hundimiento de los valores de oxígeno hasta cerca de los 40 m de profundidad. Los máximos de fitoplancton estuvieron relacionados a los gradientes termohalinos, donde se observó la divergencia, extendiéndose este máximo desde el océano abierto hacia la costa sur. Esto nos indica que la formación del frente constituye un mecanismo físico de particular importancia en la distribución y mantenimiento de la fertilidad del fitoplancton en aguas costeras oceánicas del Ecuador, lo que repercute en la fertilidad biológica de otros niveles tróficos de la cadena alimentaria.

En Noviembre - Diciembre de 1982 (Fig. 14) se presentaron las condiciones oceanográficas que tipifican las manifestaciones del fenómeno El Niño, con un incremento significativo de la temperatura del agua a lo largo de toda la costa con temperaturas entre 25°C a 26°C y 27°C a 28°C al norte, con un patrón similar al observado en Diciembre de 1972. Se registró una drástica disminución del máximo de fitoplancton, a lo largo de la costa restringiéndose el mismo al sur de la costa de Ecuador, en el área externa del Golfo de Guayaquil.

Fig. 13 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

Fig. 14 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "Tohallí".

Fig. 15 Distribución de la temperatura superficial y clorofila a. Crucero B/I "TOHALLI".

Fig. 16 Distribución de las capturas de macarela Scober japonicus por la flota pesquera ecuatoriana durante 1981.

En Enero de 1983 (Fig. 15) se observó en toda el área del Golfo de Guayaquil y hacia el océano abierto, hacia el oeste de los 82°W, incrementos en la temperatura superficial del mar, asociadas a salinidades bajas. En este mes se registró una marcada disminución del máximo de fitoplancton restringiéndose a una estrecha banda en el Golfo de Guayaquil. Concentraciones bajas de fitoplancton se mantienen en toda la columna de agua de área, investigada hasta los 50 m de profundidad. Para esta época se observó cambios importantes en la composición del fitoplancton, con la predominancia de los dinoflagelados en relación a las poblaciones de diatomeas que normalmente son predominantes hacia el Sur de la costa del Ecuador. Se registró la predominancia del dinoflagelado Pyrophacus horologicum y Blepharocystis splendormaris, así como varias especies de Ceratium, estas especies también se las encontró predominantes durante El Niño de 1972 y 1976. Uno de los aspectos más relevantes observados durante El Niño de 1982 - 1983 fue la ausencia de desoves de las especies de peces pelágicos, en una época que como 1981 fueron abundantes, (Garcia, 1983).

DISCUSION

En el Frente Ecuatorial, determinadas características estacionales se mantienen de año a año; sin embargo, se observan alqunas diferencias, no sólo en lo que se refiere a la intensidad y duración del evento, sino también a fluctuaciones en pequeñá escala, de ciertas propiedades inherentes al ecosistema marino que constituye el Frente. Su posición y orientación en el mar costero ecuatoriano y la intensidad de las termohalinas a través de los años y en las diferentes épocas de un mismo año, son las características más notables, que identifican la maqnitud de su desarrollo y su repercusion en la vida acuática.

Las condiciones hidrográficas del frente, determinan la formación de zonas de convergencia y divergencia, en los niveles superficiales, las cuales favorecerían el incremento local de las biomasas planctónicas y la vida acuática de peces pelágicos, tales como Scomber japonicus, (Fig. 16), Sardinops sagax, y Etrumeus teres principalmente. La pesca de estas especies se circunscribe al límite sur de la zona frontal, coincidente con los gradientes termohalinos más fuertes, y con los máximos del fitoplancton y zooplancton. Las capturas disminuyen al norte y suroeste, donde los gradientes térmico-salinos se encuentran más espaciados. La convergencia de masas de aqua, tenderían a concentrar o enlazar, cerca de la superficie, a parches de material planctónico que estuviesen diseminados. En cambio, las áreas de divergencia superficial favorecerían la dispersión de los organismos planctónicos y por ende la difusión de los parches del plancton (Parrish, Nelson, y Bakun, 1981) en las áreas de surgencia de gran productividad y concentracion de nutrientes.

Es importante señalar, que en la época de mayor desarrollo de los gradientes termohalinos del frente (Mayo - Septiembre) los máximos de fitoplancton y zooplancton se distribuyen más ampliamente enriqueciendo notablemente las aguas costeras y oceánicas del Ecuador, con el predominio de diatomeas y de altas concentraciones de copépodos y eufaúsidos.

En las épocas cálidas, como Febrero y Marzo de 1981 (Fig. 12) y en condiciones oceanográficas consideradas normales, la mayor productividad del fitoplancton, incluyendo Mesodinium rubrum, se presentó a lo largo de la costa del Ecuador; mientras que, durante las condiciones anómalas, tales como las que ocurrieron en El Niño de Diciembre de 1972 y el de Febrero y Marzo de 1975, las áreas de fitoplancton fueron más pequeñas y limitadas al océano abierto. Sin embargo, una relativa productividad primaria, pudo sostener el desarrollo de los primeros estadios larvarios. Al parecer sucedió lo mismo durante el fenómeno de El Niño de 1976 (Fig. 8) donde concentraciones relativamente altas de diatomeas fueron observadas al norte y sur de la costa de Ecuador. En las concentraciones de fitoplancton en el océano abierto disminuyeron en forma significativa predominando los dinoflagelados, típicos de aguas cálidas. Durante el fenómeno El Niño de 1982 - 1983, (Enero de 1983) los avances de aguas cálidas en dirección a la costa con temperaturas de más de 28°C fueron más críticas. (Fig. 15). Los máximos de fitoplancton se encontraron en una área pequeña y restringida al Golfo de Guayaquil, lo que posiblemente afectó negativamente la supervivencia de las larvas, las cuales no fueron detectadas muy abundantes (García, 1983). Esto determinaría en el futuro, el fracaso de toda una clase anual, desconociéndose además, las consecuencias nefastas que pudieran producirse en las pesquerías de los años siguientes.

Dada la importancia de la formación y evolución del frente en las aguas ecuatorianas, se pretende estudiar próximamente en forma más detallada, su persistencia y disipación, incorporando mayor esfuerzo investigativo en los procesos que originan la fertilidad biológica, que redunda en el desarrollo de las pesquerías pelágicas del Ecuador.

AGRADECIMIENTO

El autor agradece al Instituto Oceanográfico de la Armada y al Instituto Nacional de Pesca, por facilitar la información de los cruceros que es incluida en este trabajo, la misma que en forma más detallada ha sido publicada por diferentes autores en revistas especializadas y en informes internos, que son citados en la bibliografía de esta publicación. Igualmente a la Dra. Lucía Solórzano, por sus comentarios al trabajo y la revisión del manuscrito.

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