Los ríos son sistemas lineales cuyas características varían a lo largo de su longitud. Idealmente el perfil longitudinal de un río es cóncavo, con una parte alta pendiente cerca del manantial que se transforma en tramos progresivamente menos inclinados al aproximarse a la desembocadura. Otras características del río guardan relación con esta progresión. Cuanto más somero es el gradiente, más finos son los materiales del lecho y debido al aumento del caudal del río, su canal se ensancha progresivamente desde el manantial hasta la desembocadura. Para describir los diversos tramos del sistema se han propuesto muchos sistemas de clasificación basados en las características físicas del canal y en la composición biológica de la fauna asociada, algunos de los cuales han sido resumidos por Illies y Botosaneanu (1963). Tales sistemas reconocen varias subdivisiones distintas del lecho del río, pero generalmente establecen una distinción fundamental entre la parte alta pendiente y torrencial (“ritron”) y la baja plana de corriente lenta (“potamon”). Esta sucesión generalizada tiene excepciones. Con frecuencia varían muy poco las características de los ríos de las tierras bajas a lo largo de su recorrido y debido a que el ritron como se definió originalmente debería tener temperaturas del agua inferiores a 20°C, un verdadero ritron falta con frecuencia en los trópicos. En contraste, los ríos templados se caracterizan por tener zonas de ritron relativamente largas. Aunque las necesidades de la ordenación pesquera especializada pueden necesitar subdivisiones más finas de las zonas fluviales, la división de los tramos del río en dos tipos básicos probablemente es suficiente para usos más generales. Las correspondientes al ritron y el potamon tienen las características siguientes (véase la Figura 1):
a) Zonas tipo ritron que tienden a mostrar una alternación entre i) rabiones o rápidos pendientes, estrechos y someros y ii) tramos más anchos, planos y profundos denominados hoyas. Los rabiones tienen una corriente rápida y turbulenta, fondos escabrosos de peñascos, rocas o cantos y poca vegetación adherida. En las hoyas el agua discurre más lentamente, los fondos son de materiales algo más finos y ha enraizado alguna vegetación.
b) Tramo de potamon con canales anchos, planos, formando meandros, fondos de fango y mucha vegetación con raíces y flotante. La formación de zonas dentro del potamon es longitudinal y lateral. Longitudinalmente hay una repetición de hábitat diferenciados asociados a los meandros del canal. Lateralmente existe una distinción entre el canal principal y su planicie o tierra o llanura de inundación o anegamiento. Normalmente la planicie de inundación es una zona de tierra llana que flanquea el canal principal. En casos excepcionales las mayores planicies de inundación se deben a accidentes geográficos y algunas, como el delta central de Níger y el Gran Pantanal del río Paraguay son muy extensas. La planicie generalmente es más alta cerca del río, donde diques elevados limitan el canal principal mientras que las pendientes que descienden hacia el pie del dique confinan la planicie. En las planicies existen muchas masas de agua que varían desde los estanques temporales hasta grandes lagunas y pantanos permanentes. Leopold, Wolman y Miller (1964) describen con detalles los procesos físicos y químicos (o geomórficos) que determinan la forma del río.
Debido a los procesos geomórficos que gobiernan la forma del río, los sistemas fluviales en una zona climática cualquiera tienden a parecerse unos a otros y muchas características son universales. En realidad, existen mayores diferencias entre las diversas zonas de un río que entre zonas homólogas de ríos distintos. Por eso los estudios biológicos de los ríos tienden a examinar subdivisiones de sistemas fluviales tales como “ríos trucheros” o “tramos potamon” más bien que a considerar el sistema como un todo desde el manantial hasta la desembocadura. No obstante, tales subdivisiones se hacen para facilitar el estudio, pero a la larga todo sistema fluvial debe considerarse como una entidad que acusa una evolución de sus características en toda su longitud. Muchos sistemas fluviales han experimentado enormes modificaciones, particularmente en la zona templada, en la que quedan muy pocos ríos grandes que conserven todas sus características originales. Por otro lado, los accidentes geográficos de una cuenca fluvial cualquiera pueden imponer ciertas características al río. Entre los ejemplos está la clasificación de los ríos tropicales en dos tipos diferentes, según su régimen de inundaciones. Existe una diferencia importante entre i) ríos embalses que tienen extensos lagos, pantanos o planicies de inundación cerca de sus aguas de cabecera con el resultado de que las aguas de las inundaciones pasan gradualmente y hay un caudal continuo y ii) los ríos de bancos de arena en los que las fluctuaciones del nivel del agua son extremas desde inundación grave hasta desecación total en la época seca. Una segunda distinción se debe al tipo de territorio que atraviesa el río. Los ríos de las selvas tropicales tienen muchas características de los ríos embalses en el sentido en que las irregularidades del cauce se compensan con la retención del agua en la selva inundada. Estos ríos tienden a tener agua negra, de poco pH, baja conductividad y escaso contenido iónico, poca carga de sedimentos y mucho contenido húmico. Los ríos de la sabana pueden ser del tipo de bancos de arena o de embalse, según la forma de sus cuencas; el pH de sus aguas raramente es extremo, variando de un poco ácido a un poco alcalino, las conductividades son con frecuencia razonablemente altas y también lo son las cargas de sedimentos. Los ríos del desierto, que no tienen afluentes en su marcha por la tierra seca, tienden a parecerse más al tipo de bancos de arena; son mucho más alcalinos y conductivos debido a que el agua la concentra la evaporación y en su forma extrema acaban siendo pantanos o lagos salados. También existen tipos mixtos y los grandes ríos en particular pueden cambiar de naturaleza varias veces en su marcha hacia el mar. Análogamente, las obras que se hagan en su cuenca pueden cambiar lo que una vez fue río forestal en río de sabana y, con el tiempo, la erosión, sedimentación y empleo del agua, en río de desierto.
Fig. 1 Características principales de un río con A-A zona de ritron y B-B zona potamon
Un sistema diferente de clasificación de tipos de ríos se basa en la forma de ramificar se el río en cualquier cuenca hidrográfica. Los tipos se han clasificado de acuerdo con su orden en una jerarquía que se define como sigue: ríos de primer orden son los que no tienen afluentes; los de segundo orden se forman al unirse los de primer orden; los de tercer orden se forman al unirse los de segundo y así sucesivamente. En su forma original el sistema consistía en que una cuenca de cada clase se prolongaba hacia el manantial de manera que el canal principal se extendía continuamente desde el manantial hasta la desembocadura (Horton, 1945) (véase la Figura 2). Posteriormente se hicieron modificaciones del sistema que anularon esta idea a favor de la clasificación más simple de todos los ríos del mismo orden en una clase (Strahler, 1957).
Para los estudios ecológicos de los ríos, cada sistema tiene sus ventajas. El anterior es de utilidad cuando se examina la evolución de algunas características, por ejemplo, la captura de peces, en toda la longitud del río. El posterior es una agrupación más natural y es conveniente en los estudios generalizados porque los ríos de un orden determinado tienden a formar grupos cuyos constituyentes se pueden examinar juntos. Los cambios repentinos en la abundancia de fauna no son desconocidos aguas abajo de las uniones, particularmente de las de ríos de orden similar, donde las diferencias abruptas en el cauce, la carga de sedimentos y otros factores hidrológicos producen cambios correspondientemente grandes en el cauce del río. Estos, a su vez, modifican los factores ecológicos favoreciendo a un grupo de especies más que a otro.
Se presentan relaciones claras entre los números y longitudes de los ríos de cada orden independientemente del sistema de ordenación que se adopte. Estas demuestran que el número de ríos de distinto orden en una cuenca en orden decreciente, según la relación logarítmica de la fórmula:
Ns = a.bs,
en la que Ns = al número de ríos de cualquier orden y s = orden. La longitud de los ríos de cualquier orden (Ls) disminuye con el orden u órdenes de la misma manera.
Ls = x.ys. Los factores de a y b, x e y variarán según el continente o la zona climática. Estas ecuaciones significan que la mayor parte de la longitud del canal de toda cuenca fluvial está situada en muchos de los afluentes pequeños de orden más bajo.
Uno de los factores más importantes para determinar la distribución de formas vivas en los sistemas fluviales es la velocidad de la corriente, la que a su vez influye en factores físicos o químicos como la concentración de oxígeno disuelto o la temperatura, que actúan directamente sobre los peces. Como se ha descrito, los ríos pueden dividirse en dos clases principales: los de caudal bastante constante durante todo el año y aquellos en los que la cantidad de agua varía estacionalmente. Los de la primera categoría se encuentran en zonas lluviosas de las partes templadas, en algunos altiplanos tropicales y en las grandes selvas ecuatoriales. El número de tales ríos ha aumentado porque las actividades humanas para regularlos generalmente dan por resultado un caudal más constante durante todo el año. Por esto, muchos ríos de la zona templada y un número creciente en los trópicos tienen caudales más regulares que antes de modificarlos.
Los ríos en los que las variaciones estacionales se deben a cambios de las precipitaciones durante el año, siguen siendo la mayoría. El régimen del caudal depende de la superficie de la cuenca hidrográfica del río de que se trate. Como se ve en la Figura 3, los ríos de orden bajo con cuencas pequeñas tienen regímenes que consisten en riadas impetuosas durante la época o épocas de lluvias, que dan una gráfica característica puntiaguda cuando el caudal se traza contra el tiempo. Al aumentar la superficie de la cuenca las variaciones extremas del caudal de las cuencas constituyentes más pequeñas, se promedian para dar curvas de inundaciones más suaves.
Fig. 2 Diversos sistemas de ordenar sistemas fluviales como se aplica a un río esquemático
A. Sistema de Horton (1954) que prolonga hasta la cabecera el afluente más large
de cada orden
B. Sistema de Strahler (1957)
C. Sistema de Strahler aplicado al río Logone de Muordo
Fig. 3 Regímenes de inundaciones de ríos de cuencas de superficies distintas dentro del sistema del río Chari-Logone. Muestran que la curva de la inundaciíon se aplana al aumentar las dimensiones de la cuenca. En la figura también se observa el tiempo que tarda la cresta de la riada en desplazarse aguas abajo como lo indica la flecha
La figura también indica otra característica: que la curva del caudal se mueve aguas abajo a velocidad finita. Esto quiere decir que en los sistemas fluviales largos, el máximo de la riada puede llegar mucho después de la época de lluvias o que los regímenes de riadas en los tramos más bajos del río pueden complicar la llegada de las riadas de dos o más afluentes cuyos máximos no coinciden. En los ríos con un caudal razonablemente constante hay pocos cambios de las características físicas durante el año y en ellos toda modificación estacional se debe a variables climáticos que puede ser la temperatura, pero no las precipitaciones. Por otro lado, en los ríos con una sucesión regular anual de caudal alto y bajo, hay cambios correspondientes en la forma del sistema acuático y en las clases de hábitat de que disponen los organismos vivos. En los tramos pendientes tipo ritron del río, la diferencia entre el remanso y el rabión puede desaparecer durante la riada, pero al bajar el nivel del agua aumenta la separación entre ambas zonas hasta que durante la época seca los rabiones se secan dejando una serie de pozas desconectadas. En el potamon los cambios del sistema acuático son más complejos. Durante la época seca el agua está confinada dentro de los canales principales del río y en masas de agua permanente en las tierras de inundación. En casos extremos el propio canal principal puede convertirse en una serie de pozas. Con el comienzo de las lluvias locales, la llanura anegadiza se satura y las depresiones comienzan a llenarse de agua. Cuando llega la riada el agua comienza a subir en el canal del río hasta que rebosa por un sistema de canales e inunda la llanura. Al disminuir la riada las aguas se retiran de la llanura para ocupar de nuevo los canales del río y con ello las depresiones aún inundadas quedan aisladas y muchas se secan lentamente durante la época seca. Este ciclo de aumento y disminución del sistema acuático puede ocurrir una o dos veces al año.
Las características físicas y químicas de todo sistema acuático, actuando juntas, determinan la naturaleza de los organismos acuáticos que lo habitan. Las propias características se deben a la acción recíproca entre la forma de la tierra y el clima de la cuenca y como factores tales como la descarga, el régimen de caudal, la anchura del canal o la carga de sedimento están vinculados por una relación sencilla, surge un número relativamente pequeño de agrupaciones ecológicas que han sido la base de un estudio sistemático.
Dos aspectos de la ecología de los sistemas fluviales tienen especial importancia porque ofrecen la estructura principal en la que encajan otras consideraciones: la distribución longitudinal dentro del sistema o formación de zonas en el espacio y la época que corresponde a la formación de zonas en el tiempo.
El caudal de casi todos los ríos no modificados varía lo suficiente durante el año para influir en el comportamiento de los organismos vivos. No obstante, hay un gran número de ríos cuyo caudal varía muy poco durante el año y su número aumenta según se van regulando otros sistemas. En estos, las comunidades acuáticas vivas residentes se mantienen relativamente estables, aunque puede haber influjos de especies visitantes al cambiar las condiciones en otras partes del sistema. Los cambios estacionales de tales ríos se deben a variables climáticas que no están relacionadas con el caudal, la mas importante de las cuales es la temperatura, aunque la duración del día también puede tener importancia. La temperatura depende principalmente de la latitud, con una variación anual que aumenta al crecer la distancia del ecuador. La importancia de la temperatura como factor determinante en una época, tiende a aumentar en las latitudes altas, aunque en casi todos los sistemas las temperaturas favorables de la primavera y principios del verano coinciden con las riadas. En los sistemas en que esto no ocurre hay una relación recíproca entre la riada y la temperatura como factores determinantes, que parece ser compleja y que todavía no se ha estudiado por completo.
La distinción generalizada hecha sobre la base de la morfología entre los tramos ritron y potamon de los ríos alcanza a las comunidades acuáticas vivas, pero hay muchas especies, particularmente de peces que se mueven entre ambos tipos de tramos, que tienen que considerarse como habitantes del sistema fluvial en conjunto.
El ritron se caracteriza por caudales turbulentos y temperaturas relativamente bajas. En general el agua está muy oxigenada, pero cuando el nivel es bajo, el sistema de pozas y rabiones se transforma en una serie de pozas en las que el oxígeno puede agotarse por completo. Durante las riadas no hay zooplancton ni fitoplancton, aunque cuando el agua está baja puede haber floraciones temporales al disminuir el nivel del agua y quedar aisladas las pozas. La vegetación superior generalmente se limita a algunas formas resistentes adheridas a las rocas de los rabiones, especialmente en las aguas mansas más protegidas. La microflora y fauna principales ocurren como “aufwuchs” que forman un substrato en el fondo. Hay también muchas especies de insectos adaptadas a la vida en el fondo donde se refugian en las rocas o se sujetan a ellas. Elementos de esta fauna bentónica se separan y, junto con toda materia alóctona que pueda caer en el agua de los árboles o hierbas vecinos, forman una masa que constituye la base de una de las cadenas alimentarias principales. Los organismos que existen en este tipo de hábitat tienen que ser capaces de resistir la corriente, pero durante las riadas no les preocupa la falta de oxígeno. Por esta razón, cuando baja el nivel del agua del río, los rabiones comienzan a secarse y disminuye la tensión del oxígeno disuelto, muchas formas no sobreviven, por lo que están presentes otras adaptaciones para la recolonización cuando reaparecen condiciones más favorables.
Las especies residentes en zonas de ritron son totalmente reófilas y forman dos grupos principales. Primero,están las especies que viven sobre las rocas o entre ellas y en la vegetación del fondo y están distribuidas principalmente en los rabiones. Son de tamaño pequeño y están adaptadas a sujetarse o adherirse al substrato. Tales adaptaciones comprenden succionadores bucales como Chiloglanis, petos de fricción ventrales como Astroblephus o espinas en las aletas pectorales a modo de ganchos como en Glyptothorax. Otras especies, como Mastacembelus y Clariallebes tienen formas largas y sinuosas que les permiten enroscarse en los agujeros del fondo rocoso. Segundo, están las especies como Barbus y Salmo que nadan con la suficiente velocidad para resistir la corriente e incluso avanzar contra ella, pero esto no lo pueden hacer durante mucho tiempo y con frecuencia aprovechan los remansos, obstáculos, ramas colgantes y otros objetos que modifican la corriente. Debido a la severidad del hábitat tiende a haber poca diversidad entre las especies residentes.
Las zonas de ritron de los ríos templados han sido especialmente bien estudiadas por la importancia económica y social de la pesca deportiva de salmones que en ellas se practica. Aunque las estimaciones de producción y biomasa no son totalmente fidedignas, las observaciones hechas en Europa y Norteamérica indican la existencia de índices medios de producción de la comunidad de cerca de 330 ± 215 kg/ha/año, una proporción de producción/ biomasa de cerca de 1,6 ± 0,6 y una población permanente de unos 200 kg/ha. No existen datos equivalentes de la producción y biomasa de los tramos de ritron tropicales, pero debido al pequeño tamaño de las especies que los habitan y la naturaleza estacional de esos ríos es probable que no sean muy superiores a los valores para las aguas templadas. La producción relativamente baja de estos tipos de ríos de orden inferior, junto con su pequeña superficie y gran dispersión, significa que no son a propósito para grandes actividades pesqueras.
Ambientalmente el potamon es más complejo que el ritron. Generalmente hay una serie bien definida de canales flanqueados de terrenos inundables. Pueden estar presentes agua corriente (lotica) o inmóvil (lentica). El canal principal del río, que puede unirse y separarse, generalmente consiste en una serie de meandros, en los cuales es más profundo en la orilla exterior cóncava donde la corriente es más rápida, mientras que la orilla interior convexa consiste en un banco de arena o fango. Cuando el nivel del agua está bajo, se forman remansos aguas abajo de los bancos de arena que desaparecen cuando sube. Generalmente las orillas están cubiertas de vegetación flotante y emergente y en los remansos aguas abajo de los bancos puede aparecer vegetación de hojas y emergente.
La llanura contiene muchas masas de agua, algunas de las cuales duran durante el período entre riadas. Debido a la sedimentación se presentan lagunas, estanques rodeados de vegetación, pantanos cubiertos de espesa vegetación y tierra seca. Al desaparecer las masas de agua vieja se forman otras nuevas por efecto de la erosión por el río y la socavación por las riadas, durante las cuales la llanura se anega y se disuelven las materias orgánicas e inorgánicas que se encuentran en ella. Como resultado, en las tierras anegadas aumenta la conductividad y disminuyen las concentraciones de oxígeno disuelto, pero si la inundación persiste, disminuye la conductividad y aumenta de nuevo la concentración de oxígeno disuelto.
En las capas de agua de las tierras inundadas la concentración de oxígeno disminuye en la época seca, particularmente en los estanques más pequeños en los que puede agotarse por completo. Al mismo tiempo, al disminuir la cantidad de agua debido a la evaporación aumentan la temperatura y la conductividad. Los canales del río se mantienen relativamente fríos y bien oxigenados mientras haya agua, pero si ésta desaparece el canal se transforma en una serie de pozas en las que ocurre lo mismo que en la capa de agua de la llanura.
La existencia de zooplancton y fitoplancton guarda estrecha relación con el estado del caudal. Durante las inundaciones los organismos planctónicos pueden estar presentes pero son raros, mientras que en la estación seca florecen en las aguas permanentes de la llanura y en el canal del río. En los ríos cortos las floraciones se limitan a lugares protegidos y remansos; en los más largos, el tiempo que necesita el agua para moverse es suficiente para la proliferación del fitoplancton y el zooplancton. En los ríos en que la corriente ha perdido velocidad por efecto de las obras hidráulicas, el plancton prolifera todavía más. Es pequeña la aportación del plancton a la producción primaria y la principal característica de la tierra anegadiza es la rápida proliferación de las masas flotantes de vegetación superior durante las riadas, que consiste principalmente en hierbas que mueren y se pudren o se queman en el tiempo seco. Las plantas emergentes, sumergidas y flotantes son también comunes en las aguas protegidas durante todo el año. Las masas de raíces sumergidas, los tallos y las hojas de la vegetación superior se cubren de una comunidad compleja de plantas y animales y otra importante comunidad vive entre las plantas de la superficie de las aguas protegidas. El benton del potamon es relativamente pobre porque los fondos de fango inestable, la mucha sedimentación y la desecación estacional no favorecen a los organismos que viven en el fondo. No obstante, existe cierta vida bentónica, especialmente en las aguas permanentes y durante las inundaciones invaden la llanura efimerópteros, quironómidos y moluscos.
Dos factores principales influyen en el comportamiento de las comunidades ícticas en la zona potamon, especialmente en los ríos que tienen grandes llanuras de inundación. Primero, el aumento general de la productividad y la aparición de enormes extensiones de vegetación superior en las tierras anegadizas durante las riadas crea zonas de reproducción, alimentación y cría favorables para casi todas las especies de peces. Segundo, aumenta la rigurosidad del ambiente de las capas de agua de las tierras inundadas y con frecuencia aún en los canales de los ríos durante el estiaje. Debido a ello casi todas las especies de peces de los ríos de tierras de inundación cambian de comportamiento con las estaciones, reproduciéndose al principio de las inundaciónes. Se alimentan y crecen en las tierras anegadas y al bajar el agua se retiran a un hábitat que les permite resistir la severidad del período de sequía. Tan marcado es este fenómeno que casi todo el crecimiento de un año tiene lugar durante las inundaciones.
Hay dos adaptaciones principales que permiten a los peces sobrevivir durante las sequías. Existe un grupo de especies específicamente adaptado para resistir las concentraciones bajas de oxígeno disuelto. Las adaptaciones pueden ser órganos respiratorios auxiliares para emplear el oxígeno atmosférico; tal es el caso de peces como Clarias, Erythrinus o Notopterus, pueden ser fisiológicas como en Carassius o incluso de comportamiento como con muchos ciprinodontes. Las mismas especies son capaces con frecuencia de resistir altas temperaturas. Generalmente tienen hábitos reproductores complejos con desoves múltiples, muchos cuidados paternales y sólo emigran lateralmente entre el hábitat de la época de sequía en el canal principal del río o las aguas permanentes de la llanura inundada y el de la época de riadas en la zona inundada. El otro grupo de peces vive en el rico hábitat creado en la llanura anegadiza durante las inundaciones, pero huye de las severas condiciones de la sequía mediante movimientos laterales de escape de la llanura y migraciones longitudinales dentro del canal principal del río hacia otro hábitat. Este está situado generalmente en las partes más profundas del canal principal del río, pero también puede estar en el mar o en una masa grande de agua adyacente al sistema fluvial. Una parte de estas especies se desplaza aguas arriba y puede llegar a la zona ritron. Estos peces tienen pocas adaptaciones, excepto la capacidad de nadar rápidamente durante mucho tiempo. Sus hábitos reproductores son sencillos en general y dependen de una sola puesta de muchos huevos, bien en la llanura inundada o en las aguas de cabecera de los ríos. Para ello efectúan migraciones muy largas aguas arriba y abajo del río, con los casos excepcionales de Prochilodus del río Paraná y Pangasius del Mekong que pueden recorrer más de 1 000 km.
Debido a las dimensiones del sistema, es difícil calcular las poblaciones permanentes y la producción de peces en los tramos de potamon de los ríos. Una estimación hecha en un río templado regulado, el Támesis, dio valores hasta de 2 000 kg/km² /año (Mann, 1971), pero faltan datos comparables de los ríos tropicales. Otro factor que dificulta la estimación de parámetros ecológicos como la ictiomasa y la productividad es la propia riada. Es evidente que en los tramos de ritron o en los modificados de potamon donde hay poca expansión lateral del agua, las cifras expresadas como unidades de área son importantes. En las zonas de potamon con inundaciones estacionales, la extensión cubierta por el sistema acuático aumenta y disminuye, por lo que los datos por unidad de superficie son relativos con respecto a la inundación del sistema. La suma de los factores físicos, químicos y biológicos que actúan sobre la comunidad de peces da por resultado curvas de la ictiomasa dentro del sistema de la forma que se muestra en la Figura 4. Aquí la ictiomasa es mínima inmediatamente antes de la inundación y la reproducción, el reclutamiento,y el crecimiento durante el aumento de la inundación resulta en un máximo de la ictiomasa antes de que comience a retirarse el agua. Cuando se transpone a la ictiomasa por unidad de superficie, se observan variaciones aún mayores, con un mínimo mientras sube el agua y un máximo en el momento que comienza a bajar. Debido a esto, para que las cifras sean comparables entre sistemas, se tienen que expresar en función de una superficie de referencia similar y por esto quizá la más conveniente sea la superficie cuando la inundación es máxima.
