Fisiología del maíz tropical

H.R. Lafitte

La fisiología de los cultivos en general y la del maíz tropical en particular está descripta ampliamente en numerosas referencias (p. ej. Evans, 1993; Hay y Walker, 1989; Squire, 1990; para maíz: Fischer y Palmer, 1984; Pearson y Hall, 1984). Esta sección señala las caracte-rísticas fisiológicas del maíz que pueden ser manipuladas por medio del manejo del cultivo y por la selección de cultivares adaptados.

CAPTACIÓN DEL CARBONO Y SU USO

La producción de los cultivos depende de la intercepción de la radiación solar y de su conversión en biomasa. La cantidad de radiación incidente que es interceptada por el cultivo está determinada por el área foliar, por la orientación de la hoja y por su duración. El índice del área foliar (LAI) es importante para determinar la intercepción de la radiación hasta un valor cercano a 4 en el caso del maíz; después de este valor, el área adicional tiene poco efecto en la intercepción de la luz. La densidad de siembra es un factor determinante del LAI y de la intercepción de la radiación (Foto 3b-1). Los cultivares de ciclo corto producen menos hojas para interceptar la radiación y requieren una mayor densidad de plantas para llegar a un rendimiento óptimo comparados con los cultivares tardíos.

La cantidad total de radiación interceptada a lo largo de todo el período de cultivo depende del tiempo requerido para alcanzar la intercepción máxima (o LAI máxima, si el cultivo no cubre completamente la tierra) y también de la duración del área verde de la hoja. Los factores experimentales que reducen la expan-sión de la hoja son el déficit de agua y la baja disponibilidad de nutrimentos. Por ejemplo, la fracción de radiación total interceptada en el período de cultivo fue de 0,46 en el caso de un híbrido tropical cultivado en siete ambientes con bajo contenido de nitrógeno comparado con 0,60 en un tratamiento con alto contenido de nitrógeno (Muchow, 1994); ambos cultivos tenían una población de 70 000 plantas /ha. Un cultivo con una LAI máxima de cerca de 2 interceptó solo 37% de la radiación que recibió durante la estación, y un cultivo con alto contenido de nitrógeno con una LAI máxima de 4,5 interceptó 58%. Después de la floración, el proceso de senescencia afecta la captura de la luz; la senescencia puede ser acelarada por enfermedades, estrés de agua, baja fertilidad y factores genéticos.

Hay una amplia y altamente heredable variación genética para el ángulo de inserción de la hoja del maíz; además, el impacto de la arquitectura de la capa de hojas de las plantas en la intercepción y uso de la radiación han merecido considerable atención. Los efectos simulados indican que las hojas superiores erectas combinadas con las hojas horizontales inferiores dan lugar a un uso mas eficiente de la radiación por parte de la capa total de hojas. Es de esperar que la importancia de este efecto sea mayor en las zonas tropicales donde el ángulo de incidencia de los rayos solares es mayor (Pearson y Hall, 1984), pero también el efecto es menor en cultivos C4 como el maíz, comparado con cultivos C3 (Hay y Walker, 1989). En el caso del maíz, la espata que cubre la mazorca contribuye a asimilar mas materiales para la mazorca que otras hojas de la planta (Edmeades, Fairey y Daynard, 1979). Las hojas erectas por encima de la mazorca permiten una mayor iluminación de las hojas que la recubren, obteniendo así un beneficio adicional de la arquitectura vertical de aquellas hojas. La iluminación de las hojas inferiores es importante para la continua absorción de nutrimentos durante la etapa de llenado de los granos y también es favorecida por las hojas erectas en la parte superior de la planta.

Ambos factores, la especie y el ambiente, tienen influencia directa sobre la eficiencia con la cual la radiación absorbida es utilizada (eficiencia de conversión, CE). El maíz presenta el proceso fotosintético C4 lo cual le propor-ciona el beneficio de la continua respuesta al incremento de la radiación hasta la plena luz con bajos niveles de foto-respiración. Estas características son sumamente adecuadas a las altas temperaturas y a las altas intensidades de luz que se encuentran en las zonas tropicales. Otros factores ambientales con influencia sobre la CE son el agua y la dispo-nibilidad de nutrimentos (Tabla 2). Las tasas máximas de fotosíntesis en el maíz tropical se encuentran entre 30° y 40°C (Norman et al., 1995). El efecto de la temperatura sobre la CE en el rango de 20° a 40°C es relativamente pequeño, pero las temperaturas fuera del rango de adaptación del cultivar (por debajo de l5°C o por encima de 44°C para maíz tropical de tierras bajas) también pueden reducir la CE.

La radiación diaria de onda corta en los trópicos varía de 10 Mj/m2/día en zonas nubosas a 25 Mj/m2/día en zonas semi-áridas durante la estación seca. Como se mencionó anteriormente, un maíz sin estrés sembrado a altas densidades puede interceptar alrededor de 55% del total de la radiación recibida en el período de cultivo. Se ha informado de eficiencias de conversión para cultivos de maíz sin estrés que van de 1,2 a 1,6 gramos de biomasa por encima de la superficie de la tierra por cada MJ de radiación solar interceptada (Muchow, 1994). Bajo buenas condiciones, en zonas templadas y sin estrés, el maíz puede crecer a razón de 500 kg/ha/día durante varias semanas, resultando así en una alta produc-tividad (Norman, Pearson y Searle, 1995). En áreas tropicales con mayores temperaturas y días mas cortos se han obtenido tasas de crecimiento de 250 a 350 kg/ha/día (Fisher y Palmer, 1984; Angus et al, 1983).

TABLA 2

Algunos factores ambientales que afectan la eficiencia de conversión (CE) en el maíz tropical de zonas bajas

DISTRIBUCIÓN DE LOS MATERIALES ASIMILADOS

El maíz, como muchas otras plantas, tiende a mantener un equilibrio funcional entre la masa de raíces y la masa verde de tallos y hojas. Si uno de los recursos del suelo como el agua o los nutrimentos fuera un factor limitante, mas materias asimiladas se trasladarían al sistema radical y el crecimiento de las raíces sería favorecido frente al crecimiento del resto de la planta. Si la radiación es el factor limitante del crecimiento ya sea a causa de la sombra o de la nubosidad, mas materias asimiladas se dedican al crecimiento de la parte aérea y la relación raíz:tallo decrece.

El rendimiento del maíz depende de la cantidad de biomasa que se distribuye al grano. Esto se refleja en el índice de cosecha (HI) que es la masa de grano como proporción del total de biomasa que el cultivo tiene sobre la tierra. El HI del maíz cultivado en condiciones favorables varía de 0,2 en cultivares locales no mejorados a cerca de 0,3-0,4 en cultivares tropicales mejorados y a mas de 0,5 en cultivares precoces de zonas templadas (Fischer y Palmer, 1984). El índice de cosecha de los materiales de zona templada ya era alto en el año 1930 (cerca de 0,45), por lo que el mejoramiento posterior se ha obtenido sobre todo por el incremento de la biomasa y no del HI. Hay sin embargo posibilidades ciertas de obtener ganancias por el mejoramiento y la estabilización del HI en los cultivares tropicales (Hay, 1995). El principal proceso fisiológico que justifica las diferencias en HI entre los distintos cultivares parece ser la competencia por los materiales asimilados por los distintos órganos. El índice de cosecha es también alta-mente sensible a factores ambientales como la temperatura (cuyas razones son desconocidas) y a las condiciones que reducen la cantidad de materiales asimilados por la planta cuando se inicia el proceso reproductivo (alrededor de 10 días antes y después de la antesis). En el momento de la floración, el efecto de tal estrés es catastrófico -desproporcionado a la reduc-ción de los procesos de los componentes-, lo que puede resultar en granos vacíos o en una seria reducción del número de granos de la mazorca. El efecto del estrés en otros estados del crecimiento tiende a ser proporcional a las reducciones de CE y/o a la intercepción de la radiación.

NUTRIMENTOS

Un cultivo de maíz que produce 4 000 kg/ha de grano requiere alrededor de 100 kg/ha de nitrógeno (N), 18 kg/ha de fósforo (P) y 68 kg/ha de potasio (K) (Sánchez, 1976). El sistema radical del maíz es capaz de absorber nutrimentos a través de toda la vida de la planta, pero la absorción declina durante la última parte del ciclo que corresponde al llenado del grano y a medida que comienza la senescencia de las hojas inferiores.

La respuesta en rendimiento del maíz a la fertilización nitrogenada es generalmente positiva y linear hasta altas dosis cuando se lo compara a otros cultivos. El sistema radical del maíz no es ni relativamente simple ni altamente competitivo como el de las especies que tienen raíces mas finas como los pastos.

La concentración de nitrógeno en las hojas del maíz tropical tiende a ser baja (1-4%; Pearson y Hall, 1984) comparado con los cereales C3 como el trigo. La eficiencia del uso del nitrógeno en la fotosíntesis es mayor en el maíz de modo que una comparativamente baja concentración intrínseca no limita la produc-tividad relativa a otros cultivos (Sinclair y Horie, 1989); a niveles sub-óptimos de abaste-cimiento de nitrógeno la eficiencia de conver-sión es seriamente afectada. Un cultivo con un contenido de 32% de nitrógeno tuvo un CE de 0,7 gr/MJ, comparado con 1,3 gr/MJ en el cultivo con alto contenido de nitrógeno (Muchow, 1994). La sensibilidad del CE a la baja disponibilidad de nitrógeno es mayor que la sensibilidad del desarrollo del área de la hoja (Muchow y Sinclair, 1994; Foto 3b-2).

La cantidad de nitrógeno que se mueve de los tejidos vegetativos a la mazorca durante el proceso de llenado del grano varía consi-derablemente, habiéndose informado de un rango de 20 a 60% del nitrógeno total del grano derivado de la absorción antes de la antesis. El nitrógeno depositado en el tallo es el que se moviliza primero hacia la mazorca y la cantidad de nitrógeno movilizado depende del cultivar y de la cantidad y del momento de la aplicación del nitrógeno. Los índices de nitrógeno en la cosecha (kg de nitrógeno en el grano/kg de nitrógeno en la biomasa sobre la tierra) son mayores que los índices de materia seca en ese mismo momento, alrededor de 0,6 a 0,8 en el pleno de la estación en cultivares tropicales cultivados bajo condiciones favorables. El fósforo tiene una distribución similar al nitrógeno, salvo que una mayor proporción de los requerimientos del cultivo son absorbidos después de la floración. La mayor parte del potasio requerida por el cultivo es absorbida antes de la floración y mucho de este termina en la parte aérea en la madurez. No parece haber diferencias importantes en la nutrición mineral de los cultivares de maíz templados o tropicales, por lo que los fitomejoradores que trabajan en maíz tropical tienen la ventaja de contar además con los datos que se han recolectado en los trabajos con maíces de zona templada.

AGUA

Solo 3% de la radiación total que incide sobre el cultivo es usada para la fotosíntesis. Parte de la energía remanente calienta el follaje y este calor es disipado por medio de la transpiración y la evaporación de agua de las hojas. Un milímetro de cúbico de agua es evaporado por 2,4 Mj de radiación solar. Un cultivo de maíz bien irrigado transpira cerca de 350 gramos de agua por cada gramo de materia seca producida sobre la tierra (Hay y Walker, 1989). En el campo hay pérdidas adicionales de agua por la evaporación del suelo. Solo una fracción de la materia seca producida forma el grano, lo que significa que un cultivo con buena disponibilidad de agua usa alrededor de 800 a 1 000 gramos de agua por cada gramo de grano producido.

Como que el bióxido de carbono ingresa en la hoja a través de las mismas aberturas -estomas- que usa el agua para salir, existe una buena relación entre la cantidad de agua transpirada y la materia seca producida por el cultivo. Los factores ambientales afectan el grado de apertura de los estomas y pueden restringir la pérdida de agua por el cultivo. Un cultivo de maíz que transpire libremente, transpira alrededor del 80 al 90% de la evaporación potencial, la que ocurre a causa de la radiación ambiental, la temperatura y la humedad relativa. Bajo esas condiciones, la temperatura de la hoja es generalmente algo mas baja que la temperatura del aire y el uso de agua por unidad de superficie de transpiración de la hoja es determinada por el balance de energía de la superficie del cultivo. Cuando la transpiración está limitada por el cierre de los estomas, el cultivo se desconecta del ambiente (Jones, 1993) y la temperatura de las hojas aumenta, lo que puede tener efectos dañinos en el metabolismo del cultivo. Mas aún, un cierre prolongado de los estomas reduce la cantidad de CO2 disponible para la fotosíntesis, bajando así la CE. Los factores ambientales que afectan el cierre de los estomas en el campo, son la humedad del suelo y la demanda de evaporación.

COMPORTAMIENTO DE LA

FLORACIÓN

La temperatura es el elemento primario que influye sobre el desarrollo del maíz. Los cultivares se clasifican como de madurez temprana o tardía en base a sus requerimientos térmicos para cumplir ciertas etapas del desarrollo. El tiempo térmico es una medida de la temperatura acumulada por encima de un mínimo y por debajo de un máximo adecuados para el desarrollo. Las unidades de tiempo térmico son los grados-días. La floración es generalmente usada como el evento del desarrollo que caracteriza los cultivares como tempranos o tardíos.

Los cultivares de zonas tropicales altas parecen tener una base menor y/u óptimas temperaturas para el desarrollo que cultivares adaptados a zonas tropicales bajas. El rendi-miento es seriamente afectado por la cantidad de radiación que el cultivo acumula por unidad de tiempo térmico. Un maíz tropical por lo general rinde menos que su homólogo de la zona templada porque las temperaturas en los trópicos son mas altas y completa su ciclo vital en menos tiempo. Por la misma razón, los cultivares tempranos rinden menos que los tardíos. Cuando el rendimiento se expresa en base diaria, los rendimientos de los cultivares tempranos son iguales o algunas veces mayores que aquellos de los cultivares tardíos y tienden a tener un índice de cosecha mas alto. Los efectos de la temperatura sobre el rendimiento del cultivo son tratados en el capítulo Estreses abióticos que afectan al maíz.

El fotoperíodo también puede afectar el tiempo requerido por la floración. El maíz es clasificado como una planta cuantitativa de día corto. Después de un período juvenil insen-sitivo al fotoperíodo, la floración es demorada por fotoperíodos largos de mas de 12,5 horas (Kiniry, Ritchie y Musser, 1983). Hay varia-bilidad genética para la duración crítica del fotoperíodo por debajo de la cual la fecha de floración no es afectada. La mayoría de los cultivares tropicales son sensibles al foto-período pero la extensión de esta sensibilidad varía enormemente -de uno a 12 días de atraso en la antesis por cada hora de extensión de la duración del día. Los cultivares para las zonas templadas tienden a ser mas tempranos y también menos sensibles al fotoperíodo, lo cual les permite completar su ciclo en un tiempo relativamente mas corto bajo las condiciones de días largos que caracterizan a los veranos de las zonas templadas.

El maíz es un cultivo particular dentro de los cereales porque presenta las flores mascu-linas y femeninas separadas en el espacio en la panoja terminal y en las mazorcas laterales. La panoja terminal completa la mayor parte de su desarrollo antes del período de rápido desarrollo de la mazorca. Hay alguna evidencia de que la mazorca, o sea el órgano que se forma por último, puede ser un ser un competidor relativamente débil por los materiales asimi-lados. Hay una influencia hormonal asociada con la dominancia apical que puede favorecer el crecimiento de la panoja y de la parte superior del tallo sobre el crecimiento de las mazorcas laterales, especialmente bajo condiciones de alta densidad de los cultivos. La selección para reducir el tamaño de la panoja en el maíz tropical ha estado asociado con un aumento en el número de granos por planta y con el rendi-miento (Fischer, Edmeades y Johnson, 1987). Esto apoya, sin embargo, la hipótesis de que la panoja y la mazorca compiten por la materia asimilada en un momento crítico de la forma-ción del rendimiento.

Numerosos estudios han indicado que la disponibilidad de materia para asimilar en el período alrededor de la floración es un factor crítico para determinar el rendimiento de grano. Esto puede ser difícil de entender porque la capacidad fotosintética real del maíz está por lo general en su capacidad máxima en el momento cercano a la floración y los carbo-hidratos a menudo se acumulan en los tejidos en este período (Goldsworthy, 1984). Puede ser que las hormonas producidas por las florecillas mas viejas afecten el crecimiento de otras florecillas; las florecillas con ventaja inicial mantienen de esta manera esa ventaja durante las etapas iniciales de crecimiento del grano, dando así lugar a que haya un cierto grado de aborto en las florecillas que se forman al final. El maíz parece ser algo mas sensible que otras especies a estos efectos, tal vez porque las florecillas en el extremo son las últimas a ser polinizadas y porque la separa-ción floral puede reducir las posibilidades de una buena polinización. Aun cuando la poli-nización sea exitosa, un bajo abastecimiento de materias asimiladas puede conducir al aborto de las flores fertilizadas de toda la mazorca (Westgate, 1994).

En el período que sigue inmediatamente a la floración, la mazorca continúa siendo un pobre competidor por las materias asimiladas. El flujo reducido de carbono y nitrógeno hacia los granos en desarrollo parece ser mas importante que la concentración en los tejidos de carbohidratos solubles o nitrógeno para determinar la buena formación del grano. La cantidad de radiación interceptada por el cultivo en los 10 días siguientes a la antesis está relacionada en forma linear al número final de granos por planta, pero la curva de esta relación varía con los cultivares (Kiniry y Knievel, 1995). Esto es debido probablemente a los efectos de la disponibilidad de radiación para la fotosíntesis. La evidencia indica que hay un cierto requerimiento de óvulos para llegar a un umbral de masa antes que se inicie la deposición del almidón y evitar el aborto de la florecilla. Como que el número potencial de granos en el maíz es mucho mayor que el número final de granos, un mayor porcentaje de éxito y, por lo tanto, un mayor rendimiento final se podrá obtener reduciendo el número de granos potenciales y con ello el número de florecillas competidoras (ver el capítulo Mejoramiento para tolerancia a estreses abióticos).

Estas relaciones pueden ser las bases fisiológicas para la poco común respuesta del maíz a la densidad de plantas. En muchos cereales el rendimiento aumenta, hasta un cierto punto, con la densidad -a causa de una mejor intercepción de la radiación- después del cual se alcanza un nivel donde un aumento de la densidad tiene escaso efecto sobre el rendimiento. En el maíz y en lo que hace al rendimiento de grano, se encuentra un punto óptimo bastante estrecho, aún cuando la producción de biomasa muestra el tipo de respuesta a nivel como se encuentra en otros cereales (Fischer y Palmer, 1984). La caída del rendimiento por encima de una densidad óptima está asociada, en el maíz, con un aumento de la esterilidad -menos de una mazorca por planta- aún cuando en el ambiente haya un índice foliar óptimo para el rendimiento. En el caso del maíz hay grandes diferencias entre los cultivares en lo que respecta a la alta densidad y los últimos híbridos para zonas templadas se caracterizan por su capacidad para producir mazorcas a muy altas densidades (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993). Las diferencias en la tolerancia a la densidad se relacionan con la altura de la planta y la madurez y también con la resis-tencia general al estrés.

La variación genética de resistencia a la esterilidad a altas densidades puede ser relacionada con una tendencia a la prolificidad -formación de mas de una mazorca por planta- a baja densidad. Las yemas de las mazorcas se inician en todos los nudos bajos de la planta de maíz pero en muchos cultivares solo una o dos de ellas en la parte superior se desarrollan completamente. Los cultivares con dos mazorcas no representan por lo general una ventaja en rendimiento y los tipos con una mazorca han sido preferidos por los agricultores a causa de su facilidad para la cosecha. En algunos ambientes con estrés, sin embargo, la tendencia genética hacia la prolificidad ha sido asociada con mejores rendimientos (alta densidad de plantas: Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993; bajo nitrógeno: Moll, Kamprath y Jackson, 1987). Los factores ambientales son sumamente importantes en la expresión de la prolificidad.

LLENADO DEL GRANO

Una vez que se ha establecido el número de los granos por mazorca, el rendimiento final depende de la disponibilidad de materiales asimilados corrientes y almacenados. El maíz no tiene una conexión vascular directa entre los granos y el olote. Los carbohidratos y otros nutrimentos se acumulan en el espacio libre debajo de los granos en desarrollo y se mueven hacia los granos siguiendo un gra-diente de difusión. Una implicancia importante de este proceso es que los desbalances en el abastecimiento de los distintos constituyentes del grano pueden limitar su desarrollo. Por ejemplo, bajo las condiciones de baja disponi-bilidad de nitrógeno, el crecimiento del grano depende de una estricta estequiometría entre el carbono y el nitrógeno (Below, 1997). Si en el grano se acumula un exceso de carbo-hidratos, la concentración osmótica de la zona del pedicelo puede llegar a ser muy alta para una posterior entrada de carbono, hasta que otros compuestos estén disponibles para la conversión de los carbohidratos solubles en constituyentes del grano osmóticamente menos activos (Porter, Knievel y Shannon, 1987).

Entre los cultivares de los maíces tropi-cales de una misma clase de madurez, la dura-ción relativa del período de llenado del grano fue mayor en los híbridos que en las varie-dades de polinización abierta (Bolaños, 1995). En este estudio, el rendimiento estuvo relacio-nado a la duración del período de llenado del grano.

SECADO DEL GRANO

En los trópicos, el maíz se cosecha general-mente con un contenido de humedad de 20%, sensiblemente menor a la humedad de 30-35% en la cual el maíz llega a su madurez fisiológica. En áreas templadas la tasa de secado es un factor crítico para la adaptación de los culti-vares porque la cosecha debe ser completada antes del invierno. Estos cultivares se carac-terizan por tener hojas finas de recubrimiento de la mazorca que se abren en la madurez, lo cual favorece su secado. En los trópicos, la sanidad y la protección de los granos son generalmente mas importantes que la tasa de secado, y las variedades apropiadas para estas regiones se caracterizan por tener las espatas de la mazorca apretadas y con un buen cierre del extremo. Las espatas abiertas o laxas permiten la entrada de pestes y patógenos, los que pueden ser particularmente dañinos cuando el grano es almacenado en la finca del productor con poco control de la temperatura y de la humedad. La implicación fisiológica de estos contrastes es que en los maíces tro-picales se invierte una considerable cantidad de materia seca para la formación de las hojas de cobertura. Estas espatas representan una pérdida que se desarrolla al mismo tiempo que las panojas y las mazorcas y compite por materiales asimilables. Sin embargo, estas hojas de cobertura también sirven para alma-cenar carbohidratos solubles que pueden ser usados para llenar el grano. El impacto relativo de estos diferentes papeles de las hojas de cobertura sobre el rendimiento en grano de los distintos cultivares con un peso seco variable de las mismas no está sin embargo claro.

REFERENCIAS

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