Varios tipos de maíz desarrollados con objetivos especiales y con valor agregado para usos específicos han sido discutidos en los capítulos Tipos de maíz y Usos del maíz. En este capítulo se describen los procedimientos seguidos para su desarrollo y mejoramiento.
Desde hace tiempo, concretamente desde 1914, se conoce la pobre calidad de las proteínas del maíz, cuando se descubrió que la zeína está casi desprovista de lisina y triptófano. Ya a partir de entonces se hicieron algunos esfuerzos exitosos para aumentar el contenido de proteínas del maíz y el ejemplo clásico de este trabajo es la experimentación a largo plazo para alto contenido de proteínas llevada a cabo en una población de maíz en la Estación Agrícola Experimental de Illinois. Después de 70 ciclos de selección, el contenido de proteína del grano se incrementó de 10,9% a 26,6% (Dudley, Lambert y Alexander, 1974). No se ha alcanzado un límite para seleccionar niveles mas altos de proteínas, pero existe una correlación negativa entre el rendimiento de grano y el porcentaje de proteína en el mismo (Dudley, 1977). Sin embargo, y tal como se esperaba, el incremento en el porcentaje de proteína no mostró un aumento proporcional en el valor nutricional del maíz (Poehlman, 1987).
El descubrimiento del efecto químico del mutante opaco-2 (o2) en la composición de la proteína del maíz por un aumento en el contenido de lisina y triptófano del endo-sperma hecho por Mertz, Bates y Nelson (1964) llevó a un renovado interés y a esfuerzos para mejorar la calidad nutricional de la proteína del maíz. La transferencia del gen o2 al maíz normal fue relativamente simple; esta transferencia se llevó a cabo cruzando un maíz normal con un mutante opaco-2 y seleccionando fenotípicamente los granos opacos. El maíz opaco-2 mostró un incremento significativo en el contenido de lisina y triptófano del endosperma y, por lo tanto, mejoró la calidad nutricional. Sin embargo, el gen o2 trajo consigo varias deficiencias fenotípicas inherentes: una textura blanda del endosperma y una pobre apariencia opaca del grano; una mayor susceptibilidad a los hongos de la pudrición de la mazorca y al daño de los insectos en el campo y en el almacenamiento; un mayor contenido de humedad del grano en el momento de la cosecha; un pericarpio mas grueso y una baja germinación de la semilla, y por sobre todo, rendimientos mas pobres (Vasal et al., 1980; Villegas, Vasal y Bjarnason, 1992; Bjarnason y Vasal, 1992; Magnavaca et al., 1993; Vasal, 1994). En vista de esos problemas se intentaron varias alternativas de mejoramiento para aumentar la calidad de las proteínas (Vasal, 1994). Estas fueron: a) búsqueda de nuevos y mejores mutantes; b) alteración de la proporción germen/endo-sperma; c) aumento del contenido de lisina en las poblaciones normales de maíz por medio de la selección recurrente; d) combinaciones dobles de mutantes tales como opaco-2 y harinoso-2, u opaco-2 y azucarado-2; y, e) selección recurrente del maíz con múltiples capas de aleurona. Estos métodos de mejoramiento fueron efectivos para eliminar los problemas relacionados con el gen o2, pero no fueron suficientes para solucionar el problema de los bajos rendimientos. El incremento en calidad de las proteínas no fue tan espectacular cuando se utilizaron dos combinaciones de mutantes como cuando se utilizaba solamente el gen o2.
Los investigadores de maíz en el CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo) en México desarrollaron procedimien-tos para combinar la interacción del gen o2 y de modificadores genéticos para obtener germoplasma de maíz con endosperma con proteínas de calidad (Vasal et al., 1980; Bjarnason y Vasal, 1992; Villegas, Vasal y Bjarnason, 1992; Vasal, 1994). Algunas investigaciones iniciales hechas con opaco-2 y con harinoso-2 revelaron que en algunas composiciones genéticas el fenotipo harinoso del mutante fue modificado y en algunas zonas del endo-sperma había mas endosperma vítreo que en otras (Asnani, 1970). Los genes que condicionaban ese cambio en la apariencia del endosperma fueron llamados modificadores de opaco-2. La acumulación de estos genes modificadores en la composición del o2 proporcionó las bases para el desarrollo de endosperma duro con apariencia normal de germoplasma de proteínas de calidad, reteniendo así los efectos benéficos del gen o2 de proteínas de calidad y eliminando muchas de las respuestas indeseables correla-cionadas. Los procedimientos detallados del mejora-miento y del análisis químico han sido descriptos en las publicaciones citadas anteriormente; en principio, los procedimientos consisten en combinar el gen o2 mutante con modificadores apropiados por medio de métodos de retrocruza y selección recurrente durante varios ciclos, junto con análisis químicos para un seguimiento constante del alto contenido de lisina en la proteína del endosperma, hasta que la frecuencia necesaria de los apropiados genes modificadores haya sido acumulada. Muchos de los defectos asociados con el gen o2 fueron reducidos o eliminados de tal manera que no fueron en detrimento de un buen resultado en el cultivo de maíz de proteínas de calidad. El nivel de rendimiento también mejoró y estuvo al mismo nivel de los cultivares normales, pero reteniendo una mayor calidad de las proteínas (Bjarnason y Vasal, 1992; Villegas, Vasal y Bjarnason, 1992; Vasal, 1994). Un progreso similar en el desarrollo de germoplasma de maíz de alta calidad de proteínas con altos rendi-mientos comparable al del maíz normal fue también informado por Magnavaca et al., (1989, 1993), Gevers y Lake (1992) y Buckholt y Rooney (1992). Han sido obtenidos grupos de genes de maíz de proteínas de calidad, poblaciones y variedades de polinización abierta para adaptación a distintas condi-ciones, y líneas endocriadas con buena habilidad combinatoria para la producción de híbridos de maíz de proteínas de calidad que pueden fortalecer el cultivo y la producción de este tipo de maíces (Bjarnason y Vasal, 1992; Magnavaca et al., 1989; Vasal, 1994). Pixley y Bjarnason (1993) informaron sobre los resultados de ensayos de cuatro dialelos con 28 líneas de maíz de proteínas de calidad derivadas de cinco poblaciones. En estos ensayos los mejores híbridos de proteínas de calidad dieron un rendimiento promedio de grano 14% superior a los mejores testigos. La concentración de triptófano en el grano aumentó en 48% y su concentración en las proteínas se incrementó en 60% y los autores sugirieron que híbridos mejores podían ser obtenidos por cruzas entre las líneas con alta habilidad combinatoria general. Hohis et al., (1996) describieron los mecanismos de control genético de la modificación del endosperma en 12 líneas endocriadas de opaco-2. Una habilidad combinatoria general favorable para la dureza y la vitrosidad del grano estuvieron positivamente correlacionadas con la acumu-lación de genes modificadores dominantes del grano. Estas líneas endocriadas mostraron suficiente potencial genético para ser usado en un programa de mejoramiento de proteínas de calidad del grano. Vietmeyer (1988) editó un folleto titulado Quality protein maize basado en un informe ad hoc del Comité Asesor de Innovación Tecnológica del Consejo de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo Internacional, Consejo Nacional de Investigación, Estados Unidos de América. Esta publicación es una buena fuente de información sobre sobre varios aspectos del desarrollo del maíz de proteínas de calidad, de la calidad de la nutrición y de los usos en distintas regiones del mundo.
La investigación sobre el desarrollo de endosperma duro en maíz de proteínas de calidad fue llevada a cabo sin una cabal comprensión de los mecanismos de modificación del endosperma. Actualmente existe considerable interés en establecer la forma en que se efectúa la modificación del endosperma; un posterior desarrollo y modificación de los maíces con proteínas de calidad podría muy bien depender de los avances que se hagan para descifrar los mecanismos genéticos, bioquímicos y moleculares de la modificación del opaco-2 (Lópes y Larkins, 1991; Magnavaca et al., 1993). Ahora se sabe que el maíz con proteínas de calidad no contiene una proteína modificada almacenada que codifica la lisina. El mayor contenido de gamazeína en estos genotipos lleva a un significante incremento en amino-ácidos tales como la prolina, la cisteína y la histidina y también puede afectar la estructura del endosperma y su dureza (Lópes y Larkins, 1991). Los productos de los genes modifica-dores de o2 y la ubicación de esos genes han sido identificados (Lópes et al., 1995). El cambio fundamental responsable por el cambio en el contenido de lisina en los mutantes o2 ha sido estudiado y debería acelerar el proceso de mejoramiento para obtener maíces de mejor calidad nutritiva (Lópes y Larkins, 1995; Moro et al., 1996). Un nuevo mutante opaco, o15, ha sido identificado y corresponde a uno de los genes modificadores del o2. El trabajo básico actualmente en desarrollo sobre análisis RFLP de las poblaciones segregantes para dureza del endosperma, aislación y caracteri-zación de los genes modificadores, mapeo RFLP de los genes modificadores y su rotulado por elementos transponibles facilitará la modificación de germoplasmas superiores y de las líneas endocriadas al supervisar la transferencia de los genes modificados por medio RFLP asociados (Magnavaca et al., 1993; Kata et al., 1994). Esto podrá fortalecer el proceso de mejoramiento de los maíces con proteínas de calidad, reducir el tiempo nece-sario para el desarrollo del germoplasma y hacer que estos maíces sean mas competitivos con los maíces de germoplasma normal. Habben et al., (1995) y Clore, Dannenhorffer y Larkins (1996) informaron que el factor de elongación 1x'(EF-1x) está sobre-manifestado en el endo-sperma de opaco-2, comparado con su contra-parte normal y que hay una alta correlación significativa entre la concentración EF-1x y el contenido total de lisina del endosperma; una relación similar se ha encontrado en sorgo y cebada. Aparentemente, la selección genética para genotipos con una alta concentración de EF-1x podría mejorar significativamente la calidad nutricional del maíz y de otros cereales (Habben et al., 1995). Hay evidencia adicional de que la proteína de calidad del maíz puede ser mejorada con el uso de genes no-opaco-2 o maíz transgénico con algunos genes de bacterias. Si este procedimiento fuera exitoso, podría acelerar y facilitar el proceso de obtención de maíz con proteínas de calidad. Caimi et al., (1996) informaron acerca de la transformación de un gen SacB de Bacillus amyloliquefaciens en el maíz. Adhiriendo la proteína SacB a las vacuolas del endosperma dio lugar a una acumulación estable de fructano, -un polímero de la fructosa- de alto peso molecular, en semillas maduras y sin efectos detectables en el desarrollo del grano y su germinación. En el desarrollo de la biosíntesis de la lisina las enzimas aspartato kinasa (AK) y la dihidropicolinasa (DHPS) tienen papeles primarios en la regulación del nivel de acumulación de lisina en las células de la planta. Bittel et al., (1996) aislaron un clon cDNA para maíz DHPS modificado para codificar un DHPS mucho menos sensitivo a la inhibición de la lisina. El cDNA del DHPS alterado fue transformado en un cultivo de suspensión celular de maíz para determinar los efectos de la actividad del DHPS y de la acumulación de lisina. Los cultivos transformados tenían un contenido de lisina libre cuatro veces mas alto que los cultivos no transformados (Bittel et al., 1996). Tales mecanismos para la superproducción de lisina y la producción de proteínas por medio de la ingeniería genética que fortalecen los niveles de lisina y metionina, han abierto nuevos caminos para incrementar los niveles de esos aminoácidos en el maíz y mejorar la calidad nutricional de sus proteínas.
El maíz de grano dulce, o simplemente maíz dulce, es un tipo de maíz muy popular consumido de varias formas (ver los capítulos Tipos de maíz y Usos del maíz). En la actualidad, el cultivo de este tipo de maíz se limita a las zonas templadas y existen variedades mejoradas e híbridos que han sido especialmente desarrollados para ese ambien-te. En las zonas tropicales el cultivo del maíz dulce se limita a Hawaii, Estados Unidos de América, y algunos países del sudeste de Asia, especialmente Tailandia y Malasia.
Los tipos de maíz dulce se deben haber originado en los trópicos donde se originaron también los otros tipos de maíces. La raza Chullpi con endospoerma de tipo su existía en América del Sur y América Central desde épocas precolombinas y es decripto como un progenitor de todos los tipos de maíz de grano dulce (Goodman y Brown, 1988). Otra raza de maíz de grano dulce que también parece ser de origen precolombino es el Maíz Dulce de México (Wellhausen, Roberts y Hernández, 1952), que podría ser descendiente del com-plejo Chullpi de maíces dulces de América del Sur. A pesar de la ocurrencia de razas de maíz dulce en toda América Latina, las mazorcas de este tipo de maíz no fueron consumidas en forma asada o hervida (Tracy, 1994). La relación de estas razas de maíces dulces con el que se cultiva en los Estados Unidos de América no es clara. Galinat (1971) y Mangelsdorf (1974) sostuvieron la teoría de que los tipos de maíz dulce de América del Norte descienden del Maíz Dulce. Erwin (1951), sin embargo, sostiene que los maíces dulces cultivados en el norte tienen un origen independiente y considera que son el resul-tado de una mutación relativamente reciente. Muchas de las variedades de maíz dulce culti-vadas en el pasado y actualmente en ambientes templados y tropicales fueron desarrolladas cruzando mutantes azucarados con variedades almidonosas adaptadas. Por lo tanto, no es claro si las razas de los tipos de maíz dulce de México y América Latina pudieran haber tenido parte en el desarrollo de variedades de maíz dulce para los ambientes tropicales.
Se han estudiado 14 tipos diferentes de mutantes de endosperma que afectan la síntesis del almidón y la acumulación de azúcar en el grano de maíz a fin de utilizarlas en la obtención de cultivares de maíz dulce (Boyer y Shannon, 1984). Ocho de esos mutantes han sido usados para el desarrollo de cultivares que han estado o están aún en cultivos comerciales (Tracy, 1994). Los maíces dulces mas común-mente usados están basados en cuatro genes mutantes que se describen a continuación.
El azucarado-1 (su1) tiene granos translúcidos arrugados. Este gen no da lugar a niveles excepcionalmente altos de azúcar y, por lo general, genera mayores niveles de fitoglicógeno o polisacáridos solubles en agua, lo cual da al endosperma una textura suave y un color crema de las espigas verdes en el momento de la cosecha. Actualmente su uso está decreciendo en los ambientes templados ya que se han obtenido tipos de maíz superdulce (Tracy, 1994). En los ambientes tropicales los tipos su pierden calidad rápidamente a causa de la alta temperatura y humedad y además son susceptibles a varias enfermedades. Por lo tanto, este mutante no es considerado adecuado para el desarrollo de cultivares para los ambientes tropicales (Brewbaker, 1996).
El gen intensificador de azúcar (se) en combinación con el gen su, da lugar a muy altos niveles de azúcar, similar a los tipos doble dulces o superdulces. Estos genes su-se son usados exclusivamente en ambientes tem-plados; esta combinación no es adecuada para ambientes tropicales por las mismas razones de los tipos anteriores y, mas aún, los tipos de azúcar intensificado son demasiado suscep-tibles a la pudrición de la mazorca y del grano como para ser cultivados con éxito en los trópicos (Brewbaker, 1996).
Los tipos de maíz superdulces con genes arrugado-2 (sh2) o quebradizo-1 (bt1) están siendo cada vez mas usados. Tienen granos opacos y arrugados con bajo contenido de almidón. Estos mutantes acumulan azúcares a expensas del almidón y tienen un bajo total de carbohidratos en el momento de la madurez de la semilla (Boyer y Shannon, 1984; Nelson, 1980). En la actualidad los tipos arrugado-2 son el segundo tipo mas usado de maíz dulce, después de los su, en los ambientes templados. En los tipos su el máximo contenido de azúcar ocurre alrededor de 18 a 20 días después de la polinización y 28 días después de esta, el contenido de azúcar se reduce en 50%; por lo tanto, el período de cosecha y uso es muy limitado. Los tipos sh2 y bt1 tienen un alto nivel de sacarosa al momento de cosechar las espigas verdes, o sea 18 a 20 días después de la polinización; a los 28 días todavía mantienen el doble del contenido de azúcar de los tipos su en el momento de la cosecha que también ocurre a los 18 a 20 días de la polinización (Tracy, 1994). Esto extiende considerablemente el período de cosecha de los tipos sh2 y bt1; ambos tipos son comúnmente usados para la obtención de tipos de maíz dulce en los ambientes tropicales de Hawaii, Estados Unidos de América y Tailandia. Sin embargo, el pobre vigor de la semilla y la consecuente baja germinación son un serio inconveniente para su desarrollo.
En general, los recursos genéticos dispo-nibles para el mejoramiento de los maíces dulces en ambientes tropicales son escasos. Por ello, pueden ser usados como fuentes de genes dulces los germoplasmas de maíces templados, las variedades, las líneas endo-criadas y los híbridos con genes su, sh2 y bt1. Para la obtención de variedades de maíz dulce para los trópicos, Brewbaker (1971, 1977) y Brewbaker y Banafunzi (1975) enfatizaron el uso de fuentes de germoplasma tropical ya que los germoplasmas templados no cuentan con la resistencia a las pestes y la tolerancia al estrés necesarias para sobrevivir en condi-ciones tropicales. Los genes su, sh2 y bt1 se encuentran en algunas variedades tropicales, líneas endocriadas e híbridos y pueden ser usadas como fuentes de genes para el mejora-miento en los trópicos (Brewbaker, 1977, 1996). Tracy (1990) estudió la utilidad de cinco poblaciones de maíz tropical para mejorar la calidad en el campo de germoplasma templado con el gen su. El germoplasma su en un topcross con una población Mexicana den-tada tuvo las mejores características agro-nómicas, y sugirió que las poblaciones Mexicana dentada y Caribeña dura podían ser útiles para el desarrollo y el mejoramiento de germoplasma de maíz dulce. El espesor del pericarpio es una característica muy importante en el maíz dulce; muchos de los cultivares de maíz dulce en los ambientes templados son cuidadosamente seleccionados por su finura y tienen un pericarpio que va de 40 a 60 micrones, mientras que los germoplasmas de maíces no dulces tienen una amplia variación en su espesor (Tracy y Galinat, 1987; Tracy, 1994). Es importante seleccionar germoplasma con pericarpio fino para ser usado en los tipos dulces.
Las retrocruzas han sido ampliamente usadas en el desarrollo y mejoramiento de germoplasma de maíz dulce. Por lo general se retrocruza un endosperma mutante del tipo preferido (su, sh2 o bt1) a una población selec-cionada adaptada, variedad o línea endocriada, autopolinizando la retrocruza para detectar la presencia de los alelos deseados y simultánea-mente cruzar estos en el parental recurrente. Una presión adecuada de selección debe ser aplicada durante el programa de cruzamientos para asegurar un comportamiento aceptable del germoplasma de maíz dulce. Un esquema apropiado de selección recurrente puede ser empleado para mejorar la nueva población de maíz dulce o la población exótica obtenida en otro lugar. Un programa de cruzas de pedigrí puede ser usado para el desarrollo de líneas endocriadas para la producción de híbridos.
Además de las características generales que se tomen en consideración para mejorar cualquier germoplasma de maíz, en el caso del maíz dulce se deben considerar algunos elementos particulares. Estos son: la resis-tencia a enfermedades e insectos, ya que el maíz dulce es particularmente susceptible a la pudrición del tallo y de la mazorca, a enferme-dades de la hoja y a gusanos de la mazorca -el daño de los insectos a las mazorcas las hacen inaceptables al consumidor; la calidad de la semilla y su vigor y la calidad culinaria, el almacenamiento y para el enlatado (Tracy, 1994).
Brewbaker (1977) describió los procedi-mientos usados en el desarrollo del maíz dulce Hawaiian super-sweet #9, que es una variedad de excelente comportamiento en los trópicos. Lee (1988) informó sobre el desarrollo y el mejora-miento de variedades de maíz dulce en Malasia. Una variedad superdulce con el gen sh2 fue importada en 1981; después de un proceso de mejoramiento intrapoblacional, algunas variedades adaptadas a las condi-ciones locales fueron entregadas para el cultivo en 1986. Mas adelante, se introdujeron desde Hawaii variedades con los genes bt1 y bt2, las que fueron cruzadas con germoplasma adaptado a las condiciones locales para obtener variedades con un tipo de grano superdulce con esos antecedentes de adaptación local. En Tailandia la combinación su1 x wx fue usada para el desarrollo de variedades de grano dulce, glutinoso y blanco. También han sido introducidas variedades de polinización abierta con el gen sh2. Estas poblaciones fueron mejoradas autopolini-zando la progenie de las selecciones y las líneas endocriadas se utilizaron para producir topcross y cruzas simples de híbridos de maíz dulce (Tavat Lapapaurya, 1996, com. pers.).
La importancia del maíz normal (no dulce), cosechado y consumido en verde ha sido mencionada anteriormente en los capítulos Introducción al maíz y su importancia, Tipos de maíz y Usos del maíz. En los trópicos el consumo de maíz dulce es muy limitado; por otro lado, las mazorcas verdes normales de maíces de tipos duros, dentados o cerosos, cosechadas verdes 20 a 25 días después de la polinización, se consumen en gran escala después de haber sido hervidas o asadas. El maíz verde es una fuente de alimentos y de energía para las poblaciones de la zona tropical, mientras que el maíz dulce es consumido en las zonas templadas sobre todo por su gusto antes que por su contenido calórico (Brewbaker, 1982). Se ha hecho algún trabajo en los países del sudeste de Asia en maíces cerosos para el consumo de sus espigas verdes, donde es preferido después de ser asado ya que es de textura menos arenosa y mas glutinoso. Se han desarrollado compues-tos cerosos -sobre todo por selección masal- que son cultivados en las Filipinas, Tailandia y Vietnam.
Sin embargo, se ha prestado escasa atención al mejoramiento de tipos de maíz duro o dentado para consumir sus espigas verdes. Hay dos componentes importantes para determinar la calidad de las espigas verdes para el consumo humano: la finura o espesor del pericarpio y la textura del endosperma. Parece existir variabilidad genética para ambos caracteres por lo que es posible hacer mejora-miento sobre los mismos. Tracy y Galinat (1987) informaron acerca de una considerable variabilidad en el espesor y número de capas de las células del pericarpio de varios germo-plasmas de maíz dulce y sus parentales. Antiguamente, en los Estados Unidos de América, los tipos de maíz dulce tenían el pericarpio grueso, pero hoy día, todas las variedades e híbridos tienen un pericarpio mas fino y una textura del endosperma mas delicada. Brewbaker, Larish y Zan (1996) informaron acerca de los resultados de sus estudios sobre el espesor del pericarpio hechos en 181 razas indígenas de maíz de las Américas. El espesor del pericarpio varió entre 34,5 y 124,4 micrones. El germoplasma con un espesor de 50 micrones de los granos maduros podía ser considerado como altamente aceptable para su uso como alimento humano en forma de espigas verdes; el pericarpio con mas de 75 micrones será por lo general considerado inaceptable para esa finalidad. Muchas razas pertenecientes al complejo racial Coroico, Aragüito, Chirimito, Guaribero y varias razas de los altos Andes, incluyendo Chullpi, tienen pericarpio fino y pueden ser utilizadas como fuente de germo-plasma para mazorcas de maíz verde. Muchos de los germoplasmas de maíz duro y dentado que se cultivan para grano han sido selec-cionados para un pericarpio mas grueso y, por lo tanto, no son aptos para su consumo en verde. Los estudios genéticos han demostrado que la variación en el espesor del pericarpio es altamente variable; uno o dos genes gobiernan las diferencias de hasta 30 o 40 micrones, mientras que de dos a cuatro genes deben ser considerados en el caso de mayores espesores (Ito y Brewbaker, 1991). El espesor del pericarpio puede ser estimado empírica-mente mordiendo el grano en la espiga verde o por medio de un micrómetro midiendo el pericarpio que ha sido pelado del grano. Brewbaker (1982) informó de ganancias de selección para pericarpio mas fino y para delicadeza; se obtuvo una disminución de 9,2% por ciclo en el espesor del pericarpio basado en mediciones con micrómetro y una disminu-ción de 2,5% por ciclo cuando las selecciones se hicieron mordiendo el grano.
El segundo aspecto de la palatabilidad de la mazorca de maíz verde se relaciona con la delicadeza o textura del endosperma. Se ha demostrado que la textura del endosperma puede ser modificada con la acumulación de genes modificadores en los maíces con proteínas de calidad y en los maíces con germoplasma normal (Lópes y Larkins, 1991; Moro et al., 1995). Es necesario mejorar aun los germoplasmas de maíces dentados y duros para que pueden ser utilizados como espigas verdes.
Las mazorcas muy jóvenes, cosechadas inmediatamente después de la emergencia de los estambres -no mas de dos o tres días- pero sin haber sido polinizadas, son consideradas un manjar exquisito (ver el capítulo Tipos de maíz y Usos del maíz). En el pasado, se cose-chaban las mazorcas muy jóvenes de cualquier tipo de germoplasma de maíz como mazorcas baby. Galinat y Lin (1988) revisaron el mejora-miento y la producción de mazorcas baby de maíz en Taiwán y las posibilidades de producción en los Estados Unidos de América. En la actualidad, su producción se encuentra localizada sobre todo en los ambientes tro-picales del sudeste de Asia y se está difun-diendo al sur de Asia y a África. Existe una considerable cantidad de información sobre los genotipos de maíz adecuado para la producción de mazorcas baby que ha sido obtenida sobre todo en los países del sur de Asia -Tailandia, Filipinas y China-, y también en Hungría. Chutkaew (1993a) describió el mejoramiento de este maíz en Tailandia y el desarrollo de una variedad popular, Rangsit 1 y del híbrido KBTX 3501. Chutkaew y Paroda (1994) describieron el éxito de la producción de mazorcas de maíz baby y su utilización en Tailandia. La calidad de las mazorcas es muy importante, especialmente para los mercados de exportación. Los países tropicales, algunos de los cuales pueden cultivar maíz a lo largo de todo el año, tienen una ventaja competitiva para la producción y abastecimiento de mazorcas frescas de maíz baby a los consu-midores o para la industria del enlatado.
Para la producción de mazorcas de maíz baby, el cultivar debe ser uniforme, con múltiples mazorcas, tolerante a la alta densidad de plantas y libre de enfermedades. El germo-plasma de maíz de grano dulce y los tipos normales de maíces no dulces se usan para la producción de mazorcas de maíz baby. Bar-Zur y Schaffer (1993) informaron sobre los efectos del tipo de maíz en la calidad de las mazorcas del maíz baby. Esta mazorca, después de haberle quitado las hojas que la recubren, debe ser de color crema-amarillento, las filas de óvulos deben ser uniformes sin espacios entre ellos, la longitud de la mazorca debe estar entre 4 y 9 cm y su diámetro entre 1,0 y 1,5 cm (Chutkaew y Paroda, 1994). En Tailandia, se han desarrollado compuestos e híbridos específicos para el cultivo de las mazorcas baby. En Hawaii, el maíz compuesto Hawaiian supersweet #9 se cultiva para la producción de mazorcas de maíz baby. La producción de los híbridos ofrece varias ventajas: unifor-midad en tamaño y madurez, mejor calidad de las mazorcas y rendimientos mas altos. Los híbridos macho estériles podrían tener una ventaja adicional al eliminar la necesidad de despanojar -que cuesta tiempo y dinero- y una prolongación del período de cosecha. Promson (1987) y Masana, Pino y Mamaril (1993) compararon el uso del maíz común, de híbridos de maíz dulce y de variedades de polinización abierta para la producción de mazorcas de maíz baby. Jarumayan y Baldos (1993) informaron acerca de los efectos de la densidad de plantas y del despanojado en la producción de tres cultivares. El cultivar superdulce Azukar fue la mejor variedad para su utilización en la producción de mazorcas de maíz baby y dio los mas altos rendimientos a una densidad de 140 000 plantas/ha. Bar-Zur y Saadi (1990) desarrollaron híbridos prolíficos de maíz con pequeñas mazorcas adecuadas para ser cultivadas como maíz baby; todas las mazorcas de la planta desarrollaron estambres uno o dos días después que la mazorca superior. El rendimiento de las mazorcas de maíz baby comercializables fue significativa-mente mas alto en los híbridos de maíz prolíficos. Los cruzamientos entre maíces de granos dulces y no dulces son comunes en la actualidad para la producción de este tipo de maíz. Por lo general, las plantas tienen múltiples mazorcas con el doble propósito de ser consumidas frescas o para el enlatado. En China, Zhao (1991) informó sobre el desarrollo de la variedad Ji Te 3, de doble propósito, cruzando una línea de maíz dulce con germo-plasma no dulce. Por otro lado, en Hungría, Szalay (1990) y Bajtay (1991) informaron sobre el desarrollo de híbridos con múltiples mazorcas aptas solo para enlatado, usando solamente líneas endocriadas de maíz dulce. Promson et al. (1990) compararon los métodos de selección S1 y una selección de hermanas para mejorar el rendimiento y la calidad de mazorcas de maíz baby en el Baby Corn Composite 1 DMR. El esquema de selección recurrente S1 fue el mas promisorio para mejorar el peso de las mazorcas con y sin hojas de cobertura para un producto comercializable. La remoción de los estambres de las mazorcas para su comercialización es un trabajo inten-sivo, y por ello se ha explorado la posibilidad de producir mazorcas sin estambres. También se ha estudiado la posibilidad de usar un mutante de este tipo, pero las mazorcas baby, en este caso no tienen un aspecto atractivo, por lo que esta técnica no es usada por muchos mejoradores.
Existe una considerable variación en el contenido de aceite en el genoma del maíz. Normalmente, muchos tipos de maíces duros o dentados tienen 4-5% de aceite, la mayor parte del cual está contenido en el embrión. Los genotipos de maíz con un alto porcentaje de aceite son de interés a causa de la calidad del mismo, el que se usa para el consumo humano. Además, el maíz con alto contenido de aceite parece ser de interés para alimentar aves, cerdos y ganado lechero a causa de su alto valor calórico (Alexander, 1988). Algunos estudios recientes remarcan la importancia del maíz con alto contenido de aceite en la alimentación animal. Adams et al., (1994) describieron las ventajas de estos maíces en la dieta de los pollos parrilleros. Lacount et al., (1995) informaron que el ensilaje de maíz con alto contenido de aceite mejora la absorción de la materia seca y el rendimiento de las vacas lecheras durante la lactación.
La selección masal y la selección de mazor-cas por surco han sido bastante eficientes para seleccionar genotipos de maíz con un alto porcentaje de aceite en un experimento de alta selección de aceite de Illinois: el porcentaje de aceite en la variedad de polinización abierta Burr's White aumentó a 22% después de 90 generaciones de selección. En otro sintético de base amplia, Alexho Synthetic, el porcentaje de aceite llegó a 22% en solo 25 generaciones (Misevic et al., 1985; Alexander, 1988). Miller, Dudley y Alexander (1981) informaron que una alta intensidad de selección en la variedad de polinización abierta Reid Yellow Dent resultó en un incremento de 4 a 7,7% en cinco ciclos. Dudley y Lambert (1992) resumieron los resultados de 90 generaciones de selección para contenido de aceites y proteínas en el maíz. Estimaron que 69 genes afectaron el contenido de aceite y concluyeron que el progreso hecho en el aumento de su contenido se originó en la variación existente en la población original, y que las mutaciones, si bien podían ser una razón para parte de ese progreso, no fueron necesariamente las que aportaron la mayor contribución al mismo. En casi todos los experimentos para selección por alto contenido de aceite, se ha informado de un efecto adverso sobre el rendimiento (Alexander, 1988). Las selecciones con alto contenido de aceite tuvieron un mayor por-centaje de humedad del grano que los cultivares con 5% de aceite (Miller, Dudley y Alexander, 1981; Misevic et al., 1985). Dudley y Lambert (1992) concluyeron que cada punto de ganancia en el porcentaje de aceite tenía un resultado contrario de 1,3 a 1,6% en el contenido de almidón. Esto significa que el maíz con un alto porcentaje de aceite por lo general rinde menos en peso total y que el agricultor que vende grano en base al peso perderá dinero, excepto que reciba una boni-ficación por el aceite.
En Tailandia se han hecho considerables esfuerzos para la producción y uso de maíz con alto contenido de aceite (Chutkaew, 1993b; Chutkaew et al.,1993). Se obtuvieron dos líneas endocriadas con alto contenido de aceite, Ki 41 y Ki 42; estas líneas están en el pedigrí de varias cruzas simples liberadas para la producción en Tailandia. El primer híbrido fue el KOSX 2501, con 8,7% de aceite. Otro híbrido nuevo, Suwan 3701 (KOSX 3503), tiene un contenido medio alto de aceite de 7,2% y se compara favorable-mente en rendimiento con otros híbridos normales. En Yugoslavia, Saratlic y Rosulj (1994) desarrollaron varie-dades sintéticas con alto contenido de aceite que están siendo usadas como fuentes de líneas parentales para el desarrollo de híbridos con alto contenido de aceite; el incremento de contenido de aceite en uno de los sintéticos (DS7u) fue acompañado por un menor rendimiento de grano en la población y en sus cruzas, mientras que en otra población (YuSSSu) el rendimiento no fue afectado. Si se sigue el proceso de selección contrario para bajo contenido de proteínas y de aceites, el germoplasma tendrá alto contenido de almi-dón; una reducción en el contenido de proteína a 6% y de aceite a 3% podría resultar en geno-tipos con un incremento de 4-5% en carbo-hidratos, produciendo de este modo maíces con alto contenido de almidón (Alexander, 1988).
La planta de maíz es un excelente forraje para el ganado. Produce, en promedio, mas materia seca y nutrimentos digestibles por unidad de superficie que otros forrajes (Perry, 1988). En ambientes templados es común-mente usado para hacer ensilaje, tema sobre el cual se han realizado muchas investigaciones. Por otro lado, en los trópicos la planta de maíz es usada como forraje en varios estados del desarrollo. Una práctica común es quitar las hojas inferiores a medida que la planta crece y alimentar con ellas el ganado. Muy a menudo, el maíz es considerado un cultivo de doble propósito, para forraje y para grano, y varias partes de la planta son usadas como forraje. Las hojas verdes se van quitando de a una a medida que la planta crece y se las da al ganado. En otros casos, la parte superior de la planta se corta para alimentar el ganado después que el grano llega a su madurez fisiológica. Después de la cosecha de las mazorcas, los restos también se usan como forraje. El maíz también se cultiva como forraje verde en muchos países tropicales; se cosecha después de la floración pero mucho antes de la madurez, y la planta entera se usa como forraje. Sin embargo, el mejoramiento del maíz como especie forrajera ha recibido escasa atención; se dispone de algunos resultados de las investigaciones que podrían mejorar su uso forrajero. Allam et al. (1993) informaron sobre la utilización de los restos del cultivo del maíz para alimentar corderos en Egipto. Galina et al. (1995) informaron sobre el uso de una mezcla subproductos de la agricultura tropical como el rastrojo de maíz y los brotes de la caña de azúcar para alimentar el ganado. Abate y Abate (1994) y Semenye, Shisya y Getz (1994) estudiaron el uso de las hojas de maíz como forraje para corderos y ovejas en Kenia. Díaz (1993) informó sobre el uso de las espatas de las mazorcas para alimentar vacas lecheras.
Marvin et al., (1995) estudiaron la compo-sición de las paredes celulares y el contenido de fibra del tallo del maíz en relación a la digestibilidad del forraje. Los parámetros útiles para un buen forraje de maíz son: las proteínas crudas, el contenido de fibra, la materia seca digestible total, los nutrimentos digestibles totales y un bajo contenido de lignina. El germoplasma del maíz forrajero debería presentar un crecimiento rápido, resistencia a enfermedades foliares, tolerancia a las siembras a altas densidades y alta capacidad de producción de biomasa. El gen brown mid-rib-3 (bm3) es conocido por reducir el con-tenido de lignina de la planta (Kuc y Nelson, 1964), lo cual es una característica deseable pero que está asociada con un bajo contenido de materia orgánica. Casanas et al. (1994) compararon cruzas de germoplasma tropical x templado para el desarrollo de híbridos forrajeros tardíos. El germoplasma tropical Tuxpeño, Cateto y Compuesto Centro-americano en combinación con la línea endo-criada B 73 produjeron un alto rendimiento de forraje. La Posta y Brasil 1771 en combina-ción con B 73 también produjeron materia seca altamente digestible. Geiger et al. (1992) señalaron que los principales objetivos en el mejoramiento del maíz para forraje son incrementar el rendimiento de energía metabolizable por unidad de superficie cultivada y mejorar el contenido de energía del forraje. Sugirieron que la selección para un alto rendimiento de materia seca es la forma mas eficiente de mejorar indirectamente el rendimiento de energía metabolizable. Dentro un mismo grupo de madurez, la proporción de mazorca en el total de materia seca -PMTMS- y el contenido de energía metabolizable de los restos de la planta -CEMR- son las principales características de calidad que deben ser consideradas conjuntamente en el proceso de selección. La respuesta de los genotipos de maíz forrajero a la densidad de plantas y consecuentemente al rendimiento no es tan clara como en los híbridos usados para la producción de grano. Pinter et al. (1994) informaron acerca de diferencias en rendi-miento entre genotipos tolerantes y genotipos sensibles a la densidad de plantas, si bien no hubo diferencias significativas en el total de nutrimentos digestibles totales. Para aquellas densidades de plantas menores que las requeridas para el máximo de producción de materia seca, se notaron diferencias signifi-cativas en el total de nutrimentos digestibles, tanto en híbridos sensibles como tolerantes. Bosch et al. (1994) compararon varios híbridos tardíos de germoplasma tropical y templado; concluyeron que la materia seca digestible total depende principalmente del rendimiento de mazorcas verdes y en menor medida del total de producción del resto de la planta y aún menos de la digestibilidad de los restos. En las poblaciones estudiadas se encontró baja variabilidad genética para la digestibilidad de los restos de la planta. Esta baja digestibi-lidad probablemente es causa de su escasa influencia sobre la materia seca digestible total. Un incremento en la digestibilidad de los restos de la planta se podría obtener sin reducir la producción de biomasa ya que las caracte-rísticas de producción y de digestibilidad de los restos no están correlacionadas. Con el desarrollo de nuevas técnicas como el desarrollo de la espectroscopía de reflexión casi infrarroja para predecir la calidad de los restos de la planta (Albanell et al., 1995), la selección de germoplasma superior de maíces forrajeros podría hacer rápidos progresos a breve plazo.
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