El nivel de toda población está regulado en todo momento por el balance dinámico existente entre las causas de incremento, donde se cuentan el crecimiento en peso y el reclutamiento, y las causas de decremento, donde se cuentan la mortalidad natural y la mortalidad por pesca (representadas respectivamente por G, R, M y C en el modelo original de Russell, ecuación 1.1). Cuando la población está en equilibrio, los incrementos por crecimiento somático y por reclutamiento se igualan a los decrementos producidos por la mortalidad, lo cual hace que la tasa neta de incremento (o de decremento) de la población sea igual a cero.
En las poblaciones no explotadas que se encuentran en equilibrio, las causas de incremento sólo tienen que compensar las pérdidas producidas por la mortalidad natural. Pero al iniciarse la explotación, la mortalidad por pesca tiende a aumentar significativamente la velocidad de decremento de la población y, en consecuencia, el nivel de la población se reducen (fig. 7.1). Si esta reducción no es muy drástica, y si la explotación se mantiene estable y a niveles relativamente bajos, lo más probable es que la població encuentre rápidaen peso, o una disminución de la mortalidad natural, harán posible que este equilibrio se logre y se mantenga.
Ya hemos visto en los capítulos anteriores que, dentro de ciertos rangos poblacionales más o menos altos, las primeras reducciones en el tamaño o en la densidad de la población tienen el efecto de aoelerar la tasa o velocidad de incremento de la población. Ya sea porque el número de reclutas producido por cada unidad desovante se hace más alto, o porque la edad promedio de los individuos de la población se reduoe en algo, lo cual mueve a estos individuos hacia tallas menores donde el crecimiento es más eficiente. Además de que, aun cuando la mortalidad natural suele considerarse como una constante, en algunos casos es possible que al salir del nivel de saturación la población redusca en algo sus pérdidas por causa de la mortalidad natural. La morbidez y especialmente la mortalidad por senectud pueden efectivamente reducirse al bajar la densidad de la población y al disminuirse la edad promedio de los individuos que la componen.
Todo eso hace posible que la población se pueda mantener en equilibrio (aunque a un nivel más bajo que el nivel original) mientras sea sometida a una explotación razonable, con lo cual el tamaño de la población y los montos de captura que rinde esta población se mantienen estables obteniéndose asf lo que desde el punto de vista pesquero se conoce como rendimiento de equilibrio o rendimiento sostenible.
De hecho, de toda población que es explotada y que se encuentra en equilibrio (cualquiera que sea el nivel de explotación) se obtiene un rendimiento sostenible, y este rendimiento puede llegar hasta un máximo que se logra cuando la población y las capturas que se obtienen se estabilizan en un nivel que permiten a la población desarrollar al máximo su capacidad innata de crecimiento. Lo cual equivale a ubicar a la población en un nivel donde su tamaño o su densidad y su estructura por edades, le permitan generar un reclutamiento y una velocidad de crecimiento en peso altos.
Pero cuando la mortalidad por pesca es muy grande la población puede ser reducida hasta niveles donde también se reduce la capacidad natural de crecimiento de la población. Lo que, para los fines del reclutamiento, equivaldría a entrar a una gradiente negativa en la relación población desovante-reclutamiento (lado izquierdo de las curvas de las fig. 6.1 y 6.2), además de que la sobrevivencia en peso del resto de la población se reduciría drásticamente. En este caso se entra en un perído de sobreexplotación que reduce excesivamente a la población y puede, en algunos casos, llevar al colapso de la pesquería.
Figura 7.1 Diagrama de la dinámica de una población de peces, cuando no hay pesca, y cuando sí hay pesca
En el crecimiento de cualquier población intervienen diversos factores y, como ya hemos visto, el reclutamiento, el crecimiento somático, la mortalidad natural y la mortalidad por pesca están estrechamente relacionados entre sí con el tamaño y la estructura de la población y con el ambiente que les rodea. Describir pués el crecimiento de toda una población en términos matemáticos en base a estos factores equivaldría a ir cambiando sucesivamente los parámetros y las condiciones de equilibrio en una ecuación de rendimiento como la de Beverton y Holt (ecuación 4.21) y en un diagrama de isopletas como el de la fig. 4.6 para encontrar los valores de rendimiento que se ajustan a las condiciones crecientes del nivel poblacional.
Graham (1939) propuso un modelo matemático bastante más simple, que describe el crecimiento de la población relacionando la tasa instantánea de incremento neto de la población con el tamaño o la densidad de la población. Este modelo se basa en el concepto que, bajo condiciones de equilibrio, la tasa instantánea de incremento de la población es directamente proporcional al tamaño de la misma población y a lo que le falta a la población para llegar a ocupar plenamente el espacio o ambiente disponible, lo cual se expresa por la ecuación diferencial:
donde:
B = tamaño o densidad de la población en peso;
B∞ = población máxima que el ambiente puede soportar, representa la capacidad de carga del medio, que se supone constante;
r = constante, que representa la tasa neta de incremento específico de la población cuando la densidad de la población y el efecto limitante del ambiente se aproxima a cero;
t = tiempo.
En esta ecuación no es posible identificar a ninguno de los parámetros poblacionales revisados anteriormente ya que lo que se toma en cuenta es el resultado final, es decir la tasa de cambio de la población en función al tamaño de la población misma. Evidentemente, el modelo es bastante simple, pero tiene una base biológica consistente y, lo que es más importante, ha podido ser comprobado experimentalmente en diversas poblaciones.
Integrando la ecuación 7.1 se obtiene la ecuación siguiente:
que describe el crecimiento en peso de una población y corresponde a una curva sigmoidea (fig. 7.2) más conocida como curva logística de Verlhust, donde Bt es la biomasa en cualquier momento t, y como punto de referencia para medir el tiempo se toma el momento (To) en que la población alcanza la mitad de su crecimiento (es decir, cuando t = To Bt = B∞2) que corresponde al punto de inflexión de la curva sigmoidea.
Si en un momento determinado se introduce (artificialmente o por causa natural) una pequeña población de peces en un ambiente o espacio que tiene la capacidad de soportar una población mucho mayor, tendremos que la nueva población introducida comenzará a crecer paulatinamente y tenderá a ocupar plenamente el espacio disponible, luego de lo cual entrará en un estado de equilibrio, siguiendo en este caso un crecimiento que se ajustará a la ecuación 7.2, donde el tamaño máximo (B∞) será determinado por el ambiente y la tasa de incremento (r) será determinada por las características propias de la población misma (incluidos el reclutamiento, crecimiento corporal, mortalidad).
Figura 7.2 Crecimiento logístico de una población
Por ejemplo, si en un año t = 0 se introducen Bt = 10 t de una especie cuya tasa de incremento poblacional es r = 0,95 por año, en un ambiente que tiene una capacidad de carga equivalente a B∞ = 100 000 t, tendremos que, si se deja crecer libremente a la población, ésta tenderá a crecer siguiendo una ley de crecimiento definida por la ecuación 7.2 hasta alcanzar el tamaño máximo. En este caso tendremos que la población llegará a ocupar la mitad del espacio disponible cuando despejando de la ecuación 7.2:
que en el caso del ejemplo anterior nos permkite, reemplazando los valores correspondientes, hallar:
To = 9,695
lo que significa que esta nueva población alcanzará a ocupar la mitad del espacio total disponible To = 9,695 años después de haber sido introducida. Con estos valores se pueden calcular los valores de biomasa correspondientes para cada año sucesivo de esta nueva población, los cuales aparecen en la tabla 7.1 y que han servido para construir la curva de la fig. 7.2. Donde se ve que la población se incrementa muy lentamente al principio, se va acelerando luego, alcanzando el incremento anual máximo cuando Bt = B∞/2, que es cuando ocurre la inflexión de la curva logística, los incrementos disminuyen luego hasta que la población ocupa plenamente el espacio disponible y el incremento anual neto es igual a cero.
Las poblaciones vírgenes que nunca han sido explotadas se encuentran normalmente en este estado, es decir, con un tamaño máximo y con un incremento anual neto igual a cero. Al comenzar la explotación, la pesca reduce a la población hasta un tamaño donde ésta adquiere nuevamente cierta velocidad de crecimiento. Si la pesca se regula de tal forma que a oada instante se vaya removiendo precisamente lo que la población produce en exceso (lo que en principio está destinado a incrementar la biomasa de la misma población), tendremos que la población se mantendrá en equilibrio y la tasa instantánea de pesca o rendimiento de equilibrio será igual a la tasa instantánea de incremento de la población, es decir:
que como vemos, corresponde a la ecuación de la parábola.
En la tabla 7.2 y la fig. 7.3 se presentan los valores y la curva de rendimiento correspondientes a los datos del ejemplo anterior. Notándose que el incremento en las capturas es mayor con las primeras reducciones del nivel de la población (partiendo de B∞ = 100 000 t). El rendimiento aumenta así hasta llegar al máximo (Ymáx = 23 750 t con BE = 50 000 t en este caso), luego de lo cual el rendimiento total comenzará también a disminuir si es que la población disminuye.
Parece claro que en todas aquellas poblaciones que tienen un crecimiento logístico (fig. 7.2) - que es el caso más común en las poblaciones de peca la máxima tasa de reposición y por lo tanto el máximo rendimiento de equilibrio se logra (fig. 7.3) cuando la población se reduce a un tamaño que es igual a la mitad del tamaño de la población al estado virgen. Esta tasa de reposición (dB/dt en la ecuación 7.1) será lógicamente mayor en aquellas especies que tienen una vida corta, ya que como mueren más rápidamente, deben nacer, crecer y reproducirse también en forma más rápida para mantener el equilibrio de la población. Mientras que en las especies de vida larga todos estos procesos son más lentos.
Por consiguiente, el rendimiento de equilibrio (YE = FE BE = dB/dt, ecuación 7.4) de las poblaciones que tienen una vida corta será mayor que el rendimiento de equilibrio de especies de vida larga, lo cual loógicamente significará que estas últimas podrán soportar una mortalidad por pesca menor. Dado que el rendimiento máximo de equilibrio se obtiene cuando la población se estabiliza en un tamaño que es igual a la mitad del tamaño de la población al estado virgen, es decir cuando:
se requerirá aplicar una mortalidad por pesca (Fmax) que reduzca y mantenga a la población en este tamaño (BE = B∞/2).
De la observación de diversas pesquerías se ha podido establecer empíricamente que la mortalidad por pesca (Fmax) necesaria para obtener este rendimiento máximo se logra cuando esta mortalidad es semejante a la mortalidad natural, es decir cuando F∞M y cuando la fracción de muerte por explotación (E, en la ecuación 4.9) es F/Z = 0,5. Según lo cual, el máximo rendimiento potencial de una población al estado virgen es:
| Ymax =0,5 M B∞; | (7.7) |
ésta es lógicamente Bólo una aproximación que no siempre debe ser considerada como un resultado definitivo.
Una expresión de este tipo se puede obtener mediante ejercicios matemáticos más o menos complicados a partir del modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt, donde se requieren datos de mortalidad natural (M), coeficiente de crecimiento corporal (K) y talla o edad a la primera captura (tc), parámetros que normalmente son difíciles de obtener de poblaciones vírgenes.
Gulland (1971) muestra que la aproximación al rendimiento máximo que se logra al capturar una fracción de la población virgen igual a 0,5 veces la mortalidad natural suele ser correcta en la mayoría de los casos y que, en el peor de los casos, cuando los valores de M, K y tc difieren mucho de los parámetros que son comunes para cada especie, el error al usar esta cifra de 0,5 puede ser de tres veces el valor adecuado de rendimiento potencial. Queda siempre, por cierto, la alternativa de emplear, en lugar de la ecuación anterior, la siguiente:
| Ymax = x M B∞; | (7.8) |
donde x es valor (x = 0,5 en la ecuación 7.7) que multiplicado por la mortalidad natural (M) da la fracción que se puede tomar de una población al estado virgen para obtener el máximo rendimiento potencial. Este valor de x puede ser obtenido si se conocen M/K y la talla a la primera captura (tc), a partir de las tablas de máximo rendimiento potencial dadas por Gulland (1971) y que han sido confeccionadas para diversas condiciones de equilibrio a partir del modelo de rendimiento de Beverton y Holt.
Figura 7.3 Relación entre el rendimiento de equilibrio y el tañ de la población de acuerdo con la ecuació de crecimiento logístico.
