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Procedimientos para la obtención de arroz híbrido

Los procedimientos para la obtención de arroz híbrido pueden ser divididos en dos fases: i) la fase de obtención de las tres líneas, y ii) la fase de la evaluación de la heterosis.

Para que un programa de obtención de arroz híbrido sea exitoso es necesario comprender el proceso de selección de los parentales adecuados a los objetivos de las variedades a crear.

OBTENCIÓN DE LAS TRES LÍNEAS

Criadero de germoplasma

De acuerdo a los objetivos establecidos para las variedades a ser obtenidas será necesario recolectar distintos mate-riales y recursos genéticos con diferentes características agrónomicas y biológicas, para su siembra y la evaluación de los cruzamientos.

Las líneas MEGC y sus mantenedores deberían ser cultivadas en parcelas aisladas. Los otros materiales genéticos son plantados en grupos de 10 a 20 plantas en parcelas o en macetas. Para obtener sincronización en la floración, algunos materiales deben ser sembrados en fechas diferentes o tratados con longitud de día corto.

Criadero de pruebas de cruzamientos

El objetivo de las pruebas de los cruzamientos es identificar la fertilidad de los híbridos F1 y seleccionar las líneas restauradoras y mantenedoras. Por lo general se cultivan de 10 a 20 plantas en uno o dos surcos para cada combinación de cruzamientos. Una variedad normal es sembrada como testigo cada 10 o 20 combinaciones híbridas.

Si la F1 de una cierta combinación muestra macho-esterilidad y su progenitor masculino es aceptable para los objetivos de la obtención que se busca en lo que hace a sus características agronómicas, esta F1 particular deberá ser desarrollada como una línea MEGC por retrocruzas sucesivas.

Cuando la F1 de una cierta combinación es restaurada normal-mente en su fertilidad y tiene mejores características, su progenitor masculino podría ser desarrollado como una línea restauradora por medio de una nueva prueba de cruzamiento con la línea MEGC original. Aquellas F1 cuyos progenitores masculinos tienen una escasa capacidad restauradora o mantenedora son por lo general descartados.

Criadero para repetir las pruebas de cruzamientos

Para identificar y reconfirmar la capacidad restauradora del progenitor masculino, en el criadero de repetición de cruzamientos se cultivan alrededor de 100 plantas de cada combinación junto con una variedad testigo comercial.

En este criadero se hace una observa-ción preliminar de la heterosis de la F1. Si la F1 considerada es normal en la formación de la semilla, entonces su progenitor masculino es confirmado como línea restauradora. Si la F1 simultáneamente presenta heterosis, entonces esta combinación puede ser incluida en la prueba siguiente.

Criadero de retrocruzas

Para desarrollar una línea MEGC superior y su correspondiente línea mantenedora las plantas híbridas estériles y las plantas masculinas recurrentes deberían ser cultivadas apareadas en el criadero de retrocruzas. Las retrocruzas sucesivas deberían ser llevadas a cabo durante cuatro a seis generaciones dependiendo de las experiencias de los fitomejoradores y la distancia de la relación entre los progenitores. El punto mas importante para el desarrollo de un retrocruza-miento exitoso es el de seleccionar aquellas plantas completamente estériles cuyas características se acerquen o sean similares al progenitor recurrente.

Cuando las progenies son estables en esterilidad y aparentemente satisfacen las características del progenitor masculino y cuando la población es superior a las 1 000 plantas, esas progenies son desig-nadas como una línea MEGC. El progenitor masculino correspondiente usado como el progenitor recurrente es designado como línea mantenedora.

EVALUACIÓN DE LA HETEROSIS

Criadero para evaluar la habilidad combinatoria

Las combinaciones híbridas hechas a partir de cruzas entre varias MEGC y las líneas restauradoras deberían ser sembradas en el criadero de evaluación de la habilidad combinatoria de modo que las mejores líneas MEGC y las líneas restauradoras con una buena habilidad combinatoria y también las mejores combinaciones híbridas, puedan ser seleccionadas.

Cada combinación es sembrada en parcelas replicadas con cerca de 300 a 500 plantas por parcela. Una variedad o un buen híbrido comerciales son usados como testigos.

Ensayo replicado de rendimiento

Los cruzamientos promisorios selec-cionados son comparados entre ellos en el ensayo replicado de rendimiento. En este ensayo se utilizan de tres a cuatro replicaciones y la medida de la parcela debería ser de mas de 20 m2. Una buena variedad o un híbrido comercial son usados como testigos.

Este ensayo se lleva a cabo general-mente durante uno o dos años. En base a la observación visual y al análisis de sus características agronómicas y del rendimiento y la calidad del grano, de la resistencia a insectos y enferme-dades, se identifican las mejores combinaciones para ser incluidas en los ensayos regionales.

Ensayos regionales

Los híbridos promisorios recomen-dados por cada estación experimental son incluidos en los ensayos regio-nales para determinar su potencial de altos rendimientos y su adaptabilidad a las condiciones de los distintos ambientes.

El diseño de siembra es similar al de los ensayos replicados de rendimiento, pero el ensayo regional debería ser llevado a cabo con normas estandar-dizadas ya que los datos obtenidos deben ser mas exactos.

Durante los ensayos regionales se lleva cabo, por lo general simultánea-mente, la evaluación en los predios de los agricultores. Mientras tanto, las técnicas culturales y de producción de semillas pueden ser estudiadas detalladamente.

RESUMEN DE LOS MÉTODOS DE FITOMEJORAMIENTO

Los métodos descriptos anteriormente son el proceso general seguido para la obtención de híbridos de arroz, los que deben ser aplicados en una forma flexible. Puede ocurrir que se llegue a una excelente combinación híbrida aunque no se hayan seguido las etapas establecidas en un programa normal de hibridación. Por ejemplo, si una combinación se comporta en forma excepcional en las pruebas del criadero de evaluación, el fitomejorador puede eventualmente incluirla directamente en un ensayo con repeticiones o aun en los ensayos regionales. De esta manera la duración del ciclo para la obtención del nuevo híbrido puede ser considerablemente reducido y las buenas combinaciones pueden ser entregadas a la producción comercial rápidamente.

Selección de los progenitores para mejores combinaciones híbridas

La selección de los progenitores para hacer las combinaciones híbridas tiene una importancia fundamental para la explotación de la heterosis en el arroz. Para ello se deben considerar los siguientes cinco factores importantes:

Diversidad genética. La diversidad genética es la base para la inducción de la heterosis. Dentro de ciertos límites, cuanto mayor sea la diversidad genética entre los dos progenitores, mayor será la heterosis. En este caso, la diversidad genética consiste principalmente de dos progenitores que proceden de áreas geográficamente distantes o de diferentes ecotipos o de distintas subespecies.

Todas las combinaciones de arroz híbrido indica que se usan actualmente en la producción comercial en China son resultantes del uso de distintos progenitores procedentes de distintos ecotipos y de áreas geogáficas distan-tes, mientras algunos componentes nucleares de indica han sido incorporados en los progenitores a partir de combinaciones híbridas de japonica.

Complementariedad de las características. La complementariedad de las buenas características de ambos progenitores hace que las carac-terísticas combinadas de los híbridos sean superiores a sus progenitores, por lo que la F1 muestra una obvia heterobeltiosis. Por ejemplo, Zhen-Shan 97 A, el progenitor femenino de Shan-You 6 es resistente a Piricularia, tiene un corto período de crecimiento, macollaje pobre y peso de 1 000 granos alto, mientras que el progenitor masculino IR 26 es resistente al tizón bacteriano de la hoja, tiene un período de crecimiento mas largo, buen macollaje y menor peso de 1 000 granos. Sin embargo, los híbridos F1 presentan resistencia no solo a Piricularia sino también al tizón bacteriano de la hoja, con un período de crecimiento mayor que la media, buen macollaje y peso de 1 000 granos superior a la media.

Habilidad combinatoria. A medida que se desarrolla una nueva MEGC o una línea restauradora es necesario hacer una evaluación de su habilidad combinatoria a fin de obtener información para la selección de los progenitores para los cruzamientos. La habilidad combinatoria general de los progenitores tiene mayores efectos sobre el potencial de rendimiento y sobre ciertas características económicas del arroz híbrido. Es necesario seleccionar progenitores con un alto valor real de habilidad combinatoria con respecto al macollaje, al número de panojas por planta, al número de granos llenos por panoja, al peso de 1 000 granos y al peso del grano por planta.

Algunos progenitores poseen habilidad combinatoria específica con respecto a ciertos factores económicos. Por ejemplo, el peso de 1 000 granos de los híbridos F1 está comprendido por lo general entre aquellos de los progenitores. Por otro lado, la línea MEGC Er-Jiu-Nan 1 cuando es cruzada con IR 24 o IR 661 produce híbridos que muestran superioridad sobre su mejor progenitor respecto al peso de 1 000 granos.

Heredabilidad. Los progenitores de los arroces híbridos deberían ser seleccionados sobre todo de acuerdo a los parámetros de su heredabilidad general. La característica de una alta heredabilidad indica que esta es heredada en gran parte de los progenitores, con relativamente menor influencia del ambiente. Se ha comprobado prácticamente que las panojas productivas, el peso del grano por planta y la capacidad de macollaje son de baja heredabilidad, mientras que la duración del período de crecimiento, el porcentaje de arroz marrón y el peso de 1 000 granos son de mayor heredabilidad y el número de granos llenos por panoja y el porcentaje de granos vacíos son de heredabilidad intermedia.

Es importante comprender la heredabilidad y la relación dominancia-recesividad de las mayores carac-terísticas de las líneas MEGC y de las líneas restauradoras antes de su selección para la obtención de combinaciones híbridas con buena heterosis.

Potencial de alto rendimiento. Un arroz híbrido puede producir un rendimiento absoluto mayor solamente cuando uno o ambos progenitores son una variedad de alto rendimiento. Las combinaciones superiores de híbridos usadas actualmente en China como el sistema Wei-You (Wei-You 6, 30, 35, 49, 64, etc.) y el sistema Shan-You (Shan-You 63, Gui 33, Gui 99, etc.) han sido todas hechas usando las líneas MEGC y las líneas restauradoras tienen no solo una gran diversidad genética sino que se han desarrollado a partir de variedades de altos rendimientos.

Los factores mencionados anterior-mente, por supuesto, no son indepen-dientes sino que están estrechamente asociados entre si. La diversidad genética entre los dos progenitores se reflejará en sus características, la diferencia entre las cuales también será una expresión de su diversidad genética. Por lo tanto, cuando se hace la selección de los progenitores por su diversidad genética también se deberían considerar simultáneamente las características de complementariedad; y cuando se han elegido los progeni-tores con características de comple-mentariedad se debería considerar si los dos progenitores están emparentados en forma lejana o si proceden de dos áreas geográficamente distintas o de diferentes ecotipos. Sin embargo, bajo cualquier criterio que sea usado para seleccionar los progenitores, será importante que los dos progenitores sean variedades de alto rendimiento con una buena habilidad combinatoria. De esta manera, el híbrido podrá producir un rendimiento mas alto en absoluto.

De los cinco factores mencionados, la diversidad genética es el mas importante, ya que solo una gran diversidad genética puede conducir a que el híbrido tenga funciones fisio-lógicas vigorosas que se manifiesten a través de la heterosis.

TABLA 11

Comparación de la calidad del grano del híbrido IR64616H y la variedad IR57301-195-3-3

Características

IR64616h

IR57301-195-3-3

Tamaño del grano

Largo, fino

Largo, fino

Amilosa (%)

24,9

22,1

Proteína (%)

7,6

7,1

Consistencia del gel (%)

84,8 (blanda)

61,2 (blanda)

Temperatura del gel (escala 1-9)

4,3

4,1

Rendimiento molinero (%)

64,9

66,4

Arroz entero (%)

44,5

48,2

Yesoso (%)

8,1

4,8

Aceptabilidad (%)

- crudo

- cocido

87,4

78,0

84,6

76,6

Fuente: Adaptado de Proc. Rice Varietal Improvement Group of the Philippine Seed Board. Philippine Rice Research Institute, Maligaya, Muñoz, Nueva Ecija, 1992

Obtención de arroz híbrido con buena calidad de grano

Por lo general, las variedades convencionales de arroz con buena calidad de grano tienen bajos rendimientos. La obtención de arroces híbridos tiene la ventaja de que es posible integrar rápidamente los altos rendimientos con la buena calidad del grano. Sin embargo, la segregación genética para algunas características aparecerá entre los granos de arroz producidos en la F1, ya que los granos producidos en las plantas F1 de arroz híbrido son de la generación F2 de semillas.

Investigaciones llevadas a cabo por el IRRI y por fitomejoradores en China han mostrado que las segregaciones genéticas para características químicas de los granos F2 nacidos en el cultivo comercial F1 no perjudican su capacidad de cocción ni sus virtudes culinarias y que híbridos con una alta calidad del grano pueden ser producidos a través de una adecuada selección de los progenitores. Una comparación entre la calidad molinera, física y química de los granos del híbrido del IRRI, IR64616H y la variedad convencional IR57301-195-3-3 indica-ron que la calidad del grano no fue inferior a la de la variedad convencional (Tabla 11).

A continuación se exponen los mayores determinantes de la calidad del grano y sus características genéticas en el arroz híbrido:

FIGURA 5

Granos pelados de arroz de un híbrido ceroso/no ceroso. Nótese que hay una cuarta parte de arroz ceroso en los granos de los híbridos ceroso/no ceroso


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