3.  METODOS PARA ESTIMAR EL VALOR DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO EN PECES TROPICALES

El estudio del crecimiento en los peces y de los fenómenos relacionados al mismo tales como maduración sexual, migraciones, alimento y hábitos de alimentaci_on. resulta de esencial importancia para la biología pesquera. Incluso, fue fundamentalmente a partir de investigaciones relatives al crecimiento que dicha ciencia se estableció por su cuenta como tal, hacia fines del último siglo.

El conocimiento de cómo crecen los peces de un determinado recurso es esencial para la mayor parte de los objetivos de la evalución pesquera, tanto en los trópicos como en cualquier otro lado, puesto que el crecimiento de los organismos individuales constituye precisamente, año, la fuente de suministro de las capturas extraidas por una pesquería.

Figura 2a  Relación largo-peso de Nemipterus marginatus en el mar del Sur de la China (bassado en datos de la Tabla 2)

Figura 2b  Los mismos datos “linearizados” mediante la conversión a logaritmos de base 10

Por razones prácticas, la información disponible relativa al incremento en longitud de los peces de un determinado recurso generalmente está comprendida y representada mediante una simple ecuación, tal como la fórmula de crecimiento de von Bertalanffy (VBGF), cuya versión más simple es la siguiente:

donde:

L_∞ es la longitud media que los peces podrían alcanzar en caso de crecer hasta una edad muy avanzada (de hecho, infinita);

K   es el coeficiente de crecimiento;

t_o   es la “edad” hipotética que el pez debiera haber tenido para que su longitud fuese cero, si hubiera crecido siempre de acuerdo a la ecuación (puesto que a la edad cero - es decir en el momento de nacer - el pez ya tiene un cierto largo, generalmente t_o tiene un valor negativo);

L_t   es la longitud a la edad “t”.

Existen tres tipos básicos de información biológica a partir de la cual puede estimarse el valor de los parámetros de crecimiento:

1. Datos obtenidos mediante marcación y recapturas (u observación directa del crecimiento) de los peces individuales.
2. Señales o impresiones periódicas (anuales, diarias, etc.) en estructuras esqueléticas tales como escamas, otolitos u otros huesos (o en el cartílago de los elasmobranquios).
3. Información sobre frecuencia por clases de tamaño, especialmente en base a longitud (debe enfatizarse que tales datos jamás proporcionan un estimado de la edad absoluta, y en consecuencia no sirven para el cálculo de t_o).

En los trópicos, y a despecho de frecuentes críticas, los métodos basados en el análisis de datos sobre frecuencia por clases de longitud han encontrado aplicación más amplia que el estudio de las estructuras esqueléticas; en tanto que las investigaciones fundadas en marcaci ón han sido por lo general poco utilizadas. La razón de ello es que habitualmente resulta más sencillo analizar datos relativos a la frecuencia por longitud que estudiar las estructuras esqueléticas, y que se necesita mucho menos equipo; lo cual también tiene aplicación en las investigaciones basadas en marcación.

Métodos basados en el análisis de datos de frecuencia por clases de longitud

Todos los métodos corrientemente en uso para el análisis de datos sobre frecuencias por clases de longitud tienen su origen en el trabajo de Petersen (1892 y años subsiguientes). Tradicionalmente, sin embargo, el nombre de Petersen ha sido asociado con sólo una de las aproximaciones específicas comunmente usadas, de modo que cabe distinguir tres métodos para el análisis de información sobre frecuencias por clases de longitud:

1. El “método de Petersen”
2. El análisis de progresión de las clases modales
3. Una combinación de los métodos 1 y 2 que puede ser llamada “método integrado”.

Con el “método de Petersen” se asume que los sucesivos valores modales de una distribución por clases de longitud basada en una muestra (Figura 3), representan distintos grupos de edad determinados con respecto a intervalos de tiempo iguales.

El segundo método se basa en establecer la adecuada correspondencia entre los valores modales pertenecientes a varias muestras obtenidas a través de una secuencia ordenada en el tiempo (Figura 4).

Tal como indican las Figuras 3 y 4, ambos procedimientos son bastante subjetivos, puesto que existen múltiples opciones para atribuir edades específicas a los diversos grupos de longitud (en la Figura 3), o bien para correlacionar los valores modales (en la Figura 4). En consecuencia, tanto el “método de Petersen” como el “análisis de progresión de las clases modales” se encuentran generalmente henchidos de incertidumbre. Algunas de tales dudas pueden ser superadas, sin embargo, mediante la combinación de ambos procedimientos en un “método integrado”, en el cual se lleva a cabo un intento de trazar una curva de crecimiento (con una plantilla por ejemplo) directamente sobre las muestras de frecuencias por clases de longitud, secuencialmente ordenadas a través del tiempo (tal como en la Figura 5); o bien en relación a la misma muestra repetida una y otra vez sobre el eje temporal (como en la Figura 6)¹. Este método se basa en los siguientes principios:

(1)   El crecimiento en peces es al comienzo rápido; entonces decrece suavemente y, para el total de la población, se encuentra mejor representado por una larga curva continua que por varios segmentos cortos y rectilíneos.

(2)   Resulta probable que una simple curva de suave pendiente, que conecte la mayoría de los valores modales de la secuencia ordenada de muestras de frecuencia de longitud, sea representativa del crecimiento promedio de los peces de un determinado recurso.

(3)   Las pautas de crecimiento se repiten año a año (lo cual se asume igualmente cuando se cuentan los “anillos” anuales de un otolito).

En consecuencia, la curva de la Figura 5 que correlaciona la mayoría de los valores modales de las muestras de Leiognathus bindus colectadas en 1957 (Balan, 1967), puede ser utilizada para estimar los parámetros de crecimiento de la mencionada especie de “slipmouth”. Un ejemplo adicional de la aplicación del “método integrado” sobre información de frecuencia por clases de longitud en peces tropicales se presenta en la Figura 7, correspondiente a Sardinella sirm del mar de Java. Nótese que dichos datos, tal como se presentan por sus autores originales, no sugieren ningún proceso de crecimiento; en tanto que la misma información bajo un nuevo y adecuado diseño sugiere un claro patrón de incremento en longitud, que permite el trazado de una simple curva general utilizable para estimar los parámetros de crecimiento del recurso.

Los siguientes pasos ilustran una vez más las principales características del “método integrado”:

(1)   Los intervalos sobre el eje temporal entre las diversas muestras deben ser proporcionales al tiempo transcurrido entre la toma de muestras.

(2)   La información original ha de ser graficada a lo menos dos o más veces a lo largo del eje temporal, lo cual permite el dibujo de curvas de crecimiento más largas y estabilizadas, así como que todos los grupos de edad más destacados queden incluidos en un simple trazo.

(3)   Cuando son dibujadas varias curvas de crecimiento (reflejando la producción de varios desoves al año) las diversas curvas de crecimiento tendrían que tener la misma forma, y variar únicamente en lo relativo a su origen.

(4)   La escala de las ordenadas (longitud) debería comenzar en cero, lo cual permite la identificación aproximada de los períodos de desove.

(5)   Cada curva de crecimiento ha de correlacionar varios valores modales. Cuando mayor sea el número de los mismos vinculados, mayor será la posibilidad de obtener una adecuada descripción de las reales pautas de crecimiento de la población.

(6)   Las clases modales de longitud correspondientes a las diversas edades (comenzando a partir de una edad arbitraria) pueden ser leídas a partir de la curva a intervalos regulares de tiempo, y podrían ser entonces utilizadas para determinar los parámetros de crecimiento con un método simple, tal como el “Ploteo de Ford-Walford” (ver más adelante).

¹   Cuando se dispone de un acúmulo de datos a través de varios años, repetir la(s) muestra(s) una y otra vez resulta evidentemente superfluo

Figura 3  Datos de frecuencia de longitud de la “coral trout” (Plectropomus leopardus) obtenidos por Goeden (1978) en las Islas Heron (Arrecife de Gran Barrera, Australia) en octubre de 1977. Las “edades” provienen de Goeden, con signos de interrogación agregados.  N = 319

Figura 4  Indicando que hay varias opciones para correlacionar valores modales cuando se utiliza el análisis de progresión de las clases modales. Basado en Balan (1967), para Leiognathus bindus capturado en 1957 aguas afuera de Calicut, India. Para obtener el dato del nómero de individuos en cada muestra, ver Figura 10

Figura 5  Indicando cómo el trazado de una simple curva continua en base a series de muestras secuencialmente ordenadas en el tiempo, limita el número de opciones disponibles para correlacionar los diversos valores modales, en una única opción simple, más probable. Nótese la repetición de la secuencia de la muestra a lo largo de dos “años”. Basado en datos de Balan (1967), para Leiognathus bindus capturado en 1957 en Calicut, India. Para obtener el dato del número de individuos incluidos en cada muestra, ver Figura 10

Figura 6  Indicando cómo, cuando se repite una y otra vez a lo largo del eje temporal, la única muestra de la Figura 3 puede permitir el ajuste “a mano alzada” con una curva de crecimiento simple y continua, de suave pendiente. Nótese que de la “edad” 4 en adelante la curva proporciona una interpretación del crecimiento de Plectropomus leopardus diferente de la obtenida por Goeden, 1978 (ver Figura 3 y texto)

La experiencia me indica que los datos de frecuencia por clases de longitud publicados o disponibles bajo la forma de manuscritos, muy a menudo resultan poco utilizados, especialmente en los trópicos. Por lo general no se intenta obtener los parámetros de crecimiento a partir de tal información, aun cuando la misma sea eminentemente aprovechable para dicho tratamiento como se indica en las Figuras 4 a 7. Asimismo, creo que el riesgo de obtener parámetros de crecimiento completamente erróneos en base a datos de frecuencia por clases de longitud ha sido generalmente exagerado, al menos en lo referente a los pequeños peces tropicales. De hecho el “método integrado”, tal como se presenta aquí, hace que resulte bastante difícil trazar curvas de crecimiento “equivocadas”; y los parámetros obtenidos a partir de tales curvas describirán el crecimiento - o en todo caso el de la parte explotada de la población - lo bastante bien como para resultar satisfactorios a la mayoría de los propósitos.

Ejercicio:  Grafique sus propios datos de frecuencia por clases de longitud (o bien aquellos tomados de bibliografía), trace la(s) curva(s) de crecimiento más probable(s) de acuerdo al “método integrado”, y a partir de ella(s) lea las longitudes para intervalos mensuales.

Métodos para estimar el valor de los parámetros de crecimiento, a partir de información sobre largo-edad

El método más generalmente utilizado para estimar el valor de los parámetros L_∞ y K de la VBGF es el “Ploteo de Ford-Walford”, el cual esencialmente consiste en una versión reordenada de la VBGF, de la siguiente forma:

donde:

y donde L_t y L_t+1 son las longitudes correspondientes a edades consecutivas separadas por un intervalo de tiempo constante (un año, un mes, una semana, etc.). La Tabla 3 indica de qué manera la información sobre largo-edad debiera ser reordenada para poder utilizarla en un “Ploteo de Ford-Walford”.

^a Datos tomados de Postel (1955)

A partir de estos valores se obtiene que:

a = 26,17
b = 0,859

de la cual se puede estimar en base a las Ecuaciones lla y llb que:

L_∞ = 186
K = 0,152

Ejercicio:  (a)  Trace un “Ploteo de Ford-Walford” en base a la información proporcionada por la Tabla 3, y estime L_∞ a partir de la intersección de la línea así obtenida con una recta en 45° que se inicia en el cruce de las coordenadas (lugar geométrico donde L_t+1=L_t).

(b)  Estime el valor de los parámetros de crecimiento L_∞ y K para Plectropomus leopardus, Leiognathus bindus y Sardinella sirm, utilizando las curvas de crecimiento de las Figuras 5, 6 y 7, el “Ploteo de Ford-Walford” y la técnica de regresión ya explicada para obtener los valores de “a” y de “b”.

Un procedimiento alternativo para estimar el valor de los parámetros de crecimiento

Cuando no resulta posible el trazado de líneas de crecimiento continuas (tales como las de las Figuras 5, 6 y 7), o bien cuando únicamente se dispone de datos de marcaje y recaptura, la información de crecimiento no puede ser utilizada conjuntamente con el “Ploteo de Ford-Walford”. En tales casos puede usarse el “Ploteo de Gulland y Holt”, el cual proporciona estimados del valor de L_∞ y de K en base a que:

donde:

y donde L₁ y L₂ son las longitudes correspondientes a los intervalos de tiempo sucesivos t₁ y t₂, respectivamente.

La Tabla 4 y la Figura 8 proporcionan un ejemplo de información de este tipo, la cual puede ser típicamente obtenida a partir de estudios de marcación. El método, de todas formas, también permite la utilización de datos de largo-edad a intervalos de tiempo iguales o distintos, a condición de que los valores de (t₂-t₁) se mantengan pequeños en relación con la longevidad del pez (Gulland y Holt, 1959).

Ya se habrá advertido que la Ecuación 12 tiene la forma de una regresión lineal, donde:

y donde:

El intercepto “a” y la pendiente “b” proporcionan los valores de K y L_∞ a través de las relaciones:

y

En ocasiones, puede ocurrir que el método no proporcione estimados razonables del valor de los parámetros. Esto ocurrirá particularmente cuando los datos de “” sean escasos o se encuentren dentro de un rango de longitudes demasiado breve (Figura 9). En tal caso pudiera utilizarse un valor prescrito de la longitud asintótica en relación con las medias de todos los valores de “” (o sea de “”) y todos los de (es decir, de “”) a fin de obtener un estimado de K mediante:

Este método, denominado “Ploteo forzado de Gulland y Holt” permite de hecho una grosera estimación preliminar de K, incluso cuando únicamente se dispone de un sólo par de valores de “x” y de “y”.

^a  Tomado de la Tabla 3 de Randall (1962). Los datos incluidos corresponden únicamentea peces que crecieron al menos 2 mm durante el intervalo, a los finesde evitar posibles sesgos debidos a pequeños errores de medición y a casos en que el crecimiento fue anormal a causa de las heridas causadas por la marcación

Tabla5

Longitud en el momento de la marcación (L₁), longitud de recaptura (L₂) y días transcurridos, en ejemplares marcados de “queen parrot fish” (Scarus vetula) de las Islas Vírgenes_a. Nótese que corresponde al valor en el eje de las absisas (véase Ecuación 13a) y cm/día al de las ordenadas (Ecuación 13b)

Número	L1 (cm)	L2	Tiempo en días		cm/día
1	14,0	16,9	48	15,45	0,0604
2	20,8	27,6	189	24,20	0,0360
3	24,8	26,5	48	25,65	0,0354
			Promedio : = 21,77 = 0,0439

^a Adaptado a partir de la Tabla 17 de Randall (1962)

La utilización de un valor prescrito para la longitud asintótica se indica aquí como L(_∞), a fin de distinguirlo de los valores de L_∞ obtenidos en base a los propios datos de crecimiento. Generalmente pueden obtenerse valores razonables de L(_∞) a partir de relaciones empíricas.

Figura 8   Mostrando un “Ploteo de Gulland y Holt” en base a datos del “surgeon fish” oceánico (Acanthurus bahianus) (ver Tabla 4 y texto)

Figura 9   Mostrando un “Ploteo de Gulland y Holt”, así como un “Ploteo forzado de Gulland y Holt”, para el “queen parrot fish” (Scarus vetula) basado en la Tabla 5, ver texto

donde L_max es la longitud del mayor de los ejemplares registrados mediante el adecuado muestreo de un recurso, efectuado de ser posible cuando el nivel de explotación es aún bajo.

El “Ploteo de Gulland y Holt” no resulta eficaz a efectos de la estimación del tercer parámetro en la VBGF, es decir de “t_o”. Cuando este parámetro es necesario (por ejemplo cuando una cierta edad ha de ser atribuida a una longitud dada), un grosero estimado de “t_o” puede ser obtenido a partir de la relación empírica:

Esta ecuación ha sido obtenida por Pauly (1979a) en base a 153 ternas de “t_o”, “L_∞” (longitud total, en cm) y “K” (en base anual), seleccionadas a partir de su compilación de parámetros de crecimiento en longitud (Pauly, 1978a) a los fines de cubrir una amplia variedad de especies y tamaños.

Ejercicio:  Calcular los valores de L_∞ y de K a partir de la información de Tabla 6 (ver Figura 10) relativa a Leiognathus bindus durante los añs 1956, 1957 y 1958, utilizando el “Ploteo de Gulland y Holt”; y obtener un grosero estimado de “t_o” en base a la Ecuación 17.

Tabla 6

Incremento mensual de la longitud (h) y longitud media^a () para “segmentos” de la curva de crecimiento (1–13) relacionando clases modales en Leiognathus bindus (1956–1958)

No de “segmento”	h		No de “segmento”	h
1	0,50	9,0	7	1,00	6,7
2	0,50	9,4	8	0,50	8,4
3	1,23	7,4	9	0,50	8,0
4	1,00	9,7	10	0,50	10,0
5	0,30	10,4	11	0,50	9,2
6	1,50	5,0	12	1,00	6,2
			13	0,50	7,7

^a  Longitud total