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Insectos del maíz

G. Granados

Las plantas de maíz pueden ser infectadas a lo largo de su ciclo de vida o en el almacena-miento por un cierto número de insectos que pueden dañar sus diferentes partes y, de este modo, interferir con su desarrollo normal y reducir los rendimientos y la calidad del grano. Sin embargo, a pesar de que hay un gran nú-mero de especies de insectos que atacan a la planta de maíz, son relativamente pocos los que causan daños de importancia económica. En este capítulo se hará referencia a las espe-cies de insectos que han sido señaladas como de importancia económica en las zonas tropi-cales y subtropicales.

Los insectos serán presentados siguiendo una secuencia correlacionada con el desarrollo de la planta: los insectos que dañan la semilla en germinación, los que dañan la raíz y las plántulas, los que dañan las mazorcas y los granos y los que dañan los granos almace-nados. Los saltamontes o langostas que son vectores de virus, micoplasma y espiroplasma se discuten mas adelante bajo `Pestes varias'. Los métodos de control se tratan en detalle en el capítulo Manejo integrado de plagas.

En el texto no se citan referencias para evitar repeticiones y facilitar la lectura; sin embargo, se ofrece una lista de referencias al final del capítulo.

SEMILLAS EN GERMINACIÓN Y PLÁNTULAS

Larva de la semilla de maíz

Hylemia (=Cilicrura) platura (Rondani), Hylemia spp., Diptera, Anthomyiidae. La larva excava la semilla de maíz y como resultado su germinación y la población de plantas se reducen; las semillas atacadas que alcanzan a germinar originan plantas enfermas y débiles. El daño es mas severo en las estaciones frías y húmedas y en suelos con un alto contenido de materia orgánica.

Los adultos son moscas de color gris-marrón de 12 a 14 mm de longitud, que ponen en el suelo pequeños huevos blancos ligeramente acanalados. Los huevos pueden eclosionar a temperaturas de solo 10°C y las larvas cavan túneles en las semillas de maíz, a menudo destruyendo el germen. Las larvas desarrolladas son de color blanco amarillento, ápodas, con piel gruesa, de hasta 6 mm de largo y con la cabeza afilada. En el suelo las larvas se transforman en pupas en un pupario marrón y los adultos emergen en el plazo de 12 a 15 días. El ciclo completo abarca cerca de tres semanas y puede haber mas de cinco generaciones por año.

Escarabajos

Chaetocnema pulicaria Melaheimer, Chaetocnema spp., Coleoptera, Chrysome-lidae. En algunas oportunidades las larvas de estos insectos comen las raíces de la planta de maíz y como consecuencia estas se pueden volcar. Sin embargo, el daño mas frecuente es causado por los adultos que comen las hojas haciendo pequeños agujeros, dando una apa-riencia descolorida a la planta. Las hojas se marchitan y se retarda el crecimiento; en las regiones templadas los adultos diseminan las bacterias responsables por la enfermedad de Steward y en los trópicos los escarabajos son vectores del virus del moteado del maíz (MCMV). Estos insectos tienen una distribu-ción universal.

Los adultos son pequeños escarabajos de 1 a 2 mm de longitud de color negro brillante; pueden volar y tienen fuertes patas poste-riores que les permiten saltar. Ponen los huevos en la zona radicular y las larvas se alimentan de las raíces, pasan el estado de pupa en el suelo y emergen como adultos; hay, por lo general, mas de dos generaciones por año.

Larva en espiral del maíz

Euxerta mazorca Steyskal, Euxerta stigmatias Loew, Euxesta spp., Diptera, Otitidae. En las tierras bajas de los trópicos las larvas se alimentan de las hojas del verticilo de las plántulas de maíz haciendo galerías hacia su punto de crecimiento. Esto causa lo que se conoce como corazón muerto en la cual la hoja central se seca y se puede arrancar fácilmente; las plantas dañadas, por lo general producen macollos y estos normalmente no producen mazorcas. En los altiplanos de América del Sur las larvas se alimentan de los estambres interfiriendo con la polinización y también comen los granos tiernos dejando solamente su envoltura. Su presencia favorece el esta-blecimiento de la pudrición de la mazorca por hongos del género Fusarium. Los adultos son moscas típicas con tórax de color azul metálico, abdomen negro y un cuerpo de 5 mm de largo; las alas están marcadas con cuatro bandas transversales negras. Ponen los huevos en las hojas de las plántulas o en los estambres de las plantas de maíz. La larva completa el desarrollo en un período de 15 a 21 días; cae al suelo donde cumple el proceso de pupa y todo el ciclo lleva de 30 a 45 días.

Mosca de los brotes del maíz

Atherigona soccata Rondani, Atherigona naquii Steyskal, Atherigona spp., Diptera, Muscidae. Las larvas de estos insectos se alimentan en el punto de crecimiento de la plántula de maíz; como resultado se detiene el crecimiento terminal y las plantas quedan enanas; se pueden desarrollar macollos que no producen mazorcas. En algunas áreas del sur y sur este de Asia se han encontrado niveles de infestación de 20 a 80%. Las moscas adultas son mas pequeñas que la mosca doméstica y los machos tienen un cuerpo de color gris uniforme; las hembras tienen un abdomen amarillento con manchas marrones apareadas. Las hembras ponen huevos de 2 mm, blancos, de forma de cigarro, en el envés de las hojas. Los huevos hacen eclosión en dos o tres días y las larvas son típicamente muscoideas -blancas, ápodas, achatadas hacia la cabeza-, entran en las plantas plantas por la hoja espiralada y destruyen el punto de creci-miento. Las larvas mas desarrolladas son amarillas y llegan a medir 6 mm; cumplen el proceso de pupa dentro de la planta o en el suelo y todo su ciclo vital puede ser comple-tado en 20 a 25 días bajo condiciones ambien-tales favorables.

PESTES SUBTERRÁNEAS Y DEL SISTEMA RADICULAR

Gusanos blancos

Phyllophaga spp. y Cyclocephala spp. (gusanos blancos anuales), Coleoptera, Scara-baeidae. Las larvas de estos insectos, de los cuales hay mas de 100 especies, se alimentan de las raíces del maíz y dependiendo del grado de infestación -puede haber de una a 200 larvas por planta- las plantas detienen su creci-miento, se marchitan, se vuelcan y mueren. Las plantas con ataques severos pueden ser fácilmente arrancadas ya que la mayor parte del sistema radical ha sido destruido por los insectos. Estos insectos son de distribución universal. Los adultos, conocidos en el hemis-ferio norte como escarabajos de mayo o junio, tienen un cuerpo robusto de color marrón claro a oscuro, entre 12 a 24 mm de largo, depositan en el suelo huevos de color blanco perla a una profundidad variable entre 2,5 y 20 cm. En aproximadamente tres semanas los huevos eclosionan y las larvas se alimentan de las raíces vivas o en los restos de vegetación muerta. Las larvas bien desarrolladas son blancas, en forma de C y miden de 2 a 30 mm de largo, dependiendo de la especie. La parte trasera del abdomen es por lo general mas oscura porque las partículas de suelo que tienen en el interior se transparentan a través de las paredes del cuerpo. Las larvas maduras pasan el período de pupa en células que construyen en el suelo y de las cuales emergen los adultos. Las especies mas dañinas cum-plen su ciclo en tres a cinco años.

Gusanos alambre

Melanotus spp., Agriotes spp., Dalopius spp., Coleoptera, Elateridae; Eleodes spp., Coleoptera, Tenebrionidae. Las larvas de estos insectos pueden causar severos daños en las plantas de maíz ya que destruyen las raíces y dañan el tallo de las mismas. Las infestaciones masivas son responsables por el vuelco de las plantas debido al debilitamiento del sistema radical. Son insectos de distribución universal. Los adultos son escarabajos con un cuerpo duro, alargado de entre 3 y 20 mm de largo según las especies. A menudo son llamados "escarabajos clic" porque cuando caen sobre su lomo hacen un "clic" característico tratando de saltar a la posición normal. Las hembras cavan galerías para poner los huevos los cuales hacen eclosión en dos a cuatro semanas. Las larvas bien desarrolladas tienen de 12 a 30 mm de largo, dependiendo de las especies; son cilíndricas, amarillas o marrones y parecidas a un alambre, con la cutícula brillosa. Las características del noveno segmento abdominal son usadas para diferenciar las larvas de los verdaderos gusanos alambre (Elatiredae) de las larvas de los Eleodes spp., (Tenebrionidae). El ciclo vital puede ser com-pletado entre uno y cinco años, dependiendo de las especies.

Gusanos cortadores

Agrotis ipsilon (Hufn.), Agrotis spp., Peridroma saucia (Hubner) (=margaritora (Haworth)), Chorizagrotis auxiliaris (Grote), Feltia subgothica (Hawoth), Lepidoptera, Noctuidae. Las larvas agujerean y en muchos casos cortan las plantas de maíz a nivel del suelo o apenas por debajo del mismo. Las plantas dañadas por lo común se marchitan y mueren y las infecciones fuertes obligarán al agricultor a enterrar el cultivo y sembrarlo nuevamente. Las larvas pueden sobrevivir sobre la vegetación seca por mas de un mes. La distribución de estos insectos es universal. Los adultos tienen entre 2 y 3 cm de largo con el cuerpo de color marrón, gris o negro. Las alas delanteras tienen marcas oscuras que varían según las especies y las alas traseras son de color blanco o blanco perla. Las hembras ponen los huevos aislados o en pequeños grupos en el suelo húmedo o en la parte baja del follaje. Tanto las larvas jóvenes como las mas desarrolladas cortan las plántulas del maíz por debajo de la superficie de la tierra o se alimentan en las hojas mas bajas de las plantas; se alimentan durante la noche y durante el día permanecen en la tierra cerca de las plantas de maíz. Si se mueve el suelo alrededor de una planta atacada quedarán en evidencia varias larvas las que cuando son molestadas inmediatamente enrollan su cuerpo en forma de C. Las larvas mas desarrolladas, que pueden llegar a 40-50 mm de largo, forman una celda en el suelo para el período de pupa y emergen como adultos. El ciclo se completa en un lapso de cuatro semanas a cuatro meses, dependiendo de la temperatura y de la disponi-bilidad de alimentos y puede haber de dos a cuatro generaciones por año.

Gusanos de las raíces

Diabrotica balteata LeConte, Diabrotica virgifera LeConte, Diabrotica undecimpunc-tata howardi Barber, Diabrotica longicornis (Say), Diabrotica porracea Harold, Diabro-tica spp., Coleoptera, Chrysomelidae. Las larvas de estas especies se alimentan de las raíces de las plantas de maíz causando el achaparramiento de las mismas y su vuelco. Los adultos comen el follaje y los estambres dando lugar a mazorcas semivacías y de baja productividad. En los trópicos el daño hecho por las larvas no es tan severo como en las zonas templadas, pero los daños de los adultos en los trópicos pueden ser muy graves. D. virgifera y D. longicornis han sido identif-icadas como vectores del virus moteado clorótico del maíz (MCMV) y del marchita-miento bacteriano de Steward. Los adultos son escarabajos de 4 a 6 mm de largo con un cuerpo de forma ovalada. El color del tórax, antenas, élitros y las marcas distintivas en los élitros que pueden ser puntos o bandas de varias formas y colores se usan para dife-renciar las especies. Las hembras ponen huevos blancos o amarillentos aislados en el suelo, cerca de las raíces de la planta de maíz; desde el momento de la emergencia, las larvas se alimentan de las raíces, y en su máximo desarrollo miden de 3 a 10 mm de largo, según las especies; tienen tres pares de patas, cabeza marrón y una lámina de color marrón oscuro en el último segmento abdominal. Las larvas pasan por tres estadios; cumplen el período de pupa en una celda en el suelo y emergen como adultos. Puede haber de una a tres gene-raciones por año, dependiendo de las especies y de la latitud.

INSECTOS DEL TALLO

En cualquier parte tropical en que se cultiva el maíz -América Latina, Asia o África- este sufre de los ataques de distintas especies de barrenadores del tallo que, en las etapas ini-ciales, se alimentan de las hojas o de las envolturas de la mazorca, y a medida que se desarrolla la larva cavan galerías en los tallos donde pasan el período de pupa y emergen como adultos. Muchas especies hacen las galerías hasta el punto de crecimiento de las plantas causando el corazón muerto y, en general, la segunda generación de los barre-nadores se alimenta de las panojas tiernas y cava galerías a través del tallo, del vástago de la mazorca y de la mazorca misma. Puede ocurrir un serio vuelco del cultivo a causa del barrenado del tallo.

Las especies de barrenadores que atacan al maíz en América Latina son: Diatraea saccharalis (F) o barrenador de la caña de azúcar; Diatraea lineolata (Walkes) o barrenador neotropical del maíz y Diatraea grandiosella Dyar. Aún cuando el ciclo de estas tres especies y la naturaleza del daño que causan a las plantas de maíz es en muchos aspectos similar, hay suficientes diferencias que justifican su discusión por separado.

Barrenador de la caña de azúcar

Diatraea saccharalis (F), Lepidoptera, Pyralidae. Este insecto está distribuido en todo el continente americano desde el sur de los Estados Unidos de América hasta la Argentina. Los adultos son polillas de color pajizo con dos líneas oscuras oblicuas y un punto central en las alas delanteras. Los huevos escamosos son blancos cuando recién puestos y se vuelven negros al momento de eclosionar. Las larvas en su primer instar tienen de 1 a 2 mm de largo, son blancuzcas, con la cabeza negra y mudan cinco veces antes de llegar a la etapa de pupa. Las larvas totalmente desarrolladas llegan a 25 mm de largo y tienen ocho marcas evidentes a través de la porción anterior de cada segmento del cuerpo y dos marcas en la parte posterior. Las larvas que invernan pier-den esas manchas y tienen un color blanco cremoso. Las hembras ponen los huevos en grupos en el envés de las hojas; estos eclo-sionan en cuatro a cinco días y las larvas del primer instar migran a las hojas enrolladas don-de se alimentan de las hojas tiernas haciendo líneas de pequeños agujeros que son visibles cuando se abren las hojas. Algunas veces las larvas se alimentan en las partes mas internas matando el punto de crecimiento; las hojas centrales mueren y la plántula desarrolla los síntomas conocidos como corazón muerto. Estas plantas quedan achaparradas, producen macollos, tienen un aspecto arbustivo y producen una mazorca rudimentaria que tendrá al máximo unos pocos granos. Las larvas mas desarrolladas cavan galerías hacia el tallo y pasan el período de pupa en esas galerías; antes de entrar en el período de pupa, las larvas hacen una ventana circular al final del túnel a través de la cual emergerá el adulto. Las pupas son de cerca de 20 mm de largo, de color marrón oscuro y con el extremo del abdomen móvil; el proceso se cumple en cuatro a cinco semanas. La segunda generación de larvas se alimenta en la panoja en desarrollo y cava galerías hacia el tallo, el vástago de la mazorca, la mazorca y los granos en desarrollo. Como resultado de las galerías en el tallo la planta se vuelca. Las galerías en el vástago de la mazorca causan su caída al suelo y las galerías de las larvas que se alimentan de los granos favorecen la invasión de patógenos como Fusarium spp.

Barrenador neotropical del maíz

Diatraea lineolata (Walkes), Lepidoptera, Pyralidae. Este insecto tiene una distribución mas limitada que el barrenador de la caña de azúcar y ataca el maíz en México, América Central y el Caribe. Los adultos tienen una envergadura alar de 42 mm con las alas delanteras de color pajizo y las alas traseras blanquecinas. Las larvas bien desarrolladas tienen entre 20 y 25 mm de largo con marcas similares a la D. saccharalis; pasan a través de siete instar larvales y los huevos y la pupa son similares a los de D. saccharalis. El daño que hacen a la planta de maíz, su ciclo de vida y sus hábitos también son similares a los de esa especie.

Barrenador del maíz del sudoeste

Diatraea grandiosella Dyar., Lepidoptera, Pyralidae. Este insecto es una especie sub-tropical y se encuentra solo en los Estados Unidos de América y México. Los huevos, las larvas y los adultos de esta especie son similares a los del barrenador neotropical del maíz. Los adultos y las larvas son mas grandes que los del barrenador de la caña de azúcar y su ciclo de vida y sus hábitos son muy simi-lares a aquellos del barrenador neotropical y de la caña de azúcar. Un comportamiento distintivo de este barrenador es que la larva invernante hace un anillo en el interior del tallo de la planta, cerca del nivel del suelo, donde permanece hasta la primavera siguiente. Los tallos así debilitados se rompen fácilmente y las mazorcas quedan en contacto con el suelo donde se pudren fácilmente. En Asia hay varias especies de barrenadores que atacan al maíz pero solo son importantes el barrenador del maíz de Asia y el barrenador manchado del tallo.

Barrenador del maíz de Asia

Ostrinia furnacalis (Guinea), Lepidoptera, Pyralidae. Las primeras instar de las larvas se alimentan de las hojas y dentro de las hojas enrolladas; la tercera instar y las siguientes cavan galerías en el tallo debajo de la vaina de la hoja y muy a menudo penetran en el tallo a través de los nudos. La presencia de este insecto puede ser detectada por la gran cantidad de excrementos que se acumulan en el eje de la hoja. Las larvas desarrolladas pasan a pupas dentro de las galerías que hicieron en los tallos y la segunda generación se alimenta en la panoja en desarrollo, en las mazorcas y en el vástago de la mazorca. Los ataques seve-ros pueden resultan en un serio vuelco con consecuente caída de los rendimientos. Esta especie está ampliamente distribuida en Asia y es la especie dominante en China, Filipinas, Indonesia, Malasia y Tailandia. Los adultos tienen un color pajizo y depositan los huevos escamosos, blancos, en grupos de tamaño variable en el envés de las hojas; los huevos eclosionan en tres a cinco días. Las larvas desarrolladas miden 50 mm de largo, son blanco-cristalinas, brillantes, con verrugas en cada segmento del cuerpo; bajo condiciones favorables cumplen su ciclo en 30 días.

Barrenador manchado del tallo

Chilo partellus (Swinhoe), Lepidoptera, Pyralidae. El primer instar larval se alimenta en las hojas del verticilo de la plántula de maíz haciendo líneas de perforaciones ovales. Las últimas instar hacen galerías en las costillas de las hojas y dañan el punto de crecimiento llevando la planta a la situación de corazón muerto; estas plantas detienen su crecimiento y en muchos casos producen macollos que no tendrán mazorcas. Este insecto daña al maíz en África Oriental, sur y sureste de Asia. Los adultos son de color pajizo, tienen cerca de 15 mm de largo, ponen huevos blancos esca-mosos en grupos de 5 a 30 en el envés de las hojas. Las larvas en el primer instar tienen entre 1 y 2 mm de largo, son amarillentas y man-chadas; las larvas desarrolladas tienen entre 20 y 25 mm de largo y son cristalinas, con verrugas negras en cada segmento del cuerpo y bandas dorsales coloreadas. Al alcanzar la madurez, las larvas dejan una capa muy fina como ventana en el exterior del tallo al final de la galería en la cual pasan el período de pupa. Los adultos emergen rompiendo esa ventana; completan el ciclo en 30 a 35 días.

Hay una serie de barrenadores del tallo del maíz en África, los mas importantes de los cuales son el barrenador rosado, el barrenador africano del tallo y el barrenador africano de la caña de azúcar.

Barrenador africano del tallo del maíz

Busseola fusca (Fuller), Lepidoptera, Noctuidae. Este insecto, conocido también como barrenador africano del tallo del sorgo, es considerado como la peste mas importante del cultivo del maíz en el África sub-sahariana a altitudes de 500 msnm o mayores. Como en el caso de otros barrenadores, las larvas roen las hojas tiernas del verticilo del maíz y a menudo destruyen el punto de crecimiento de las plántulas causando los síntomas ya descriptos de corazón muerto. Las larvas mas desarrolladas cavan galerías en el tallo y expelen una gran cantidad de polvo al exterior; las larvas de la segunda generación se alimen-tan de la panoja, la mazorca, el vástago de la mazorca y el tallo y son responsables por la rotura del tallo y su vuelco. Los adultos, que son polillas robustas de color marrón oscuro, ponen huevos esféricos ligeramente amarillos en grupos de 11 a 25 dentro de las vainas de las hojas de las plantas jóvenes de maíz; estos eclosionan en un plazo de 7 a 12 días, las larvas se alimentan de las hojas del verticilo durante 25 a 35 días y cavan galerías en el tallo donde se introducen para pasar el período de pupa. Antes de ello, la larva mastica el tallo y hace una pequeña ventana en la parte externa del tejido, por donde emergerá el adulto; las larvas desarrolladas tienen cerca de 30 mm de largo con un cuerpo de color rosado y la cabeza marrón. Normalmente hay dos generaciones por año y en las áreas mas cálidas puede haber una tercera generación parcial. En el otoño las larvas entran en diapausia invernando en los tallos de maíz, inmediatamente debajo de la superficie de la tierra.

Barrenador africano rosado del tallo

Sesamia calamistis HMPS., Lepidoptera, Noctuidae. La naturaleza del daño causado por este insecto es muy similar a la de otras especies de barrenadores. La primera genera-ción de larvas cava galerías en los tallos llevan-do las plantas a la situación de corazón muerto, las cuales en esas condiciones son improductivas. Algunas veces las larvas no causan esos daños a las plantas pero hacen un anillo en el tallo cerca del nudo y penetran en el mismo, lo cual lleva a un vuelco gene-ralizado al final de la estación. Este insecto ataca particularmente los cultivos de la se-gunda época de siembra en varias zonas forestales adaptadas a la siembra del maíz de África Occidental, con graves consecuencias económicas. El adulto de Sesamia calamistis es una polilla noctuidea típica, con las alas delanteras de color marrón claro y rayas mas oscuras y alas posteriores de color blanco plateadas. Las hembras ponen huevos semi-esféricos, blancos, en líneas entre las hojas de cobertura desde que las plantas de maíz tienen dos semanas hasta que comienzan su senescencia. El desarrollo de las larvas toma de cuatro a seis semanas y la larva totalmente desarrollada mide entre 30 y 40 mm de largo, tiene un cuerpo rosado y se convierte en pupa alojándose en la base del tallo o en un capullo en una espata vieja.

Barrenador africano de la caña de azúcar

Eldana saccharina (Walker), Lepidoptera, Pyralidae. Si bien este insecto comienza a infectar el maíz después de su floración, la construcción de galerías en el tallo y en la mazorca y el rápido aumento de su población son responsables por pérdidas importantes en los cultivos de maíz de África Occidental. Las hembras adultas tienen cuerpos de un color marrón rosado pálido, llegan a 15 mm de largo y tienen dos puntos oscuros en el centro de las alas posteriores que las distinguen clara-mente de otras especies similares; ponen los huevos en las plantas de maíz o en restos de la planta en el suelo. Las larvas cavan galerías en los tallos a los que entran a través de los nudos; algunas larvas llegan a las mazorcas destruyendo los granos. Su desarrollo lleva de tres a cinco semanas; la larva desarrollada tiene cerdas rojizas, patas amarillentas y mide cerca de 20 mm de largo; se convierte a pupa en el tallo o en las mazorcas dentro de un capullo sedoso al que agrega restos vegetales.

INSECTOS QUE SE ALIMENTAN DE LAS HOJAS

Trips

Frankliniella spp., Frankliniella williamsi (Howd.), Anaphothrips spp., Hesco-thrips spp., Thysanoptera, Thripidae. Las ninfas y los adultos roen el tejido de las hojas de las plantas de maíz y chupan la savia que exuda; esto causa el secado de las hojas, su contorsión y su enrollado, y en caso de seve-ras infestaciones la planta se seca y muere. El daño es mas severo en condiciones de sequía y su distribución es universal. Los adultos tienen un cuerpo muy fino, son de color amarillo dorado a anaranjado y miden entre 1 y 2 mm de largo, con alas plumosas. Las hembras insertan los pequeños huevos de forma arriñonada en los tejidos tiernos y en las nervaduras centrales del envés de las hojas. Después de dos estados larvales y dos de pupa, el último de los cuales es completamente inactivo en el suelo, emergen los adultos.

Oruga militar de otoño

Spodoptera frugiperda (J. E. Smith); Lepidoptera, Noctuidae. Este insecto es una de las pestes mas importantes del maíz en el continente americano. Su larva ataca las plántulas del maíz causando considerables daños, en particular a las hojas del verticilo de las plantas antes de la emisión de la panoja; también dañan la panoja, los granos en creci-miento y a veces cortan el tallo de las plántulas. Los adultos son polillas de color gris oscuro con una envergadura alar de 32 a 38 mm; las alas anteriores de las hembras tienen un color uniforme gris amarronado. Los machos tienen marcas oscuras y pálidas en las alas de color beige que ayudan a su diferenciación entre especies y entre sexos. Las hembras ponen racimos de hasta 300 huevos en cualquier parte de las hojas del maíz y los cubren con escamas grises de su proprio abdomen; los huevos eclosionan en tres a cinco días. Las larvas recién nacidas que son de color verde con man-chas y líneas dorsales negras, se alimentan de las hojas del maíz, royendo la epidermis y dejándola transparente. Las larvas mas desa-rrolladas migran hacia las hojas del verticilo donde hacen serios daños; a causa de sus instintos caníbales, solo se encuentra una larva en cada verticilo. Al final de la estación las larvas se alimentan en la panoja emergente y en las mazorcas; las larvas desarrolladas pueden llegar a 35-40 mm de largo, tienen un cuerpo suave, de color gris verdoso con una marca de Y invertida en la cabeza y cuatro manchas negras en el último segmento abdominal. Las larvas maduras caen al suelo donde se transforman en pupas y de donde emergen los adultos diez días mas tarde. En condiciones favorables el ciclo se completa en 30 días; normalmente se desarrollan dos generaciones en el mismo cultivo.

INSECTOS DE LA PANOJA Y LA MAZORCA

Áfido de la hoja del maíz

Rhopalosiphum maidis (Fitch.), Homoptera, Aphididae. Las ninfas y los adultos de este insecto perforan las hojas, los tallos y la panoja del maíz y chupan la savia de la planta; los ataques severos causan el ama-rillamiento y el marchitamiento de los tejidos afectados. La exudación azucarada producida por los áfidos favorece el desarrollo de un moho negro o fumagina y las plantas quedan pegajosas. En la panoja y en las hojas circun-dantes se pueden desarrollar grandes colonias que interfieren con la dispersión normal del polen. Además del daño directo causado por el insecto tiene mas importancia el daño causado como vector del virus del mosaico de la caña de azúcar, del virus del mosaico del enanismo del maíz y del virus de la mancha de la hoja del maíz. Su distribución es universal. Los adultos son pequeños, de cerca de 1 mm de largo, con un cuerpo blando, de color gris verdoso a azul verdoso, alados o ápteros. Las hembras dan lugar directamente a ninfas vivas; los machos son escasos y se han encontrado hembras no reproductivas. El ciclo vital puede ser completado en 8 a 10 días.

Gusano de la mazorca del maíz

Helicoverpa zea Boddie, Lepidoptera, Noctuidae. El daño es hecho por la larva que ataca las mazorcas de maíz y destruye los granos y puede ser muy severo en los maíces dulces y en los harinosos. La presencia de este insecto favorece la infección de las mazorcas por patógenos de la pudrición. Este insecto es de distribución universal. Los adultos son polillas robustas de 35 a 40 mm de envergadura alar. Las alas anteriores son de color pajizo verdoso o amarronado; las alas posteriores son pálidas con los bordes oscuros. Las hembras ponen un huevo en los estambres del maíz, los que eclosionan en tres o cuatro días. Las larvas recién nacidas se alimentan en el canal del estambre hasta que llegan al extremo de la mazorca y comienzan a comer los granos; por lo general, en razón de su canibalismo una sola larva llega al extremo de la mazorca. Las larvas completan su de-sarrollo en 14 a 25 días y llegan a medir 40 mm de largo; su color varía del rosado al marrón claro o verde con marcas longitudinales ama-rillas o roja y caen al suelo para transformarse en pupas.

PESTES VARIAS

El virus del estriado del maíz, el achaparramiento del maíz y el maíz rayado fino son enfermedades -la primera de ellas en África y las otras en América Latina- que pueden devastar la economía de los cultivadores de maíz. El virus del estriado es transmitido por Cicadulina mbila y Cicadulina spp.. El acha-parramiento del maíz y el rayado fino son trans-mitidos por Dalbulus maidis y Dalbulus spp.

Virus del estriado del maíz

Cicadulina mbila, Homoptera, Cicadelli-dae. Las ninfas y los adultos de este insecto se alimentan de las plantas de maíz pero el daño que causan por este comportamiento no tiene impacto económico; sin embargo, ambos, ninfas y adultos, pueden transmitir el virus del estriado del maíz a las plantas sanas. Si la transmisión ocurre cuando el maíz está en estado de plántula, el estriado de líneas blan-cas que corren paralelas a las nervaduras de las hojas aparece en todas las hojas, excepto en las mas bajas. Las plantas quedan acha-parradas, producen panojas pero no producen estambres en las flores femeninas y por lo tanto no producen mazorcas. La infección de las plantas mas viejas causa una severa reduc-ción del tamaño de la mazorca. Los vectores y los virus se encuentran sobre todo en el África sub-sahariana. Los adultos tienen un cuerpo de color amarillo pajizo y miden 3 mm de largo; tienen dos puntos negros característicos entre los ojos. Las hembras ponen los huevos en la nervadura central de las hojas de maíz y los huevos eclosionan en tres o cuatro días emergiendo las ninfas; después de cuatro a seis mudas las ninfas pasan a adultos. El ciclo completo requiere de tres a cuatro semanas.

Achaparramiento del maíz y rayado fino

Dalbulus maidis (De Long y Wolcott), Dalbulus spp., Homoptera, Cicadellidae. Las ninfas y los adultos se alimentan perforando las hojas de maíz y chupando la savia; este daño normalmente no tiene importancia, pero el daño indirecto causado al actuar como vectores del espiroplasma del achaparramiento del maíz -línea Río Grande-, del micoplasma del achaparramiento del maíz -línea Mesa Central- y del virus del maíz rayado fino, pueden ser sumamente importantes. Cuando la inoculación con estos parásitos ocurre al estado de plántula, los daños pueden ser muy graves; las plantas quedan achaparradas y las mazorcas tendrán pocos granos o ninguno. El espiroplasma del achaparramiento y el rayado fino del maíz tienen una amplia distribución en las regiones tropicales y subtropicales del continente americano, pero el micoplasma del achaparramiento del maíz se conoce solo en las tierras altas de México. Los adultos tienen un cuerpo de color ligeramente pajizo, de 3 mm de largo y se pueden encontrar en grandes cantidades en las hojas enrolladas del maíz. Las hembras insertan los huevos en las nervaduras centrales de las hojas y eclosionan en tres a cinco días; las ninfas pasan por cinco instar para llegar a adultos y el ciclo total se completa en cuatro a cinco semanas.

INSECTOS DE LOS GRANOS EN EL CAMPO Y EN EL ALMACENAMIENTO

Hay 13 especies de insectos que están bien adaptadas para vivir en los granos del maíz almacenado y que son responsables por la mayor parte del daño que sufren los granos de maíz, tanto en el campo como en las condiciones de almacenamiento comercial. Estos insectos son considerados pestes de primera importancia porque pueden atacar granos de maíz enteros y sanos. Además hay 175 especies de insectos y ácaros consideradas secundarias pero que pueden ser dañinas cuando son abundantes y bajo condiciones ambientales especiales como falta de higiene, alto contenido de humedad del grano, altas temperaturas y granos no debida-mente procesados, pueden convertirse en enemigos importantes. En este capítulo, las 13 pestes principales que atacan al maíz en el almacenamiento serán discutidas bajo dos grupos: escarabajos (coleópteros) y polillas (lepidópteros).

Escarabajos

Los escarabajos que atacan al maíz almacenado son:

Complejo de los gorgojos del arroz

Sitophilus zeamais Mot. y Sitophilus oryzae (L.), Coleoptera, Curculionidae. Estas especies no se pueden distinguir entre ellas a ojo desnudo por sus características externas; las dos especies tienen una morfología y biología similar y se discutirán en forma conjunta. Los adultos son gorgojos mas bien cilíndricos de cerca de 4 mm de largo; tienen fuertes mandíbulas masticadoras en la terminación de su trompa o cabeza prolongada; su cuerpo es de color oscuro casi negro con dos manchas ligeras en cada élitro. Las larvas son blandas, blancas, ápodas, pulposas que miden al máximo 3 mm. Las hembras pueden vivir varios meses y poner hasta 400 huevos durante toda su vida; cada huevo es puesto individualmente en pequeños agujeros que la hembra hace en el grano y que recubre con una materia gelatinosa. Al nacer la larva devora la parte interna del grano, se convierte en pupa y emerge como adulto. Su ciclo se cumple en un mes pero en la época fría se puede prolongar considerablemente. Ambas especies pueden infestar las mazorcas de maíz en el campo sobre todo después de ataques de gusanos de la mazorca; tienen una distribución universal y son consideradas como el insecto de los granos almacenados mas destructivo que existe en el mundo; si no se controlan ade-cuadamente pueden destruir completamente todo el maíz almacenado en silos, tolvas o depósitos.

Gorgojo de los graneros

Sitophilus granarius (L.), Coleoptera, Curculionidae. Este gorgojo es menos importante que los citados anteriormente si bien el ciclo de vida y el tipo de daño que hacen a los granos de maíz son similares y a menudo se encuentran juntos en el mismo depósito. Los adultos son muy similares pero algo mas largos y oscuros que las otras especies y no tienen las manchas ligeras en los élitros. Una característica de S. granarius es que sus élitros están en parte unidos y los adultos no pueden volar.

Barrenador pequeño de los granos

Rhyzoperta dominica (F.), Coleoptera, Bostrichidae. Los adultos son de color marrón oscuro, casi cilíndricos y de 4 mm de largo con su cabeza grande doblada bajo el tórax. Las antenas son mas anchas en su extremo y tienen tres segmentos. Las larvas desarrolladas son de tipo gusano, curvadas y de 2,5 mm de largo con su parte anterior hinchada; tienen una cabeza marrón y seis patas cortas. Las larvas y los adultos se alimentan en el interior de los granos de maíz. La hembra pone de 300 a 500 huevos sobre los granos y la larva abre su camino para entrar al grano masticándolo. El ciclo completo toma en condiciones favorables alrededor de un mes y son de distribución universal.

Barrenador grande de los granos

Prostephanus truncatus Horn., Coleop-tera, Bostrichidae. Esta especie es muy similar en hábitos y aspecto al barrenador pequeño pero sus adultos son mas largos -5 mm de largo- y los élitros son mas suaves y mas pulidos; su huésped favorito es el maíz.

Tribolio confuso y tribolio castaño de la harina

Tribolium confusum Duval y Tribolium castaneum (Herbst.), Coleoptera, Tenebrio-nidae. Los adultos son de color marrón rojizo, chatos, con un cuerpo delgado, de 3 a 4 mm de largo; las larvas son finas, activas, blanco amarronadas, de 5 mm de largo y tienen seis patas toráxicas y un apéndice bífido en el extremo del abdomen. Los adultos de ambas especies son similares y pueden ser distin-guidos por algunas características morfo-lógicas, en particular por la forma de las antenas; en T. confusum la antena se engrosa gradualmente hacia el extremo y en T. casta-neum la antena se engrosa en forma repentina cerca del extremo. Los adultos pueden vivir hasta dos años; sus alas no son funcionales y, por lo tanto, no pueden volar. Las hembras pueden producir cerca de 1 000 huevos blancos, muy pequeños, pegajosos, puestos en pequeñas bolsas o directamente sobre los alimentos; eclosionan en 5 a 12 días y las larvas están completamente desarrolladas en uno a cuatro meses. Los adultos y las larvas se alimentan de los granos enteros con alto contenido de humedad -12,5 a 15%- o en granos rotos con bajo contenido de humedad.

Escarabajo chato de los granos

Cryptolestes pusillus (Schonh.) y el esca-rabajo ferruginoso de los granos Cryptolestes ferrugineous (Steph.), Coleoptera, Cucujidae. Los adultos tienen un cuerpo achatado, oblongo, de color rojizo marrón, miden de 1 a 2 mm de largo y presentan antenas largas y finas. Las larvas que pueden llegar a medir 3-5 mm cuando están totalmente desarrolladas tienen un color blanco amarillento. Cuando han completado su desarrollo tejen un capullo para pasar a pupas. Los adultos y las larvas de ambas especies son muy similares en su morfología y comportamiento y pueden ser distinguidos por las antenas mas grandes que presenta C. pusillus. Los adultos están a menudo asociados con los gorgojos del arroz, porque aparentemente no pueden sobrevivir en granos que no estén dañados. Los huevos muy pequeños son dejados sobre materiales harinosos y los granos enteros; las larvas devoran solo el germen, lo cual hace que estas especies sean particularmente dañinas.

Escarabajo kapra

Trogoderma granarium Everts., Coleop-tera, Dermestidae. Esta es tal vez la peor peste de los granos almacenados del mundo. Originaria de la India, se la encontró en los Estados Unidos de América en 1946; en la actualidad puede ser considerada una plaga cosmopolita. El adulto tiene una forma ovalada, con un cuerpo marrón negruzco de 3 mm de largo. Las larvas son de color amarillo marrón con aros amarillos entre los segmentos; su cuerpo está cubierto con largos pelos marrones y las larvas desarrolladas pueden medir hasta 6 mm de largo. Las hembras ponen en promedio 90 huevos que eclosionan entre 3 y 14 días; el ciclo total desde huevo a adulto es de 26 días a 34°C y de 220 días a 21°C. Los adultos raramente vuelan y no se alimentan. Sin embargo, las larvas, que se pueden alimentar tanto en tejidos vegetales secos o en pro-ductos animales, pueden sobrevivir y comple-tar su desarrollo alimentándose en granos con un contenido de humedad de solo 2%; sopor-tan temperaturas de hasta 44°C y pueden vivir hasta tres años sin comer.

Polillas

Las polillas que atacan el maíz almacenado son:

Alucita

Sitotroga cerealella (Oliver), Lepidoptera, Gelechiidae. Es considerada la polilla mas destructora de granos en el continente ameri-cano; ataca el trigo, el maíz y otros granos.

Los adultos son delicados, de color anta con una envergadura alar de 12 a 18 mm. Las alas delanteras son de un color gris claro uniforme con una densa fila de pelos mas largos que el ancho de la membrana alar; el extremo del ala delantera es prolongada, similar a un dedo. Esta característica diferencia la especie de otras polillas tales como la polilla de las telas con las cuales a menudo se confunde. La larva desarrollada mide 5 mm de largo y tiene un cuerpo blanco con la cabeza amarillenta; tiene seis patas verdaderas y cuatro pares de propatas. Los huevos son diminutos y de color blanco rojizo. Las hembras ponen varios cientos de huevos sobre los granos en forma individual o en grupos de hasta 20 huevos; estos eclosionan en cuatro días a cuatro semanas y las larvas cavan galerías en los granos alimentándose de su parte amilácea. Al completar su desarrollo las larvas dejan cavado un túnel de salida para el adulto, cerrado por una fina capa transpa-rente como una cubierta para una salida de emergencia; en ese momento tejen un capullo dentro del grano para pasar a pupas y los adultos emergen rompiendo la capa de salida. El estado larval dura de 20 a 24 días y el ciclo completo puede ser completado en cinco semanas.

Polilla de la fruta seca

Plodia interpunctella (Hübner), Lepi-doptera, Pyralidae. Este insecto no se limita a los granos o a sus subproductos sino que también daña una serie de alimentos como los dulces, el chocolate, las nueces, la leche en polvo, las frutas secas, los insectos muertos y ejemplares en los museos. En un depósito de granos almacenados, solo llegan normalmente a una profundidad de 20 cm, pero este material queda completamente arruinado y conta-minado con una gruesa tela mezclada con restos de los capullos de las pupas. La polilla adulta tiene de 12 a 18 mm de envergadura alar y la base de las alas delanteras es de color blaco grisáceo. La porción distal de la cabeza y el tórax son de color rojizo marrón. Los huevos son diminutos y blancuzcos y las larvas son blancas con tonos rosados o verdosos midiendo de 8 a 12 mm de largo. Las hembras ponen hasta 350 huevos o mas, individualmente o en grupos de 12 a 30, sobre alimentos para las larvas o cercanos a ellos; los huevos eclosionan en dos días a dos sema-nas y completan su desarrollo en dos semanas a dos años, según las condiciones ambientales. Las larvas desarrolladas pasan a pupas en capullos sedosos de los cuales emergen los adultos en un período de 4 a 30 días. El ciclo completo toma de cuatro a seis semanas bajo condiciones favorables.

Polilla mediterránea de la harina

Ephestia (=Anagasta) Küehniella (Zeller), Lepidoptera, Pyralidae. Aun cuando la harina es su alimento preferido, este insecto también ataca granos enteros de trigo, maíz y otros cereales, afrechillo, alimentos para el desayuno y el polen en las colmenas. La pre-sencia de este insecto se revela por la apari-ción de harina en las tolvas y los elevadores unida por una tela que contiene pequeñas orugas blanco rosadas. Su distribución es universal; la polilla adulta mide de 8 a 12 mm y sus alas delanteras tienen un color gris claro, marcadas con dos bandas moteadas en zigzag. En posición de reposo las polillas levantan sus patas delanteras dando al cuerpo una forma particular; esta característica es útil para diferenciar las especies. Las larvas, de color blanco a rosado, pueden llegar a 15 mm de largo; pasan a pupas en capullos de seda. Las hembras ponen los huevos en acumulaciones de harina u otros alimentos, en rajaduras de los edificios o en caños y cedazos; los huevos eclosionan en tres a seis días y las larvas inmediatamente empiezan a tejer pequeños tubos sedosos en los cuales viven y se alimen-tan completando su ciclo en 40 días. El estado pupal dura de 8 a 12 días y el ciclo completo toma de 9 a 10 semanas. El control de los insectos de los granos almacenados se discute en el capítulo Manejo postcosecha.

REFERENCIAS

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