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3. Sistemática de los eucaliptos

Clasificación taxonómica inicial

Las especies de árboles descritas bajo el nombre de « eucaliptos » en este libro fueron observadas por los navegantes portugueses, españoles, holandeses e ingleses a fines del siglo XVI, durante el XVII y principios del XVIII al navegar con sus barcos entre las islas orientales del archipiélago indonesio y a lo largo de las costas de la mitad occidental del continente australiano. Algunos de estos árboles fueron citados en sus diarios, pero en esa época no se usó la palabra « eucalipto ».

En la segunda mitad del siglo XVIII, exploradores ingleses y franceses hicieron viajes con fines científicos a los mares del sur. Los hombres de ciencia que se unieron a estas expediciones habían sido fuertemente estimulados por la clasificación de las plantas y de los animales hecha por el naturalista sueco Carolus Linneo. Linneo murió en 1778, diez años después del inicio del primero de los tres viajes a los mares australes efectuados por el navegante inglés Capitán James Cook, pero los hombres de ciencia que acompañaban a Cook estaban familiarizados con los métodos de clasificación de Linneo. Entre 1768 y 1814 hubo importantes expediciones científicas por parte de los navegantes ingleses Cook y Matthew Flinders, y los navegantes franceses Tobias Furneaux, Jean-François La Pérouse, Joseph Antoine d'Entrecasteaux y Nicolas Baudin.

En estas expediciones se recogieron muchas plantas australianas, a las que se dio un nombre. El género Eucalyptus fue descrito, dándole el nombre, por el botánico francés L'Héritier en 1788, después de haber examinado muestras de Cook.

Hacia 1800, se había dado un nombre a 19 eucaliptos, y en 1820 a 28 más, recogidos especialmente por parte de exploradores marinos cerca de las costas australianas. Alrededor de 1840, se había dado un nombre a 71 eucaliptos y había aún abundante material de nuevos eucaliptos entre la masa de muestras de plantas traídas por las diferentes expediciones al regresar a Europa.

El trabajo de Bentham

Este material requería una clasificación ordenada y la tarea fue encomendada al botánico inglés George Bentham. Bentham no tuvo la ocasión de ver sobre el terreno las plantas que estudiaba, pero, en 1867, publicó la obra maestra Flora Australiensis, que es hasta hoy día el único estudio completo de la flora australiana. Hacia 1860, se había dado un nombre a 149 eucaliptos. Bentham se esforzó en ordenarlos en grupos afines y adoptó una clasificación basada en sus anteras, dividiéndolas en cinco series, y la quinta serie, « Normales », se subdividió en nueve subseries.

Bentham fue ayudado en su trabajo por muchos famosos botánicos, cuyos nombres están ligados a las descripciones de las 149 especies a las que se dio un nombre alrededor de 1860, y, en forma especial, por el botánico del Gobierno de Victoria, Ferdinand von Mueller, quien realizó mucho trabajo de exploración botánica en el interior de Australia. En Flora Australiensis, Bentham expresó su esperanza de que von Mueller hiciese una clasificación de los eucaliptos superior a la obtenida en su clasificación por anteras, basada quizá sobre la corteza y caracteres de campo que él (Bentham) no pudo observar.

Ferdinand von Mueller publicó muchos documentos y una obra importante sobre los eucaliptos, Eucalyptographia (1879–84), pero su clasificación no fue mejor que la de Bentham. Al ensalzar la labor de Bentham, debe recordarse que cubrió el campo total de las plantas recogidas por varios navegantes, y no solamente los eucaliptos. Además, puso en orden la clasificación de muchos géneros y familias.

El trabajo de Maiden y de Blakely

Después de la muerte de von Mueller, Australia tuvo la suerte de que J.H. Maiden hiciese un estudio fundamental sobre los eucaliptos. Maiden publicó la obra monumental A critical revision of the genus Eucalyptus (1904–31), consistente en una serie de descripciones, maravillosamente ilustradas, de todos los taxones conocidos en su época, pero no hizo progresos significativos en la clasificación ordenada de las especies. Un nuevo adelanto en esta materia lo hizo W.F. Blakely, ayudante de Maiden, quien publicó en 1934 A key to the eucalypts, en que describió 500 especies y 138 variedades.

Blakely amplió la clasificación de Bentham sobre las anteras, empleando ocho secciones con varias subsecciones, que los que operan en la materia hallan difícil de aplicar. La « clave » de Blakely no se ilustra, pero, en su descripción de las especies, se hace detallada referencia a las bellas ilustraciones de la Critical revision de Maiden. Un aspecto de la clave de Blakely que ha sido muy útil es el de haber asignado un número a cada taxón por él descrito. Estos números han sido empleados por diversos autores desde que se publicó la clave y han servido a mantener cierto orden en la identificación de taxones. En los decenios subsiguientes a la primera publicación de esta obra, se ha visto que algunos nombres se habían aplicado incorrectamente. Además, con el pasar de los años, los Congresos botánicos internacionales adoptaron nuevas normas en la ortografía de los nombres botánicos, por lo que es de desear que se haga una revisión de los nombres y números de Blakely.

Una ayuda importante para la identificación y comprensión de los eucaliptos fue la introducción de un sistema de tarjetas clasificadoras por parte de R.D. Johnston y Norman Hall, del que era entonces el Instituto de Investigaciones Forestales, del Australian Forestry and Timber Bureau. Los bordes de las tarjetas permiten que un número muy grande de características sean tomadas en cuenta y clasificadas para cualquier especie examinada, con la ayuda de una aguja de punto de media, como se hace con los clasificadores de tarjetas perforadas. El empleo de tarjetas funciona bien en Australia, pero, en países fuera de Australia, la existencia de los híbridos hace más difícil la identificación y este problema empeora de año en año.

En 1965, R.D. Johnston y Rosemary Marryatt prepararon un documento, Taxonomy and nomenclature of eucalypts, publicado como Boletín No 92 del Australian Forestry and Timber Bureau. Este documento proporcionó una revisión de los nombres y el estado de muchos taxones1 de los eucaliptos descritos por Blakely en su clave. Los nombres revisados fueron referidos a los números de Blakely. Los nombres en la lista del Boletín No 92 han sido revisados por G.M. Chippendale en un documento titulado « Eucalyptus Nomenclature », reproducido como Reimpresión No 151 por la División de Investigaciones Forestales de Canberra. Los nombres dados por Chippendale se han empleado en este libro.

Reciente investigación taxonómica

El trabajo de Pryor y Johnson

Durante muchos decenios se discutió la capacidad de los eucaliptos de hibridarse y si ciertos nombres se referían a especies estables o a híbridos. Algunos taxones fueron tratados, por parte de coleccionistas de campo, como híbridos y, sin embargo, denominados, por parte de botánicos responsables, como especies estables; otras veces, los botánicos dudaban en reconocer poblaciones que aparecían distintas sobre el terreno. Algunas dificultades se debían a las variaciones clinales, donde una población específica variaba gradualmente de una región a otra, o de una elevación a otra, mientras que, en cada localidad determinada, la población parecía ser estable. Ello provocó confusión en la nomenclatura. Además, había inseguridad sobre si algunos taxones de eucaliptos deberían ser clasificados a nivel de especies o bien de subespecies.

Varios investigadores contribuyeron mucho a resolver la relación de los taxones y la cuestión de los híbridos reales o potenciales, ejecutando cruzamientos experimentales entre las especies de eucaliptos, y han demostrado, separando las progenies, que ciertas especies sospechosas eran en realidad derivadas de hibridaciones. Trabajos iniciales sobre este problema los hizo R.G. Brett (1937) en Tasmania. Esta labor se ha extendido mucho a partir del decenio 1940–50 con la participación del Profesor L.D. Pryor, de la Universidad Nacional de Australia, sus colaboradores y otros investigadores.

1 Una nota sobre las palabras « taxón » y taxones o « taxa »: Se ha convenido que las palabras « especies » y « variedades » han demostrado ser inadecuadas al referirse a grupos de plantas que parecen ser similares, pero sobre las que hay algunas dudas sobre si se justifica el nivel de « especie » o « variedad ». Recientemente se ha empleado la palabra « taxón » (taxones o « taxa » para el plural) para abarcar grupos de individuos, aparentemente similares, que pueden ser estudiados.

Esta labor ha indicado cuáles son los eucaliptos susceptibles de cruzamiento y aquellos entre los cuales la hibridación es aparentemente imposible. Este trabajo ha demostrado que las posibilidades de hibridación dentro del género son enormes. La razón por la cual los cruzamientos no predominan en Australia es que las especies entre las que es factible la hibridación están separadas por grandes distancias en un gran continente, o porque florecen en épocas diferentes. Especialmente a partir de la segunda guerra mundial, muchos países en latitudes medianas y menores del mundo han plantado, a poca distancia unos de otros, una cantidad de eucaliptos australianos originarios de localidades de presencia natural muy separadas. Se ha puesto en evidencia que está teniendo lugar una cantidad notable de cruces entre las especies.

Basados en una intensa labor de investigación sobre la capacidad de manipular la hibridación, y numerosos trabajos sobre el terreno en todo el continente australiano e islas adyacentes, el Profesor Pryor y el Dr. L.A.S. Johnson, del Herbario de Sydney, en Nueva Gales del Sur, han publicado A classification of the eucalypts, donde se combinan el género Eucalyptus de L'Héritier y el género Angophora de Cau estrechamente relacionados.

La clasificación divide el género Eucalyptus de L'Héritier en siete subgéneros. Los subgéneros están divididos en secciones, series, subseries, superespecies, especies y subespecies. A los diferentes taxones identificados en la clasificación se les da un código, que consiste hasta en seis letras mayúsculas. La primera letra indica el subgénero, la segunda la sección, la tercera la serie. En cualquiera de las series, las subseries pueden o no ser usadas. Si un taxón figura en una subserie, la cuarta letra del código identifica la subserie. Si no se emplea la subserie, se reemplaza la cuarta letra por dos puntos (:). La quinta letra indica el estado específico, y se agrega una sexta letra cuando se considera al taxón como una subespecie. La primera letra del código es la primera letra del nombre del subgénero. Las letras subsiguientes aparecen en una especie de orden alfabético descendente dentro de los subgéneros, secciones, etc., pero no implican los nombres aceptados para la especie.

En el índice del código, los grupos de letras del código se relacionan con la nomenclatura dada en el Boletín No 92 (ya mencionado) de Johnston y Marryatt, pero con algunos cambios necesarios a la luz de la labor realizada entre 1965 y 1971.

La clasificación de Pryor y Johnson no es una clave ni una guía de identificación. Las mejores descripciones disponibles de las especies de Eucalyptus en Australia están en la tercera edición de Forest trees of Australia, de Hall, Johnston y Chippendale; en la amplia serie posterior de monografías de dos páginas sobre especies adicionales, de Hall y otros autores; en Eucalyptus buds and fruits, de Chippendale, y en Eucalypts of the Western Australian goldfields, de Chippendale.

Se transcriben a continuación los subgéneros y secciones de la clasificación de Pryor y Johnson y la cantidad de taxones en cada sección:

SubgéneroLetra de códigoSecciónLetras de código y secciónNúmero de taxones
BlakellaBLemuriaBA10
CorymbiaCRufariaCA30
  OchrariaCC9
EudesmiaEQuadrariaEA12
  ApicariaEF5
GaubaeaGCurtisariaGA2
IdiogenesIGympiariaIA1
MonocalyptusMRenantheria MA106
SymphyomyrtusSEquatoriaSB3
  TingleriaSD1
  TransversariaSE17
  BisectariaSI104
  DumariaSL36
  ExsertariaSN36
  MaidenariaSP68
  UmbrawarriaSQ1
  HowittariaSS1
  AdnatariaSU79
  SebariaSW1

La hibridación es posible o imposible entre los diferentes taxones según su relación, como se indica con las letras de código de Pryor y Johnson (Pryor, 1974). Nunca se ha tenido conocimiento de que haya entrecruzamiento entre dos taxones cuyas letras iniciales de código difieran, tanto en condiciones naturales como en cualquier programa experimental. Para aquellos cuya primera letra es la misma, el entrecruzamiento puede tener lugar, con tres excepciones principales dentro del subgénero Symphyomyrtus (S). En este subgénero, los taxones cuyos códigos comienzan con las letras SU se entrecruzan libremente, pero sólo raramente con otras especies cuyos códigos comienzan con la letra S. Lo mismo es válido para los taxones con códigos que inician con las letras SL y, si bien hay pocas oportunidades de hacer un examen, puede suceder lo mismo con los códigos que principian con las letras SB. En la mayor parte del resto del subgénero Symphyomyrtus, o sea especies cuyo código empieza con las letras SD, SE, SI, SN, y SP, el entrecruzamiento dentro y entre estos grupos no es sólo posible, sino frecuente, tanto en rodales naturales como en circunstancias de manipulación. Unas pocas especies quedan aisladas y no se han encontrado aún entrecruzadas con otras del subgénero Symphyomyrtus o de cualquier otro grupo. Estas son: SQA:A (Eucalyptus umbrawarrensis), SSA:A (E. howittiana) y SWA:A (E. microcorys) (Pryor, 1974).

Resulta evidente que el potencial para hibridación está indicado en gran medida por las dos primeras letras (o sea, las secciones) de los códigos de letras en la clasificación de Pryor y Johnson. El código total viene indicado en las monografías de las especies en el Capítulo 14.

Lista de híbridos (reconocidos en Métro, 1955)

En la siguiente lista figuran los nombres de los taxones estudiados en la primera edición de este libro (Métro, 1955), que hoy se considera que tienen un origen híbrido. En lo posible, se indican los probables progenitores.

TaxónProbables progenitores
E. affinis Deane y MaidenE. albens × E. sideroxylon
E. algeriensis TrabutE. camaldulensis × E. rudis
E. antipolitensis TrabutE. globulus × E. viminalis
E. biangularis Simmonds in MaidenE. globulus × E. urnigera
E. bourlierii TrabutE. globulus × ?
E. cordieri TrabutPosible híbrido de E. nortonii
E. globulus var. compacta L.H. BaileyCultivar
E. gomphocornuta TrabutE. gomphocephala × E. cornuta
E. huberana Naudin. (como aplicado por Blakely)Bastante común en Australia:
E. viminalis × varias especies relacionadas, produciendo siete umbelas florecidas en contraste con las tres flores de E. viminalis. Chippendale (1976) afirma que E. huberana Naudin. se acepta ahora como taxón.
E. insizwaensis MaidenE. globulus × ?
E. kirtoniana F. Muell.E. robusta × E. tereticornis
E. longifolia var. multiflora MaidenE. longifolia × E. robusta
E. maidenii var. williamsonii BlakelyE. botryoides × E. pseudoglobulus
E. mcclatchiei KinneyE. globulus × E. ovata
E. nortonniana KinneyE. pseudoglobulus × E. maidenii
E. occidentalis var. oranensis TrabutEstado dudoso 
E. oviformis Maiden y BlakelyE. pseudoglobulus × E. tereticornis
E. patentinervis R.T. Bak.: Sinón. E. kirtonianaE. robusta × E. tereticornis
E. populifolia Hook. var obconica BlakelyE. microtheca × E. populnea
E. trabutii VilmorinE. botryoides × E. camaldulensis

Ulteriores detalles sobre la hibridación se hallarán en el Capítulo 7, Mejoramiento del árbol.

Características botánicas de los eucaliptos

Cada eucalipto se distingue por las características generales y dimensiones; su corteza en el estado adulto; hojas en plántulas juveniles y adultas y, a veces, hojas de transición entre estas dos últimas fases, conocidas como « hojas intermedias »; ramas jóvenes; inflorescencias; forma de las yemas; estambres; frutos y semillas.

Corteza

Dado que la corteza, como el comportamiento del árbol, es una característica que llama rápidamente la atención, su descripción es particularmente necesaria para el reconocimiento de muchas especies de eucaliptos que, por lo demás, son similares.

Siempre que la capa súbero-felodérmica sobre las ramas juveniles y sus ramitas funcione sin interrupción, la corteza primaria es, por lo general, lisa y continua. Cuando esta capa cesa de funcionar, se forma una nueva capa profunda inferior, que es retenida durante un año o varios años más. Más tarde, otras capas más profundas pueden aparecer a varios intervalos de tiempo. Estas capas sucesivas se distinguen unas de otras en toda la superficie, o sobre parte del tronco y las ramas. Además, el ritidoma, que es la masa compleja externa de las sucesivas capas generadoras, puede variar de color, textura y persistencia o desprendimiento después de la renovación de la capa súbero-felodérmica.

Hablando en general, la corteza sobre las ramas jóvenes de un árbol maduro es lisa, mientras que en la parte inferior del tronco, hasta unos pocos metros del suelo, el ritidoma se vuelve más o menos persistente y profundamente surcado. Por lo tanto, cuando se describe el tipo de corteza, no deben tenerse en cuenta ni la de la base del tronco ni la de las ramitas.

A continuación se enumeran los tipos de corteza más claramente diferenciados con los nombres que se les asigna en Australia:

Corteza caduca

La corteza se desprende, cuando cada capa se renueva, en largas tiras, como en E. globulus (Figura 10). El descortezado en láminas bastante anchas, como en E. camaldulensis y E. saligna (Figura 11). Descortezado en planchuelas muy pequeñas o escamas, como en E. citriodora o E. astringens.

Por lo general, es difícil definir el color y la textura superficial de estas cortezas, puesto que, a menudo, se caracterizan por placas yuxtapuestas de diferentes edades. Mientras que las placas más nuevas son por lo general brillantes y de grano fino, con colores relativamente vivos y variados, las placas viejas, listas para caer, son relativamente de un gris opaco y menos lisas.

Todas las especies con corteza caduca se agrupan en Australia bajo la denominación general de « gums ».

Corteza persistente

Si la capa súbero-felodérmica no se renueva en profundidad, o si, por cualquier otra razón, las partes externas del ritidoma no se desprenden periódicamente del árbol, la corteza se denomina « persistente ».

1010. Corteza caduca, E. globulus
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra

1111. Corteza caduca, E. saligna
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra

Al envejecer la corteza, su superficie se oxida, se oscurece, se vuelve más o menos pulverulenta, y pierde sus caracteres específicos. Estas características pueden determinarse solamente examinando la corteza madura, no a la base del tronco, sino a un tercio de la altura del árbol.

Agrupando algunas de las categorías ahora reconocidas por los botánicos y forestales de Australia, lo más sencillo es distinguir las cortezas persistentes en cuatro categorías:

Hojas

Las hojas de la mayoría de las especies de eucalipto varían, a veces en forma notable, desde la plántula al árbol maduro. Las hojas son elementos importantes para la identificación. Aquí se ha seguido el sistema de clasificación de los diferentes tipos de hojas usado por S.T. Blake (1953).

Hojas de plántulas

Se trata de las hojas tempranas formadas sobre plántulas durante su primer año. Se desarrollan pares de hojas sobre el brote en crecimiento, opuestas sobre el talluelo, y los pares sucesivos están distribuidos en ángulos rectos unos de otros, disposición denominada « decusado ».

Hojas juveniles

Se trata de las hojas que se hallan en una plántula de vivero cuando se han formado de cuatro a seis pares de hojas sobre la joven extremidad en crecimiento. Son comunes también en el bosque cuando los brotes se forman del lignotubérculo, o de los « brotes de reversión », que se describen más adetante, y que se forman sobre la mayoría de los troncos de eucaliptos a continuación de daños graves provocados por el fuego o por otras causas. Estas hojas son, a veces, espectacularmente diferentes de las hojas adultas, p.ej., E. globulus. Se cree generalmente que las hojas juveniles, como las que se forman sobre las plántulas o sobre los brotes de reversión, reproducen caracteres ancestrales desaparecidos de las especies.

1212. Corteza tipo « ironbark », E. crebra
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra

1313. Corteza tipo « box », E. moluccana
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra

14. A la izquierda, corteza tipo « stringybark » E. eugenioides
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra
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15. A la derecha, corteza tipo « bloodwood », E. gummifera
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra

16. Corteza tipo teselado, E. tessellaris
Division of Forest Research, CSIRO, Canberra
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Hojas intermedias

Las hojas intermedias son generalmente más anchas que las juveniles o las adultas, y la punta en crecimiento puede producir muchos pares después de la fase juvenil y antes de que aparezcan las hojas adultas más o menos estables.

Hojas adultas (u « hojas maduras »)

Se trata de las hojas normalmente producidas sobre las partes no dañadas de las copas de los eucaliptos maduros. Por lo general, son coriáceas, a menudo gruesas, rígidas, fuertemente cutinizadas y ricas en esclerénquima. Normalmente, son alternas, sólo en muy pocas especies son opuestas o sub-opuestas. En la mayoría de las especies, debe considerarse su forma como lanceolada, variando, sin embargo, según las especies, desde casi linear, a lanceoladas estrechas, a lanceoladas anchas, elípticas, oblongas, o incluso ovales y orbiculares. Frecuentemente, son falciformes. Su tamaño varía mucho. En algunas especies, y a veces sobre el mismo árbol, hay una notable variación en la forma y en los tamaños de las hojas. Por lo tanto, cuando se indican el largo y el ancho de las hojas, con exclusión del pecíolo, deberán indicarse no solamente los promedios, sino también las dimensiones extremas.

Brotes de reversión (epicórmicos)

Cuando un eucalipto queda dañado por el fuego o por otras causas, se forman nuevos brotes a partir de las muchas yemas latentes epicórmicas que se hallan sobre el tronco y las ramas. Estos brotes llevan por lo común hojas intermedias o juveniles y se denominan « brotes de reversión ». Si bien son más aparentes sobre árboles dañados, los brotes de reversión son importantes para permitir al árbol grande reconstituir su copa cuando las ramas llegan a ser muy largas y provocan una inestabilidad mecánica. Las extremidades de las ramas mueren, formándose brotes de reversión en lugares más bajos de la rama, protegidos contra la inestabilidad mecánica. Pronto salen hojas maduras. Pueden verse los brotes de reversión en lugares adecuados sobre la mayoría de las copas de los grandes eucaliptos.

Hojas opuestas y alternas

La gran mayoría de los brotes terminales de los eucaliptos crecen, a lo largo, entre nudos que forman pares de hojas opuestas o subopuestas, con distribución decusada. O sea, cada par sucesivo de hojas queda en ángulo recto con el par previo sobre el tallo. En algunas especies, la disposición foliar opuesta, decusada, se conserva más allá de la fase juvenil, cuando las hojas pueden ser cordiformes, amplexicaules o connatas. En la mayoría de las especies, las hojas intermedias y maduras se vuelven alternas. Se produce luego un alargamiento del brote entre las hojas de cada par formadas desde la punta terminal. El internodio entre las hojas de cada par es más corto que el internodio entre los pares sucesivos de hojas. Es siempre posible identificar cada par de hojas.

La distribución alterna de las hojas viene comúnmente acompañada de un cierto enroscamiento del internodio entre cada par, y a veces entre las hojas de cada par. Ello permite a las hojas colocarse a ambos lados del tallo, para adoptar una posición que intercepta el máximo de la luz solar.

A veces, en los nudos sucesivos de un brote joven del eucalipto se puede originar un verticilo de tres hojas, lo que puede suceder sobre plántulas de vivero, pero más comúnmente sobre rebrotes de cepa.

Caras de las hojas

Todas las hojas de los eucaliptos tienen una cara interna y una externa, que representan la forma en que las hojas se oponen unas a otras cuando cada par de hojas se separa del tallo. En algunas especies, las dos caras difieren notablemente en el color cuando las hojas llegan a su tamaño final; en otras especies, se nota poco la diferencia entre las caras.

Las dos caras de las hojas se indican frecuentemente como la « superior » y la « inferior », puesto que son más notables sobre los brotes donde las hojas están situadas a ambos lados de brotes orientados horizontalmente, interceptando así eficazmente la luz del sol. En estos casos, las superficies superiores son más oscuras que las inferiores. Las superficies superiores, más oscuras, eran la cara interna de las hojas cuando se separaban del brote terminal.

Nervaduras

Las nervaduras de las hojas son una guía útil para la identificación de los eucaliptos. Las hojas de la mayor parte de las especies tienen una nervadura central que se reconoce fácilmente, desde la cual divergen las sucesivas nervaduras laterales y cruzan la hoja hasta unirse con la nervadura intramarginal, que sigue el contorno del borde de la hoja. Las nervaduras laterales conservan un « ángulo de nervadura » bastante regular con respecto a la nervadura central, especialmente en la parte central de la hoja. Se reconocen los siguientes tipos de nervaduras (Figura VII):

Nervadura pinnada. Las nervaduras laterales son bastante abundantes, paralelas, y forman un ángulo de 60° o más con la nervadura central. El nervio intramarginal es corrientemente más fino y está cerca del borde de la hoja.

Nervadura oblicua. Las nervaduras laterales forman con la nervadura central un ángulo inferior a 60°, y son menos numerosas que en el tipo penninervado, siendo frecuentemente anastomosadas y con la nervadura intramarginal algo sinuosa y relativamente distante del borde de la hoja.

VIIVII. Tipos de nervadura en hojas de eucalipto maduras. Arriba: pinnada; al centro: oblicua; abajo: longitudinal
Según S.R.F. Rabat (Métro, 1955)

Nervadura longitudinal. Las nervaduras laterales forman un ángulo de 30°, o menos, con la nervadura central y son a veces casi paralelas.

La inflorescencia

La inflorescencia en la mayoría de las especies de Eucalyptus es una cima dicasial notablemente contraída, de modo que las brácteas que soportan las ramas sucesivas de la cima se reúnen en lo que parece ser un único verticilo en la punta del pedúnculo. Frecuentemente, algunas, o la mayoría, se fusionan. Estas brácteas fusionadas pueden aparecer en muchas especies como un simple par, y luego cubrir la inflorescencia joven apenas aparece y antes que las yemas lleguen a su desarrollo completo previo a la antesis. En el subgénero Corymbia, este proceso dura algunos meses, en el Symphyomyrthus un año, y en el Monocalyptus casi dos años. Debido a la estructura dicasial, los racimos de flores consisten en números precisos y muestran una orientación exacta. En las pocas especies que tienen flores solitarias sobre las axilas foliares, como en E. globulus, no se pone en evidencia la naturaleza cimosa de la inflorescencia, pero se ve claramente en otras especies. Por lo tanto, en el caso más simple hay una cima axilar con tres flores (como en E. viminalis), o un racimo floral con siete flores (como en E. saligna), cada uno de los cuales se conforma a la estructura de un dicasio regular. A medida que es mayor la cantidad de yemas florales sobre cada racimo floral, se pierde la regularidad exacta de la ramificación dicasial y algunas de las ramas se vuelven monocasiales. La cantidad de yemas en los ramilletes florales se hace luego menos exacta; comienzan a variar en la misma especie, y aun dentro del mismo individuo, especialmente cuando el número excede de quince. En la llamada inflorescencia compuesta, cada racimo cimoso se comporta como una sola unidad, distribuida de acuerdo con el carácter decusado del brote foliar normal.

La característica sobresaliente de cada flor de Eucalyptus es la presencia de un opérculo que se presenta con tres variaciones. Su naturaleza esencial fue reconocida por primera vez por Robert Brown, a principios del pasado siglo. En pocas especies, en particular las del subgénero Eudesmia, hay un solo opérculo presente, circundado por cuatro pequeños dientes en la cima del hipantio (llamado incorrectamente tubo calicular en los primeros estudios). Brown consideró a estos dientes como sépalos separados, mientras que el opérculo que está entre ellos es una sola estructura, como resultado de cuatro pétalos fusionados. En algunos casos, hay una indicación de las suturas, que son las líneas de encuentro de los pétalos separados. En gran cantidad de especies, particularmente las de los subgéneros Blakella, Corymbia y Symphyomyrthus, hay dos opérculos, uno externo que cubre al interno. El opérculo externo a veces se rompe en piezas separadas, o puede mantenerse intacto, pero en ambos casos cae antes de la abscisión del opérculo interno en la antesis. En el caso del subgénero Corymbia, incluyendo los verdaderos « bloodwoods », el opérculo externo tiene una dehiscencia imperfecta y se cae por lo general con el opérculo interno en la antesis. En el subgénero Monocalyptus, que abarca más de 100 especies, hay sólo un opérculo presente sin señales de dientes caliculares. Hay alguna duda sobre si esto deriva sólo de sépalos, o pétalos, fusionados, o si en su derivación existe una estructura más complicada resultante de pétalos y sépalos íntimamente fusionados.

Es costumbre dar el nombre de « yema » a lo que es, en realidad, la flor del eucalipto hasta el momento de la abscisión del opérculo en la antesis. La « yema » comprende: el opérculo, el hipantio y el pedicelo.

Formas del opérculo

Las formas del opérculo se describen con los siguientes términos:

FormaEjemplo
CónicaE. rudis
Cónica obtusaE. cladocalyx
Cónica agudaE. tereticornis
Cornuda o largaE. occidentalis
Hemisférica apiculadaE. amygdalina o E. diversicolor
RostradaE. camaldulensis
OvoideE. salubris
En boneteE. erythrocorys
UmbonadaE. globulus
AplastadaE. concinna

Se verá en la práctica que, en la misma especie y a menudo sobre el mismo árbol, la forma del opérculo varía y puede sólo describirse con la ayuda por lo menos de dos o tres de las comparaciones precedentes.

Estambres

Las clasificaciones para los eucaliptos fijadas hasta ahora por los botánicos se han basado en las características de los estambres. Blakely dividió las especies en ocho secciones, cada una con varias subsecciones, según la forma de las anteras. Es prácticamente imposible distinguir en el terreno muchas de estas subsecciones. En las clasificaciones más recientes de Pryor y Johnson (1971), el número de secciones ha aumentado a 19.

Es claro que no puede intentarse aquí describir en detalle la clasificación por los estambres. El Cuadro 3.1 tiene por finalidad simplemente indicar las características generales de los estambres que se pueden hallar en cuatro de las principales secciones de Blakely.

Mientras las características de las anteras son a menudo difíciles de apreciar, la disposición de los filamentos en una yema no abierta a veces es un medio para determinar varias especies. Este carácter puede verse inmediatamente después de la caída del opérculo y antes de que los filamentos se desplieguen.

Cuadro 3.1 Características de los estambres

Sección de BlakelyFertilidadExtremidad del filamentoForma de las anterasAbertura de los sacosGlándula
MacranterasEstambres casi todos fértilesSubuladaCordiforme, oval, oblonga, orbicularLóculos diferenciados se abren sobre dos lóbulos de forma auricularBastante grande, en la mitad superior de la comisura, a veces visible frontalmente
Renanteras-SubuladaReniforme o cordiforme casi planaLóculos divergentes, a veces juntándose en la puntaMuy pequeña, o no aparente en la extremidad superior
PoranterasCasi todos fértilesAdnata o subuladaGlobular o reniformeLóculos bastante diferenciados, abriéndose hacia arriba o lateralmente con poros redondosPequeña en la extremidad superior
TerminalesMuchos filamentos sin anterasAdnata o anteras dispuestas oblicuamente sobre el filamentoCuneiforme redondeada o casi cuadradaLóculos diferenciados abiertos en hendiduras terminales ovales o poros redondosNinguna

En la serie Cornutae, p.ej., E. occidentalis, el opérculo es largo y cónico y todos los filamentos se acomodan erectos coronados por las anteras. En los « red gums » Exsertae, p.ej., E. tereticornis, los filamentos externos por lo menos son erectos y coronados por las anteras. Excepciones en los « red gums » son las formas de E. camaldulensis con yemas acusadamente encorvadas, donde los filamentos pueden ser completamente inflexos. Entre los « jarrah », E. marginata, los filamentos son también bastante erectos, siendo la única especie de los Monocalyptus en que observa esta particularidad.

En muchas especies y grupos que integran el género, p.ej., todos los Blakella, Corymbia, Gaubaea, e Indiogenes; algunos Monocalyptus, p.ej., E. sieberi; y algunos Symphyomyrthus, p.ej., E. leucoxylon, los filamentos son inicialmente erectos y luego fuertemente inflexos, con las anteras situadas en la base de la cavidad de la yema.

En otras especies, especialmente de los dos subgéneros más grandes, los filamentos no forman un esquema definido y se tuercen en forma variada en la yema.

El empleo de este carácter para la identificación queda claramente ilustrado en la separación de dos especies « ironbark » no emparentadas, pero que se parecen y se presentan juntas en el terreno, o sea, E. beyeri y E. crebra. Una simple disección de la yema muestra que E. beyeri tiene filamentos inflexos, y E. crebra los tiene retorcidos.

Frutos

La identificación de los frutos de eucalipto ha dado origen a interminables comparaciones con objetos extraños, y es conveniente poner a esto un límite razonable. El fruto se forma con el desarrollo del hipantio y del ovario inferior adherido. La parte superior del fruto consiste en cuatro segmentos.

La cicatriz producida por la caída del opérculo forma un anillo externo llamado anillo calicinal. El siguiente anillo interno es el anillo estaminal. Sigue luego el disco, cuya ontogénesis no ha sido todavía completamente descrita. Debajo, y en el interior del disco, está la parte superior del ovario, que, al madurar, se parte y se separa en valvas.

En algunas especies, el anillo calicinal, que es relativamente prominente en la flor, desaparece completamente apenas se forma el fruto. En otras especies, como en E. leucoxylon, el anillo está bastante bien desarrollado, pero es fino y sobresale claramente del disco. En estas especies, cuando el fruto madura, el anillo cae o queda parcialmente adherido a un lado del fruto, como es el caso de E. melliodora.

En consecuencia, la descripción del fruto debe abarcar la forma del hipantio y del pedicelo del disco, así como la posición y la forma de las valvas.

Forma del hipantio propiamente dicho y de su pedicelo

La forma del hipantio está más o menos fundida con la de su pedicelo. Este último puede ser truncado o atenuado. El hipantio en sí puede comúnmente clasificarse como globular, ovoide, urceolado, campanulado, hemisférico, cilíndrico o cónico (Figura IX).

Un hipantio ovoide o globular, combinado con un pedicelo largo atenuado, produce un fruto piriforme; combinado con un pedicelo corto atenuado, un fruto en forma de peonza. Un hipantio cilíndrico o urceolado, combinado con un pedicelo atenuado, produce un fruto de forma aproximada a la de un mazo corto. Debe recordarse que el tamaño de los frutos puede variar considerablemente en función de si se desarrollan y maduran lentamente o, al contrario, maduran pronto (Figura IX).

Es también aconsejable tener cuidado con el uso del término « estriado », que debería emplearse sólo para indicar las estrías que aparecen cuando el tejido no escleroso se contrae. La palabra « costillado » o « costillas » se emplea, por otra parte, para indicar que éstas son claramente visibles sobre ejemplares frescos.

VIII. « Yemas » de eucalipto y diferentes formas del opérculoVIII
IX
IX. Frutos de eucalipto y diversas formas del hipantio

Forma del disco

En las flores o en los frutos jóvenes frescos, el disco es virtualmente continuo con la parte superior del ovario. Cuando el fruto madura y se seca, la diferenciación entre las dos partes se nota cada vez más y no presenta dudas cuando las valvas se abren.

Según el ovario evolucione en una cápsula más o menos desarrollada que el hipantio, el disco puede ser protuberante, quedar achatado, y comúnmente delgado, o deprimirse. Si es protuberante, puede ser cóncavo, aplanado o convexo, en cuyo caso generalmente se le llama « cupulado ».

Posición y forma de las valvas

Las valvas pueden ser relativamente cortas y triangulares, como en E. camaldulensis. En este caso, representan simplemente la parte superior del ovario. Pueden tener puntas agudas formadas por la ruptura de la base persistente del estilo. Estas valvas puntiagudas pueden también ser continuas y unidas en un punto solo, debido a la persistencia de todo el estilo, como en el caso de E. oleosa. En ciertas especies, las valvas son frágiles y caen rápidamente cuando el fruto madura.

Valvas exertas. Se llaman « exertas » las valvas cuya base está situada visiblemente al nivel del anillo calicinal, o bien claramente por encima de él, y cuando sus puntas sobresalen netamente de todo el fruto, como en E. camaldulensis.

Valvas inclusas. Se llaman así las valvas que tienen su base muy por debajo del nivel del anillo calicinal, por encima del cual sus puntas pueden sobresalir ligeramente.

Valvas a nivel. Estas valvas son las que tienen su base al nivel o ligeramente por debajo del anillo calicinal, con sus puntas al nivel o ligeramente por encima del mismo.

Semilla

Las flores del eucalipto son polinizadas principalmente por insectos, en particular abejas, moscardas (« blowflies ») y hormigas, y raramente por el viento. El néctar viene secretado en la copa de la flor, el cual es muy apetecido por los insectos. Cuando los eucaliptos están en plena floración, en las plantaciones puede escucharse un verdadero zumbido de abejas.

Cada fruto de eucalipto contiene una cantidad de óvulos. Algunos, pero nunca todos ellos, son fertilizados durante la polinización. Es importante recordar que cada óvulo tiene que ser fertilizado por un grano separado de polen, de manera que, mientras cada semilla en un fruto procede de la misma planta madre, puede haber varios padres diferentes en la formación de la semilla dentro de una misma cápsula. De este modo, si otras especies de cruzamiento viable con la planta madre están también floreciendo en la vecindad, es posible que puedan aparecer una o más semillas híbridas en el fruto.

Los óvulos fertilizados se desarrollan unos seis meses, aproximadamente, o aun menos, a partir de su polinización, y la cápsula se hincha hasta el tamaño que es normal para la especie. La semilla es corrientemente viable cuando las cápsulas cambian de color verde a pardo. Las cápsulas maduras son marrones y quedan generalmente cerradas durante varios meses, o incluso dos o más años, en el caso de mantenerse ligadas a sus ramas madre. Si los frutos o las ramas se desprenden del árbol, las valvas que mantienen las semillas en las cápsulas se abren en el curso de horas o de días, y dejan caer la semilla, junto con los óvulos no fertilizados, que por lo común son más pequeños y livianos en peso que las semillas fértiles, y se denominan « paráfisis » (« chaff »).

Características de las semillas

Muchos autores han comentado las características de las semillas de Eucalyptus (Bentham, 1867; Mueller, 1879; Maiden, 1904–31; Grose y Zimmer, 1958; Gauba y Pryor, 1958, 1959, 1961; Carr y Carr, 1969). Solamente Maiden ha establecido una clasificación general de semillas. Se reconoce hoy que algunos de sus grupos presentan anomalías debido a que se basan en caracteres superficiales o demasiado limitados.

Sin embargo, el examen de la semilla de Eucalyptus con una lente de aumento generalmente revela características que agrupan a las especies de acuerdo con su afinidad natural, como se ha demostrado en una clasificación moderna como la de Pryor y Johnson (1971). Este sistema se basa en la evaluación de todos los caracteres de un taxón, que se cree son exclusivamente heredados.

Las semillas de Eucalyptus varían mucho en tamaño, desde menos de 1 mm en E. populnea hasta más de 2 cm en E. calophylla; en el color, desde negras en E. tereticornis hasta amarillas en E. camaldulensis; en la forma, desde casi esféricas en E. wandoo a cuboides en E. tetrodonta y subuladas en E. curtisii; y en su relieve, desde superficialmente reticuladas, como en E. leucoxylon, a profundamente alveoladas, como en E. griffithsii.

Muchas especies pueden ser fácilmente atribuidas a los subgéneros solamente por las características de sus semillas. Las semillas de muchas especies de los « bloodwoods » de fruto leñoso (subgénero Corymbia) son notablemente aladas; las de los « bloodwoods » de fruto membranoso (subgénero Blakella) son platiformes y sin alas.

Un lote de semilla del gran subgénero Monocalyptus puede ser generalmente reconocido, ya que las semillas con las paráfisis son, con algunas excepciones, más uniformes en tamaño, forma y color que en otros subgéneros. Las semillas mismas son, por lo general, pardas o negras, más o menos lisas y brillantes sobre su cara dorsal y, en el lado ventral, con costillas que ascienden hasta el hilum, que es la cicatriz dejada sobre la semilla después de haberse desprendido de la placenta en el fruto. Por lo común, no están presentes en los lotes de semillas de las especies de este subgénero paráfisis subuladas.

Por otra parte, hay mucha variabilidad en las características de los lotes de semillas entre grupos de especies en el subgénero de Symphyomyrthus. La semilla puede ser cuboide, piramidal, elíptica, etc.; de borde liso o dentado; blanquecina, gris, amarilla, roja, parda o negra. La semilla de algunas especies, p.ej., E. pyriformis, puede parecerse a la de algunas especies en Monocalyptus, pero se distingue claramente por el elevado porcentaje de paráfisis subulada.

XX. Yemas, flor y fruto de E. pellita
1 - Yemas en umbelas axilares:
a, pedúnculo aplanado;
b, yemas costilladas;
c, receptáculo costillado;
d, opérculo.
2 - Flor:
a, receptáculo;
b, anillo calicino;
c, anillo estaminal;
d, ovario y base del estilo;
e, filamentos del estambre.
3 - Umbela del fruto:
a, pedúnculo aplanado;
b, pedicelo angular corto;
c, receptáculo costillado;
d, anillo calicino;
e, disco;
f, valvas (deltoide y exserta).
Según

W.F. Blakely

En el Eucalyptus seed manual (Boland et al., 1980), se presenta un análisis detallado de los caracteres de las semillas, con fotografías.


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