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T

T Abr. de timina.

T0, T1 y T2 Generaciones sucesivas de plantas, posteriores a un proceso de transformación. La planta madre transformada es la T0, su descendencia inmediata es la T1 y la descendencia de la T1 la constituyen las plantas de la T2. La estabilidad de la expresión de los transgenes de T0 a T2 y siguientes es una propiedad especialmente importante.

tabicado (adj.) Véase: tabique.

tabique Pared que divide una estructura en células o compartimentos separados.

tallo Cuerpo principal de la parte aérea de un árbol, arbusto, hierba u otra planta; eje ascendente de una planta, tanto por encima como por debajo del suelo.

tallo rastrero Tallo lateral que crece a lo largo de la superficie del suelo y forma nuevas plantas a partir de yemas axilares o terminales. Sinónimo: estolón.

talo Cuerpo vegetativo de la planta sin diferenciarse en raíces, tallos u hojas.

tamaño mínimo del inóculo Volumen crítico de inóculo necesario para iniciar el crecimiento de un cultivo, teniendo en cuenta la pérdida por difusión de materiales celulares en el medio. El ciclo posterior de crecimiento del cultivo depende del tamaño del inóculo, que está determinado por el volumen de medio y el tamaño del recipiente de cultivo.

tapete microbiano Poblaciones microbianas dispuestas en capas, que crecen normalmente en la superficie de un medio sólido o sobre una membrana.

tautomería Tipo de isomería en la cual los dos isómeros que resultan de un cambio de tautomería están en equilibrio.

técnica con microgotas colgantes Véase: alineamiento de microgotas.

técnica de la “balsa de papel” Véase: cultivo nodriza.

técnica del flujo nutriente (Rayo) (Abr. NFT, del inglés nutrient film technique). Técnica hidropónica para el cultivo de plantas, en la que una lámina de agua o de una solución nutritiva se hace fluir de forma continua o en ciclos discontinuos.

tecnología del ADN recombinante Conjunto de técnicas para inducir cambios en el ADN, que incluyen la identificación y clonación de genes, el estudio de la expresión de los genes clonados y la producción a gran escala de productos génicos.

tecnología embrionaria Nombre genérico para referirse a cualquier modificación practicada en los embriones de mamíferos. Abarca la clonación de embriones, la escisión embrionaria, la conservación de embriones y la fecundación in vitro.

tecnología embrionaria juvenil in vitro (Abr. JIVT o JIVET, del inglés juvenile in vitro embryo technology). Tecnología que incluye la recolección de óvulos inmaduros de animales jóvenes, su maduración y fecundación in vitro, y la transferencia de los embriones resultantes a hembras receptoras. El método está diseñado para conseguir una renovación generacional rápida.

tecnologías de uso genético restringido (Abr. GURT, del inglés genetic use restriction technology). Tecnologías que aplican la transgénesis con el fin de comprometer genéticamente la fertilidad o el rendimiento de las semillas reservadas de un cultivar o de los animales de segunda generación. La intención es proteger el mercado para los productores de semillas o prevenir un escape no deseado de genes. Se han patentado dos tipos de GURT: uno a nivel de variedad (V-GURT), que produce descendencia estéril, y otro de específico de carácter (T-GURT), en el que sólo se protege genéticamente el rasgo transgénico de valor añadido. Véase: gen terminador, gen interruptor.

tegumento Una de las capas que envuelve al primordio seminal, precursora de la cubierta de la semilla.

tejido Grupo de células de estructura similar que, generalmente, desempeña una determinada función.

tejido organizado El compuesto por células diferenciadas regularmente.

tejido primario Tejido diferenciado a partir de un meristemo primario.

tejido vascular secundario Tejido vascular (xilema y floema) formado por el cambium vascular durante el crecimiento secundario de las plantas vasculares.

telofase Última etapa de las divisiones mitótica y meiótica en la cual los cromosomas se agrupan en cada polo de la célula en división.

telomerasa Enzima que mantiene la estructura de los telómeros al añadir a los extremos de los cromosomas eucarióticos las secuencias repetitivas necesarias.

telómero Estructura que se encuentra en los extremos de los cromosomas eucarióticos y que contiene secuencias repetitivas de ADN especializadas (y muy conservadas en numerosas especies). Estas unidades de repetición son necesarias para asegurar la replicación del ADN.

temperatura de fusión (Abr. Tm). Temperatura a la que una molécula de ADN bicatenario se desnaturaliza en hebras separadas. La Tm depende de la longitud de la molécula y de su composición en bases. El ADN rico en pares de bases G:C tiene una Tm mayor que aquél en que predominan los pares A:T, porque entre G y C se forman tres puentes de hidrógeno y entre A y T, sólo dos.

teoría cromosómica de la herencia Teoría que establece que los cromosomas son los portadores de la información genética y que su comportamiento durante la meiosis proporciona la base física para la segregación y distribución independiente de los alelos.

teoría neutralista Teoría que sostiene que gran parte de la evolución ha sido consecuencia de la deriva al azar de mutaciones neutras.

terapia antisentido Tratamiento in vivo de una enfermedad genética que consiste en bloquear la traducción de una proteína con una secuencia de ADN o de ARN complementaria a un ARNm específico.

terapia de sustitución Administración de metabolitos, cofactores u hormonas de las que un individuo carece total o parcialmente como resultado de una enfermedad genética.

terapia génica Tratamiento de una enfermedad genética que consiste en la transformación del individuo afectado mediante la introducción de copias correctas (tipo silvestre) del gen defectuoso que origina el trastorno. En la terapia génica de la línea germinal (o heredable) se transforman las células reproductoras; mientras que en la terapia génica somática (o no heredable), se modifican otras células distintas de las reproductoras.

terapia génica de células germinales Reparación o sustitución de un gen defectuoso en los tejidos germinales. Con este tratamiento, se origina un cambio hereditario en la constitución genética de un organismo.

terapia génica de células somáticas Introducción de uno o varios transgenes en un tejido somático para corregir un defecto fisiológico.

terapia génica de la línea germinal Introducción de un gen o genes en un óvulo fecundado o en una célula embrionaria temprana. El gen transferido estará presente en todos o algunos de los núcleos de las células del individuo maduro, incluyendo posiblemente los de las células reproductoras, y modificará el fenotipo del individuo a que da lugar el embrión.

terapia génica ex vivo Introducción de uno o varios genes en células aisladas de un individuo, con la intención de corregir una alteración de origen genético. Después de cultivadas, las células transformadas se reintroducen en el mismo individuo mediante transfusión, infusión o inyección.

terapia génica in vivo Introducción de un gen o genes en un tejido u órgano de un individuo completo para mitigar una anomalía genética.

terapia por calor Véase: termoterapia

terminador 1. Secuencia de ADN situada secuencia abajo inmediatamente después del segmento codificante de un gen y que es reconocida por la ARN polimerasa como una señal para detener la síntesis de ARNm. 2. Término utilizado en la tecnología de los OMG para designar un método transgénico que esteriliza genéticamente la descendencia de la semilla plantada, evitando de esta manera el uso de semillas reservadas por el agricultor.

terminador de cadena 1. Véase: codón de terminación. 2. En el método Sanger de secuenciación de ADN, se refiere a los didesoxinucleótidos trifosfato marcados que se añaden para detener la acción de la ADN polimerasa.

terminalización Movimiento de repulsión de los centrómeros de los bivalentes durante la fase diplotena de la profase meiótica, que acerca los quiasmas visibles hacia los extremos de los bivalentes.

termoestable Molécula que conserva su actividad biológica hasta una temperatura elevada específica. Opuesto: termolábil.

termófilo Organismo adaptado a temperaturas altas, como las que se alcanzan en aguas termales y geyseres, en fuentes hidrotermales submarinas, y en las tuberías domésticas de agua caliente. Existe una gran diversidad de bacterias, hongos, plantas y animales inferiores que pueden crecer a temperaturas de hasta 50 ° C; los termófilos pueden crecer y reproducirse por encima de los 50° C. En función de su temperatura óptima de crecimiento, se pueden clasificar en termófilos moderados (50-65 ° C), termófilos (65-85 ° C) y termófilos extremos (> 85 ° C).

termolábil No resistente al calor, suele utilizarse para referirse a una molécula que es inestable tras el calentamiento. Opuesto: termoestable.

termosensibilidad Pérdida de actividad biológica de una molécula a temperaturas elevadas.

termoterapia Exposición a temperaturas elevadas, técnica utilizada principalmente para eliminar virus o micoplasmas, aprovechando la mayor termoestabilidad del hospedador en relación con la del patógeno. Sinónimo: terapia por calor.

testado frente a virus Descripción de un organismo o de un stock de células certificados como libres de las infecciones víricas que se especifican, por aplicación de los métodos aceptados de diagnóstico.

testículos Órganos sexuales masculinos donde maduran y se almacenan los espermatozoides.

testosterona Hormona masculina, sintetizada en los testículos de los mamíferos; se utiliza en peces para inducir la inversión sexual.

tetraciclina Antibiótico que inhibe la síntesis de proteína en procariotas.

tétrada Conjunto de las cuatro células haploides que se forman después de la segunda división meiótica en plantas (tétradas del polen) o en hongos (ascosporas).

tetraploide Organismo o tejido cuyas células contienen cuatro juegos haploides de cromosomas.

tetrasómico (Sustantivo: tetrasoma). Relativo a un núcleo o a un organismo con uno de sus cromosomas representado cuatro veces, mientras que el resto de su complemento cromosómico es diploide. Su fórmula cromosómica es: 2n + 2.

tetratipo En hongos, una tétrada que contiene cuatro tipos de esporas diferentes; p. ej., AB, aB, Ab y ab.

TGGE Véase: electroforesis en gel de gradiente térmico.

tiempo de duplicación Véase: tiempo de generación celular.

tiempo de generación Véase: tiempo de generación celular.

tiempo de generación celular Intervalo entre los comienzos de dos divisiones consecutivas de una célula, equivalente al tiempo que tarda una población de organismos unicelulares en doblar su número de células.

tiempo de pase Intervalo de tiempo entre dos subcultivos sucesivos.

tijeras génicas Véase: ribozima.

timidina Desoxirribonucleósido que resulta de la combinación de la base timina (T) y el azúcar 2-desoxi-D-ribosa. Véase: TTP.

timidina quinasa (Abr. tk, del inglés thymidine kinase). Enzima que permite a una célula utilizar una vía metabólica alternativa para incorporar timidina en el ADN. Se utiliza como marcador seleccionable para identificar las células eucarióticas transfectadas.

timidina trifosfato Abr. TTP; dTTP también es una abreviatura correcta, pero raramente utilizada.

timina (Abr. T). Una de las bases del ADN. Véase: timidina.

tinción de Feulgen Tinción histoquímica que permite observar la distribución del ADN en los cromosomas de los núcleos de células en proceso de división.

tinción de Gram Técnica basada en la propiedad de la pared celular bacteriana de retener o no el colorante de Gram y que permite dividir a las bacterias en dos grandes grupos. Las bacterias Gram positivas se tiñen de color púrpura oscuro, mientras que las Gram negativas sólo adquieren una débil tonalidad rojiza. La estructura de la pared celular es la propiedad que determina la retención del colorante.

título 1. Concentración de partículas víricas infecciosas que se encuentran en una suspensión. 2. Medida de la concentración de anticuerpos, determinada por la dilución más elevada de la muestra que se obtiene en un inmunoanálisis o en la formación de precipitados visibles cuando entran en contacto con el antígeno apropiado.

tk Véase: timidina quinasa.

TMP Abr: desoxirribonucleótido timidina 5’-monofosfato. Véase: ácido timidílico.

tolerancia Resistencia incompleta a un determinado estrés abiótico o biótico. Los genotipos tolerantes son más resistentes al estrés, aunque no lo son totalmente.

tolerancia a la sal Capacidad de una planta, en suelo o en cultivo, de soportar una concentración de sal común (cloruro sódico) que es perjudicial o letal para la mayoría de las demás plantas. La mejora y selección de variedades para incrementar la tolerancia y la resistencia se consideran actualmente objetivos de gran interés. Sinónimo: resistencia salina. Un organismo con una extremada tolerancia a la sal se denomina halofito.

tonoplasto Membrana citoplásmica que rodea la vacuola de las células vegetales. Juega un papel destacado en la regulación de la presión osmótica ejercida por la savia celular.

topoisomerasa Véase: ADN topoisomerasa.

totipotencia Capacidad de una célula o tejido para ser inducido a regenerar un organismo completo.

totipotente (adj.) Véase: totipotencia.

toxicidad Grado al que un compuesto químico afecta negativamente a un determinado carácter.

toxina Compuesto producido por un organismo que es perjudicial para el crecimiento o la supervivencia de otro organismo de la misma o de distinta especie.

toxina bacteriana Toxina producida por una bacteria, como por ejemplo, la toxina Bt de Bacillus thuringiensis.

toxina de fusión Proteína de fusión que consta de un dominio de proteína tóxico ligado a un dominio de unión a un receptor celular. Este último libera la toxina en la célula diana directamente, evitando que otros tejidos sanos resulten dañados por su efecto.

toxina específica para el hospedador Metabolito producido por un patógeno y responsable de sus efectos adversos. La toxina tiene una especificidad de hospedador equivalente a la especificidad del patógeno. Se utiliza en los experimentos de selección in vitro diseñados para detectar tolerancia o resistencia al patógeno.

toxina recombinante Proteína tóxica multifuncional codificada por un gen recombinante.

traducción Proceso de síntesis de polipéptidos en el cual la secuencia de aminoácidos está determinada por el ARNm, mediada por moléculas de ARNt y se lleva a cabo en los ribosomas.

traducción impedida por hibridación Método utilizado para identificar la proteína o proteínas codificadas por una determinada secuencia de ADN clonado. Una preparación de todo el ARNm, que contiene diferentes ARNm, se hibrida con el ADN clonado, de manera que las moléculas de ARNm homólogas al ADN clonado se aparearán con él para formar heterodúplex de ADN/ARN. Las moléculas de ARNm no apareadas se traducen in vitro y el resultado se compara con los productos de la traducción de los ARNm sin tratar. Véase: traducción permitida por hibridación.

traducción in vitro Síntesis de proteínas a partir de moléculas aisladas de ARNm en tubo de ensayo.

traducción permitida por hibridación Método utilizado para identificar el producto génico de un gen clonado. El ADN clonado se inmoviliza y se hibrida con una muestra de mezclas de ARNm, de forma que sólo las secuencias de ARNm homólogas al ADN clonado quedarán retenida. Posteriormente se extraen tales moléculas de ARNm y se traducen in vitro. Véase: traducción inhibida por hibridación.

transcapsidación Recubrimiento total o parcial del ácido nucleico de un virus con la proteína de cubierta de un virus diferente.

transcripción Síntesis de ARN a partir de un molde de ADN vía ARN polimerasa.

transcripción in vitro Síntesis de ADN o ARN en tubo de ensayo.

transcripción inversa Síntesis de ADN a partir de un molde de ARN, catalizada por la enzima transcriptasa inversa.

transcriptasa inversa Enzima que utiliza una molécula de ARN como molde para la síntesis de una hebra de ADN complementario. Sinónimo: ADN polimerasa dirigida por ARN.

transcrito Molécula de ARN sintetizada a partir de un determinado molde de DNA. En eucariotas, la mayoría de las veces, el transcrito primario catalizado por la ARN polimerasa se procesa o modifica para formar ARNm, ARNr o ARNt funcionales. Véase: corte y empalme.

transcrito primario Molécula de ARN procedente de la transcripción y que no ha experimentado ninguna modificación postranscripcional; también llamado ARNm precursor en eucariotas.

transducción 1. Genética: Transferencia de una secuencia de ADN de una célula a otra por medio de un vector vírico. 2. Señal: Cualquier proceso que ayuda a producir respuestas biológicas ante los sucesos que ocurren en el entorno (p. ej., la transducción de una hormona vinculada a los procesos celulares por receptores hormonales).

transducción de señal Procesos bioquímicos que determinan la transmisión de la señal de una hormona o factor de crecimiento desde el exterior de la célula al citoplasma a través de la membrana celular. En la transducción están implicadas varias moléculas, incluyendo receptores, ligandos y mensajeros.

transfección Infección de una célula con ADN (o ARN) aislado de un virus, dando como resultado la producción de partículas virales completas.

transfección aguda Transfección transitoria.

transferasa Clase de enzimas que catalizan la transferencia de un grupo de átomos de una molécula a otra.

transferasa terminal Enzima que cataliza la adición de nucleótidos al extremo 3’ de una molécula de ADN.

transferencia Matriz que inmoviliza el ADN, el ARN o la proteína que se le transfiere de un gel. Los distintos tipos de transferencia se denominan conforme la sonda y/o moléculas sondeadas: transferencia Southern (ADN/ADN), northern (ADN/ARNm), western (anticuerpo/proteína) y southwestern (ADN/proteína). Únicamente “Southern” se escribe con mayúscula ya que el término proviene del nombre del inventor de la técnica (Ed Southern).

transferencia de embriones (Abr. de ET, del inglés embryo transfer). Véase: multiplicación y transferencia de embriones, ovulación múltiple y transferencia de embriones.

transferencia de genes Véase: transformación.

transferencia de inversión Transferencia de un cultivo de un medio específico para cultivo de callo a uno favorable para la formación de vástagos.

transferencia northern Técnica análoga a la transferencia Southern, con la diferencia de que la molécula que se transfiere desde el gel de agarosa a la membrana es ARN. Posteriormente, se somete al mismo proceso de hibridación con sonda marcada.

transferencia nuclear Tecnología que permite generar animales por clonación a partir de una única célula diploide somática. Implica la inserción de una célula diploide, procedente de un cultivo celular, en un óvulo enucleado. El óvulo diploide resultante se desarrolla en un embrión que se transfiere a una hembra receptora para que el animal clonado nazca de forma natural. La expresión es ambigua, ya que es toda la célula, y no sólo el núcleo, lo que se transfiere.

transferencia Southern Membrana de nitrocelulosa o de nailon a la que se han transferido, por capilaridad, fragmentos de ADN previamente separados por electroforesis en gel. Véase: transferencia.

transferencia western Técnica por la que una mezcla compleja de proteínas separadas por tamaños se fija en un soporte sólido y se sondea con un anticuerpo marcado. Se utiliza para medir el nivel de producción de una proteína específica en un determinado tejido o en un estado de desarrollo concreto.

transferir Traspasar ADN, ARN o proteína a una matriz inmovilizante.

transformación 1. Proceso mediante el que se introduce e integra ADN en una célula, con el propósito de cambiar de manera predecible el fenotipo del organismo receptor. 2. Conversión de un tipo de crecimiento celular controlado que mantienen las células de cultivo animales en otro no controlado, y que generalmente se produce por infección con un virus tumoral o por transfección con un oncogén.

transformación de ADN Véase: transformación.

transformación genética Véase: transformación.

transformación mediada por Agrobacterium tumefaciens Proceso de transferencia del ADN de Agrobacterium tumefaciens a plantas, que tiene lugar de modo natural en el transcurso de la enfermedad del tumor de cuello y que puede ser utilizado como método de transformación.

transformante Célula u organismo que ha sido modificado genéticamente a través de la integración de uno o más transgenes. Primario: la primera generación después de la transformación. Secundario: Descendencia del transformante primario.

transgén Secuencia génica aislada que se utiliza para transformar un organismo. A menudo, pero no siempre, el transgén proviene de una especie distinta a la del receptor.

transgénesis Introducción de uno o más genes en células animales o vegetales, lo que determina que del gen incorporado (transgén) se trasmita a las generaciones sucesivas.

transgénico Individuo en cuyo genoma se ha integrado un transgén. En los transgénicos eucariotas, el transgén debe transmitirse por meiosis para ser heredado por la descendencia.

transición Sustitución de una purina por otra, o de una piridimina por otra en el ADN o ARN. Véase: transversión, sustitución de bases.

transición alostérica Interacción reversible entre una molécula de pequeño tamaño y una molécula de proteína que produce un cambio en la forma de la proteína y la consecuente alteración de la interacción entre la propia proteína y una tercera molécula.

translocación Cambio de posición de un segmento de un cromosoma a otro cromosoma no homólogo.

translocación génica Movimiento de un gen del lugar que ocupaba en un cromosoma a otro.

transporte activo Movimiento de una molécula o grupo de moléculas a través de una membrana celular, lo que implica un gasto de energía celular al ser contrarias la dirección del movimiento y el gradiente de concentración predominante.

transporte polar Movimiento de compuestos (normalmente reguladores endógenos del crecimiento de las plantas) dentro de las plantas, orientado principalmente en una dirección; el transporte polar supera la tendencia a la difusión, que tiene lugar en todas las direcciones.

transposasa Enzima codificada por un gen situado en un transposón que cataliza el movimiento de una secuencia de ADN en un genoma.

transposición Proceso por el cual un transposón o secuencia de inserción se inserta en un nuevo sitio de la misma o de otra molécula de ADN. No se ha llegado a entender por completo su mecanismo exacto, que puede diferir según el tipo de transposón. La transposición en bacterias no requiere una alta homología entre el ADN del transposón y el ADN diana.

transposón Sinónimo de elemento genético transponible.

transposón compuesto Transposón formado al insertar dos tranposones idénticos o casi idénticos a cada lado de un segmento de ADN no transponible.

transversión Sustitución de una purina por una piridimina o viceversa en el ADN o ARN. Véase: transición, sustitución de bases.

traqueida Célula alargada de xilema, con paredes lignificadas perforadas con punteaduras, adaptada para el transporte del soluto y el soporte físico. Son propias de las plantas vasculares

traslado Movimiento de sustancias nutritivas o metabolitos de un lugar a otro.

traslado de mellas Procedimiento para marcar ADN que consiste en tratar un fragmento con ADNsa para producir mellas en las hebras individuales, seguido de la escisión de nucleótidos y del rellenado de los huecos con nucleótidos marcados radiactivamente.

Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Agricultura y la Alimentación Tratado internacional, fruto de la revisión del Compromiso Internacional sobre Recursos Fitogenéticos. Fue adoptado en la Conferencia de la FAO en 2001 como una regulación internacional vinculante tras su ratificación por cuarenta estados. Sus objetivos son la conservación y el uso sostenible de los recursos fitogenéticos para la agricultura y la alimentación y la distribución equitativa de los beneficios que resultan de su aplicación.

tratamiento de aguas residuales Procesos biotecnológicos de uso muy extendido en países de economías desarrolladas. Aunque la metodología es muy variada, su objetivo común es la depuración, por medios biológicos, de aguas residuales humanas y animales con la finalidad de asegurar que su vertido en el medioambiente sea seguro.

trazador Sustancia (generalmente un isótopo radiactivo o un colorante fluorescente) que puede ser detectada por medios físicos, y que se utiliza para analizar la progresión de una reacción química o de un proceso biológico.

tricoma Corto filamento de las células con estructura similar a la del pelo.

Trihíbrido Descendencia híbrida de un cruzamiento entre progenitores que llevan alelos opuestos en tres loci.

triplete Grupo secuencial de tres nucleótidos en el ADN o en el ARN. Véase: codón.

triploide Célula, tejido u organismo que contiene tres veces el número haploide de cromosomas.

tripsina Enzima proteolítica que digiere péptidos in vivo. Actúa hidrolizando los enlaces peptídicos, más concretamente, los correspondientes al grupo carboxilo de los aminoácidos arginina y lisina.

trisomía Presencia de un cromosoma extra de un homólogo en una célula u organismo diploides (fórmula cromosómica: 2n + 1). Véase: disomía, monosómico.

trisómico (adj.) Véase: trisomía.

triticale Especie híbrida obtenida por el hombre al cruzar trigo tetraploide o hexaploide con centeno diploide.

tropismo Respuesta de una planta a un estímulo externo que determina un cambio en la dirección del crecimiento del tallo o la raíz. Los tropismos más típicos son el fototropismo (luz), el geotropismo (gravedad) o el hidrotropismo (agua).

TTP Abr. de timidina 5’-trifosfato. Se requiere TTP para la síntesis de ADN ya que es un precursor directo de su molécula. Véase: timidina, ácido timidílico.

tubo agitador Tubo de cristal que se utiliza in vitro para agitar y en consecuencia airear los cultivos en suspensión. El tubo, que normalmente está adherido a una plataforma de giro lento, está cerrado por ambos extremos y tiene una apertura lateral.

tubo criboso Tubo del tejido de floema de una planta formado por la unión de elementos cribosos.

tubulina Principal componente proteínico de los microtúbulos de las células eucariotas.

tumor de cuello Crecimiento tumoral característico de la infección por Agrobacterium tumefaciens que se produce en la base de ciertas plantas. El tumor se induce por la transformación de la célula vegetal que integra una parte del plásmido Ti. Sinónimo: agallas de corona.

túnica Capa externa del meristemo apical, de una a cuatro células de espesor, donde la división celular es anticlinal, p. ej., perpendicular a la superficie. Véase: meristemo apical.

turbidostato Cultivo continuo abierto en el que la densidad preseleccionada de biomasa se mantiene mediante la extracción automática de las células en exceso. El medio fresco fluye en respuesta a un aumento de la turbidez del cultivo, que normalmente se corresponde con el aumento de la densidad celular.

turgente Hinchado, distendido; se refiere a una célula que se ha expandido como resultado de la absorción de agua. La pérdida de turgencia en las células vegetales es un signo de falta de agua.

turión Yema subterránea o vástago del cual surge un tallo aéreo. Véase: chupón.

tutor molecular Véase: chaperona.

U

U Abr. de uracilo.

ubiquitina Pequeña proteína, que se encuentra en las células eucarióticas donde juega un importante papel al marcar las proteínas destinadas a ser destruidas mediante degradación proteolítica (bien porque estén dañadas o porque no sean necesarias).

ultralectura Transcripción o traducción que continúa más allá del punto normal de terminación de la transcripción o traducción de un gen, por ausencia de la correspondiente señal de terminación.

ultrasonicación Véase: sonicación.

UMP Véase: (ribo)nucleótido uridina 5’-monofosfato. Véase también: ácido uridílico.

unicelular Tejidos, órganos u organismos que constan de una sola célula.

unidad cartográfica Un centiMorgan (1cM) Véase: distancia cartográfica, unidad de sobrecruzamiento.

unidad de repetición Secuencia de nucleótidos que aparece repetidamente, en general ordenadas cabeza-cola (en tándem).

unidad de sobrecruzamiento Véase: fracción de recombinación.

unidad de transcripción Segmento de ADN que contiene señales para la iniciación y terminación de la transcripción y que se transcribe en una molécula de ARN.

unión de extremos romos Empalme de dos moléculas de ADN bicatenario con extremos romos.

unión del injerto Lugar donde se une el injerto de una planta con el patrón de otra.

unisexual Organismos superiores (animales o plantas) que poseen órganos reproductores masculinos o femeninos, pero no ambos.

univalente Cromosoma que no se aparea en la primera división meiotica.

universalidad En referencia al código genético, los tripletes de los codones se traducen al mismo aminoácido prácticamente en todas las especies, salvo pequeñas excepciones.

uracilo (Abr. U). Una de las bases del ARN. Véase: uridina.

uridina Ribonucleósido que resulta de la combinación de la base uracilo (U) y el azúcar D-ribosa. Véase: ácido uridílico, uridina trifosfato.

uridina trifosfato (uridina 5’-trifosfato) Abr. UTP, del inglés uridine triphosfate. Se requiere para la síntesis de ARN, del que es una molécula precursora directa. Véase: ácido uridílico.

utilización controlada Véase: confinamiento.

utilización de los recursos genéticos del ganado Uso y desarrollo de los recursos genéticos animales para la producción de alimento en un sistema agrícola sostenible.

UTP Véase: uridina trifosfato.

V

v/v Abr. de volumen por volumen. Proporción relativa de cada líquido en una mezcla.

Vaccinia Virus de la viruela de las vacas (cowpox) utilizado como vacuna antivariólica. De forma experimental, ha sido empleado como transportador de genes para determinantes antigénicos clonados de otros organismos enfermos.

vacuna Material elaborado con organismos patógenos muertos o atenuados, o con determinantes antigénicos derivados de esos organismos, para inducir la formación de anticuerpos en un hospedador, y por tanto, conferirle inmunidad frente al patógeno. Véase: vacuna de subunidad, vacuna vírica, vacuna de ADN, inóculo.

vacuna atenuada Organismo virulento que se modifica para atenuar su virulencia sin que pierda por ello la capacidad de inducir la producción de anticuerpos contra la forma virulenta. Véase: agente inactivado.

vacuna comestible Material comestible que contiene antígenos capaces de activar el sistema inmunitario a través de los tejidos linfáticos asociados al intestino. Esta ruta de administración de vacunas es interesante sobre todo en áreas donde no existe la suficiente infraestructura tecnológica para conservar con garantía las vacunas tradicionales. La vacuna es sintetizada in vivo en las partes comestibles de plantas transgénicas (p. ej., cereales, tubérculos, frutas, etc.) o animales (huevos).

vacuna de ADN Fragmentos específicos de ADN que, inyectados en un organismo, estimulan la respuesta inmunitaria.

vacuna de subunidad Una o varias proteínas inmunogénicas purificadas a partir del propio patógeno o producidas por clonación de un gen del patógeno. Vacuna compuesta por un determinante antigénico purificado a partir del organismo virulento.

vacuna peptídica Cadena corta de aminoácidos capaz de inducir la formación de anticuerpos frente a un agente infeccioso específico.

vacuna polivalente Vacuna diseñada para desencadenar una respuesta inmunitaria frente a más de un agente infeccioso o frente a varios determinantes antigénicos diferentes de un único agente.

vacuna recombinante Vacuna producida a partir de un gen clonado.

vacuna recombinante polivalente Organismo recombinante en el que se han clonado determinantes antigénicos de varios patógenos para utilizarlo como vacuna.

vacuna recombinante viva Vacuna creada por la expresión de un antígeno de un patógeno en un organismo no patógeno.

vacuna vírica Vacuna compuesta por virus vivos, modificados genéticamente para evitar que produzcan la enfermedad.

vacuna viva Forma viva, no virulenta, de un microorganismo patógeno o de un virus, que se utiliza para inducir la formación de anticuerpos en un organismo con el fin de protegerlo frente a la infección de una forma virulenta del mismo patógeno.

vacunación Véase: inmunización preventiva.

vacuola Cavidad rellena de líquido y rodeada de una membrana que se encuentra en el interior de muchas células vegetales, en donde se almacenan varios productos y subproductos vegetales.

valor mejorante Término de la genética cuantitativa que describe la parte de la desviación de un genotipo individual de la media de la población atribuible a la suma de los efectos aditivos de sus genes. Así, si un individuo se aparea con los de una muestra elegida al azar de entre una población, su valor mejorante para un determinado carácter es dos veces la desviación de su descendencia respecto a la media de la población.

valor mejorante estimado (Abr. EBV, del inglés estimated breeding value). Dos veces la diferencia esperada en la progenie. La diferencia es doble porque el valor mejorante es un reflejo de todos los genes de un individuo, en contraste con la diferencia de progenie, que refleja sólo la mitad. El rendimiento esperado de la descendencia del cruzamiento entre dos progenitores cualquiera es la media de sus EBV (se promedia porque cada progenitor contribuye por igual a cada descendiente).

valor parental medio Valor medio de la medida fenotípica, para un determinado carácter, de los dos progenitores utilizados para generar la población que está siendo analizada.

variación Diferencias entre individuos dentro de una población o entre poblaciones.

variación continua Variación dentro de la cual los individuos no pueden clasificarse como pertenecientes a una clase de entre varias clases discretas. Los caracteres que muestran variación continua se denominan caracteres cuantitativos. Véase: poligén, locus de un caracter cuantitativo. Opuesto: variación discontinua.

variación discontinua Variación dentro de la cual los individuos pueden clasificarse como pertenecientes a una clase de entre varias clases discretas que no se solapan. En ocasiones se genera por control genético sencillo de un carácter (uno o pocos genes de gran efecto) con mínimo efecto ambiental. Existen también ejemplos de caracteres discontinuos de herencia poligénica y, algunos de ellos, poco heredables. Los caracteres que muestran variación discontinua se denominan cualitativos. Opuesto: variación continua.

variación epigenética Variación no hereditaria y reversible, a menudo resultado de un cambio en la expresión génica consecuencia de la metilación del ADN.

variación genética Diferencias entre individuos atribuibles a las diferencias en sus genotipos.

variación genética no aditiva Proporción de la variación genética total de una población que no responde a la selección masal simple y que determina que las descendencias de parejas específicas se aparten de la media de los valores mejorantes de los progenitores. Es una consecuencia de interacciones intralocus (dominancia) o interloci (epistasia).

variación somaclonal Cambios genéticos o epigenéticos inducidos durante la fase de callo de las células vegetales cultivadas in vitro. Algunas veces resultan visibles, como un cambio fenotípico en las plantas regeneradas de los cultivos.

variación transgresiva Aparición, en una generación segregante, de individuos que expresan un carácter fuera de los límites definidos por los progenitores del cruzamiento que ha sido empleado para generar la población.

variante Individuo que es distinto genéticamente de otros de la población.

variante de célula somática Célula somática con caracteres únicos, que no se encuentran en otras células, y que puede seleccionarse mediante un rastreo adecuado.

varianza Término estadístico que mide la dispersión de los datos respecto a la media total. Se utiliza para cuantificar la variabilidad de una población.

varianza genética aditiva Componente aditivo de la varianza genética, y por tanto, principal causa de la semejanza entre parientes. Representa el principal determinante de la respuesta de una población a la selección. Formalmente, se define como la varianza de los valores mejorantes.

variedad 1. Subdivisión natural de una especie que muestra caracteres morfológicos distintos. 2. Categoría específica de una planta de cultivo, seleccionada tomando como base su homogeneidad fenotípica (algunas veces la genotípica).

variegación Presencia de mosaicismo en un tejido, órgano u organismo. Normalmente se refiere a plantas que muestran una coloración verde y albina en una hoja, o combinaciones de distintos colores en la flor. La variegación puede deberse a una infección vírica, deficiencia nutricional o inestabilidad genética originada por la actividad del transposón. Véase: quimera.

vascular Tejido vegetal especializado en el transporte de agua y sustancias nutritivas.

vaso Estructura del xilema cuya función es conducir el agua y las sustancias nutritivas en las plantas.

vector 1. Organismo, normalmente un insecto que transporta y transmite patógenos. 2. Pequeña molécula de ADN (plásmido, virus, bacteriófago, ADN artificial o fragmento de una molécula de ADN) que puede utilizarse para introducir ADN en una célula. Los vectores deben tener capacidad de replicarse y contener sitios de clonación para la introducción de ADN exógeno.

vector bifuncional Véase: vector lanzadera.

vector de clonación Molécula pequeña de ADN autorreplicativa - normalmente un plásmido o un fragmento de ADN vírico-, y en la que se inserta ADN exógeno en el proceso de clonar genes u otras secuencias de ADN de interés. Transporta el ADN insertado y puede perpetuarse en una célula hospedadora.

vector de expresión Vector de clonación construido de tal modo que, después de insertarle una molécula de ADN, su secuencia codificante se transcribe de forma adecuada y el ARNm se traduce. El gen clonado está bajo el control de una secuencia promotora para iniciar la transcripción y también suele tener una secuencia de terminación de la trascripción en su extremo.

vector de expresión del baculovirus (Abr. BEV, del inglés baculovirus expression vector). Método para la producción in vitro de proteínas eucarióticas complejas recombinantes. Un baculovirus (virus que infecta cierto tipos de insectos) manipulado por ingeniería genética se introduce en las apropiadas células cultivadas de insectos, que expresarán entonces la proteína recombinante.

vector de integración Vector diseñado para integrar ADN clonado en el ADN cromosómico del hospedador.

vector dirigido Vector de clonación que lleva una secuencia de ADN capaz de participar en un proceso de recombinación, a una determinada posición cromosómica de la célula hospedadora.

vector episómico de levadura (Abr. YEp, del inglés yeast episomal). Vector plasmídico de clonación para la levadura Saccharomyces cerevisiae que se mantiene como ADN nuclear extracromosómico.

vector lanzadera Plásmido capaz de replicarse en dos organismos hospedadores distintos porque contiene dos puntos de origen de replicación y que, por lo tanto, puede utilizarse para transferir genes de uno de los organismos al otro. Sinónimo: vector bifuncional.

vector linealizado Vector de ADN circular covalentemente cerrado (normalmente un plásmido) que ha sido abierto por efecto de una digestión con una endonucleasa de restricción, para convertirlo en una molécula lineal. En clonación molecular, el ADN a clonar se mezcla con el vector linealizado y se trata con una ligasa para unir y volver a dar forma circular a la molécula híbrida resultante.

vectores retrovirales Sistemas de transferencia de genes basados en virus que tienen ARN como material genético.

vehículo de clonación Véase: vector de clonación.

velocidad de crecimiento Variación en la masa de un organismo por unidad de tiempo.

vermiculita Material formado por mica expandida que se utiliza como sustrato para enraizar plantas y como aditivo para suelos.

vernalización Aplicación de bajas temperaturas a las plantas en su fase juvenil durante un período mínimo para inducir la floración. Algunas plantas requieren la vernalización para florecer, mientras que otras no la requieren.

viabilidad Capacidad de vivir y desarrollarse normalmente.

viable Capaz de completar el ciclo de vida con normalidad.

vibrión Bacteria curvada en forma de coma.

vigor híbrido Grado en el que un individuo híbrido supera a sus dos progenitores en el rendimiento referido a uno o más caracteres. Aunque el fenómeno está muy extendido, sobre todo en las plantas autógamas, su base genética no ha podido establecerse definitivamente. Sinónimo: heterosis.

virión Partícula vírica infecciosa completa.

viroide Agente patógeno de plantas, formado por una molécula infecciosa de ARN monocatenario de bajo peso molecular, sin cubierta proteínica.

virulencia Capacidad de un organismo para producir enfermedad. Infectividad relativa de una bacteria o virus o su capacidad para superar los mecanismos de resistencia del hospedador.

virulífero Vector (generalmente un insecto) que lleva viriones y propaga el virus de un hospedador a otro por medios mecánicos.

virus Partícula infecciosa compuesta por una cápsula de proteína y un centro de ácido nucleico (ADN o ARN), que depende de un organismo hospedador para su replicación.

virus auxiliar Virus que suple una función o funciones ausentes en otro virus de la misma célula.

virus defectivo Virus que, por sí mismo, es incapaz de reproducirse cuando infecta a su célula hospedadora, pero que puede crecer en presencia de otro virus. Este segundo virus le proporciona la necesaria maquinaria molecular de la que carece.

virus del mosaico de la coliflor (Abr. CaMV, del inglés cauliflower mosaic virus). Virus de ADN que infecta la coliflor y otras especies de dicotiledóneas. Su importancia se debe al promotor de su ADN ribosómico 35S, que es activo constitutivamente en la mayoría de los tejidos de las plantas, por lo que ha sido muy utilizado como promotor para la expresión de transgenes.

virus tumoral Virus capaz de transformar una célula a un fenotipo canceroso.

visualización diferencial Método para identificar ARNm que se encuentra a diferentes concentraciones en diferentes tejidos o en respuesta a tratamientos específicos. Los ARNm se convierten a ADNc; una determinada proporción de estos ADNc se amplifican por la reacción en cadena de la polimerasa y se separan por electroforesis.

vitamina Sustancia orgánica natural imprescindible en pequeñas cantidades para que los seres vivos puedan mantener su estado normal de salud.

vitrificado Tejido cultivado con hojas y a veces tallos, de apariencia cristalina, transparente o húmeda y a menudo hinchado. El proceso de vitrificación abarca una serie de alteraciones fisiológicas que conducen a la necrosis de hojas y ápices caulinares. Sinónimo: saturado de agua.

viviparismo 1. Modalidad de reproducción en animales en la que el embrión en desarrollo obtiene su alimento directamente de la madre a través de la placenta o por otros medios. 2. Forma de reproducción asexual de determinadas plantas en la que la flor se desarrolla en una estructura con forma de capullo que forma una nueva planta al desprenderse de la planta madre. 3. Desarrollo de nuevas plantas en las inflorescencias de la planta madre.

vivíparo (adj.) Véase: viviparismo.

Vmax Velocidad máxima de una reacción enzimática. Vmax es el producto de Eo (la cantidad total de enzima) por Kcat (constante de velocidad catalítica).

VNTR Véase: repeticiones en tándem de número variable.

volatilización Transformación de un sólido o líquido en gas o vapor.

volumen celular (Abr. PCV, del inglés packed cell volume). Proporción del volumen de un cultivo celular ocupado por células. El volumen celular se determina por sedimentación, mediante centrifugación a baja velocidad.

VSG Véase: glucoproteína de superficie variable.

W

w/v Abr. del inglés weigth/volume (peso por volumen). Proporciones relativas de sólido y líquido en una solución.

X

x Letra con que se designa el número básico de cromosomas de una serie poliploide, monoploide/haploide = x; diploide = 2x; triploide = 3x; etc.

xantofila Carotenoide amarillo que contiene oxígeno y que se encuentra en los cloroplastos.

xenia Efecto inmediato del polen sobre algunos caracteres del endospermo.

xenobiótico Compuesto químico que los organismos vivos no producen ni suelen poder degradar.

xenogénico Órganos “humanizados” por ingeniería genética para reducir la posibilidad de rechazo, y que se han formado en un animal de otra especie para su potencial transplante a seres humanos.

xenotrasplante Trasplante de tejido u órganos de una especie a otra, normalmente de cerdos al hombre. Las zoonosis son un importante aspecto a tener en cuenta en este contexto.

xerofito Planta muy resistente a la sequía, adaptada a ambientes extremadamente secos.

xilema Tejido complejo especializado en la conducción de agua y sustancias nutritivas minerales en solución. El xilema puede actuar también como tejido de sostén, sobre todo el xilema secundario.

xilema secundario Véase: tejido vascular secundario.

Y

YAC Véase: cromosoma artificial de levadura.

yema Región de tejido meristemático con el potencial para originar hojas, tallos, flores o sus combinaciones; generalmente se encuentra protegida por hojas con forma de escamas.

yema accesoria Yema lateral localizada en la base de una yema terminal o junto a una axilar.

yema axilar Yema situado en la axila de una hoja. Sinónimo: yema lateral.

yema desnuda Yema que carece de escamas protectoras.

yema latente Yema temporalmente inactiva y que puede comenzar a crecer si se la estimula.

yema lateral Véase: yema axilar.

yema mixta Yema que contiene los rudimentos de hojas y flores.

yema terminal Ápice de una rama, brote no desarrollado que contiene hojas o yemas florales rudimentarias, y que está rodeado de escamas protectoras.

Z

zigospora Espora resistente de pared gruesa formada a partir de un cigoto procedente de la fusión de gametos durante la isogamia.

zimógeno Precursor inactivo de una enzima que, después de su secreción, es modificado químicamente para dar la forma activa de la enzima.

zona cambial Región de tallos y raíces que comprende el cambium y sus derivados inmediatos.

zona de elongación Sección de la raíz o del tallo de un planta joven situada inmediatamente detrás del meristemo apical, donde las células crecen y se alargan con rapidez.

zona de unión Secuencia de ADN próxima al sitio de unión entre un exón y un intrón. Existe cierto grado de conservación de las secuencias en estas regiones, lo que permite la identificación de intrones en genes recientemente secuenciados.

zona radical Volumen de suelo o de un medio de crecimiento que contiene las raíces de una planta. En edafología, profundidad del perfil del suelo en el que normalmente se encuentran las raíces.

zoonosis Enfermedad que habitualmente afecta a los animales pero que puede transmitirse al hombre.

zoospora Espora con flagelos y, por consiguiente, móvil.

zootransferencia Hibridación del ADN clonado de una especie animal con el ADN de otros organismos para determinar hasta qué punto el ADN clonado se ha conservado evolutivamente.


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