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9. Enfermedades, plagas y trastornos

Los eucaliptos, como otros árboles, proporcionan nutrición y abrigo a una amplia variedad de vida vegetal y animal, desde los animales superiores y angiospermas a los insectos, hongos y formas de vida inferiores, algunos de los cuales son parásitos y potencialmente dañinos.

Mientras muchas de estas especies asociadas pueden reducir el valor de su planta huésped para el hombre, raramente amenazan su supervivencia en su hábitat natural. Cuando esto sucede, es debido a menudo a un cambio excepcional del ambiente que lleva a desajustes del equilibrio del ecosistema, lo que permite a la plaga o al agente patógeno asumir un papel de reforzada agresividad. Tales ataques a menudo declinan con el retorno de circunstancias más normales. Por otra parte, los brotes pueden ceder ante la subsiguiente activación de uno de los enemigos naturales de la plaga o del patógeno implicados.

Las actividades del hombre en la explotación de los recursos forestales, alterando permanentemente su composición para sus propias necesidades (inclusive la creación de rodales artificiales compuestos de una sola especie) pueden llevar, en algunas circunstancias, a mayores peligros por plagas y enfermedades serias en estos cultivos, en que los mecanismos naturales de defensa se han modificado o eliminado completamente. En la práctica, los brotes graves pueden a menudo atribuirse a plantaciones de una especie en condiciones equivocadas o al uso de técnicas inadecuadas. Una adecuada silvicultura y una buena ordenación son las mejores salvaguardias contra plantaciones enfermas.

El peligro de plagas y enfermedades ha sido multiplicado por los adelantos que han tenido lugar en el curso del presente siglo en la velocidad y en la eficiencia de los transportes internacionales, que han suprimido las barreras naturales contra la difusión de muchas plagas y agentes patógenos, y aumentado el riesgo de su introducción a nuevas comunidades vegetales naturales y artificiales.

Los párrafos que introducen este capítulo y las secciones sobre enfermedades y micorrizas han sido gentilmente aportados por I.A.S. Gibson, del Commonwealth Mycological Institute, Kew (Inglaterra).

Los eucaliptos han sido adoptados en forma amplia para cultivos industriales y de esparcimiento, no solamente en las regiones donde se dan naturalmente, sino como especies exóticas en la mayoría de las zonas de clima tropical, subtropical o templado cálido. Podría haberse esperado de estos cultivos que hubieran encontrado una cantidad de problemas de plagas y enfermedades en el curso de su expansión, pero esto no ha sucedido hasta ahora.

Aunque se conoce la cantidad de plagas y enfermedades en estos cultivos, relativamente pocas tienen una importancia crítica. Esto puede deberse a los ricos y variados recursos genéticos representados por un género de más de 700 especies y subespecies, capaces de proporcionar combinaciones de caracteres hereditarios para satisfacer la demanda de una amplia variedad de condiciones de crecimiento.

Otra de las razones del crecimiento rápido de los eucaliptos, cuando se plantan como especie exótica, es la ausencia habitual de insectos filófagos que abundan en su hábitat natural y el hecho de que, en la mayoría de los lugares, los insectos indígenas no se adaptan a las especies del género Eucalyptus (Pryor, 1975, 1977). Las comparaciones, en condiciones lo más similares posible, entre el ritmo de crecimiento, en y fuera de Australia, indican que, por lo común, hay una pérdida del 20% en la producción de madera del tronco, en las condiciones australianas, cuando las poblaciones normales de insectos indígenas están presentes y se alimentan de las hojas de eucaliptos (Pryor, 1977). Por otra parte, en el caso en que se introduzca accidentalmente la plaga de insectos australianos, las plantaciones exóticas pueden sufrir daños muy graves, porque faltan los depredadores y parásitos naturales de Australia (por ejemplo, Gonipterus en Africa, Paropsis en Nueva Zelandia).

En la actualidad, nuestra información sobre los problemas patológicos de Eucalyptus es escasa, sobre todo porque los estudios sobre sus plagas y enfermedades, como en el caso de muchos otros cultivos arbóreos, han sido limitados por motivos económicos y por las dificultades impuestas a los investigadores por su tamaño y su longevidad, en comparación con los cultivos anuales. El alcance que cabe esperar del control de enfermedades y plagas depende directamente de nuestro conocimiento sobre sus causas, del daño que pueden provocar y del margen permisible de gastos para las medidas de lucha. En todos estos aspectos, y especialmente en lo que respecta al último, el forestal está en desventaja en relación con los responsables de otros cultivos perennes, quienes generalmente disponen de mayor información sobre sus problemas y más dinero para afrontarlos. Para el forestal, mucho depende de los métodos de prevención y exclusión para conservar el buen estado sanitario de la plantación forestal, más bien que de medios más complejos y caros.

El establecimiento de una buena legislación sobre importación de plantas (y los medios para su aplicación) puede contribuir bastante a la reducción del peligro de introducir enemigos de los cultivos forestales, pero, evidentemente, esto depende de los conocimientos que se tengan sobre estos riesgos. Sin embargo, el respeto de ciertos principios básicos, como el de restringir la importación del material de plantación sólo a fuentes de confianza, exigiendo certificados expedidos por una autoridad competente para estas importaciones, de asegurar su inspección rigurosa y, si fuese necesario, con medidas estrictas de cuarentena, puede asegurar una válida protección. En principio, debería siempre darse preferencia a la importación de semillas y evitarse, en lo posible, la introducción de material de propagación vegetativa. Debería prohibirse completamente la importación de material arraigado con pan de tierra, y, en todos los casos, cualquier importación debería limitarse al mínimo indispensable.

La observación cuidadosa de los cultivos experimentales durante las fases iniciales de cualquier programa de desarrollo forestal puede ser de importancia fundamental para la identificación de plagas y enfermedades potencialmente importantes y el establecimiento de normas para su control por medio de una correcta selección del sitio, variedad de cultivo y métodos culturales. Cualquier situación sospechosa en esta fase debería ser objeto de un diagnóstico completo, con la asistencia de los especialistas fitosanitarios locales.

La práctica de métodos de lucha química es raramente aplicable a los cultivos forestales posteriormente a su fase de vivero, por razones tanto técnicas como económicas. Sin embargo, representan los únicos medios prácticos de lucha de que se puede disponer en casos de emergencia. Se ha escrito mucho sobre los efectos secundarios ecológicos indeseables que se pueden derivar del uso de plaguicidas, especialmente cuando son persistentes y se emplean en gran escala. Deben siempre tomarse en cuenta estas posibilidades si se contempla el uso de estos productos, pero sería un error suponer que son siempre perjudiciales para el ambiente.

La lucha biológica, con la introducción de enemigos naturales de las plagas y agentes patógenos de los cultivos, a veces ha ofrecido excelentes soluciones a un problema, especialmente cuando se trata de insectos. Este método tiene por lo menos la ventaja de dar resultados duraderos con una sola operación, pero puede tener desastrosos efectos secundarios si el agente de lucha introducido para controlar la plaga ataca a elementos beneficiosos del ecosistema. El empleo de Anaphoidea nitens para la lucha contra Gonipterus scutellatus sobre diversas especies de eucaliptos en Sudáfrica y en Africa central y oriental es un buen ejemplo de lucha biológica positiva.

En las secciones que siguen se examinan, en primer lugar, las enfermedades más importantes de los eucaliptos causadas por todo tipo de patógenos; a continuación, se trata de las micorrizas, las plagas de insectos, los daños causados por otros animales y, finalmente, los problemas debidos a factores físicos.

Esta reseña sobre las enfermedades de Eucalyptus spp. se basa en gran medida en la reciente documentación compilada por Gibson (1975). El trabajo anterior de Browne (1968) proporciona también un cuadro completo de todas las plagas y agentes patógenos de los eucaliptos. Se han incorporado en el texto los informes recibidos de diversos países sobre plagas y enfermedades de los eucaliptos.

Enfermedades

Enfermedades de la raíz y de la cepa

Las enfermedades que surgen por la invasión primaria del sistema radical son provocadas generalmente por hongos del suelo, que son parásitos facultativos, capaces de sobrevivir durante parte de su ciclo vital como saprófitos competidores del suelo, o como propágulos latentes (esclerocios, oosporas o clamidosporas), que les permiten sobrevivir durante los períodos adversos de crecimiento activo. Algunos de estos hongos pueden utilizar substratos especiales, como la celulosa o la lignina. Los hongos patógenos de las raíces se propagan lentamente por el suelo, sea con el crecimiento micelial o por contacto entre las raíces huéspedes. Como resultado, la distribución de las plantas infectadas dentro del cultivo es a menudo en manchas. Algunos de estos patógenos producen también esporas aéreas, con las cuales pueden diseminarse por el viento a nuevos sitios a través de grandes distancias. Si bien la mayoría de estas enfermedades tienen síntomas característicos en sus fases iniciales, todas, por lo general, producen finalmente la muerte del huésped. Las infecciones crónicas leves de las raíces pueden frecuentemente provocar una reducción del crecimiento.

En el vivero, la podredumbre de los semilleros (« damping off ») es una enfermedad compleja, muy distribuida, que puede producir notables pérdidas en las almácigas, antes y después de la nascencia. La enfermedad posterior a la nascencia aparece como una podredumbre de los tejidos del talluelo al nivel del suelo, provocando la caída de las plántulas y su marchitamiento; se extiende rápidamente dejando los manchones característicos de plantas muertas. Una gran variedad de hongos generan estas condiciones, entre los cuales están Pythium spp., Phytophthora spp., Fusarium spp. y Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk (= Rhizoctonia solani Künn). Las condiciones que favorecen el ataque varían con el patógeno, pero el peligro de pérdidas puede generalmente reducirse evitando elevadas densidades de siembra, semilleros con alto contenido orgánico y una reacción alcalina, y el exceso de riegos y de sombra. Puede ser necesario, en casos excepcionales, esterilizar los almácigos y tratar la semilla con fungicidas, bien encapsulándola, o empleando un baño fungicida (Gibson, 1975).

Cylindrocladium scoparium Morgan ha provocado en los viveros notables pérdidas a los semilleros y material de trasplante en América del Sur (Argentina, Brasil), India, Japón, Nueva Zelandia y otros lugares; se informa en Brasil (Batista, 1951; Peevally, 1974) sobre una forma virulenta, C. scoparium var. brasiliensis (ahora denominada C. brasiliensis [Batista y Ciferri] Peevally). Se ha informado sobre otras especies de Cylindrocladium en viveros de eucaliptos en Brasil, inclusive la nueva especie C. clavatum Hodges y May. El diagnóstico de estas enfermedades se basa en la asociación del agente patógeno con una podredumbre de la raíz; todas estas especies forman conidios y esclerocios llevados por el aire (Figueiredo y Cruz, 1963; Figueiredo y Namekata, 1967; Hodges y May, 1972).

Otros patógenos del suelo que se hospedan en la tierra del material de vivero incluyen formas especiales de Fusarium oxysporum Schlecht., F. solani (Mart.) Sacc., Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., Phytophthora spp. (inclusive P. cinnamomi Rands). Son conocidas las agallas de las raíces provocadas por Agrobacterium tumefaciens (E.F. Smith) Conn y por nematodos; estas agallas no tienen que ser confundidas con los lignotubérculos normales en algunas especies de Eucalyptus (Gibson, 1975).

Se conoce en el terreno una cantidad de enfermedades perjudiciales de las raíces de eucaliptos, de las cuales la más importante es la muerte regresiva o marchitamiento descendente (« die-back ») del Jarrah. Esta enfermedad está provocada por P. cinnamomi en los montes naturales de E. marginata en Australia Occidental, y se han registrado epidemias similares, pero menos serias, de la enfermedad en Victoria y Nueva Gales del Sur (Podger y Ashton, 1970). Los sítomas son la decadencia general, marchitamiento y muerte regresiva del huésped, asociado con necrosis del sistema radical, que comienza en las raíces más finas, de las cuales puede aislarse P. cinnamomi y demostrar su carácter patógeno. En las últimas dos décadas, esta enfermedad ha provocado grandes pérdidas y estimulado la investigación intensiva. P. cinnamomi tiene una amplia distribución y numerosos huéspedes; Newhook y Podger (1972) y Podger (1972) han examinado su ecología y su papel como patógeno, con referencia especial a esta enfermedad. Es evidente, como se ha visto en el terreno en Australia Occidental, que esta enfermedad está favorecida por las actividades humanas, ya que sus brotes se relacionan estrechamente con los caminos forestales, líneas eléctricas, carreteras y con otras formas de interferencia con la comunidad forestal. Se ha llegado a la conclusión, por ésta y otras pruebas, que P. cinnamomi ha sido introducido en estos bosques por vehículos, herramientas y vestuario de los obreros forestales, y las medidas de control se basan en la limpieza y desinfección de todos los materiales antes de transportarlos a las nuevas áreas forestales. Sin embargo, esta evidencia no excluye la posibilidad que las operaciones forestales puedan también modificar el ambiente, permitiendo a P. cinnamomi revestir un papel agresivo, sea o no un elemento del ecosistema forestal. Se ha tratado también de buscar otros medios de lucha mediante el refuerzo de la protección por medio de hongos micorrizas y la búsqueda de especies y variedades resistentes. Se está investigando la posibilidad de que existan biotipos de P. cinnamomi con variaciones en su fuerza patógena.

P. cinnamomi produce oosporas mediante las cuales puede sobrevivir en condiciones de suelo desfavorables a su crecimiento, y se propaga en el agua del suelo y por el desplazamiento del suelo contaminado. No tiene forma de propagación aérea.

Pseudophaeolus baudonii (Pat.) Ryv (= Phaeolus manihotis Heim, Polyporus baudonii Pat.) ha provocado localmente importantes pérdidas en plantaciones de Eucalyptus spp., latifoliadas y pinos en Sudáfrica, Mozambique, Tanzanía, Congo, Madagascar, Ghana y otras localidades de Africa occidental. Fue señalado inicialmente como patógeno forestal por Luckhoff (1955b) en las plantaciones de Sudáfrica, que comprenden E. maculata y E. paniculata, cuando se identificó erróneamente por Ganoderma colossum. Posteriormente fue señalado sobre E. citriodora, E. torelliana y E. híbrido cadambae en Ghana y sobre otros eucaliptos en otros lugares de Africa occidental y central (Ofosu-Asiedu, 1975; Brunck, 1978; Gibson, 1967). Este hongo tiene la capacidad de descomponer la madera, y las infecciones, por lo general, surgen de los residuos leñosos infectados del suelo. Los árboles enfermos ponen en evidencia una capa de micelio en sus superficies radicales, que forma inicialmente como una trama fina, pero luego se transforma en un grueso acolchado amarillo que recubre la tierra y granos de arena. Los cuerpos fructíferos emergen de los árboles infectados, con un estipe corto y grueso, excéntrico al píleo, que es grueso, anaranjado a amarillo en la parte superior con una superficie irregular, y por debajo una superficie amarilla porosa productora de esporas; éstas se oscurecen con la edad y mueren. Van der Westhuizen (1973) hace una descripción completa. No se conoce la función de las basidiosporas liberadas por los esporóforos pero es posible que contribuyan a la propagación del hongo a gran distancia. En la actualidad, la lucha contra la enfermedad consiste, sobre todo, en evitar las plantaciones de eucaliptos en lugares contaminados.

Ganoderma lucidum ([W. Curtis] Fr.) Karst. es otro hongo basidiomiceto que pudre la madera, que se señala como patógeno letal de la raíz sobre una gran cantidad de especies de eucaliptos en la India (Bakshi et al., 1972). Como en otros patógenos de esta clase, las infecciones surgen de los residuos leñosos infectados del suelo. Las raíces comienzan a pudrirse y los árboles son derribados por el viento si no se matan en fases anteriores. El hongo forma gruesas ménsulas estipitadas con una superficie superior parda, brillante, carne blanca y una superficie inferior blanca con poros. No se conoce el papel de las basidiosporas, pero pueden contribuir a la propagación del hongo a grandes distancias. Dentro de la plantación, la infección se transmite por contacto con las raíces. Las medidas de lucha consisten en eliminar las cepas y otros residuos de raíces antes de plantar, o evitar los sitios del bosque que pudieran transmitir la infección para la plantación de las especies susceptibles. Se recomienda también la plantación de otras especies de eucaliptos asociadas con especies arbóreas resistentes.

Una segunda especie de Ganoderma no identificada ha sido asociada con enfermedades de las raíces sobre diversos eucaliptos en la India, produciendo pérdidas del 10–15% en el rodal (Bakshi, 1967).

Armillariella mellea (Vahl. ex Fr.) Karst. (= Armillaria mellea [Vahl. ex Fr.] Kummer) ha sido registrado sobre Eucalyptus spp. en Australia, Sudáfrica, Africa oriental, Estados Unidos, España, Chipre, Nueva Zelandia, Portugal, Túnez y posiblemente en otros países (Gibson, 1975), pero raramente ha hecho daños importantes. Los síntomas son: láminas de micelios gruesas, blancas en abanico, debajo de la corteza de las raíces y base del tronco de los árboles infectados, la formación de rizomorfos negros o pardo oscuros, parecidos a cordones para botas, debajo de la corteza o creciendo en el suelo a partir de raíces infectadas y luego, en una fase ulterior de evolución de la enfermedad, una podredumbre blanca de la madera del árbol huésped formando zonas negras características. El hongo forma a veces fructificaciones en la base de los árboles infectados. Estos tienen como un sombrero de color de miel, branquias blancas y un anillo alrededor del estipe debajo del sombrero. Una especie muy emparentada, A. luteobubalina, ha sido recientemente descrita como probable causa de pérdidas de eucaliptos en Tasmania (Podger et al., 1978).

Se ha señalado sobre especies de eucaliptos una cantidad de otros patógenos que causan enfermedades de las raíces de poca importancia; comprenden Helicobasidium compactum Boedijn en Nigeria, Dematophora y Rosellinia spp. en Nueva Zelandia y Portugal, Verticillium albo-atrum Reinke y Berth., que causan el marchitamiento vascular en plantas jóvenes en Australia, y Peniophora sacrata G.H. Cunn. sobre E. saligna en Nueva Zelandia (Gibson, 1975). Se ha observado recientemente en el Ecuador una enfermedad de la raíz sobre E. globulus asociada con Ptychogaster rubescens Boudier.

Se han señalado dos plantas superiores parásitas que colonizan las raíces de Eucalyptus spp., Exocarpus cupressiformis Labill sobre E. dives en el Estado de Victoria, Austrialia (Jehne, 1972) y Santalum album L. sobre otras especies de eucaliptos en la India. En este último caso los aceites esenciales del eucalipto actúan como repelentes para el saltamontes vector del micoplasma que produce sobre el sándalo la enfermedad conocida con el nombre de « spike disease », de manera que una asociación prometería ser beneficiosa para el cultivo del sándalo.

Enfermedades del tallo, inclusive infecciones sistémicas

Estas enfermedades están en gran parte limitadas a los cultivos agrícolas y comprenden los chancros, agallas, marchitamientos, muerte apical y otras condiciones que derivan de parasitismo primario del cambium y de la albura. Estos patógenos son bastante más especializados que los que producen enfermedades de las raíces, dependiendo más del parasitismo para completar el ciclo vital y teniendo distribuciones más restringidas de huéspedes. Las pérdidas debidas a estas enfermedades surgen de la muerte de los árboles, de deformaciones, de la reducción de la capacidad de reproducción vegetativa y, en menor escala, de la pérdida de crecimiento de los árboles. La mayoría de las enfermedades del tallo se difunden por esporas transportadas por el viento u otros propágulos, y tienen una distribución en los cultivos que es más al azar que en el caso de las enfermedades de la raíz.

Se ha registrado una cantidad de patógenos del tallo en Eucalyptus spp., de los cuales dos, por lo menos, han provocado pérdidas importantes. Se trata de Diaporthe cubensis Bruner (designado en los informes iniciales como Endothia havanensis Bruner) y Corticium salmonicolor Berk. y Br.

El chancro provocado por Diaporthe fue mencionado por primera vez en plantaciones experimentales de E. saligna y E. grandis, en Suriname, con una edad de hasta 3 años. Se presentaron muertes de hasta el 90% en rodales infectados, que llevaron a suspender ulteriores plantaciones con estas especies. Se comprobó que la causa era un hongo, identificado entonces como Endothia havanensis Bruner (Boerboom y Maas, 1970). Más tarde se demostró que E. havanensis era más correctamente considerado como una especie saprofítica y que el agente causal de la enfermedad era Diaporthe cubensis Bruner, un parásito muy similar morfológicamente a E. havanensis (Hodges y Reis, 1974a; Hodges et al., 1976).

En 1973, la enfermedad fue notada sobre plantaciones de eucaliptos en los Estados de Espirito Santo, Minas Gerais y São Paulo en el Brasil (Hodges et al., 1973), donde, bajo condiciones climáticas bastante más frías, sus efectos no fueron tan letalmente graves como en Suriname. Sin embargo, además de notables mortandades en ciertos momentos, las pérdidas en Brasil se presentaron con rupturas del tallo de árboles muy chancrosos, y con una reducción de la capacidad de las cepas de plantas infectadas de rebrotar por tallar (Hodges y Reis, 1974b). D. cubensis ha sido ahora observado en Brasil, Costa Rica, Cuba, Hawaii, Puerto Rico, Suriname y los Estados Unidos (Florida). Presencias de E. havanensis se han señalado también en Cuba, Japón y Nueva Zelandia (Hodges, 1978). Se ha identificado con certidumbre la especie sobre diversas especies de eucaliptos en el Congo, y sobre E. saligna y E. camaldulensis (Brunck, 1978) en Camerún, y una identificación no confirmada del hongo en Sudáfrica. Los últimos informes se refieren a un comportamiento saprofítico, o muy levemente parasitario, pero se mencionan debido a la estrecha similitud que existe entre los dos hongos y la dificultad que pudiera surgir para distinguirlos.

40. Chancro basal del tronco de E. saligna en Brasil, causado por Diaporthe cubensis. La corteza cubre la parte afectada
C.S. Hodges
   40.

41.41. El mismo árbol de la Figura 40, después de quitarle la corteza, muestra la formación de un callo en la parte inferior del chancro
C.S. Hodges

42. Muerte en gran escala de E. tereticornis en una plantación de Kerala, India, causada por el hongo Corticium salmonicolor. Precipitación 2 500 mm, temperatura 27–30°C
Sujan Singh
   42.

Ambas especies se ven favorecidas por temperaturas del orden de los 30°C y condiciones húmedas; se dispersan por conidios liberados por el aire con el golpe de las gotas de lluvia y son expulsados bajo forma de zarcillos anaranjados saliendo de picnidios formados en la periferia de los chancros. Las esporas invaden la corteza del huésped, matando el cambium e invadiendo la albura situada debajo. La zona infectada se achata, con fisuras longitudinales de la corteza y con escamas; se produce un cierto engrosamiento en el borde del chancro, y la albura subyacente finalmente se vuelve de color pardo oscuro. Los chancros se presentan, por lo común en el cuello, pero pueden encontrarse más arriba sobre el tronco. Las medidas de lucha se basan en la búsqueda de las especies resistentes más valiosas de eucaliptos en aquellas áreas donde se presenta la enfermedad. Las investigaciones han demostrado que E. saligna y E. grandis (cada una con dos o tres procedencias) son muy susceptibles, E. pilularis moderadamente susceptible, E. camaldulensis y E. tereticornis ligeramente susceptibles y E. brassiana, E. citriodora, E. cloeziana, E. phaeotricha, E. torelliana y E. urophylla son efectivamente resistentes (Ferreira et al., 1977).

Corticium salmonicolor es un patógeno del tallo de una amplia gama de árboles huésped que se presenta en la mayoría de las regiones tropicales y subtropicales húmedas del viejo y nuevo mundo. Es el causante del llamado « mal rosado » del gomero, y la mayor parte de los estudios se hicieron sobre estos árboles (Hilton, 1958). Esta enfermedad puede provocar la muerte de las ramas o de grandes porciones de la copa de la planta huésped, por anelación, pero raramente mata totalmente al árbol.

Los primeros síntomas de la infección aparecen, por lo general, como una exudación de goma o resina en zonas del tallo con corteza joven, delgada, seguida de la aparición de filamentos miceliales sedosos brillantes, que se hacen más densos y adquieren un color rosado a medida que pasa el tiempo. Con la muerte de la corteza, esta capa micelial se seca formando pústulas rosadas (a menudo en las fracturas de la corteza) y costras, que por lo común se localizan en el lado inferior de la rama. Luego surgen sobre los tejidos infectados basidiosporas, que se liberan directamente en el aire, y conidios, que se dispersan como lluvia. Se considera que éstos son los medios de diseminación del hongo, pero todavía no se conocen completamente cuáles son las condiciones que favorecen la infección. En la India no se halla el estado conidial sobre Eucalyptus spp. (Bakshi et al., 1970, 1972). Son susceptibles los árboles de cualquier edad, pero los jóvenes son los que sufren los daños más serios; el vigor de la planta huésped puede modificar la importancia del ataque. Las infecciones a veces desaparecen, mientras que otras veces pueden mantenerse latentes durante un cierto período para luego activarse de nuevo, al volver las condiciones más favorables.

La enfermedad ha sido registrada sobre especies de eucaliptos en Africa occidental y central (Congo, Camerún, Nigeria, Mauricio), América del Sur y Central (Brasil, Costa Rica) y Asia (India), sobre E. saligna, E. grandis, E. urophylla, E. tereticornis, E. globulus, E. citriodora y otras especies (Bakshi et al., 1970, 1972; Segura, 1970a; Brunck, 1978; Ferreira y Alfenas, 1977). En la India, la enfermedad ha producido muy graves pérdidas en plantaciones de E. tereticornis (híbrido Mysore), E. grandis y E. globulus en Karnataka, Kerala y Goa, bajo condiciones de intensas lluvias y temperaturas elevadas. La inoculación se consolida en las plantaciones jóvenes hasta llegar a niveles epidémicos en los cultivos entre las edades de 2 a 5 años. Los árboles sufren daños muy serios a causa de repetidos marchitamientos apicales (que pueden llevar a la muerte total del árbol) en el curso de esos años. Más tarde, los árboles que sobreviven pueden formar una copa satisfactoria, pero continuará la frecuencia de los chancros. En esta fase, los troncos y las ramas son más grandes y se reduce el riesgo de anelaciones letales. En la India la lucha contra la enfermedad rosada del eucalipto se afronta por medio de la selección de variedades resistentes entre las especies útiles de eucaliptos.

Se señala que E. torelliana pone en evidencia un cierto grado de inmunidad contra la enfermedad, y se están ensayando, para estudiar su resistencia natural, individuos que han sobrevivido en plantaciones fuertemente infectadas de E. tereticornis y E. grandis. En Brasil se ha hallado que las procedencias de E. urophylla, de sitios de gran altura, son más susceptibles (Ferreira y Alfenas, 1977). C. salmonicolor parece ser un importante patógeno potencial en plantaciones de Eucalyptus spp. en Filipinas (de Guzman, 1977b), pero no se le reconoce esta función en Indonesia (Hadi, 1977). En otros cultivos, el efecto de la enfermedad rosada ha sido contenido con la aplicación de cobre y fungicidas ditiocarbamados sobre las ramas y troncos infectados, y por el corte y destrucción de los árboles enfermos, o partes de los mismos.

Se ha registrado una cierta cantidad de otros patógenos sobre los eucaliptos, pero ninguno ha tenido la virulencia de los dos ya descritos. Han llamado la atención en diversas oportunidades Cytospora eucalyptina Speg., C. australis Speg. y C. eucalypticola van der Westhuizen. C. eucalyptina se encuentra en Australia, mientras que C. australis es conocido en Australia y en Portugal; se señalan como huéspedes E. ficifolia, E. globulus y otras especies; ambas producen chancros que se forman en las bifurcaciones de las ramas, que dan origen a tiras de corteza muerta a lo largo del tronco hasta el nivel del suelo. El hongo fructifica sobre los tejidos muertos, produciendo esporas que se dispersan por la lluvia por medio de las cuales se propaga la enfermedad (Gibson, 1975). C. eucalypticola es bastante más importante y se ha señalado que produce daños a Eucalyptus spp., que crecen en condiciones marginales en Africa. Los chancros se encuentran generalmente cerca de la base del árbol y pueden estar asociados con fisuras longitudinales de la corteza; las plantas jóvenes pueden sufrir anelación mortal (van der Westhuizen, 1965a, b). La enfermedad ha sido registrada en Sudáfrica, Malawi, Kenya, Uganda, Pakistán y Australia Occidental. Otras especies de Cytospora, algunas no descritas y otras no completamente identificadas, se conocen también como chancros en los eucaliptos.

Botryodiplodia theobromae Pat. fue asociado con chancros producidos por C. eucalypticola en Kenya. Ha sido señalado también como causa de chancros y coloraciones en la albura de los eucaliptos en Nigeria y en los Estados Unidos. Botryosphaeria spp., patógeno facultativo generalmente débil, ha sido señalado en muchos lugares, inclusive Portugal, Estados Unidos, Australia, India y Hawaii como causante de chancros del tronco en Eucalyptus spp. Estos chancros se caracterizan por la necrosis y el oscurecimiento de la corteza y del cambium, con racimos de minúsculos picnidios esféricos negros sobre la lesión. Botryosphaeria ribis (Tode ex Fr.) Gross. y Dugg., y su forma más virulenta B. ribis var. chromogena Shear y N.F. Stev., son posiblemente los miembros más importantes de este grupo.

Hypoxylon mediterraneum (de Not.) Ces. y de Not., que causa la « enfermedad del carbón » del alcornoque ha sido registrado sobre la corteza del tronco de varias especies de eucaliptos en la región mediterránea y en Portugal. H. annulatum (Schw.) Mont. y H. howeianum Petch han causado daños similares en Australia.

El importante patógeno del té, Calonectria theae Loos (estadio imperfecto de Cercosporella theae Petch), ha provocado manchas en las hojas y chancros hundidos en ramitas de E. robusta.

Phytophthora nicotiniae B. de Haan var. nicotiniae (Dastur) Waterh. produce chancros en la base del tronco de E. citriodora en Brasil y E. viminalis en Argentina, provocados posiblemente por inóculos expelidos del suelo con la lluvia; los síntomas comprenden rajaduras de la corteza, decoloración de la madera debajo de la corteza y exudación de goma de la zona infectada. P. cactorum (Leb. y Cohn.) Schrenk produce una enfermedad parecida en los Estados Unidos.

En Nueva Gales del Sur, Australia, Ramularia pitareka Walker y Bertus, ha producido muertes en plantas de vivero de E. maculata, E. eximia y E. ficifolia, atacando el tallo y las hojas, donde produce un característico micelio blanco superficial abundante y condios. Otra causa muy común de enfermedades del tallo en plantas de vivero de Eucalyptus es Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel (estadio imperfecto de Botrytis cinerea Pers.). El hongo invade los tejidos jóvenes del tallo, produciendo marchitamiento y exceso de hidratación seguidos por la muerte de la planta. Una masa de esporóforos grises se forma sobre los tejidos muertos y arrugados que liberan conidios acarreados por el aire. La enfermedad se ve favorecida por la humedad cuando las plantas crecen muy tupidas.

Septobasidium curtisii (B. y D.) Boed. y Stein., simbionte de una cochinilla parásita, ha sido señalado sobre eucaliptos en Puerto Rico. El hongo en sí no es dañino.

Las agallas bactéricas del tallo, causadas por Agrobacterium tumefaciens (E.F. Smith.) Conn., son conocidas sobre diversos eucaliptos en los Estados Unidos y a veces se consideran importantes. Un marchitamiento descendente de E. citriodora, provocado por la bacteria Xanthomonas eucalyptii Truman, se ha señalado recientemente desde Nueva Gales del Sur, Australia (Truman, 1974); E. maculata es también ligeramente susceptible.

Se han registrado diversas enfermedades de virus en Eucalyptus spp. y hay referencias de otros inconvenientes que pueden deberse a virus o a microorganismos viróticos (micoplasmas). La primera de estas enfermedades fue descrita por Fawcett (1940) desde Argentina; se presenta en forma de clorosis transmisible por los injertos y de un nanismo de plantas jóvenes: no se conocen los modos naturales de transmisión. E. propinqua es susceptible, E. citriodora, E. saligna y E. maculata lo son menos, mientras que E. punctata, E. tereticornis y E. rudis son resistentes. Foddai y Marras (1963) describieron un mosaico transmisible por injertos sobre E. camaldulensis en Cerdeña, que puede producir escobilla de bruja, malformación foliar y necrosis. En este último lugar tampoco se conocía el vector natural y los síntomas parecieron ser más graves al inicio de la estación de crecimiento.

Sastry et al. (1971) han descrito tres enfermedades de virus en la India que reducen la calidad y la cantidad de aceite en las hojas de E. citriodora. Estas enfermedades comprenden el mosaico del tabaco, que produce una intensa coloración roja sobre las yemas terminales, una deformación foliar y un crecimiento arbustivo en plantas de 1 a 2 años, así como síntomas de mosaico sobre las hojas más viejas. Los síntomas desaparecen cuando la planta envejece aún más. Es posible su transmisión por la savia, pero no se conoce el modo de propagación natural. Síntomas bastante parecidos se hallan en Eucalyptus spp. en Zambia. La segunda enfermedad es conocida como « enfermedad de las hojas pequeñas » (little leaf disease), que se presenta en plantas de 4 a 5 años, se transmite por injerto y produce plantas enanas con hojas muy pequeñas con láminas angostas, delgadas y pálidas; las yemas axilares vienen estimuladas y producen una forma arbustiva. La tercera enfermedad es la de las « hojas arrugadas » (leaf crinkle), que produce el enrollado de la hoja hacia arriba, con bordes ondulados y un cierto listado de las nervaduras.

De Sudáfrica se señala un nanismo sobre E. camaldulensis, E. citriodora, E. grandis, E. maculata, E. propinqua y E. saligna, que se supone sea debido a un virus.

Se han registrado muérdagos sobre diversas especies de eucaliptos, en los que puede provocar graves muertes terminales y nanismo por estrangulación, así como el reemplazo de la copa del huésped por su propio follaje. Greenham y Hawksworth (1964) citan a Nicholson (1955) para indicar que el reemplazo de la copa en E. polyanthemos por parte de Amyema pendula está relacionado estrechamente con la pérdida de área basal. La mayoría de los casos señalados vienen de Australia (Amyema, Dendrophthoe, Muellerina, Diplatia spp.), pero se han señalado igualmente infestaciones de eucaliptos en la India y Sri Lanka (Dendrophtoe falcata [L.f.] Ettingsh., D. neelgherrensis [W. y A.] Tiegh., Scurrula parasitica L.), en Bélgica (Viscum album L.), en Costa Rica (Struthanhus polystachyus [Ruiz. y Pav.] Blume), en Zaire (Tapinanthus erianthus [Sprague] Dans.) (Hawksworth, 1974). La lucha consiste en una pronta señalación y extirpación del parásito. Se ha intentado la lucha química con resultados variables; posiblemente resultará cara. Todos los muérdagos producen semillas comestibles pegajosas, que son diseminadas por mamíferos y pájaros.

Hay una cantidad de anomalías del tallo no diagnosticadas que pueden deberse a agentes bióticos. Se cree que las bolsas de goma en la madera de ciertos eucaliptos, conocidas con el nombre de « quino », son de origen fisiogénico, y hay otras condiciones, como una escobilla de bruja producida por un ácaro del grupo de los Eriophydae, que pueden confundirse con enfermedades del tallo en su sentido estricto. Gibson (1975) menciona una cantidad de hongos asociados con las enfermedades de tallo de diversos eucaliptos que tienen una importancia menor y que se duda que sean de carácter patógeno.

De Guzman (1977b) señala dos enfermedades del tallo en las Filipinas, que han provocado graves daños en plantaciones de eucaliptos, el « marchitamiento del eucalipto » (Eucalyptus blight), que produce necrosis en la corteza y en la albura, con caída prematura de las hojas, y escobillas de bruja en E. grandis y E. saligna, y « marchitamiento del ápice » (tip blight), que se caracteriza por un gran decaimiento apical, reducción del crecimiento y la muerte de los árboles de E. deglupta. Se piensa que la primera de estas enfermedades se debe a un basidiomiceto, probablemente un Stereum sp., que forma cuerpos fructíferos planos, de color blanquecino, sobre los tejidos enfermos.

Enfermedades de las hojas

Si bien una cantidad de enfermedades de las hojas sobre los eucaliptos son provocadas por parásitos facultativos, con cierta capacidad de sobrevivir durante parte de su ciclo vital como saprofitos competidores, la mayoría de estos patógenos son parásitos obligatorios (o prácticamente tales en condiciones naturales), con una gama limitada de huéspedes, que puede reducirse a una cantidad pequeña de especies dentro del género Eucalyptus. Casi todos los organismos tratados en esta sección tienen para su propagación esporas llevadas por el viento que, en condiciones favorables, germinan sobre las hojas del huésped y penetran directamente dentro del tejido foliar. Los síntomas toman casi siempre la forma de una necrosis parcial del follaje (manchas foliares, antracnosis, etc.), que, en los casos graves, puede llevar a la caída prematura de la hoja. Los efectos de este tipo de enfermedad sobre el huésped consisten, por lo común, en daños a los tejidos de fotosíntesis, que llevan a reducir el crecimiento. La gravedad de las consecuencias dependerá de la edad del follaje atacado y de la persistencia de la enfermedad. Por lo tanto, la enfermedad de hojas jóvenes, fotosintéticamente activas, es más importante que la del follaje más viejo, que es menos productivo.

Las enfermedades foliares pueden llevar a tal reducción de las hojas que el mismo árbol muere, pero esto es excepcional.

Las heridas y otros factores que provocan la debilidad del huésped no predisponen necesariamente al árbol al ataque de patógenos foliares. Por supuesto, esto corresponde principalmente a los organismos facultativos y, cuando se trata de un patógeno obligado, los árboles más sanos pueden ser los más susceptibles.

Por su misma naturaleza, las enfermedades de este tipo contrastan con las que provienen de infecciones radicales. En las plantaciones exóticas, es posible que las enfermedades de las raíces sobre Eucalyptus spp. sean provocadas por patógenos que forman parte de la microflora local, ya que éstos tienen por lo general una amplia gama de huéspedes, una costumbre facultativa y un radio limitado de distribución. Por otro lado, los patógenos de las hojas son a menudo parásitos obligados con exigencias especializadas, inclusive una gama restringida de huéspedes, y pueden propagarse a grandes distancias. Tienen pues más probabilidades de ser introducidos de los montes naturales de eucaliptos y de tener un origen exótico igual que sus huéspedes.

Si bien se conoce una gran variedad de patógenos que atacan al follaje de Eucalyptus spp., y sus síntomas son a veces notables, el efecto de estas enfermedades, especialmente en las plantaciones, es muy inferior al de las infecciones de raíces o del tallo. Los síntomas, que se han descrito detalladamente para muchas de estas enfermedades, son útiles para el diagnóstico, pero tienen la tendencia de variar con las especies huéspedes y con el ambiente, así como con el patógeno.

Están representados en este conjunto los dos grupos más especializados de hongos patógenos foliares, las royas y los oídios. Si bien no se conocen royas sobre los eucaliptos en su hábitat natural, Puccinia psidii Wint. se ha señalado en Brasil, donde puede producir daños a las plantas de vivero de E. citriodora y otras especies de eucaliptos. Este hongo, como indica su nombre, ataca normalmente a Psidium spp. y otras mirtáceas huéspedes en el nuevo mundo (Joffily, 1944). Es claramente importante asegurar que este hongo no sea introducido en Australasia, de donde los eucaliptos son originarios.

Los mohos de los eucaliptos se han descrito en Europa, Argentina, Brasil, Australia, Burundi, Sudáfrica y los Estados Unidos. Los síntomas son placas pulverulentas blanquecinas sobre las hojas, que se extienden provocando una deformación foliar, necrosis y caída de la hoja. En los Estados Unidos, el agente responsable ha sido identificado por Erysiphe cichoracearum DC ex Merat. Se trata de una especie con una amplia gama de huéspedes, que se propaga por conidios y ascosporas llevadas por el viento. En otros lugares se han encontrado solamente las fases conidiales, imperfectas, de oídios, identificados sea como Oidium eucalypti Rostr., o como otras especies de Oidium no identificadas. El ataque generalmente se produce sobre plantas jóvenes de densidad excesiva y puede ser combatido con fungicidas tales como benlate, karathane o polvo de azufre. Se incluyen entre las especies huéspedes susceptibles a E. camaldulensis, E. globulus (incluso ssp. maidenii) y E. viminalis. Es posible que exista más de una especie de Oidium capaz de atacar a los eucaliptos y que cada uno de estos hongos tenga una diversa gama de huéspedes.

Las especies de Cylindrocladium, especialmente C. scoparium Morgan y C. quinqueseptatum Figueiredo y Namekata, pueden producir daños considerables al follaje de los vástagos jóvenes de Eucalyptus spp., así como atacar a las raíces. Estos patógenos son especialmente importantes en Brasil y la India, mientras que C. scoparium ha causado también perjuicios en Costa Rica (Figueiredo y Namekata, 1967; Segura, 1970b). Una tercera especie, C. ilicicola, ha sido también registrada en Brasil, la India, Malasia y Kenya (Figueredo y Cruz, 1963; Gibson, 1975).

Los síntomas de los ataques de estos hongos aparecen inicialmente como manchas pardo grisáceas que comienzan, a menudo, en el borde de la hoja y que, en los casos graves, provocan la caída de la hoja. La propagación se hace por conidios diseminados por la lluvia y la infección se ve favorecida por una fuerte humedad. Es posible combatir con fungicida a estos patógenos en el vivero, usando preparaciones de cobre y captan. Segura (1970b) ha comprobado que el eucalipto « híbrido de Bangalore » era muy susceptible a C. scoparium en Costa Rica, E. saligna y E. maculata moderadamente susceptible, y E. deglupta resistente. En Brasil, E. tereticornis, E. alba y E. citriodora resultaron susceptibles a C. scoparium v. brasiliensis (= C. brasiliensis Peevally) y E. saligna era resistente (Batista, 1951).

Otros hongos, especialmente ascomicetes y hongos imperfectos, conocidos por provocar manchas y otros síntomas sobre el follaje de los eucaliptos, incluyen las especies Cercospora, Mycosphaerella, Harknessia, Hendersonia, Phyllosticta y Septoria y figuran en una lista, acompañada de notas, de Gibson (1975).

Se ha registrado un alga patógena, Cephaleuros virescens, en Africa, sobre el follaje de eucaliptos en condiciones húmedas y calurosas (Brunck, 1978); no es un patógeno peligroso.

Podredumbres de corazón y de cepa

Estas enfermedades están provocadas por hongos capaces de destruir el duramen muerto de los árboles, sea por invasión a través de heridas del tronco (= lesiones por podas, daños de animales salvajes, roturas por tormentas), produciendo podredumbres del corazón, o a través de las raíces por la podredumbre de la cepa.

Una gran variedad de basidiomicetes producen estas enfermedades, que pueden ser divididas en podredumbres pardas cubicales, causadas por hongos, que pueden asimilar solamente la celulosa, y las podredumbres blancas fibrosas, debidas a los que pueden asimilar en cierta medida tanto la lignina como la celulosa.

Estos hongos producen generalmente esporóforos o fructificaciones prominentes (hongos de sombrero, de ménsula y de otras formas), que liberan una gran cantidad de esporas dispersas por el aire, propagando la infección. Esta puede extenderse también por crecimiento del micelio en el suelo y por el contacto de las raíces con residuos infectados.

43. Galerías de larvas de Phoracantha semipunctata. Abajo, el insecto adulto alrededor de 1,5 veces su tamaño natural
Centro di sperimentazione agricola e forestale, Roma
  43.

Las podredumbres de corazón y de cepa son enfermedades características de los árboles sobremaduros, y son las responsables de considerables pérdidas de madera industrial en los bosques naturales de eucaliptos de Australasia. Sin embargo, en las plantaciones de la misma edad, raramente se permite a los árboles llegar a una edad en la que las pérdidas por podredumbre pueden llegar a ser importantes y, en estas condiciones, son raramente significativas.

Sin embargo, se han presentado condiciones especiales que han favorecido la invasión de la podredumbre en eucaliptos muy jóvenes en las plantaciones. En Zambia, por ejemplo, los daños provocados a las raíces y en la base de árboles jóvenes por las limpiezas mecanizadas y operaciones de desyerbe provocaron invasiones serias, pero localizadas, sobre E. grandis y E. saligna de 4 a 5 años, por parte de Poria epimiltina (Berk. y Br.) Bres. y por otros hongos de podredumbres (Ivory, 1975).

Se ha registrado una gran variedad de hongos responsables de putrefacción en diversas especies de eucaliptos en todo el mundo; Gibson (1975) da una lista indicando las especies huéspedes y la distribución geográfica. Sin embargo, de estas especies, solamente Coriolus zonatus (Fr.) Quel. y Piptoporus portentosus (Berk.) G.H. Cunn. en Australia, Laetoporus sulphureus (Fr.) Murrill en Brasil y Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. en Sudáfrica parecen haber llegado a tener cierta importancia en las plantaciones. Muchos de los patógenos basidiomicetes en las raíces, como Ganoderma lucidum ([W. Curtis.] Fr.) Karst., pueden provocar podredumbre de la raíz bajo diferentes condiciones ambientales. Sólo un pequeño número de hongos de putrefacción de raíces se especializan en una limitada gama de huéspedes. El control de las pérdidas por podredumbre de corazón depende del conocimiento de las condiciones que predisponen la infección y la forma de evitarla.

Micorrizas

Al igual que muchos otros árboles, los eucaliptos forman asociaciones simbióticas micorrizales entre las raíces y un hongo. La constitución de correctas relaciones micorrizales es frecuentemente esencial para el establecimiento y el crecimiento sano del árbol huésped. Tal es el caso de la mayoría de los pinos, y el buen resultado de su introducción en nuevas regiones es posible generalmente sólo después que el suelo haya sido inoculado con los hongos micorrizales apropiados.

Sin embargo, este problema raramente se ha presentado cuando los eucaliptos se han cultivado fuera de su área natural, si bien hay cierta evidencia de que la inoculación de E. camaldulensis con Pisolithus tinctorius (Mich. ex Pers.) Coker y Couch puede ser beneficiosa a las plantas cultivadas en Israel (Neumann, 1959).

En Australia también se ha constatado (Pryor, 1956a, b) que E. dives, E. pauciflora y E. macrorhyncha se benefician con la inoculación de Scleroderma verrucosum (Vaill.) Pers., sin la cual las plantas se vuelven cloróticas y les falta vigor. Se ha comprobado en estos ensayos que E. bicostata no depende de una correcta inoculación micorrizal para tener un crecimiento vigoroso.

En Sudáfrica, sin embargo, no se observó mejoramiento en el crecimiento de E. grandis después de la inoculación con P. tinctorius (Anón., 1964), y Uhlig (1968) constató que E. rudis, E. camaldulensis y E. tereticornis crecían sin micorrizas en Sudán, y lo mismo ocurrió con E. exserta en Alemania (RF).

Se han hecho varias investigaciones sobre la presencia de micorrizas en eucaliptos plantados fuera de su hábitat natural (Bakshi, 1966; Levisohn, 1958; Singh y Kumar, 1966) y se ha estudiado en Australia (Chilvers y Pryor, 1965; Chilvers, 1968) la morfología de estas asociaciones.

Daños por malezas y enredaderas estranguladoras

Se ha subrayado en el Capítulo 5 la necesidad de eliminar el crecimiento competidor de malezas en las plantaciones jóvenes de eucaliptos. Los cuidados de limpieza son casi tan necesarios como la fertilización regular para asegurar el cierre rápido del dosel, después de lo cual el crecimiento competidor de las malezas no debería ser un problema. Ciertas malezas agresivas, que han llegado a ser más o menos internacionales, pueden invadir en muchos países toda apertura accidental del dosel de las plantaciones. La planta de jardín mexicana, Lantara camara, forma densas matas que son difíciles de extirpar en todos los bosques subtropicales de Australia, Africa y la India. Una maleza agresiva de Mauricio, Solanum mauritianum, es una planta especialmente molesta en Sudáfrica. La zarza americana, Rubus spp., crea problemas en muchos países. El problema con muchas de estas malezas agresivas es que pueden propagarse, o reproducirse, por semillas, acodos o brotes de raíz. La lucha se puede efectuar por cortas repetidas, por pulverizaciones de 2,4,5-T o de productos desecantes, pero debe tenerse mucho cuidado que las pulverizaciones no estén en contacto con los eucaliptos.

Las enredaderas que trepan hasta la cima del dosel de las plantaciones son una amenaza, así como lo son una cantidad de trepadoras retorcidas que envuelven repetidamente los troncos de los árboles de la plantación, y cuyos tallos son muy fuertes y pueden literalmente estrangular y matar a los árboles. Los géneros Merremia y Mikania pueden especialmente ser una amenaza en las zonas húmedas tropicales. Un método de lucha bastante rápido consiste en cortar los tallos envolventes de las trepadoras en varios puntos.

Plagas de insectos

Se ha registrado una gran cantidad de insectos que atacan las partes vivas o muertas de los eucaliptos cultivados en plantaciones, cortinas rompevientos y plantaciones ornamentales. Solamente en Brasil se han señalado alrededor de 177 especies diferentes hasta 1967 (d'Araujo e Silva et al., 1967–68; Clark, 1973) que se alimentaban sobre los eucaliptos. Se dispone de información detallada en Browne (1968), Wattle Research Institute (1972), y un útil resumen reciente sobre importantes plagas de insectos sobre eucaliptos en Sujan Singh y Pratap Singh (1975). Aquí se examinan las plagas de mayor peligro potencial. Estas comprenden: plagas indígenas eclécticas que atacan tanto a los géneros introducidos como a la vegetación espontánea (como los comejenes y las hormigas cortadoras de hojas) y plagas introducidas de Australasia (por ejemplo, Gonipterus, Phoracantha), que pueden producir serias epidemias cuando no están controladas por sus depredadores y parásitos naturales.

Insectos que atacan a las semillas

En Australia se conocen varios insectos que atacan a las semillas dentro de las cápsulas. Grecia ha informado que un himenóptero ataca a la semilla de E. camaldulensis.

Plagas de insectos en los viveros

Los gusanos blancos, que son larvas de los escarabajos (de la familia de los Scarabaeidae), son plagas de los viveros en todo el mundo y atacan tanto a los eucaliptos como a muchos otros géneros. La hembra del escarabajo deposita sus huevos en el suelo y las larvas se alimentan de las raíces finas de las plántulas jóvenes, provocando a menudo su muerte. Puede obtenerse un cierto control tamizando la tierra del vivero o fumigándola con bromuro de metilo antes de su uso. Es también eficaz el tratamiento de los almácigos o recipientes con insecticidas; por ejemplo, se puede emplear gamma BHC en polvo (0,6% de ingrediente activo) a razón de 30 g/m2 en agua para efectuar rociados (Barrett, 1978).

Otras plagas comunes son la oruga podadora, las larvas de varias especies de polillas noctuidas. La polilla hembra deposita los huevos en el suelo o sobre las plantas. Las larvas permanecen en el suelo durante el día y emergen durante la noche para cortar las plántulas jóvenes al nivel del suelo. Pueden reducirse los daños conservando libres de malezas el vivero y sus alrededores. Si fuese necesario, pueden pulverizarse los semilleros o los recipientes con una mezcla de 50 ml de dieldrina emulsificable concentrada (15% de ingrediente activo) en 200 litros de agua, a razón de 1 litro por m2 (Barrett, 1978).

Se examinan más adelante los problemas especiales de los comejenes y de las hormigas. Ambos pueden atacar a las plántulas en el vivero, así como a los árboles pequeños en la plantación. En ocasiones, se producen pérdidas catastróficas en el vivero a causa de una invasión de langostas. A veces se presentan daños menos graves por culpa de saltamontes, grillos y alacranes cebolleros que mastican las hojas o cortan las plantas pequeñas a nivel del suelo. Se ha señalado en Ghana, como uno de los inconvenientes, la defoliación por los saltamontes. Se señala la defoliación por parte de los comunes grillos cebolleros en Burundi, Nepal y Turquía, mientras que el grillo gigante, Brachytrypes membranaceus Drury, ha atacado a las plantas en Kenya, Malawi, Zimbabwe, Uganda, Gabón, Guinea y Congo (Sujan Singh y Pratap Singh, 1975). En Burundi se emplea lindano para combatir los grillos, pero es eficaz solamente durante 6 meses. En Sudáfrica se combaten los saltamontes con la aplicación de un 0,6% de ingrediente activo de gamma BHC a razón de 1,5–2,5 g/m2 (Barrett, 1978).

Insectos defoliadores

Gonipterus scutellatus Gyll., el escarabajo trompudo de los eucaliptos, es un curculiónido nativo de Australia, introducido en Nueva Zelandia, Mauricio, Madagascar, Santa Elena y países de Africa meridional y oriental, donde en el pasado ha llegado a ser un importante defoliador de los eucaliptos. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de las hojas y brotes frescos de las especies susceptibles; las larvas producen el mayor daño, destruyendo la epidermis de las hojas. Los huevos se depositan sobre las hojas jóvenes y hay, por lo general, dos generaciones anuales.

Varía mucho la susceptibilidad de las especies de eucaliptos a esta plaga. Entre las más susceptibles se encuentran todas las subespecies de E. globulus. En el Anexo 4 se indica el grado de resistencia de algunas especies en Sudáfrica, pero, como indicaba Browne (1968), la resistencia varía de país a país y, por ejemplo, E. macarthurii fue atacado en Nueva Zelandia y Uganda, pero no en Sudáfrica.

Si bien el escarabajo trompudo hizo daños espectaculares en diversos países poco después de su introducción, la sucesiva introducción de la avispa de los mirmáridos, Anaphoidea nitens Gir., un parásito australiano de los huevos de Gonipterus, ha efectuado normalmente un combate satisfactorio de la plaga, aun entre las especies más susceptibles. Parece que el parásito puede ser menos eficaz a temperaturas más frías, por lo que es aconsejable plantar solamente especies resistentes a mayores elevaciones o latitudes.

Una especie australiana emparentada, G. gibberus Boisd., se estableció en Argentina alrededor de 1925 (Santoro, 1964), y provocó serios daños en los Estados del sur de Brasil (Reis y Hodges, 1975). Una tercera especie, G. platensis Mar. se registró por sus ataques a los eucaliptos en Argentina en 1955.

Paropsis obsoleta Olivier (sin. P. charybdis Stal.), un escarabajo crisomélido, es otra especie australiana que ha llegado a ser una plaga introducida. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de los bordes de las hojas y han causado graves defoliaciones de eucaliptos en Nueva Zelandia. Hay por lo menos dos generaciones al año (Browne, 1968). Las especies tienen variada susceptibilidad a la plaga. Las dos especies principales plantadas en la actualidad, E. regnans y E. delegatensis, son relativamente resistentes, mientras que las plantaciones con otras especies, tales como E. globulus, E. viminalis, E. macarthurii y E. nitens, han sido fuertemente restringidas debido a su susceptibilidad. Se han obtenido ciertos resultados con pulverizaciones aéreas de DDT. Se están haciendo pruebas para introducir un parásito taquínido.

Adultos del escarabajo trompudo indígena, Achradidius creticus Kies., han causado daños en plantaciones jóvenes de E. camaldulensis y E. gomphocephala en Israel. En parcelas muy infestadas, la mortandad alcanzó hasta el 16%. La pulverización con una solución acuosa al 0,4% de dieldrex 15 dio resultados satisfactorios (Halperin, 1963). En la región de Coff's Harbour (Nueva Gales del Sur), en Australia, la defoliación de las plantaciones de eucaliptos ha sido provocada por los adultos de un escarabeido, Anoplognathus chloropyrus (Drapiez), y especies afines. E. dunnii ha sido la especie más susceptible, seguida por E. grandis, mientras que E. pilularis y E. saligna fueron más o menos resistentes (Carne et al., 1974).

Entre los defoliadores indígenas en América Latina, las larvas de la polilla limantride, Sarsina violascens H.-S. causaron graves daños. Fue identificada por primera vez en Brasil en 1949, y ha sido señalada en la mayoría de los Estados del Brasil, así como en Misiones (Argentina). Algunos ataques han sido controlados por los parásitos Lespesia sp., Copidosoma koehleri y Apanteles gaytotini Blanchard, o por un depredador de la familia de los pentatómidos. El espolvoreo mecánico con BHC (3%) o con malatol-LVC ha demostrado también ser eficaz (Cola Zanuncio y Gomes de Lima, 1975). Otros lepidópteros defoliadores larvales en Brasil son Thyrinteina arnobia Stoll., Eupseudosoma involuta Sepp. y Euselasia eucerus Hewitson. Este último fue combatido con aplicaciones aéreas de una mezcla de 25% de DDT, 25% de malatión y 50% de base oleosa (malatol 2 LVC), pero el costo entonces fue de 9 dólares EE.UU. por ha (Clark, 1973). En Argentina, Caphisus siccifolius Walk., ha defoliado eucaliptos (Sujan Singh y Pratap Singh, 1975).

En Zambia se han presentado ataques espasmódicos de defoliación sobre E. cloeziana, ocasionados por las larvas de la polilla indígena Taragama sp., y Narosa viridana (Ivory, 1977). Las orugas geómetras de los géneros Buzura y Neocleora han acarreado daños a plantaciones de eucaliptos en diversos países del sur de Africa.

Ghana ha sufrido perjuicios a causa de las larvas del lepidóptero Strepsicrates rothia. Otras plagas de lepidópteros señaladas incluyen Madasia amblycalymna y Eumeta cervina Druce en Nigeria, Nudaurelia diona Fabr., en el Congo y Sauna concolor en la India (Sujan Singh y Pratap Singh, 1975). En los años normales, se limitan estas plagas mediante parásitos y depredadores locales.

Chupadores de savia

Hay varios insectos que ocasionan un grave debilitamiento de los árboles chupándoles la savia. Algunos de éstos, al ser introducidos en Australia sin sus depredadores naturales, han producido grandes daños.

Un psílido, chupador de savia australiano, Ctenarytaina eucalypti Mask., ha sido señalado por producir notables daños a las plantaciones de E. globulus, tanto en España como en Portugal, y ha sido también introducido en Nueva Zelandia. En Portugal fue inicialmente identificado en 1971, pero ya se considera como la plaga más grave de insectos en el país. En España se han empleado con buen resultado insecticidas basados en malatión.

La cochinilla Icerya purchasi Mask., es otra especie australiana que ha atacado a las plantaciones de eucalipto en Angola, Malawi e India, pero provoca mayores daños sobre Acacia spp., como en A. mearnsii. Puede ser combatida introduciendo el depredador Rodolia cardinalis Mulsant.

Otra cochinilla, Eriococcus coriaceus Mask., produjo fuertes daños en las plantaciones de Nueva Zelandia de E. globulus, E. viminalis, E. gunnii y E. macarthurii, a principios de siglo. Se ha utilizado con éxito parcial la lucha biológica, introduciendo en Nueva Zelandia el escarabajo coccinélido depredador Rhizobius ventralis, una mosca, Pseudoleucopis benefica y una polilla, Stathmopoda melanchra.

Otra cochinilla con caparazón, Hemiberlesia rapax Com., chupa la savia de E. cornuta, y una chinche acorazada, Agnoscelis versicolor Fabr., la chupa de E. viminalis en Sudáfrica.

Las cigarras han vivido mucho tiempo asociadas a numerosas especies de eucaliptos en Australia. Revolotean ruidosamente alrededor de los árboles más grandes, más bien que de los más pequeños. Infligen millares de picaduras a través de la corteza de las ramas más pequeñas. No se conoce el efecto que esto tiene sobre el crecimiento. Hay cigarras en muchos países donde se cultivan los eucaliptos, pero no se ha mencionado ningún daño provocado por estos insectos.

Especies indígenas de trips atacan a veces a los árboles jóvenes y provocan una pérdida de crecimiento, pero no son un peligro serio.

En las Islas Salomón Británicas, la muerte del brote terminal de E. deglupta poco después de la plantación está causada por un insecto coreido, Ambleypelta cocophaga. La hormiga Oecophylla smaragadina ha demostrado ser una depredadora de buenos resultados, cuyos movimientos se ven facilitados por un desmalezado completo. En Papua Nueva Guinea, E. deglupta ha sido defoliado durante la estación seca por ataques combinados del coreido Leptoglossus australis Fabr., el pentatómido Austromalaya sp. y el flátido Paratella errudita Mel. Ninguno de estos tres insectos chupadores de savia de árboles, aisladamente, ha provocado daños extensos, pero el ataque conjunto ocasiona un importante atraso en el crecimiento. El brote puede ser aparentemente controlado por el parásito Graptoclopius pallescens.

Escarabajos de la corteza y taladros de la madera

Estas plagas causan algunos daños en árboles malsanos y en las trozas que se han talado, pero no descortezadas, en las cuales la madera está aún verde. Sin duda, la plaga más importante de esta categoría es el cerambícido australiano (longicornio) Phoracantha semipunctata Fabr. Se señaló como de introducción accidental en Sudáfrica en 1906, Argentina en 1917, Israel y Uruguay hacia 1945, Egipto en 1950, Turquía en 1959, Túnez en 1962, Perú en 1967, Italia (Cerdeña en 1971, Sicilia en 1975, Calabria en 1978) y en Argelia en 1976. Se ha difundido también en Nueva Zelandia, Chipre, Mauricio, Angola, Zimbabwe, Zambia, Chile y Bolivia. Se dispone de información reciente resumida en Ivory (1977) y Cavalcaselle (1971); informes más detallados sobre la investigación biológica han sido publicados por Chararas (1969, 1971).

El insecto ataca a los árboles recientemente cortados, o árboles vivos, que se han debilitado por los efectos de la sequía u otros motivos. Los huevos son depositados en las ranuras de la corteza, a menudo cerca de la unión del tallo con las ramas. Las larvas hacen una galería primero en la corteza y en la zona del cambium, y luego en la madera, donde forman su crisálida. La actividad del adulto está regida por la temperatura, siendo la óptima de 26–28°C y la mínima para el vuelo de 15–16°C. En climas cálidos puede haber dos generaciones anuales. En un ataque fuerte el árbol puede morir por la interrupción de la circulación de savia.

Muchas especies de eucaliptos son atacadas, pero la resistencia al ataque parece relacionarse con la resistencia de las especies a la sequía, que deriva de su relativa capacidad de conservar una elevada presion osmótica sin daños durante la época seca (Chararas, 1971). En Zambia, la mayor mortandad se produjo en 1973/74 en plantaciones de E. grandis de 5 años y en E. cloeziana de 6 años, con el 34 y el 29% respectivamente. Las plantaciones más jóvenes no fueron virtualmente afectadas. Se pudo constatar que la gravedad del ataque estaba relacionada con la profundidad y el tipo de suelo. Muchas otras especies de eucaliptos fueron atacadas, pero no lo fueron E. tereticornis, E. camaldulensis, E. raveretiana y E. obliqua (Ivory, 1977). En el norte de Africa, por otra parte, E. camaldulensis, junto con E. globulus, E. gomphocephala y E. viminalis, figuran entre las especies más afectadas, mientras que E. astringens, E. cladocalyx, E. sargentii, E. stoatei, E. flocktoniae y E. oleosa son relativamente resistentes (Chararas, 1969), siendo también de crecimiento más lento.

La mejor medida de prevención contra el ataque de Phoracanta es plantar una especie bien adaptada a las condiciones climáticas locales y de sitio, que no sufrirán por una excesiva sequía. Sin embargo, habrá que tomar quizás medidas de lucha, por ejemplo cuando se planta una especie de rápido crecimiento en condiciones en que se mantiene sana durante la mayoría de los años, pero donde podrá sufrir ataques en un año excepcionalmente seco. En Túnez el problema ha estado bajo un cierto control empleando «árboles trampa». En lugares donde las infestaciones eran especialmente intensas, se emplearon hasta 50 árboles trampa por hectárea, pero se demostró posteriormente que era posible reducir los árboles trampa a 10 por hectárea. Estos se cortaron y hendieron en varias partes con un machete y se apoyaron en las copas de los árboles restantes. Se sacaron los árboles trampa después de 3 semanas y se eliminó la corteza (con las larvas) que fue quemada. La madera pudo usarse para postes largos. También se usaron atrayentes sexuales. Se recogieron por cada árbol trampa hasta 900–1 500 larvas.

El ataque sobre los árboles derribados puede prevenirse talándolos en la estación fría, cuando los insectos adultos son inactivos, o descortezándolos inmediatamente. Si ninguna de estas medidas es posible, la pulverización química con una solución al 0,5% de lindano, en gas-oil destilado por craqueo, ha demostrado ser eficiente y barata en Israel (Spetter, 1963).

Una segunda especie de Phoracantha, P. recurva New., ha sido también introducida en Africa meridional, donde produce daños parecidos. Ambas especies estaban presentes en la infestación de Zambia ya mencionada. P. recurva no ha sido todavía identificada en el Mediterráneo. En Zambia, se ha citado un parasitismo ocasional de las larvas por una especie de Iphiaulax.

Una cantidad de barrenillos indígenas han sido señalados de vez en cuando como causantes de daños en las plantaciones de eucaliptos. Muchos de estos insectos son principalmente parásitos de árboles cortados recientemente, pero pueden atacar también a los árboles vivos a través de heridas, o árboles enfermos por otros motivos. Ejemplos se tienen con los barrenillos de la ambrosía portadores de hongos, de las familias Platypodidae y Scolytidae. Se han señalado los daños producidos por Platypus sulcatus Chap. en Argentina y Uruguay, Xyleborus fijianus en Fiji y por Crossotarsus externedentatus en Samoa Occidental (sobre E. grandis) y en Sudáfrica (sobre E. citriodora, E. maculata y E. paniculata). La ecología de estas ambrosias es a veces compleja. En Minas Gerais, en Brasil, eucaliptos de 5–8 años sufrieron una mortandad del 1% a causa de quebraduras del tronco de los árboles a cerca de 2 m del suelo. Se asoció al daño un grupo complejo de 6–10 especies de Scolytidae, Platypodidae y Bostrychidae, pero no quedó en claro cuáles eran las plagas primarias y cuáles las secundarias (Clark, 1973).

Escarabajos adultos del género Apate de los Bostrychidae dañan a veces a los eucaliptos haciendo galerías en las ramas o tallos de menor diámetro, produciendo la muerte apical o rupturas. Apate monachus Fabr. ha dañado a muchas especies en Israel (Halperin, 1961), pero los árboles ricos en quino son resistentes al ataque. En Nigeria, E. torelliana ha sufrido daños y, en Zambia, E. camaldulensis y E. tereticornis (Browne, 1968). Apate terebrans Pall. es otra especie que causa algunos daños en Africa al sur del Sáhara.

Las larvas del bupréstido Agrilus opulentus hacen largas y tortuosas galerías en la interfase cambium-albura en los árboles de E. deglupta afectados en Papua Nueva Guinea. En los árboles vigorosos, las galerías llegan a recubrirse de un encallecimiento y no viene afectado el crecimiento, pero los árboles dominados pueden morir por anelación. En la India, el cerambícido Celosterna scabrator Fabr., plaga indígena de Acacia nilotica y otras especies, ha matado eucaliptos de 1–3 años, a causa de la anelación de los vástagos por los insectos adultos y las larvas han taladrado el tallo y las raíces (Sujan Singh y Pratap Singh, 1975). Se ha presentado el estrangulamiento o anelación de tallos jóvenes de E. torelliana de hasta 8 cm de diámetro causado por el lamiido Analeptes trifasciata Fabr., en la zona guinea de Nigeria, con daños similares en Uganda (Roberts, 1964).

Las larvas de polillas indígenas producen también daños. La polilla hepiálida, Sahyadrassus malabaricus Moore., ha producido chancros en plantas jóvenes de E. globulus en el sur de la India. Los vástagos afectados se quebraron en la región tumoral. En Papua Nueva Guinea, el cósido Zeuzera coffeae Nietner taladra dentro del cambium y de la albura de E. deglupta y puede parcialmente estrangular al árbol, haciéndolo susceptible a daños por el viento. En una plantación joven, el 3% de las plantas quedaron afectadas.

Las plagas de la madera estacionada y elaborada, como la muy generalizada Lyctus brunneus Steph., ataca a la madera del eucalipto, pero esto está fuera del alcance de este libro.

Comejenes y colonias de hormigas

Comejenes (termes)

Comejenes de diferentes tipos están distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales de bajas alturas de la mayoría de los continentes. Hay muchas especies en las partes más secas de Australia y algunas sobre casi todo el continente australiano. Todos los termes viven en colonias bien organizadas, algunos en el suelo o en estrecha relación con él, otros principalmente en troncos de árboles y algunas pequeñas colonias en las ramas. En los mejores bosques nativos de Australia tienden a comer el viejo duramen de los eucaliptos más grandes y, en la parte norte más caliente del continente, pueden alimentarse de la parte central de la mayoría de los eucaliptos de tamaño moderado. Las secciones de trozas ilustradas en la Figura 44 muestran hasta qué punto la parte central de las grandes trozas de eucaliptos puede servir para alimentar y alojar a los comejenes. En la mejor tierra forestal de eucaliptos en Australia, los comejenes no representan un problema para la regeneración de los eucaliptos, pero pueden destruir la regeneración en las zonas calurosas del norte.

En Australia, los comejenes buscan, y hallan, puntos de ingreso en árboles vivos y muertos y, con frecuencia, forman grandes colonias en las partes centrales de los árboles donde la madera ha sido comprimida por las tensiones de crecimiento examinadas en el Capítulo 2. La parte devorada por los comejenes en los 10 m inferiores de eucaliptos viejos y muy grandes puede representar hasta un tercio de su volumen. Las colonias dentro de los árboles están constituidas por una gran cantidad de organismos vivientes, que pueden elevar la temperatura en forma considerable en el interior de los árboles. No se sabe bien cuál es la influencia de esta mayor temperatura sobre el crecimiento cerca de los nidos. Los árboles tienden a formar un engrosamiento en la región del nido, pero este fenómeno se debe a la liberación de la compresión tangencial de las capas externas de la madera, una vez que se ha destruido la madera interna que las retenía.

Cuando se plantan los eucaliptos a bajas alturas en las regiones tropicales y subtropicales fuera de Australia, los comejenes pueden ser un importante riesgo para las plantaciones. En la tierra frecuentemente destinada a la forestería pueden existir muchas colonias semisubterráneas de comejenes por hectárea. Las colonias pueden ser exterminadas combinando los cultivos mecánicos y la fumigación, pero es posible que los comejenes vuelvan a invadir el terreno. Si se puede establecer y conservar un techo completo de vegetación, las plantaciones de eucaliptos pueden dar buenos resultados, pero esto es difícil de obtener por debajo de los 1 000 m de altura en latitudes más bajas, a menos que se empleen insecticidas en el momento de la plantación.

Se han señalado las dificultades debidas a los comejenes en plantaciones de bajas alturas en Burundi, Ghana, Indonesia, Israel, Kenya, Malasia, Malawi, Mozambique, Nigeria, Pakistán, Papua Nueva Guinea, Sri Lanka, Tanzanía y Zambia. En la mayoría de los casos, las pérdidas debidas a comejenes en el primero o segundo años de la plantación pueden ser eliminadas o reducidas mucho con el empleo de insecticidas, como se ha descrito en el Capítulo 5. Muertes de eucaliptos, aparentemente causadas por comejenes, se presentan a veces en las plantaciones más viejas. Sin embargo, la mayoría se debe a condiciones climáticas o edáficas defavorables, como, por ejemplo, una estación seca excesivamente rigurosa o un suelo delgado; los comejenes atacan a los árboles sólo después que ya están debilitados o muriendo.

En Africa, las especies más nocivas son Macrotermes bellicosus Sme., M. natalensis Hav., y varias especies de Microtermes. En Israel se han observado daños provocados por Reticulitermes lucifugus Rossi., y Microtermes diversus Silv., y en Papua Nueva Guinea, Nasutitermes novarumhebridarum (N. y K. Holmgren).

44. Cuartones huecos de eucaliptos naturales viejos en Australia muestran la cantidad de duramen central devorado por los termes
Associated Country Sawmillers, Nueva Gales del Sur
   44.

Colonias de hormigas altamente organizadas

Los comejenes y las verdaderas hormigas no están estrechamente relacionados, pero ambos tienen como característica común comunidades altamente organizadas, donde hay diferentes castas con funciones de defensa, provisión de comida y cultivo de alimentos.

Desde el punto de vista de las plantaciones de eucaliptos, las verdaderas hormigas que representan los daños mayores son las hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex, que ocupan América del Sur, desde el centro de Argentina hacia el norte; algunas especies se extienden hacia el norte, hasta Texas, y hacia el este, hasta las islas del Caribe.

La característica de estas hormigas es que tienen castas que cortan las hojas en trozos del tamaño aproximado de la uña de un dedo meñique y los llevan a sus « ciudades » subterráneas. En los túneles o cavidades de estas ciudades se apilan los trozos de hojas, que es una tarea de otras castas, y sobre ellos cultivan hongos. Las hormigas pueden emplear casi cualquier tipo de hoja para el cultivo de hongos, pero las hojas de eucaliptos son muy favorecidas, a pesar de que estos árboles han sido introducidos sólo recientemente en América Latina.

En 1 ha de tierra para plantar en América Latina hay muchas « ciudades » de hormigas y tienen que destruirse todas, excavando, fumigando con bromuro de metilo o con el empleo de otros formicidas poderosos, como mirex o aldrina. Se trata de una operación costosa, que se estima en el 5% del costo total de los primeros 3 años de plantación (Clark, 1973), pero sin estas operaciones las plantaciones de eucaliptos de Brasil no serían productivas. Además, deben tomarse precauciones para que la población de las hormigas cortadoras de hojas no aumente, lo cual no es fácil. Como la mayor parte de sus congéneres, las hormigas cortadoras tienen una época de vuelo por lo menos una vez al año, y millares de hembras fecundadas aterrizarán sobre cada kilómetro cuadrado, en cada estación de vuelo. Cada una puede iniciar una colonia.

En el caso de que se abandonaran las plantaciones de eucaliptos como unidades de producción en el centro norte del Brasil, es muy posible que gran parte de ellas desaparecerían como rodales de eucaliptos, ya que las hormigas Atta destruirían toda la regeneración.

Otras plagas animales

Formas inferiores de vida animal

Los nematodos producen daños en los viveros en diversos países. El remedio puede ser la esterilización del suelo.

Son necesarias medidas para destruir caracoles y babosas en los viveros de Lesotho y Malta. Los cebos comerciales para caracoles se emplean para combatir estas plagas.

Mamíferos que ramonean y palatabilidad

La palatabilidad de una planta influye sobre sus oportunidades de logro cuando se cultiva en competencia con otras plantas y es objeto de ataque por animales que tienen una variedad de alimentos para elegir. Algunos animales comen sólo ciertas especies vegetales; otros, como la langosta, atacan a cualquier planta verde.

La diversa palatabilidad de los diferentes eucaliptos interesa tanto en Australia como en otros países de ultramar donde han sido plantados. Por ejemplo, en Tasmania, E. regnans es más apetecible que E. obliqua en sus fases más jóvenes, tanto por parte de los marsupiales indígenas como por el ganado vacuno y ovino europeo. E. globulus es mucho menos apetecido que las otras dos especies mientras produce sus hojas juveniles muy glaucas. En los bosques naturales de Tasmania se prefiere E. globulus en una regeneración mixta, en mezcla con las especies más vigorosas E. regnans y E. obliqua, porque los animales rechazan sus hojas jóvenes. En países como Etiopía, E. globulus puede ser cultivado sin cercas porque al ganado bovino, ovino e incluso caprino no le gusta el follaje juvenil glauco. Por este motivo, la especie es muy importante como árbol de plantación que produce la mayor parte de leña y postes para la ciudad de tierras altas, Addis Abeba. Es también probablemente la razón por la cual E. globulus llegó a ser una especie popular en los países mediterráneos a principios del siglo XIX. Puede ser plantado sin cercas, lo que es una importante ventaja económica.

Otro caso de diferencia de palatabilidad se encuentra en plantaciones mixtas de E. regnans y E. delegatensis. Si se permite al ganado el ramoneo en las jóvenes plantaciones, éste mastica la corteza fibrosa de E. regnans, pero raramente E. delegatensis.

Debe controlarse cuidadosamente con ensayos la palatabilidad de las hojas y cortezas de una plantación de eucaliptos antes de permitir el pastoreo en la plantación.

Mamíferos que se alimentan de la copa de los árboles

Varios mamíferos marsupiales australianos se alimentan de las hojas de las copas de eucaliptos. No producen graves daños en Australia, donde su número parece ser controlado por parásitos internos. Existe en Australia una fauna carnívora natural limitada y muy pocos de estos animales tienen costumbres arborícolas. Un opossum australiano, Trichosurus vulpecula, fue introducido en Nueva Zelandia, donde está produciendo graves daños a los bosques naturales pluviales y a las plantaciones de eucaliptos introducidos. El opossum es vector de la tuberculosis bovina en Nueva Zelandia, y como se ha multiplicado hasta alcanzar proporciones de plaga, se están haciendo grandes esfuerzos para destruirlo. Se está llamando la atención de los países para no introducir estos graciosos marsupiales arborícolas, no sólo como una precaución con respecto a sus plantaciones de eucaliptos, sino también para proteger un amplio espectro de sus árboles nativos o animales comerciales.

En Australia los marsupiales arborícolas se alimentan por lo general durante la noche, cuando bajan de las copas de los árboles y roen la nueva regeneración, que raramente matan, pero limitan su crecimiento en altura y, en consecuencia, el tiempo para cubrir eficazmente el terreno.

Muchos países se han interesado en introducir en sus bosques de eucaliptos el oso koala australiano. Estos inofensivos y simpáticos animalitos tienen un régimen alimentario restringido, consistente en hojas y brotes de eucaliptos de especies afines a E. viminalis. Se han introducido en varios jardines zoológicos, pero se duda que puedan sobrevivir en estado salvaje contra los animales carnívoros de los continentes asiático, africano y americano.

Las ardillas norteamericanas encuentran la semilla de E. globulus apetecible. El bien conocido rodal de grandes árboles de E. globulus en el campus de la Universidad de California, en Berkeley, mantiene actualmente centenares de ardillas que comen la mayor parte de las semillas.

Trastornos por causas inorgánicas

Carencias minerales

En las localidades de su presencia natural, los árboles generalmente no manifiestan signos de carencias de los macro y oligoelementos minerales necesarios para el crecimiento de la planta. Este crecimiento puede ser más o menos vigoroso o sano de acuerdo con el nivel nutricional del sitio, pero, en el curso de la evolución, se han adaptado a las cantidades de elementos específicos disponibles para las plantas en el lugar que ocupan, o bien han tenido que ocupar sitios deficientes en minerales, a los cuales pueden ser más adaptables que otras especies en la vecindad.

Las especies plantadas en una localidad o país diferentes pueden presentar en su follaje coloraciones especiales que demuestran que la localidad carece de ciertos elementos que son necesarios para el sano crecimiento de la especie. Se trata de una información valiosa para el cultivador, quien estará en condiciones de corregir dicha carencia; si ésta es limitada, puede producirse un crecimiento más lento, sin provocar síntomas visibles.

Los síntomas de carencia mineral pueden presentarse aun cuando no haya escasez del elemento en el suelo. Una pobre aireación del suelo en zonas pantanosas puede impedir la absorción de los elementos minerales por parte de las raíces. En Uganda, las plantaciones de eucaliptos en sitios pantanosos han mostrado síntomas de carencia mineral (Kingston, 1977). En tales casos, el remedio es el drenaje más bien que el aporte de fertilizantes.

El Cuadro 9.1 resume los síntomas de las carencias minerales en los eucaliptos, y está tomado de Malavolta et al. (1962) y del Wattle Research Institute (1972), por gentileza del Instituto Internacional del Potasio, en Berna, y el Wattle Research Institute de Pietermaritzburg (Sudáfrica).

En Africa tropical, la carencia de boro llega a ser tan seria que puede dar lugar a síntomas más extremos que los indicados a continuación. En Zambia Savory (1962) ha descrito estos síntomas de la siguiente forma:

«El primer síntoma característico es el arrugado y la decoloración de las hojas que se abren de la yema apical, lo que se repite en las otras yemas en la parte superior de la copa. Las yemas se vuelven quebradizas y mueren. Las hojas adultas de la parte superior de la copa luego se decoloran y posteriormente caen. A continuación, la corteza del tallo principal se vuelve pardo oscura y necrótica, con la necrosis comenzando en las yemas y descendiendo a lo largo de los tallos.

Cuadro 9.1 Sintomas de carencias minerales en los eucaliptos

Carencia de:I.Síntomas localizados primero sobre las hojas más viejas
NitrógenoA.Primero amarilleo, luego manchas
  Ligero amarilleo, apareciendo primero sobre las hojas más viejas, luego sobre las más jóvenes. A medida que la carencia se agudiza, las láminas foliares muestran un color amarillo limón, apareciendo después pequeñas manchas rojizas, que se extienden y cubren toda la hoja. En las plantas jóvenes, los tallos y pecíolos de las hojas tienen un color más rojo de lo normal, y la ramificación es menor, lo que da una plántula fusiforme con pocas, o ninguna, ramas laterales.
 B.Primero manchas, luego amarilleo
Fósforo 1.Aparecen muchas manchas oscuras sobre la hoja verde, que luego aumentan de tamaño, y el fondo forma un tinte naranja amarillento. Las hojas de las plántulas forman manchas de color azulado violáceo y el verde que las rodea es más oscuro del normal. La ramificación está limitada, como en el caso de carencia de nitrógeno.
Calcio 2.Manchas rojizas aparecen sobre un fondo verde pálido. Agudizándose la carencia, los tejidos en las zonas rojizas mueren, y las hojas se marchitan y caen.
MagnesioC.Amarilleo entre las principales nervaduras laterales
  Las hojas más viejas amarillean a lo largo del nervio central. El color verde cambia gradualmente a pardo, con muerte de los tejidos. Las superficies afectadas están separadas de los nervios laterales principales por zonas de tejido verde. Las hojas inferiores de las plántulas toman un color verde pálido y a menudo caen prematuramente, dejando un tallo desnudo con un penacho de hojas en la punta. Especialmente las plántulas de E. grandis, E. saligna y E. botryoides producen hojas más grandes de lo normal, parecidas a las hojas que crecen en la sombra.
 II.Síntomas localizados primero sobre las hojas más jóvenes
AzufreA.Las hojas más jóvenes muestran un amarilleo uniforme, pasando luego a una coloración bronceada. Las ramas tienen un tinte violáceo.
 B.Moteado
Hierro 1.Un moteado amarillo aparece sobre las láminas foliares, mientras las zonas a lo largo de las nervaduras conservan su color verde.
Manganeso 2.El amarilleo aparece entre las nervaduras, pero los tejidos cerca de las mismas se mantienen verdes. Cuando se agudiza la carencia, la extremidad y bordes foliares comienzan a marchitarse y muestran un color arenoso, que se extiende a toda la superficie de la lámina.
 C.Amarilleo entre las nervaduras
  1.Hojas de tamaño y forma normales
Boro  a)El amarilleo de las hojas más jóvenes se presenta entre los nervios laterales, comenzando por el borde foliar y avanzando hacia el nervio central. A lo largo de los nervios laterales, el tejido se conserva verde, pero luego toma un tinte violáceo. Las superficies inferiores de las hojas se vuelven de color verde claro.
Molibdeno  b)Manchas amarillentas aparecen entre los nervios laterales de las hojas maduras. Estrechas bandas a lo largo de los nervios se mantienen verdes, con un color violáceo a lo largo del borde foliar.
Cobre 2.Hojas de tamaño normal y de forma anormal
   Las hojas más jóvenes se ponen amarillas entre los nervios laterales, acompañado de la deformación de la lámina, con bordes foliares irregulares.
Cinc 3.Hojas de tamaño anormalmente pequeño, de forma más estrecha
   Acortamiento del tallo entre las hojas más jóvenes, formando una roseta de hojas pequeñas, estrechas, amarillentas, mostrando zonas violáceas entre numerosas manchas descoloridas. Pequeñas zonas circulares de tejido más ligeramente descolorido, con bordes parduscos, aparecen cerca de los bordes de las hojas, lejos del nervio central. Toda la hoja se vuelve verde pálida, con las nervaduras de color más oscuro.
PotasioD.Hojas sin decoloración anormal, pero con decaimiento de los bordes y nervaduras
  Hojas de las plántulas más pequeñas de lo normal, a menudo con superficies y bordes arrugados. Ramificación pronunciada, dando el aspecto de matorral de cabeza redondeada.

La decoloración de las hojas adultas adquiere diferentes aspectos: en E. grandis… las hojas enfermas se vuelven de color púrpura rojizo, pero pueden presentar antes manchas amarillas sobre la parte ancha de la hoja. Especies como E. citriodora y E. torelliana, cuyas hojas jóvenes sanas son de color rojizo, muestran un amarilleo, pero no color púrpura».

En los casos extremos, la muerte apical del brote principal puede extenderse a 2–3 m de altura, lo que ocurre cada año durante la estación seca. Esto puede repetirse durante varios años hasta quedar sólo un arbusto densamente ramificado (Jackson, 1977b). Se describen los tratamientos curativos en el Capítulo 5.

Excesos de minerales

Los trastornos fisiológicos en los eucaliptos pueden deberse a un exceso de ciertos elementos minerales. En casos extremos, como en el de la forestación sobre residuos de minería, el elemento en causa puede ser tan concentrado que resulte tóxico a los árboles. En otros casos, puede dificultar la absorción y asimilación de los otros elementos esenciales. La clorosis provocada por el calcio, que afecta a muchas especies que crecen sobre suelos fuer emente calcáreos, a menudo es atribuida al hecho de que el hierro no se halle disponible en forma tal que pueda emplearse en el metabolismo de la planta. En estas condiciones, los síntomas de carencia de hierro pueden aparecer, aun si el análisis químico muestra un contenido de hierro en el suelo y en la planta tan elevado como el que hay en una planta sana en otras estaciones. Puede ser eficaz en los viveros el aporte de sulfato de hierro o de quelato de hierro, o la reducción del pH acidificando con sulfato de aluminio, de azufre o de ácido sulfúrico, pero esto no es práctico a la escala de una plantación. La mejor solución es seleccionar las especies o procedencias adaptadas a las condiciones locales del suelo.

En suelos muy ácidos pueden presentarse concentraciones tóxicas de aluminio soluble. El aporte de cal reducirá la solubilidad del aluminio y, por lo tanto, el peligro de su absorción en concentraciones tóxicas por parte de las raíces del árbol.

En zonas áridas, el exceso de la evaporación en relación con la precipitación lleva a menudo a la acumulación de sales de sodio, potasio y magnesio sobre las capas superficiales del suelo en cantidad suficiente como para ser tóxicas para muchas especies de eucaliptos. La selección de especies tolerantes a la sal, como E. sargentii, y la plantación sobre montículos elevados, pueden mitigar los efectos de la salinidad del suelo.

Otros defectos del suelo

La profundidad y la textura del suelo conjugan sus efectos con los del clima. Un suelo superficial aumentará el peligro de fallas o de muerte regresiva durante las sequías, la reducción del crecimiento durante inundaciones estacionales y el aumento de la frecuencia de derribos eólicos por causa de ciclones. Los suelos arenosos ligeros se secan más rápidamente en la estación seca y son más susceptibles a los arranques por el viento que los suelos arcillosos bien drenados; estos últimos, sin embargo, están más sujetos a inundaciones. Grupos de árboles muertos o enfermos en una plantación pueden explicarse a menudo por la presencia de manchas de suelos demasiado superficiales o de textura desfavorable. La textura puede ser mejorada por medio de aradas y, en el caso de suelos de capa superficial dura, puede aumentarse la efectiva profundidad de enraizamiento con escarificaciones profundas.

Trastornos producidos por el clima

Pueden producirse trastornos en las plantaciones de eucaliptos por diversas causas climáticas, tales como sequía, frío y viento. Frecuentemente, los factores climáticos conjugan su acción con la de otros factores; por ejemplo, los síntomas de carencia de boro siempre aparecen en la estación seca y los árboles se recuperan con la de las lluvias; por el contrario, se ha demostrado que la aplicación de boro aumenta la resistencia a las heladas (Cooling y Jones, 1970). Las deficiencias del clima ven sus efectos multiplicados por las deficiencias del suelo.

En eucaliptos afectados por la sequía en Zambia, las hojas se vuelven de color verde pálido, luego gris lavado y finalmente caen, siendo afectadas antes las ramas inferiores (Allan y Endean, 1966). Los manchones de árboles enfermos se hacen progresivamente más grandes a medida que la estación seca avanza. Con una especie capaz de rebrotar de cepa, deberá intervenirse pronto, cortando el cultivo por tallar para preservar el rebrote. Una intervención parecida puede requerirse si las muertes regresivas graves han sido debidas a heladas o granizo, pero la mayoría de las especies de eucaliptos se recuperan bien si los daños han sido menos graves.

El daño por el viento puede presentarse en forma de rupturas de ramas o del tronco, o de erradicación (Jacobs, 1955). El peligro de la erradicación aumenta si se planta en terrenos húmedos, lo que restringe las raíces a las capas superficiales, por el «enrollamiento radical»; esto puede ser motivado por plantar material de vivero envasado sin eliminar los recipientes, o por una apertura demasiado rápida de la masa al hacer el raleo.

Las especies de eucaliptos varían en cuanto a su resistencia al viento. En Mauricio, E. tereticornis soporta por lo general vientos de hasta 160 km por hora, en todas las fases de su desarrollo, pero E. robusta es a menudo gravemente dañado, o prácticamente aniquilado por vientos menos fuertes, en forma particular durante su fase de latizal (Brouard, 1967). E. botryoides es también resistente al viento, inclusive los vientos marinos de la costa portadores de sal.

La corteza de algunos eucaliptos es muy susceptible a las quemaduras por el sol. Plántulas recién plantadas pueden ser matadas al exponerlas al calor, especialmente si el suelo tiene un color muy claro (Wattle Research Institute, 1972). Puede ser necesaria una sombra temporal o apilar la tierra en la base del tallo para proteger el cuello radical, en zonas donde se teme este peligro.

En general, poco puede hacerse para luchar contra el clima. La selección de las especies bien adaptadas al clima local, evitando al mismo tiempo los sitios menos favorables (fosas de heladas, suelos superficiales, cimas expuestas), deberían reducir los daños a niveles aceptables.

Contaminación por el aire

Los eucaliptos pueden sufrir por la contaminación si se plantan cerca de centros industriales. Karschon (1970) ha descrito necrosis marginales de las hojas y necrosis acompañadas de oscurecimiento entre las nervaduras en E. camaldulensis, provocadas por dióxido de azufre de los vapores de petróleo crudo.

Nervaduras de goma: gomosis

La exudación de goma o quino, sea externamente en la superficie del tronco (gomosis) o internamente en la madera (nervaduras de goma) es un defecto común en los eucaliptos, observado en muchos países. Este fenómeno ha sido descrito por Jacobs (1955), y está provocado por una herida en el cambium, motivada por el fuego, hongos, comejenes o ataques de barrenillos, así como por daños mecánicos tales como el viento. Es, por lo tanto, una reacción del árbol a daños anteriores, y no una enfermedad en sí misma.


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