SECTION II: CULTIVATED SPECIES

A. Biology

B. Introductions and transplantations

THE BIOLOGY OF CULTIVABLE BRACKISHWATER AND MARINE FINFISH IN AFRICA

by

S. Sivalingam
Federal Department of Fisheries
Lagos, Nigeria

Abstract

The paper lists brackishwater species which offer possibilities for culture and presents available information on their biology. Of the species listed, special attention is given to Tilapia melanopleura, T. heudelotii, mullets (Mugil spp.), Chrysichthys spp. and Ethmalosa spp. Very little work has been done on marine species and available information is scanty. In order to accelerate fish culture development a number of high priority objectives are suggested: preparation of keys to identify cultivable species in the field; investigation of natural food, feeding habits, and availability of fish seed; where seed is inadequate, to ascertain the possibility of hatchery production; determination of oxygen demand, temperature and pH tolerances of fish seed under different climatic conditions for transport purposes.

Résumé

L'auteur énumère les espèces vivant en eau saumâtre dont l'élevage apparaît possible et présente toutes les informationsdisponibles quant à leur biologie. Parmi ces espèces, on notera en particulier Tilapia melanopleura, T. heudelotii, les mulets (Mugil spp.), Chrysichthys spp. et Ethmalosa spp. On ne dispose que d'informations très fragmentaires sur les espèces marines, qui n'ont fait l'objet que de recherches limitées. En vue d'accélérer le développement piscicole, l'auteur suggère un certain nombre d'objectifs très prioritaires: préparation de clés permettant d'identifier sur le terrain les espèces susceptibles d'être élevées; enquête sur les aliments naturels, les habitudes alimentaires et les disponibilités d'alevins; lorsque les alevins ne conviennent pas, on s'efforcera de déterminer les possibilités de production en écloserie; détermination de la demande d'oxygène, des tolérances en matière de température et de pH des alevins dans différents contextes climatiques, aux fins de transport.

1. INTRODUCTION

Aquaculture in brackish waters is practised in most coastal countries in Africa though it is comparatively new to this region; even more recent than freshwater fish culture. There are some countries in Africa where vast areas, extending to more than 0.5 million hectares of brackish swampland, can be brought under fish production and therefore the potential for development in such brackish areas is enormous (Sivalingam, 1974). On the other hand, information on the culture of marine species is scanty and one can only assume that very little work is being done on the culture of marine species at the moment.

Because the culture of both brackish and marine species is still in its infancy, information on the biology of most of the cultivable species is inadequate, except for a few species like mullets (Mugil cephalus) which have been cultivated for many years in other regions. But this information, such as the food of the species in its natural environment, breeding season, breeding characteristics, fecundity, tolerance limits to physical factors (salinity, pH, temperature, etc.) would accelerate aquaculture development in many ways. For example, it would help to select suitable combination of species for any particular locality depending on the physical properties of the water in that area, help to produce the required quantity of seed for stocking purposes, etc.

This paper, therefore, attempts to list brackishwater species which offer possibilities for culture and presents information available on the biology of these species. In addition, it draws attention to gaps in our knowledge of their biology and suggests projects that require priority.

2. SPECIES OFFERING POSSIBILITIES FOR CULTURE

2.1 For brackish waters

Based on reports of aquaculture activities in various parts of Africa and experience gained during fish culture trials in Nigeria, the author feels that the following species may be considered for culture in the brackishwater zone:

2.2 Marine species

Very few culture experiments are being conducted with marine species in Africa and, as a result, little or no information is available on this subject.

3. BIOLOGY OF CULTIVABLE SPECIES

3.1 Tilapia species

There are many species of Tilapia recorded in Africa; at least two of these (T. melanopleura and T. heudelotii) occur in brackish waters in addition to fresh waters. Both these species have a wide distribution in the tropical West African zone. T. melanopleura is common in areas where vegetation is abundant. They take shelter among vegetation and, because of this habit, they are often caught in traps in sheltered areas. Both species have been recorded from waters where the salinity goes up to 26 parts per thousand (ppt).

T. melanopleura can be identified by the conspicuous black spot toward the posterior end of the dorsal fin and the reddish colouration of the anterior ventral part of the body. T. heudelotii lacks both these characteristics but develops a horizontal black patch all along the tip of the dorsal fin and the tips of the two lobes of the caudal fin as it grows older. During spawning time these black patches become darker in colour and the lower jaw and ventral surface of the head develop the same black colouration.

When ready to spawn, T. melanopleura make holes in the ground and broods its eggs in them while T. heudelotii is a mouth brooder and when ready to spawn makes shallow circular depressions of about 30 to 40 centimetres in diameter on the ground and stays within this area during mating and brooding time. The parents of both species guard their brood and chase away likely predators till the young can swim away independently. This behaviour can often be observed along the shallow areas of the ponds where Tilapia spp. are cultured.

Both species start breeding when about 4 months old in tropical areas and produce large numbers of young. They breed easily in ponds and, as a result, overpopulate them. There is some evidence however that in the presence of bottom dwellers like catfish, which would disturb the breeding activities of Tilapia, the percentage of small sized tilapia is decreased. If not for this disadvantage of uncontrolled breeding in ponds, T. melanopleura would prove to be a useful species for culture in brackishwater ponds. Both these species breed throughout the year in the tropical zone and, as a result, seed for stocking ponds is available year round.

In natural waters T. melanopleura is known to grow to about a kilogramme or more but T. heudelotii rarely grows up to 300 g. The former is more popular for culture purposes and, when available, is recommended in preference to T. heudelotii.

Both species feed on algae, other plants, detritus, etc., found on the bottom. They also feed well on all locally available food materials like groundnut cake, palm kernel cake, spoilt groundnut, kitchen waste, etc. They seem to do well in association with other species like mullets, catfish and common carp in brackishwater ponds. Both are hardy and can be transported over long distances. They can also survive out of water, under moist conditions, for a longer period than most other species like mullets and bonga.

3.2 Mullets (Mugil spp.)

The systematics of this group is not yet well defined. Of more than 200 species listed worldwide up to date, Thompson (Anon., 1974) recognizes only about a third or less. Further, he stresses the use of dental characteristics and other facial features for classification purposes.

However, to facilitate identification of juveniles and larger sizes, handbooks have been prepared by FAO for certain areas like the Mediterranean but for other areas like the West African coast no satisfactory key is available and this makes field identification difficult. Identification of the fry and fingerlings is even more difficult than in the case of adults and poses problems for fishpond owners who wish to select faster growing species for stocking their ponds. Some fishermen, specially those along the east Mediterranean coast, have gained enough experience and are capable of identifying them by looking at the shoals without having to handle specimens.

According to available literature for West Africa, Irvine (1947) lists seven species for Ghana; Daget and Iltis (1965) list five species for the Ivory Coast; Blache et al. (1970) list 15 species for the coast of West Africa between 20 degrees north parallel and 15 degrees south parallel. Of these, Liza falcipinnis and L. grandisquamis appear to be more common than other species. M. cephalus, which is a popular species for culture in far eastern countries, though present in West Africa, is not abundant; but, M. cephalus is abundant along the Mediterranean coast of Africa.

The bulk of the mullets in West African waters is caught in estuaries and brackishwater areas. They are rare or almost nil in waters of less than 2 ppt salinity. The catch from the sea is negligible; but for the Mediterranean coast the bulk of the catch is from the sea, other than those cultured in ponds.

From what is known in other regions, mullets spawn in the sea. In temperate areas like the Mediterranean coast, spawning is seasonal and the fry are found in the open sea in shoals. For the tropical West African coast practically no work has been done to determine spawning areas; but, it is known for Nigerian waters that the smallest fry (about 18 millimetres) first make their appearance at the mouth of lagoons and rivers. They congregate in shallow tidal pools at low tide and in shady areas where they can be caught with very little effort. Recent investigations (Oni, 1973) showed that mullet fry are available throughout the year; though in greater numbers from March to July than during the rest of the year. March is the peak of the dry season with high salinity conditions; salinity decreases with the onset of the rains in late April.

Later, in Nigerian waters, the fry move inland toward lower salinity areas as they grow bigger and they have a habit of browsing along the edge of the water most of the time. In deeper waters they keep to the surface layers. The larger specimens, like the fry, move in schools and are caught by fishermen using castnets. Specimens weighing about 2 kg are occasionally caught in the lagoons and creeks. So far, no mass spawning migration of mature adults has been observed or recorded.

Compared to the tropical specimens, like those from the West African coast, specimens from temperate waters like the Mediterranean are leaner, the body depth being comparatively shorter.

Mullet fry and fingerlings feed on plankton; as they grow older they feed on algae and detritus found on the bottom. Fagade and Olaniyan (1973) from their investigations on the fishes of the Lagos Lagoon (brackish) conclude that mullets feed mainly on bottom deposits, by stirring the bottom and filtering with their gillrakers the particles brought into suspension. In growing ponds they have been observed to feed well on mashed food (groundnut cake, palm kernel cake, etc.) floating on the surface of the water, by skimming the surface.

Mullets are sensitive to low oxygen concentration and muddy water. When there is fouling of the bottom layers of the pond water, mullets are one of the first species to appear on the surface and if such conditions persist, they tend to die. Further, during harvests of ponds, specially in swampy areas, the operation of the net stirs up the bottom and water turns very muddy. Such conditions increase the mortality of mullets; but species like tilapia and catfish can tolerate such muddy conditions for much longer periods.

Survival rates of mullets in ponds with a pH of 6.0 or higher were high for juveniles and larger sizes but pH values lower than 7.0 caused high mortality of fingerlings under 60 mm during collection and transport. In tropical areas, in addition to pH, the ambient temperature and method of handling at the time of collection and transport plays an important part in their survival. Those collected during early morning and late evening hours had more than 75 percent survival, while those collected during midday had less than 25 percent survival.

In other regions where M. cephalus is cultured in fresh water, the fry are transferred direct to fresh water after collection from the sea or brackish water. But the species identity of the mullet fry and fingerlings off the Nigerian coast is not definitely known and it was not certain that they could be acclimatized to fresh water. Recent investigations show that it is possible to acclimatize them to fresh water in about 36 hours by gradual dilution and they are being grown with common carp in freshwater ponds. The fry and fingerlings have fared well during air transport in 3 parts per million (ppm) quinaldine solution and mortality was less than 3 percent.

3.3 Catfish

3.3.1 Chrysichthys nigrodigitatus

This species is common in most parts of West Africa and is found in both fresh waters and brackish waters of low salinity. In brackishwater ponds they have grown well in salinities up to 25 ppt provided salinity is increased gradually. This species can be identified from C. longifilis(?) walkeri(?), which also occurs in the same environment, by its pointed snout compared to the broader snout of the latter.

No detailed study of the biology of C. nigrodigitatus has been made but it has been observed from landings in Nigeria that the smaller specimens (about 25 g or more) are more abundant in fresh water and low salinity brackishwater lagoons while the adults with ripe gonads are more abundant in the upper reaches of rivers, specially during the first half of the rainy season, May to July, indicating that juveniles move upstream as they mature and breed in the rivers. The fingerlings probably migrate down to the lagoons (fresh and brackish) to start the cycle all over again. This does not, however, exclude possible spawning in the lagoons.

This species exhibits peculiar breeding characteristics. The male broods the fertilized eggs in its mouth; the sides of the head become extended laterally forming a pouch-like structure and, as a result, the snout assumes a semicircular broad shape. The fertilized eggs are retained in the mouth and the parent does not appear to feed during this period. Loss in body weight occurs to an extent that the bony structure is visible externally. Because of this, in certain areas during the breeding season, the males are not popular in the markets and fetch lower prices while females with mature or maturing gonads fetch very high prices. Mature specimens of 3 kg size are common in the markets during the breeding season and they fetch about 4.50 per kg, retail. Catfish are extremely popular in certain parts of Africa and would be suitable for culture in this respect.

C. nigrodigitatus keeps to the bottom, feeding on the surface layers of the soil. Recent investigations have shown that in its natural environment it feeds almost exclusively on bivalves. Occasionally gastropod shells have been found in their stomachs. Bivalves and gastropods are swallowed whole by the catfish; the fleshy portions are digested and absorbed while the empty shells pass out intact. In brackishwater ponds this species has fed and grown satisfactorily on groundnut cake, palm kernel cake, etc., in the absence of bivalves (Sivalingam, 1972). In the absence of supplementary feed, however, no increase in weight was recorded.

Availability of small catfish for stocking fish ponds was investigated recently in Nigeria. It was found that small numbers can be obtained throughout the year with peak availability during the period July to October. This fits in with the seasonal appearance of mature males and females mentioned earlier. However, the quantity of young catfish available do not appear to be adequate for large-scale farming.

Like tilapia, catfish are very hardy and remain alive out of water longer than other species, specially under moist conditions. However, if kept in a small volume of water, they exude slime which lowers the pH of the water and causes high fish mortality. A small spray of running water, sufficient to keep the skin moist, would keep the specimens alive during transport.

One difficulty in transporting 40-g fish (size normally available) in oxygen filled plastic bags will be the sharp and strong dorsal and pectoral spines. It will be necessary to use very thick bags if fish of this size are to be transported.

3.3.2 C. longifilis(?) walkeri(?)

There is some doubt as to the exact identity of this species. In Nigerian coastal lagoons where the water is almost fresh, one or two other species of catfish, together with C. nigrodigitatus, occur. One has a very long first dorsal ray reaching as far as the caudal fin. This ray is seen only in specimens less than about 12 centimetres in length. Possibly because this ray is delicate and can be easily damaged it has not been observed in larger specimens. This species is identified as C. longifilis. The features of the second (?) species fits in with the description of C. walkeri given by Irvine (1947); but, the vertebrae and gillraker counts of both these are identical and quite distinct from those of C. nigrodigitatus. Examination of the gonads gives the indication that these two (?) species are probably the two sexes of one and the same species. The external characteristics of the head of what is thought to be C. walkeri may be the breeding characteristics of the male of C. longifilis. Specimens with these characteristics are present throughout the year as spawning appears to be year round. This species, unlike C. nigrodigitatus starts breeding when it is very small (about 30 g) and does not grow to a large size; specimens larger than 150 g are extremely rare. For these reasons this species may not be considered suitable for culture.

However, a detailed investigation has to be carried out to determine whether C. walkeri and C. longifilis are two separate species and, if separate, whether C. walkeri is suitable for culture.

3.4 Mud catfish (Clarias senegalensis)

This species has been recorded in most of the West African countries and has occasionally been experimented with as a species for culture. It is a close relative of C. lazera which is cultured in freshwater ponds in most parts of Africa and equally popular in the markets. It has been recorded in brackishwater ponds and appears to tolerate salinities of about 12 ppt, or possibly more. Fingerlings, however, are not available in quantity for stocking.

Like most Clarias spp., C. senegalensis is very hardy and, because of the presence of auxiliary breathing apparatus, can be transported in a small volume of water over long distances. In aquarium tank experiments, they fed on groundnut cake and palm kernel cake.

Very little additional information is available on the feeding and breeding habits of this species.

3.5 Bonga (Ethmalosa fimbriata)

The distribution of this species is limited to the West African coastal area and its inland brackish waters. The larger specimens (more than about 18 centimetres caudal fork length) are common in the coastal waters of the open sea while the fry, fingerlings and maturing adults, of a smaller size than those found in the sea, are common in estuaries and lagoons. They are plankton feeders and are seasonal in their appearance both in the coastal waters and in the lagoons. During certain seasons, large quantities of fingerlings are caught with the help of small seines. All sizes from fingerlings to adults are in demand and are sold fresh, smoked or fried in the markets.

Bonga fry are known to enter brackishwater ponds with the tidal water and grow there. No attempt has been made to collect the fry for stocking in ponds. They have grown in ponds, where the salinity has gone down to about 5 ppt, in association with mullets, tilapia and catfish. This species is very delicate, however, and requires careful handling. It is more sensitive to oxygen deficiency, high temperatures and muddy conditions than mullets.

This species may have promise as a plankton feeder in polyculture.

3.6 Hemichromis fasciatus

This species has been reported from most parts of tropical West Africa from both fresh and brackish waters and has grown in ponds with salinities up to 26 ppt. Sizes larger than 20 centimetres are rare. It is predatory in habit and feeds on fish fry and fingerlings including its own fry (Irvine, 1947). When spawning it attaches its eggs to hard objects like rocks.

It is a useful species in ponds where predators for tilapia are required. Because it does not grow to a large size, it does not attack mullets, common carp, etc., if introduced at a later stage when tilapia is expected to start breeding and when species other than tilapia have grown to larger sizes.

3.7 Snappers (Lutjanus spp.)

These are demersal species found in both marine and high salinity brackishwater areas all round the African continent. These species often tend to keep close to rocks when such shelter is available. Two of the species found in the estuaries of the Nigerian coast, where the salinity ranges from 25 to 33 ppt, have grown in ponds where the salinity went down to 4 ppt. They are predatory and are useful for the control of tilapia populations. In polyculture they may prey on useful species. They have grown to 2 kg size in tilapia ponds in one year.

The fingerlings of these species (3 to 7 centimetres) can be collected from small bays and crevices along estuaries, by holding a small hand seine net across the bay or crevice and disturbing the bottom of the water and then hauling the net.

3.8 Common carp (Cyprinus carpio)

Common carp, an exotic species to Africa, is popular for culture in freshwater ponds but can also be cultured in brackish waters of low salinity (up to about 5 ppt). Because of its popularity for freshwater pond culture, considerable amount of research has been done on this species.

4. ADDITIONAL BIOLOGICAL INFORMATION REQUIRED FOR ACCELERATED DEVELOPMENT OF BRACKISHWATER FISH CULTURE IN AFRICA

As has already been mentioned earlier, brackishwater fish culture is comparatively new in most parts of Africa and fully fledged systems similar to those in the Far East have not yet been developed. To develop such systems in the shortest possible time, full knowledge of the biology of cultivable species is essential. Information available on species suitable for culture has already been presented. However, this information is far from complete and it is recommended that the following projects be given priority to obtain the necessary information to accelerate development of fish culture practice in Africa.

Field keys are essential to facilitate the identification of species. It is recognized that, within the same group like the mullets, different species have different growth rates and, as such, to obtain optimum production, the fish farmer should be in a position to identify the appropriate species in the field. It is therefore important that field keys for both fry and adults of the more important groups like mullets and catfish be prepared. In preparing these keys it is important to note that body proportions and other characteristics for the same species may be different for different geographical areas and, as far as possible, keys should be prepared separately by geographical areas.

In the Far East, suitable combinations of species have been developed based on their biological characteristics to obtain optimum yields from fish ponds. It is necessary to investigate the feeding habits of cultivable species in their natural environment where necessary and develop similar combinations, as far as possible, with species available within the region. For example, the following combinations may be tried in the first instance based on their feeding habits:

1. Mullets, feeding on algae and detritus and bonga, a plankton feeder, for ponds where only fertilizer is added;

2. Mullets, bonga and catfish (for which supplementary feed is essential) where fertilizer and supplementary feed are given.

In addition to developing suitable combinations of species, it is also necessary to obtain information on the relative densities of the selected species to be stocked, taking into consideration the nature and quantity of natural food made available with the use of fertilizers and the supplementary feed to be given. Where predators are included in polyculture, species preference by the predator should be studied so that the appropriate predator may be stocked to control populations of particular species like tilapia.

Availability of adequate fish seed is an important factor in fish-culture development. The availability of fish seed has been studied in some areas in respect of some species like mullets but for most of the other promising species, like catfish, this information is not available. Steps should therefore be taken in time to obtain this information for all cultivable species. Where natural supply is inadequate, information obtained about breeding seasons and breeding habits may be used to develop hatchery methods for the production of the required fish seed. The author feels that the most important factor affecting fish culture development in, for example, Nigeria is inadequate supply of carp seed for stocking in ponds. Such problems should be solved to accelerate development.

Transporting fish seed in compact containers filled with oxygen is cheaper than transporting them in large open tanks in heavy vehicles as is being done in most parts of Africa.

Detailed investigations on oxygen demand for the different species selected for culture under the various climatic conditions existing in Africa, together with the effect of anaesthetics during transport, and control of pH levels, should be investigated. Such information, if made available to extension staff, would go a long way in making fish culture more profitable than at present and thus accelerate fish-culture development in Africa.

5. REFERENCES

Blache, J., J. Cadenat and A. Stauch, 1970 Clés de détermination des poissons de mer signalés dans l'Atlantique oriental. Faune Tropicale XVIII, ORSTOM, Paris, 479 p.

Daget, J. and A. Iltis, 1965 Poissons de Côte d'Ivoire. Mémoires de l'Institut Français d'Afrique Noire, (74):385 p.

Fagade, S.O. and C.I.O. Olaniyan, 1973 The food and feeding interrelationship of the fishes in Lagos Lagoon. J.Fish.Biol., 5:205–25

Irvine, F.R., 1947 The fishes of the Gold Coast. Crown Agents, London, 352 p.

Oni, A., 1973 On the availability and seasonal variation in abundance of mullet fry in the Lagos harbour mouth area. Annual Report, Federal Department of Fisheries, Lagos, Nigeria

Sivalingam, S., 1972 Fish culture possibilities around Lagos Lagoon and results of recent trials. Federal Fisheries Occasional Paper, Federal Department of Fisheries, Lagos, (13): 21

Sivalingam, S., 1974 On the grey mullets of the Nigerian coast prospects of their culture and results of recent trials. Proceedings, IBP/PM International Symposium on the Grey Mullets and their Culture, Haifa, June 1974, Aquaculture (in press)

Anon., 1974 Proceedings, IBP/PM International Symposium on the Grey Mullets and their Culture, Haifa, June 1974, Aquaculture (in press)

BIOLOGIE DES PRINCIPALES ESPECES UTILISEES EN PISCICULTURE AFRICAINE

par

J.C. Micha et V. Frank
Laboratoire d'Ecologie Animale
Facultés Universitaires
Rue de Bruxelles, 61
B-5000 Namur (Belgique)

Résumé

Lors de sa réunion à Nairobi (Kenya) du 19 au 22 mars 1974, le groupe de travail du Comité des pêches continentales pour l'Afrique (CPCA) a retenu vingt-cinq espèces de poissons comme présentant un intérêt prioritaire pour l'avenir de la pisciculture en Afrique. Ces vingt-cinq espèces retenues appartiennent à dix familles différentes dont sept seulement sont autochtones, les trois autres ayant été introduites en Afrique.

La présente communication traite de données biologiques concernant treize espèces, à savoir: Chrysichthys nigrodigitatus, C. walkeri, Auchenoglanis occidentalis, Bagrus docmac, Micropterus salmoides, Lates niloticus, Clarias lazera, C. senegalensis, Cyprinus carpio, Heterotis niloticus, Gambusia affinis, Salmo gairdneri, S. trutta.

Pour chaque espéce les auteurs donnent la position en systématique, la distribution et l'écologie, le régime alimentaire naturel, des données sur la croissance, des informations sur la reproduction et l'élevage en pisciculture, les parasitoses éventuelles.

Le document fait ressortir l'intérêt réduit ou même négatif de l'introduction d'espèces de poisson. Le continent africain offre une large variété d'espèces - dont beaucoup vivent dans des milieux dont les conditions sont proches de celles rencontrées en étangs de pisciculture. Ces espèces, en quelque sorte préadaptées aux conditions d'élevage devraient faire l'objet d'études biologiques fondamentales, d'essais systématiques en pisciculture et il faudrait mettre au point une technologie de production pour les espèces qui donnent les résultats les plus prometteurs.

Abstract

Twenty five fish species of high interest for the future of fish culture in Africa have been retained by the working group of the Committee for Inland Fisheries of Africa (CIFA) during the meeting held at Nairobi, Kenya, 19–22 March 1974. The selected species belong to ten families, seven of which are autochtones and three of which have been introduced into Africa.

This paper deals with biological data concerning thirteen species, namely: Chrysichthys nigrodigitatus, C. walkeri, Auchenoglanis occidentalis, Bagrus docmac, Micropterus salmoides, Lates niloticus, Clarias lazera, C. senegalensis, Cyprinus carpio, Heterotis niloticus, Gambusia affinis, Salmo gairdneri, S. trutta.

The authors give for each species the position in systematics, distribution and ecology, natural feeding, growth, data on breeding and fish culture, parasites and pests.

The paper underlines the reduced, or even negative interest of introducing fish species. The African continent offers a wide variety of species, many of them living in conditions very close to those prevailing in the fish ponds. These species might be considered as almost pre-adapted to the environment prevailing in the fish ponds. Such species should be submitted to careful, basic biological studies, then to experimental culture and a technology for production has to be developed for the species giving the most encouraging results.

1. INTRODUCTION

Informés par la FAO, au début du mois de mai 1975, de l'intérêt d'établir un document sur la Biologie des poissons de pisciculture d'Afrique, les auteurs ont tenté en l'espace de moins de deux mois de rassembler le plus d'informations possibles sur ce sujet. Vu le peu de temps disponible, il est évident que ce travail ne peut être qu'incomplet. Aussi les auteurs seraient reconnaissants à tous les spécialistes des pêches et de la pisciculture africaines de bien vouloir leur communiquer toute information complémentaire ainsi que toute critique et suggestion dans le but d'établir par la suite un document plus complet.

En fait, l'idée de cette étude bibliographique fut émise lors de la première réunion du groupe de travail du Comité des Pêches Continentales pour l'Afrique (CPCA) tenue à Nairobi au Kenya du 19 au 22 mars 1974. Ce groupe de travail sur l'Aquiculture, aprés avoir revu le document “A preliminary catalogue of cultivated fishes in Africa” établi par Jhingran et Gopalakrishnan, a retenu vingt-cinq espèces piscicoles comme présentant un intérêt prioritaire pour l'avenir de la pisciculture en Afrique. Ces vingt-cinq espèces dont cinq ont été introduites sur le continent africain, appartiennent à dix familles différentes dont sept seulement sont autochtones. La présence des trois autres (Centrarchidae, Poeciliidae et Salmonidae) résulte d'introductions en Afrique. En ce qui concerne les sept familles représentées naturellement sur le continent africain, il est apparu aux auteurs que la famille des Cichlidae, qui de toute évidence est à la base de la pisciculture africaine, faisait déjà l'objet de différents articles présentés au symposium d'Accra. D'autre part, la famille des Mugilidae fut le centre d'intérêt d'un récent symposium tenu à Haïfa en Israël du 2 au 8 juin 1974. C'est pourquoi les auteurs, disposant d'un laps de temps très court, ont préféré centrer leurs efforts sur les autres familles moins étudiées et ne rapportent donc dans ce document aucun élément concernant les Cichlidae et les Mugilidae.

D'une façon générale, les informations recueillies ne concernent que des résultats obtenus sur le continent africain. Il a semblé, en effet, superflu aux auteurs de rapporter des données étrangères concernant l'élevage d'espèces autochtones et même allochtones. Il est évident que les résultats obtenus dans des piscicultures en Amérique du Nord, en Asie ou en Europe, même avec des espèces identiques, ne sont pas comparables à ceux d'Afrique car les conditions d'environnement sont toujours très différentes.

Ce document se limite donc à rassembler quelques données biologiques sur treize espèces dont huit sont autochtones et cinq sont introduites. Les huit espèces africaines appartiennent à quatre familles différentes: les Bagridae, les Centropomidae, les Clariidae et les Osteoglossidae. Les cinq espèces introduites appartiennent à quatre familles également: les Centrarchidae, les Cyprinidae, les Poeciliidae et les Salmonidae. Pour chacune des espèces étudiées, les auteurs se sont efforcés de la situer rapidement sur le plan systématique, de décrire succinotement sa répartition et son écologie, de préciser son régime alimentaire naturel, de comparer quelques données sur sa croissance, de faire le point des connaissances sur sa reproduction ainsi que sur son élevage en pisciculture, enfin de signaler d'éventuelles parasitoses. Bien que souhaité, il n'a pas été possible de donner aux noms d'espèces en latin un équivalent vernaculaire. En effet, ces noms vernaculaires changent d'un pays à l'autre, d'une tribu à l'autre, et parfois en fonction de la taille du poisson. Cette nomenclature constitue un travail en soi et les auteurs ont préféré s'en tenir à la dénomination latine plutôt que de donner quelques noms vernaculaires, source de confusion en l'absence de précisions géographiques et linguistiques.

2. PRINCIPALES FAMILLES

2.1 Famille des Bagridae

Les Bagridae font partie de l'Ordre des Cypriniformes et du sous-ordre des Siluroidei qui comprend douze familles caractérisées extérieurement par une peau nue ou des plaques osseuses, et par des barbillons buccaux. Poll (1957) signale sept familles dans les eaux douces africaines. Celle des Bagridae existe, à la fois, en Asie et en Afrique Tropicale et est caractérisée notamment par la présence de deux nageoires dorsales, une première rayonnée avec le premier rayon ossifié, et une seconde adipeuse. D'après Poll (1973), cette famille est représentée en Afrique par douze genres. Toutefois, le groupe de travail du CPCA n'a retenu que quatre espèces appartenant à trois genres différents. Ce sont le genre Chrysichthys, qui comprend, d'après Poll (1957), les plus lourds poissons dulcicoles de l'Afrique caractérisés notamment par la présence de dents sur le palais, par une dorsale de six à huit rayons, une caudale échancrée, une mâchoire inférieure non proéminente et une adipeuse toujours entièrement molle; le genre Auchenoglanis caractérisé par l'absence de dents sur le palais, l'absence de barbillons nasaux et une bouche étroite typiquement ventrale et enfin, le genre Bagrus caractérisé par la présence de dents sur le palais et une dorsale pourvue de dix rayons et de longs barbillons maxillaires.

2.1.1 Chrysichthys nigrodigitatus (Lacépède, 1803)

Il apparaît actuellement que les espèces du genre Chrysichthys présentent un gros problème au point de vue systématique et une revision s'imposerait (Thys van den Audenaerde, communication personnelle). Dans le lac de Kossou où vivent plusieurs espèces de ce genre, on distingue en pratique Chrysichthys nigrodigitatus de C. velifer en examinant la nageoire dorsale qui atteint la base de l'adipeuse chez C. velifer, ce qui n'est pas le cas chez C. nigrodigitatus (Frank, observation personnelle). Cette distinction, qui est loin d'être satisfaisante, illustre les difficultés d'identification des espèces décrites.

D'après Loubens (1964), le plus grand spécimen capturé avait une longueur standard de 50 cm correspondant à un poids de 2,4 kg.

2.1.1.1 Distribution et écologie

D'après Daget et Iltis (1965), cette espèce est signalée dans la plupart des fleuves côtiers, du Sénégal au Gabon, et fréquente les eaux saumâtres des lagunes côtières. Elle est commune dans les bassins du Sénégal, de la Gambie, du Bandama, de la Volta et du Niger. On capture cette espèce dans les parties supérieures, moyennes et inférieures des fleuves et rivières (Roman, 1974; Blache, 1964; Loubens, 1964). Mais il semble que son milieu d'élection se limite principalement aux eaux calmes des grands fleuves et lagunes. D'autre part, C. nigrodigitatus s'adapte parfaitement aux conditions artificielles des lacs de barrage puisqu'il est devenu commun dans les lacs Kainji (Lewis, 1971), Volta (Whitehead, 1969) et Kossou (Jocqué et Frank, communication personnelle).

D'après Lewis (1971), cette espèce affecte les eaux profondes non côtières dans le lac artificiel de Kainji.

Petr (in Obeng, 1969) signale que cette espèce s'est très rapidement développée après la fermeture du barrage de la Volta (Ghana), constituant, après moins d'un an, 56 pourcent des prises totales des pêcheurs d'Akosombo.

2.1.1.2 Régime alimentaire

Whitehead (1969) et Lewis (1971) signalent que les jeunes individus de C. nigrodigitatus se nourrissent essentiellement d'éléments benthiques tels que Ostracodes, larves des Diptères (Chironomus, Chaoborus) nymphes d'Ephémères (Povilla), larves de Trichoptères, etc.

Les adultes ont un régime alimentaire plus large et se nourrissent surtout de plantes supérieures, de graines, de mollusques, de larves d'insectes, de détritus divers et de vase (couverture biologique).

Sivalingam (1974) signale que, dans les lagunes du Nigeria, ce poisson se nourrit presqu'exclusivement de bivalves.

2.1.1.3 Croissance

Dans l'Ogoué, Loubens (1964) montre que la croissance de ce poisson est assez bonne, atteignant, à l'âge d'un an, 17 cm pour un poids de 100 g, à l'âge de deux ans, 29 cm pour un poids de 400 g, à l'âge de trois ans, 38 cm pour un poids de 1 000 g, à l'âge de six ans, 50 cm correspondant à un poids de 2 400 g.

2.1.1.4 Reproduction

Loubens (1964) montre que la maturité des femelles de l'Ogoué ne s'observe que chez les individus d'une taille supérieure à 26 cm, soit vers l'âge de deux ans. Par contre, Roest (communication personnelle) signale des individus matures d'une taille de 16,2 cm dans le lac de Kossou. D'après le CTFT (1972), les individus matures les plus petits trouvés dans la Bandama sont un mâle de 16 cm et une femelle de 17 cm de longueur standard.

En ce qui concerne la fécondité, Loubens (1964) indique une valeur moyenne de 9 600 ovules avec des extrêmes allant de 6 000 à 14 000 ovules. Ces chiffres sont du même ordre de grandeur que ceux de Roest (communication personnelle) qui signale une fécondité de 4 100 et 5 500 ovules pour des femellles d'une longueur standard respective de 19 et 24,5 cm. Ces gros ovules sphériques présentent une coloration jaune et ont un diamètre qui varie entre 2,1 et 3,0 mm.

Lors de la reproduction, qui s'effectue toute l'année en lacs et en rivières, on observe la formation de couples stables. Certains auteurs (CTFT, 1975; Whitehead, 1969) signalent, toutefois, que la reproduction n'a lieu qu'en saison de pluies dans les rivières. La ponte nécessite généralement un substrat rocheux. La garde parentale est effectuée par la femelle et par le mâle. Ce dernier présente à ce moment un élargissement typique de la tête qui semble en relation avec une incubation buccale probable.

2.1.1.5 Elevage

Le département fédéral des pêcheries du Nigeria (Ezenekwe, 1974) a effectué des essais d'élevage de cette espèce en eaux saumâtres. Les premiers résultats apparaissent très intéressants.

Sivalingam (1974) signale aussi qu'en l'absence de nourriture d'appoint, ces silures placés en étangs à la densité de 2 700 et 3 950 ind./ha n'ont pas augmenté de poids en 80 jours. Par contre, nourris au tourteau d'arachide pendant 240 jours, et à la densité de 2 270 et 3 650 ind./ha, la production totale, y compris d'autres espèces, fut respectivement de 858 et 1 156 kg/ha/an.

Un essai précédent, à la densité de 4 460 ind./ha, avait donné une production de 2 412 kg/ha/an.

Bardach (1972), d'après les essais d'élevage tentés au Togo, signale que cette espèce présente une activité nocturne et a besoin d'abris durant la journée. Jusqu'à présent, toutefois, on n'a pas obtenu sa reproduction en captivité.

2.1.1.6 Parasitoses

D'après Ukoli (1969), dans le Niger, ce Chrysichthys est occasionnellement parasité par des Trématodes, Nephrocephalus sessilis et Clinostomum complanatum.

2.1.2 Chrysichthys walkeri (Günther, 1969)

Très peu de données semblent disponibles sur cette espèce. Loubens (1964) signale, dans l'Ogoué, un spécimen de 31 cm pesant 500 g. Roman (1974), dans la Volta, rapporte que la taille maximale observée est de 51 cm correspondant à un poids de 3 kg. Daget et Iltis (1965) signalent que la taille de cette espèce reste toujours bien inférieure à celle de C. nigrodigitatus.

2.1.2.1 Distribution et écologie

Chrysichthys walkeri est une espèce relativement rare dont la distribution s'étend dans les fleuves côtiers, de la Guinée portugaise jusqu'à l'Ogoué. Elle est principalement signalée dans les bassins de la Gambie et de la Volta, jusqu'en Haute Volta. Elle est même commune dans la lagune Ebrié en Côte-d'Ivoire (Daget et Iltis, 1965).

D'après Lessent (1971), ce silure représente une part non négligeable des pêches artisanales du lac de barrage d'Ayamé en Côte-d'Ivoire (51,9 pourcent des prises en 1964 et 26,2 pourcent en 1970).

2.1.2.2 Régime alimentaire

Loubens (1964) signale que cette espèce est essentiellement détritivore et se nourrit de vase et de débris végétaux.

2.1.2.3 Croissance

Aucune donnée bibliographique n'apparaît sur la croissance de cette espèce.

2.1.2.4 Reproduction

Dans l'Ogoué, Loubens (1964) a capturé des femelles matures d'une taille de 16 cm. La fécondité des femelles de 21,5 cm et de 25,5 cm est respectivement de 2 700 et 7 000 ovules. Un certain stock de femelles (9 à 27 pourcent), capturées aux filets maillants, ont des ovaires matures pendant toute l'année ce qui semble indiquer que la reproduction s'effectue sans interruption.

2.1.2.5 Elevage

Aucune donnée bibliographique n'apparaît sur les essais d'élevage de cette espèce.

2.1.3 Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840)

Cette grande espèce peut atteindre, d'après Poll (1950), une taille supérieure à 1 m et un poids d'une quarantaine de kg.

2.1.3.1 Distribution et écologie

Blache (1964) indique que cette espèce présente une très large distribution géographique. Elle est commune dans les bassins du Sénégal, de la Gambie, du Bandama, de la Volta, du Niger, du Tchad, du Congo et du Nil.

Auchenoglanis occidentalis vit en eaux profondes dans les endroits relativement calmes, à fonds vaseux, des fleuves et rivières. Il affectionne aussi les grandes zones d'inondation D'après Gosse (1963), il recherche également les berges abruptes et les bords des îles couvertes de matières humiques. En lac, il recherche généralement les zones littorales (Greenwood, 1966).

2.1.3.2 Régime alimentaire

Dans l'ensemble, et d'après divers auteurs (Verbeke, 1959; Gosse, 1963; Blache, 1964; Greenwood, 1966; Bishai, 1970; CTFT, 1972; Micha, 1973), cette espèce se nourrit principalement d'organismes animaux des fonds vaseux tels que Vers Nématodes, Crustacés Ostracodes et Branchiopodes, larves de Diptères (Chironomus, Ceratopogonus), de Trichoptères, d'Ephémères (Povilla) et d'adultes d'Hémiptères. Toutefois, il apparaît que les larves et les adultes d'insectes aquatiques constituent l'essentiel de son alimentation. C'est pourquoi, plusieurs auteurs la considèrent comme entomophage. Il n'empêche qu'occasionnellement, elle se nourrit de végétaux microscopiques (diatomées, algues filamenteuses) et de débris de végétaux supérieurs.

Blache (1964) et Micha (1973) ont également trouvé, dans l'estomac des adultes, des poissons de petite taille. Sterba (1973) signale qu'en aquarium cette espèce se comporte comme un prédateur vorace et Bardach et al. (1972) indiquent qu'elle se nourrit de divers animaux y compris des poissons.

2.1.3.3 Croissance

A l'examen de la relation poids-longueur des populations de l'Oubangui, Micha (1973) a constaté que la croissance de cette espèce est allométrique et que le coefficient spécifique de régression b est égal à 3,24, ce qui signifie que la croissance en poids de cette espèce est supérieure à sa croissance en longueur. D'après Bishai (1970), au Soudan, cette grande espèce présente une croissance assez bonne aux stades jeunes, atteignant vers l'âge d'un an. 15 cm, 37 cm à deux ans, 43 cm à trois ans, 50 cm à six ans. Blache (1964), dans le bassin du Tchad, constate que les jeunes nés en juillet atteignent, après 5 mois, une taille de 8,5 à 12,5 cm de longueur standard soit 10,5 cm de moyenne correspondant à un poids moyen de 22,4 g.

D'après les captures des pêcheurs, la taille moyenne de cette grande espèce est de l'ordre de 50 cm dans différents bassins tels que Tchad et Nil.

2.1.3.4 Reproduction

Bishai (1970) signale que les femelles, qui présentent un stade de maturité avancé, ont au moins une taille de 30 cm. Micha (1973), dans l'Oubangui, a constaté que les petites femelles à maturité ont une taille minimale observée de 50 cm de longueur totale correspondant à un poids de 1,8 kg.

La fécondité de cette grande espèce est relativement faible et est estimée, d'après Bishai, pour des femelles de 30 à 57 cm entre 8 840 et 43 044 ovules. Ces gros ovules sphériques, de coloration jaune, ont un diamètre de 2 à 3 mm à maturation. On distingue, toutefois, dans les ovaires, trois stades différents parmi les ovules. Ceux-ci correspondent à un diamètre de 0,4 à 1,0 mm pour le premier stade, de 1 à 2 mm pour le second stade et de 2 à 3 mm pour le dernier stade.

D'après divers auteurs (Blache, 1964; Daget in Greenwood, 1966; Bishai, 1970; Micha, 1973), la reproduction de cette espèce s'effectue principalement au début et pendant la saison des pluies, les géniteurs effectuant une migration latérale vers les zones d'inondation des fleuves et rivières. Ils recherchent ainsi des eaux peu profondes, caractérisées par la présence d'herbiers (CTFT, 1972).

2.1.3.5 Elevage

Des essais d'élevage de cette espèce ont été tentés depuis quelques années à Sokodé au Togo, à Bangui en République Centrafricaine et à Bouaké en Côte-d'Ivoire. D'après Bardach et al. (1972), ce poisson présente une activité nocturne et a besoin d'abris pendant le jour.

Des essais de croissance d'alevins, récoltés en milieu naturel, ont été menés à Bangui en élevage mixte dans des grands étangs de production à Tilapia (Micha, 1973). A la densité de 20 000 Tilapia/ha et de 500 Auchenoglanis/ha, la croissance de ces derniers fut très bonne puisque, vers l'âge de 15 mois, le poids moyen des Auchenoglanis était de 1 450 kg. Un autre essai d'élevage mixte d'Auchenoglanis avec Tilapia, a porté sur six mois d'exploitation. A la population d'alevins de Tilapia est ajouté 6 pourcent d'alevins d'Auchenoglanis. Ces derniers sont ainsi passés de 5 g à 192 g, assurant une production en Auchenoglanis de 179,1 kg/ha/an. Toutefois la mortalité des Auchenoglanis fut de 35,5 pourcent sur la période d'exploitation de six mois. Cette mortalité importante est sans doute en relation avec la faible concentration en oxygène qui caractérise chaque matin l'eau des étangs de pisciculture tropicale.

En ce qui concerne le régime alimentaire de cette espèce en captivité, Micha (1973) constate qu'il se nourrit de larves d'insectes et de petits Tilapia, mais qu'il apprécie peu les aliments artificiels tels que drèche de brasserie et tourteaux divers. En aquarium, Gaudemard (communication personnelle) a cependant constaté qu'il mangeait des granulés pour poissons.

Par contre, à Bouaké, Planquette (communication personnelle) constate qu'il ne limite absolument pas les populations de Tilapia et qu'il utilise peu les aliments artificiels, ce qui se traduit par une croissance extrêmement lente en étang.

A Bangui (Micha, 1973), la maturité, des alevins de deux mois, récoltés en eaux libres, n'est apparue qu'après une période minimale de deux ans. La majorité des géniteurs n'atteignent leur maturation que vers l'âge de 30 à 33 mois. Toutefois d'après Bardach et al. (1972) la reproduction de cette espèce n'a pas été obtenue en captivité. Par contre, à Bouaké, Planquette (communication personnelle) a obtenu des alevins en étangs de pisciculture.

2.1.3.6 Parasitoses

Bishai (1970), au Soudan, constate la présence de deux parasites internes: un Nématode Spirocamalanus sp. et plus rarement un Cestode, Polyancheopothrium sp.

2.1.4 Bagrus docmac (Forskal, 1775)

Cette très grande espèce atteint dans le Nil, d'après Bishai (1970), une taille de 120 cm correspondant à un poids de 33 kg.

2.1.4.1 Distribution et écologie

Bagrus docmac a une distribution géographique assez large et est signalé d'après Blache (1964), Reizer (1971), Bishai (1972) et Paperna (1974) dans les bassins du Sénégal, de la Volta, du Niger, au Cameroun, dans le bassin du Tchad, dans les lacs Est-africains (Edouard, Victoria, George), dans le Nil Supérieur, Moyen et Inférieur, en Somalie (rivière Ganana) et en Ethiopie (lac Stéphanie).

Dans les biefs inférieurs du Logone et du Chari, Blache (1964) le trouve à proximité des zones à bancs d'“huîtres” (Aetheria), dans les anfractuosités desquelles les jeunes se dissimulent. Dans le lac Victoria, Greenwood (1966) constate qu'il se trouve en eaux peu profondes comme en eaux profondes; alors qu'au lac Edouard, on ne le trouve qu'en eaux peu profondes.

D'après Elder (1962) Bagrus docmac constitue approximativement 17 pourcent des prises annuelles totales du lac Victoria.

2.1.4.2 Régime alimentaire

Greenwood (1966), Bishai (1970), Motwani (1970) et Paperna (1974) signalent que les jeunes B. docmac se nourrissent principalement d'insectes Diptères (Chironomides), Orthoptères, Anisoptères et de Crustacés. Les adultes consomment par contre des petits poissons tels que Haplochromis dans le lac Victoria, Tilapia et Barbus dans le Niger, Synodontis, Alestes et Labeo dans le Nil. Cette espèce est donc nettement piscivore et doit être considérée comme un prédateur, exactement comme le Lates niloticus (Chilvers et Gee, 1974).

2.1.4.3 Croissance

Après avoir calculé la relation poids-longueur d'une population du Niger, Motwani (1970) constate que le coefficient spécifique de régression est égal à 3,24, ce qui traduit une croissance allométrique. En fonction de l'âge, la croissance de B. docmac apparaît bonne, comme le montre le Tableau I.

TABLEAU I
Croissance comparée de Bagrus docmac dans deux fleuves africains

2.1.4.4 Reproduction

Blache (1964) signale que la taille adulte minimale des femelles matures est de 33 cm de longueur standard alors que Bishai (1970) donne 53 cm de longueur totale pour les femelles et 56 cm pour les mâles. Le même auteur signale un sex ratio de 1:1.

La fécondité de cette espèce varie, selon Bishai (1970), entre 12 150 et 774 000 ovules pour des femelles de 56 à 120 cm. Comme pour d'autres espèces de Bagridae, cet auteur constate l'existence de trois types d'ovules qu'il met en relation avec le fractionnement de la ponte. La période de reproduction s'étale, dans le Nil, sur sept mois et ne semble pas être en relation avec la saison des pluies. Cette période serait plutôt fonction de la température des eaux.

Enfin, d'après Copley (in Bishai, 1970) B. docmac se reproduit dans les rivières et recherche, à cette fin, les zones rocheuses. Bardach et al. (1972) signalent également que cette espèce se reproduit dans les eaux peu profondes du Nil Blanc.

2.1.4.5 Elevage

Selon le Département des pêcheries de l'Ouganda (Bardach et al. 1972), cette espèce se reproduit librement en étangs. Toutefois, jusqu'à présent, on n'a jamais obtenu de reproduction contrôlée. D'après Elder (1962), ce poisson présente une activité diurne mais essentiellement limitée au coucher de soleil et reste inactif pendant le milieu de la journée.

En élevage mixte, cette espèce contrôle de façon satisfaisante les populations de Tilapia nilotica et zillii dans une pisciculture expérimentale d'Ouganda. Elle y joue le même rôle que le prédateur Lates niloticus. Dans ces conditions d'élevage mixte, B. docmac présente une croissance très satisfaisante.

2.1.4.6 Parasitoses

D'après Paperna (1974), la population de B. docmac du lac Victoria est fortement parasitée par un Vers Nématode Eustrongylides qui lui est transmis par les Haplochromis ingérés. Les formes larvaires enkystées de ce vers parasite sont principalement situées dans les mésentères et dans la rate de Bagrus, alors que les formes non enkystées se trouvent essentiellement dans les muscles. Sarig (1971) signale également un parasite externe Lernaea cyprinacea qui s'attaque entre autres à ce Bagrus. Bishai (1972) rapporte que les populations du Nil sont parasitées par Procamalanus (34,3%), Hepaticola (7,1%), Acanthostomum (16,7%) et Spinitectus (2,6%).

Dans la Volta, Ukoli (1969) rapporte aussi une forte infestation du tube digestif de cette espèce par un Trématode Acanthostomum spiniceps.

2.2 Famille des Centrarchidae

D'après Huet (1970), les Centrarchidae sont des poissons d'Amérique du Nord dont la pisciculture est largement développée aux Etats-Unis. A la fin du siècle dernier, ces poissons ont été introduits en Europe Occidentale ainsi qu'en Afrique du Nord et du Sud.

Cette famille fait partie de l'Ordre des Perciformes aux nageoires dorsales et anales épineuses et du sous-ordre des Percoidei caractérisé par la présence d'écailles souvent cténoïdes et de pelviennes jugulaires. Plusieurs espèces de cette famille ont été introduites en Afrique mais le groupe de travail du CPCA n'a retenu qu'une seule espèce.

2.2.1 Micropterus salmoides (Lacépède, 1902)

Le black-bass à grande bouche atteint en Afrique du Sud une taille maximale de 59,7 cm correspondant à un poids de 4,440 kg (Crass, 1964). En Rhodésie un spécimen de 4,536 kg a été trouvé mort dans le barrage de Kyle (Toots, 1972). A Madagascar, Kiener (1963) signale un exemplaire de 70 cm pesant 5 kg.

2.2.1.1 Distribution et écologie

Les premières introductions de Micropterus salmoides datent de 1928 en Afrique du Sud, de 1929 au Kenya, de 1932 en Rhodésie (Toots, 1972). Meschkat (1966) signale que cette espèce a également été introduite au Congo (Zaïre), en Gambie et dans les montagnes de l'Atlas. Kiener (1961) rapporte également son introduction à Madagascar en 1951. Bard (1962) signale aussi son introduction au Cameroun en 1956. Enfin d'après Crass (1964), en Afrique du Sud, cette espèce trouve des conditions optimales entre 600 et 1 200 m d'altitude. Cependant, on la rencontre au Natal jusqu'à 1 500 m dans les lacs et étangs artificiels et beaucoup plus rarement dans les eaux naturelles. En général, cette espèce vit dans les lacs, rivières, fleuves, étangs et marais. A Madagascar, toutefois, on la trouve surtout dans les lacs et étangs des plateaux et hauts-plateaux. En Afrique du Sud, d'après Jubb (1973) elle semble préférer les eaux claires et calmes des grandes étendues d'eau.

Dans certains cas, elle s'adapte aux rivières à courant lent telles que Kariaga et Bushman colonisant préférentiellement les “pools”. La salinité de ces eaux peut atteindre 5 pourcent. En Rhodésie, le même auteur signale que cette espèce a réussi à coloniser les lacs de barrage. Toutefois, on ne la retrouve pas en aval dans les rivières en présence d'Hydrocyon vittatus, espèce compétitrice. Enfin, dans les lacs, elle se cantonne préférentiellement près des zones littorales mais chasse parfois en eau libre.

Lors des introductions, Crass (1964) constate que quelques géniteurs suffisent pour coloniser de grandes étendues d'eau. Dans les eaux envahies par la végétation aquatique, on constate rapidement un surpeuplement suivi de nanisme et cela malgré le cannibalisme manifesté par ce poisson.

D'autre part, Jubb (1973) signale que ce black-bass à grande bouche a fortement décimé les populations de petites espèces piscicoles autochtones en Rhodésie.

2.2.1.2 Régime alimentaire

Kiener (1961), Toots (1972), Jubb (1973) considèrent cette espèce comme prédatrice et cannibale dès le jeune âge.

Les larves commencent à se nourrir huit jours après l'éclosion à une température moyenne de 16°C. Ces larves chassent en bancs dans les zones peu profondes enherbées. Elles se nourrissent de zooplancton et notamment d'Entomostracés pendant une période de six semaines. A ce stade, les alevins se séparent, chassent individuellement et mangent alors des larves d'insectes ainsi que des larves de poissons (Toots, 1972).

D'une façon générale, l'évolution de ces alevins s'accompagne d'une modification du régime alimentaire, composé au début essentiellement d'invertébrés ensuite de poissons. Ainsi, Toots (1972) indique que le régime alimentaire de black-bass de moins de 5 cm est composé de 48,8 pourcent d'invertébrés, alors qu'au-delà de 20 cm, ceux-ci ne représente plus que 3,5 pourcent des proies consommées.

D'après Ludbrook (in Toots 1972), les contenus stomacaux des black-bass de 3,2 à 52,2 cm contiennent 86,6 pourcent de poissons et 13,2 pourcent d'invertébrés. Selon les cas, il se nourrit de Tilapia, de Barbus et de Gilchristella, ou de Glossogobius et Trachystoma en Afrique du Sud. Cependant le régime alimentaire peut varier en fonction de la nourriture disponible. En Afrique du Sud, Harrison (in Toots 1972) constate lors d'une réduction du stock de poissons proies, que cette espèce s'alimente alors aux dépens de grenouilles, de crabes, d'insectes aquatiques et de serpents aquatiques. Jubb (1973) signale également qu'à partir d'une taille de 5 cm, Micropterus salmoides se nourrit occasionnellement de têtards de Xenopus. Enfin, les adultes chassent généralement à l'affût mais peuvent aussi parfois suivre leur proie sur une certaine distance en pleine eau avant de l'attaquer.

2.2.1.3 Croissance

En Rhodésie, Toots (1972) signale que la croissance de cette espèce est supérieure à celle enregistrée en Amérique du Nord et en Afrique du Sud. Dans certaines eaux, quelques individus atteignent un poids de 1 300 à 1 400 kg; à l'âge d'un an, avec une moyenne de l'ordre de 600 à 1 000 g. En Afrique du Sud, Crass (1964) rapporte que ce black-bass peut atteindre, vers l'âge d'un an, un maximum de 28 cm de longueur totale pour un poids de 453 g. Cependant la longueur moyenne de ce groupe d'âge n'atteint que 12,7 cm.

2.2.1.4 Reproduction

Crass (1964), en Afrique du Sud (Natal), rapporte que Micropterus salmoides atteint sa maturité dans le courant de la deuxième année mais certains individus peuvent être matures dès l'âge d'un an. En Rhodésie, Toots (1972) constate que les mâles ne sont matures qu'à une taille de 26,5 cm pour un poids de 255 g et les femelles ont une taille de 28,5 cm pour un poids de 342 g.

La fécondité de cette espèce est relativement faible et varie entre 9 400 ovules pour un spécimen de 24,5 cm (200 g) et 35 098 ovules pour un individu de 36,3 cm (678 g) soit en moyenne 22 692 ovules par femelle ou 5 956 ovules par 100 g de poids frais. La plus grande femelle examinée mesurait 46 cm pour un poids de 2 325 kg et possédait 110 949 ovules. Le diamètre des ovules varie entre 2,5 et 4,2 mm.

Le déclenchement de la ponte semble en relation directe avec les variations de température. Jubb (1973), Crass (1964) et Toots (1972) signalent que la reproduction a lieu au printemps lorsque la température atteint 18° à 19°C. Toutefois la période de reproduction peut s'étaler sur plusieurs mois, une seconde et une troisième ponte pouvant prendre place durant l'été.

Il y a toujours formation d'un couple. La reproduction a lieu en eaux peu profondes (20 à 150 cm). Le mâle prépare un nid dans les racines de plantes aquatiques ou dégage une surface de sable ou de gravier, d'un diamètre approximatif de 50 cm.

Après avoir déposé ses oeufs, qui adhèrent au substrat, et qui sont immédiatement fécondés par le mâle, la femelle quitte le lieu de ponte et seul le mâle monte la garde près du nid. L'éclosion a lieu après deux jours à 22°C ou après cinq jours à 19°C. La température létale pour les oeufs est de 12°C. Les larves ne quittent le nid qu'après résorption de la vésicule vitelline et sont encore protégées par le mâle pendant trois à quatre semaines.

2.2.1.5 Elevage

L'élevage de cette espèce se limite essentiellement à la production d'alevins pour, d'une part, rempoissonner les eaux naturelles et les lacs artificiels destinés à la pêche sportive et d'autre part, contrôler les populations de Tilapia en étangs de pisciculture.

Généralement, on capture, au moment adéquat, des géniteurs de deux ou trois ans qui se trouvent dans des grands étangs de 0,5 à 1 ha. On place alors un couple par étang de 2 à 3 ares dans lesquels on maintient une certaine végétation pour servir d'abris aux alevins. Après éclosion, on fertilise les étangs de façon à assurer une importante production de zooplancton. Dans certains cas, on ajoute simplement du zooplancton pêché en eau libre. Les géniteurs sont retirés de l'étàng de reproduction après trois à quatre semaines. Lorsque les alevins atteignent 4 à 5 cm, ils sont transférés soit, dans de plus grands étangs en présence d'espèces proies, soit directement lâchés dans les lacs de barrage (Toots, 1972).

Enfin, au Natal, le contrôle des populations de Tilapia a donné des résultats satisfaisants en associant des “fingerlings” de black-bass à Tilapia melanopleura (Pike, 1966). Micropterus salmoides a également été utilisé en association avec Tilapia à Madagascar, et au Mozambique (Meschkat, 1966). Par contre en Ouganda, Semakula et Makoro (1966) signalent que cette espèce ne convient pas pour contrôler la surpopulation des Tilapia et s'attaque de préférence aux nombreux têtards plus faciles à capturer.

2.2.1.6 Parasitoses

Toots (1972) signale en Rhodésie de graves infections aux reins causés par des Trématodes. Occasionnellement ce black-bass à grande bouche est également parasité par un Ver Cestode Proteocephalus ambloplitis et par un Crustacé Dolops ranarum.

2.3 Famille des Centropomidae

Cette famille appartient à l'Ordre des Perciformes, aux nageoires dorsales et anales épineuses, et au sous-ordre des Percoidei, aux écailles souvent cténoïdes et aux pelviennes jugulaires. Les Centropomidae se différencient des Cichlidae par la présence de deux nageoires dorsales, une nageoire dorsale antérieure épineuse écartée ou contiguë à une seconde dorsale. Les Centropomidae sont des poissons marins ou d'eau douce représentés en Afrique par deux genres dulcicoles Lates et Luciolates. Le genre Lates (Poll, 1957) ne compte en Afrique qu'une espèce fluviatile mais présente plusieurs espèces lacustres endémiques. Seul Lates nilotious qui vit en fleuves et lacs a été retenu par le groupe de travail du CPCA.

2.3.1 Lates niloticus (Linné, 1766)

Au Tchad, le plus grand spécimen examiné par Blache (1965) atteint 124 cm de longueur standard pour un poids de 41 kg, alors que Hopson (1972) y signale un spécimen de 185 cm de longueur totale pour un poids de 70 kg.

Au Soudan, Bishai (1970) constate une taille maximale de 200 cm de longueur totale pour un poids de 160 kg.

Dans le lac Albert, Hopson rapporte la capture d'un spécimen de 164 kg.

2.3.1.1 Distribution et écologie

Lates niloticus communément dénommé capitaine ou perche du Nil est très répandu sur le continent africain. On le rencontre d'après Blache (1965), Daget (1965), Hopson (1972), CTFT (1972) dans les bassins du Sénégal, peut-être de la Gambie, de la Sassandra, du Bandama, de la Comoe, de la Volta, du Niger, du Tchad, du Congo et du Nil y compris les eaux saumâtres de son delta. En 1965, cette espèce a été introduite avec succès dans le lac Kyoga. Par contre son introduction en 1960 dans le lac Victoria s'est soldée par un échec.

On la rencontre aussi bien en fleuves et rivières qu'en lacs naturels et artificiels à condition que la température des eaux soit supérieure à 12°C. Dans les cours d'eau, les grands adultes se trouvent principalement dans les zones profondes alors que les jeunes se rencontrent un peu partout (Blache, 1965). Gosse (1963) signale également qu'il vit exclusivement dans les eaux du fleuve Congo ne pénétrant pas dans les zones inondées et ne remontant pas les petites rivières. Il se maintient sur les fonds de sable et de gravier soumis au courant et parfois à proximité des bancs de vase à Citharinus. Par contre, les alevins sont toujours capturés dans les franges à graminées. Dans les lacs, les adultes préfèrent la zone pélagique. En effet Hopson (1972) constate que les Lates de plus de 70 cm sont principalement capturés au large.

Au point de vue qualité des eaux, il semble que Lates niloticus soit plus exigeant en oxygène dissous que d'autres espèces. En effet, Hopson (1972) constate, dans le lac Tchad, des mortalités de ce poisson en rapport avec un abaissement de la concentration en oxygène. Loubens (1974) signale les mêmes exigences chez cette espèce dans le Chari.

Au point de vue comportement on constate une certaine sédentarité chez cette espèce. Loubens (1974) considère cela comme un handicap pour recoloniser des zones dépeuplées par une exploitation intense ou un assèchement occasionnel. Blache (1964) signale d'autre part chez cette espèce une activité crépusculaire et nocturne.

2.3.1.2 Régime alimentaire

D'après Hopson (1972), les jeunes larves de 3 à 14 mm se nourrissent de zooplancton surtout de Cladocères et accessoirement de Copépodes. Les juvéniles de 1 à 2,5 cm mangent principalement des Copépodes Cyclopides, des Cladocères, des Copépodes Calanoïdes et des larves d'insectes Ephémères, Trichoptères, Diptères. Les alevins de 2,5 cm à 7 cm font preuve de cannibalisme et se nourrissent à plus de 50 pourcent d'autres petits L. niloticus. De 7 à 30 cm, cette espèce devient essentiellement piscivore (Alestes, Micralestes, Haplochromis, Tilapia), mais consomme également des crevettes du genre Macrobrachium sans plus faire preuve de cannibalisme. De 30 à 72,9 cm, L. niloticus se nourrit principalement de poissons, surtout des Tilapia et de Crustacés, Macrobrachium. Au-delà de 100 cm, il devient uniquement piscivore. Dans le lac Albert, Hamblyn (1962) signale qu'à partir d'une taille de 15 cm, Lates se nourrit de Crustacés du genre Caridina.

Dans ce lac également, Holden (in Hopson, 1972) constate que cette espèce consomme exclusivement du poisson dès la taille de 30 cm. Dans le lac Volta, Petr (in Hopson, 1972) signale que les L. niloticus adultes se nourrissent à 99 pourcent de Pellonula afzeliusi. Whitehead (1969) montre que les juvéniles s'alimentent de poissons entiers (Pellonula), de nymphes d'Ephémères (Povilla), de Crustacés (Palaemon) et de débris de plantes supérieures.

Enfin, d'après Gee (1969), introduit dans les lacs Kyoga et Victoria, L. niloticus se nourrit principalement de Cichlidae et de Mormyridae, alors que dans les lacs Albert et Rudolf où l'espèce est autochtone, il chasse principalement des Characidae, Cyprinidae et des Crustacés Caridina.

2.3.1.3 Croissance

Le coefficient de régression spécifique de la relation poids-longueur de L. niloticus est d'après Loubens (1974) légèrement supérieur à 3. Motwani (1970) signale par contre pour le Nigeria, un coefficient de régression b = 2,86.

La croissance de cette espèce est rapide chez les individus jeunes et reste bonne chez les individus plus âgés (Tableau II). L'étude de Loubens (1974) montre également que la croissance des mâles et des femelles est identique. Il signale aussi un arrêt de croissance pendant l'hiver qui peut se prolonger jusqu'au moment des crues, chez les individus fluviatiles.

TABLEAU II
Croissance comparée de Lates niloticus dans différents bassins africains
(modifié d'après Loubens, 1974)

2.3.1.4 Reproduction

Hopson (1972) indique que les mâles atteignent leur maturité pour une taille de 45 à 60 cm de longueur totale et que jusqu'à 50 cm, 50 pourcent seulement ont des gonades développées. Les femelles n'atteignent leur maturité que pour une taille de 60 à 65 cm.

Par contre dans le lac de Kossou, Roest (communication personnelle) signale une taille de première maturation à 19 cm de longueur standard. En ce qui concerne le sex ratio, Loubens (1974) indique que jusqu'à 60 cm de longueur standard il y a deux fois plus de mâles que de femelles mais que pour des tailles supérieures, cette proportion s'inverse et seules les femelles dépassent un mètre.

Dans le lac de Kossou, Roest (communication personnelle) donne une fécondité de 850 000 cvules pour une femelle de 52 cm de longueur standard pesant 3,942 kg.

Au Nigeria, Motwani (1970) signale les données suivantes:

Les oeufs de cette espèce sont petits et pélagiques ce qui provoque en station de pisciculture une dispersion dans la plupart des étangs par les canaux d'alimentation en eau (Planquette, communication personnelle).

Dans les fleuves du bassin du Tchad, la reproduction de Lates niloticus a lieu dans le lit mineur dès le mois de juin c'est-à-dire au début de la saison des pluies, les alevins gagnant ensuite la zone d'inondation. Exceptionnellement des pontes précoces peuvent avoir lieu en février (Blache, 1964). Dans la Bandama (CTFT, 1972), la reproduction s'effectue principalement en période d'étiage. On capture les alevins dans les plans d'eau isolés du lit principal du fleuve ainsi qu'aux embouchures des petits affluents en début de crue. Dans le lac Tchad (Hopson, 1972), la ponte a lieu dans la zone littorale. Les larves migrent alors vers les eaux libres pour revenir ensuite au stade post-larvaire vers les bords enherbés.

D'après Hopson (1972) et Blache (1964), la période de reproduction est fortement étalée sur l'année mais n'a pas lieu pendant les périodes les plus froides (décembre à février). La période optimale correspond à une augmentation de la température de l'eau (24°C). c'est-à-dire de mars à juin dans le lac Tchad. Loubens (1974) constate également que la période de reproduction est étalée mais décalée dans le lac Tchad par rapport au réseau fluvial. De même Roest (communication personnelle) constate dans le lac de Kossou un étalement de la période de reproduction de juillet à novembre et aussi en février.

2.3.1.5 Elevage

D'après Hamblyn (1962), Meschkat (1966), Semakula et Makoro (1966), Bardach et al. (1972), Planquette (1974), on constate que les divers essais d'élevage de L. niloticus au Nigeria, au Cameroun, en Ouganda, en Côte-d'Ivoire, ont toujours pour but de limiter les populations de Tilapia en étangs de pisciculture.

En Ouganda, Pruginin et Kanyika (1965) associent en étangs de jeunes Lates de 6 à 17 cm à des Tilapia de 4 à 6 cm. Ils placent dans un premier étang 3 750 Tilapia nilotica/ha avec 150 Lates/ha, dans un second étang 3 500 T. zillii/ha avec 150 Lates/ha et dans un troisième étang 2 250 T. nilotica/ha avec 1 500 T. zillii/ha et 225 Lates/ha. Les résultats montrent que la production des Tilapia correspond à 92–98% du peuplement primitif, les T. nilotica atteignent 200–250 g, les T. zillii, 150–200 g et les Lates 250–400 g.

Au Nigeria, Bardach (1972) signale que les alevins de L. niloticus élevés à la densité de 2 à 4 ind./ha en association avec Tilapia et carpe atteignent en six mois un poids de 500 à 600 g. En Ouganda, Semakula et Makoro (1966) associent les alevins calibrés de L. niloticus aux Tilapia dans la proportion de 1 à 30 et obtiennent le contrôle des populations de Tilapia d'élevage. Planquette (1974) en Côte-d'Ivoire associe dans des étangs de 4 ares, 420 T. nilotica de 50 g de poids moyen à 22 L. niloticus (poids moyen 200 g) et obtient après une période de 220 jours une production de 3 à 4 t/ha/an en Tilapia et de 133 à 258 kg/ha/an en perche du Nil. Le poids des Tilapia varie entre 250 et 300 g et la récolte de leurs alevins est insignifiante.

Bard et Lemasson (1966) indiquent que la reproduction de L. niloticus a été obtenue en étang à Lagos au Nigeria en 1963. D'après Bardach (1972), toujours au Nigeria, en plaçant un mâle avec deux femelles de L. niloticus dans un petit étang de reproduction, on obtient régulièrement des alevins de 15 à 30 g, issus de pontes successives. Bardach et al. (1972) signalent également la reproduction de Lates en étang de pisciculture en Ouganda. En Côte-d'-Ivoire, Planquette (1974) obtient régulièrement la reproduction de cette espèce dans les petits étangs de pisciculture à Bouaké et récolte des jeunes Lates de moins de 5 g pendant toute l'année. Les alevins élevés à cette station se sont reproduits au commencement de leur deuxième année.