SE/6
PROPORCION SEXUAL EN LA REPRODUCCION DE LA CARPA Cyprinus carpio L.

por

N. Castagnolli
Facultad de Medicina Veterinaria
y Agronomía de Jaboticabal
São Paulo, Brasil

Extracto

Este trabajo se refiere a la influencia de la proporción sexual de los reproductores en: índice de fertilización de los huevos, supervivencia de las larvas y producción final de los alevines. Las proporciones experimentadas fueron: 1 macho/1 hembra, 2 machos/1 hembra y 3 machos/1 hembra. Se estudia también el ciclo de maduración a través del índice gonadosomático (IGS), la fecundidad absoluta de la carpa y su regresión sobre peso y longitud total. Los mejores índices de fertilización y supervivencia larvaria al quinceavo día, se obtuvieron con la proporción 3:1 aunque la producción final de alevines no mostró diferencia estadística significativa probablemente debido a canibalismo y predación.

Abstract

The paper refers to the influence of sexual ratios of the breeders in the egg fertilization index, larval survival and final production of fingerlings. The ratios tested were: 1 male/1 female, 2 males/1 female and 3 males/1 female. The maturity cycle through the gonado-somatic index (GSI), the total fecundity of carp and its regression on body weight and length were also studied. The best fertilization indices and larval survival by the fifteenth day were obtained with the 3:1 ratio, although the final production of fingerlings did not show any significant statistical difference probably due to cannibalism and predation.

1. INTRODUCCION

La carpa fue el primer pez criado por el hombre y se puede mismo asegurar que la piscicultura tiene su origen ligado a esta especie (Anónimo, 1950). Fan Li en el año 475 a.C. ya señalaba la cría de carpas en la China (Stempniewski, 1971). Según este mismo autor fue introducida en São Paulo en 1904.

La carpa es un pez precoz y de fácil cría por la gran rusticidad y prolificidad que presenta. Es omnívoro y esto facilita su cría con métodos intensivos. Machado (1947, 1949) intentó divulgar el cultivo de carpas en el Estado de São Paulo con trabajos que orientaban sobre el manejo de esa especie. Hasta el momento la producción comercial de carpas en el Brasil es incipiente.

El objetivo de este trabajo es dar una contribución para un mejor manejo de la carpa en el período de la reproducción, fase crítica en el proceso de cría de esta especie. Fueron hechas observaciones sobre hasta qué punto la razón sexual de los reproductores puede influenciar la reproducción, cómo determinar la proporción ideal de machos y hembras que den mayores porcentajes de eclosión y supervivencia en la fase larvaria (15° días), y cómo obtener el mayor número de jaramugos. Se observó el desarrollo de las gónadas masculinas y femeninas durante un año entero; se procedió también a estudios acerca de la fecundidad absoluta y relativa según peso y longitud total de los peces.

2. MATERIAL Y METODOS

Los reproductores empleados, carpas común y variedad espejo, pertenecían a un lote de 500 jaramugos nacidos en setiembre de 1970, cedidos por el Instituto de Pesca del Estado de São Paulo. Los doce estanques empleados para la reproducción de carpas eran de dimensiones más o menos similares, aproximadamente 9,0 × 5,0 × 1,0 a 1,2 m de profunidad; los estanques de eclosión y crecimiento inicial, de las siguientes: 2,0 × 1,0 × 0,8 m.

Se programaron tres experimentos que consistían en tres diferentes proporciones sexuales de los reproductores: 1 macho/1 hembra; 2 machos/1 hembra y 3 machos/1 hembra escogidos al azar, y se efectuaron cuatro repeticiones de cada experimento. Como colector de huevos fue utilizado el jacinto de agua, Eichhornia crassipes (Solms), a cuyas raíces adhieron los huevos, después de la puesta. Ocurrido el desove se trasladaban las plantas con los huevos adheridos a los estanques de eclosión. Enseguida se procedía al recuento de 1 000 huevos y óvulos, separados en un recipiente de tejido de nylon, en forma de embudo, sostenido por un armazón de madera en forma de cuadro, con 45 cm de lado. Ese dispositivo permitió la determinación del porcentaje de fertilización y supervivencia al 15° día en muestras representativas de cada puesta.

Para obtener el plancton necesario al desarrollo inicial de las larvas se procedió a la fertilización mineral y orgánica y a la corrección de la acidez del embalse que abastece los estanques. Fueron también hechos análisis físico-químicos y biológicos del agua de los 12 estanques de reproducción al inicio (18/8/72) y en la fase final del experimento (6/11/72), con los métodos descritos en el “Standard Methods of Examination of Water and Wastewater” (1965). Así se determinó el número de micro-organismos planctónicos por litro y el volumen de plancton por metro cúbico de agua de los estanques. También fueron controlados diariamente los factores abióticos, como la precipitación, la temperatura del ambiente y de la superficie de los estanques.

Para la determinación de la curva de maduración por medio de la variación estacional del índice gónado-somático (IGS), que es el porcentaje de peso del ovario o testículo en relación al peso del pez, se procedía, después de la medición y pesada, a la disección y extracción cuidadosa de ovarios y testículos.

Para estimar la fecundidad, los ovarios eran inmersos en solución de Gilson, modificada por Simpson (en Bagenal, 1967), esta solución destruye el estroma ovárico sin afectar a los óvulos, que podían ser separados por filtrado y cuidadosa remoción de los tejidos. Así se posibilitaba una mejor estimación del número total de óvulos en el ovario (fecundidad absoluta) por medio de la cuenta del número de óvulos en 1,0 g, multiplicándose este dato por el peso total del ovario. El peso de los óvulos tratados con solución de Gilson fue tomado en balanza eléctrica “Pointer”, con aproximación de hasta 0,0001 g.

Durante el experimento los reproductores fueron alimentados dos veces por día (7:00 y 16:30 h) con ración farelada que presentaba la siguiente composición: harina de maíz, 50 por ciento; harina de soja, 25 por ciento; harina de arroz, 8 por ciento; harina de huesos, 1 por ciento; y minerales con vitaminas, 1 por ciento. La cantidad de ración suministrada era del 3 a 5 por ciento del peso total de los reproductores en cada estanque.

3. RESULTADOS Y DISCUSION

El experimento fue iniciado en setiembre de 1971, cuando los reproductores tenían apenas un año de edad. Ocurrieron desoves solamente en 4 de los 12 estanques experimentales y los datos parciales no permitieron conclusiones satisfactorias. Esto demuestra que en el primer año las hembras no alcanzan la madurez sexual, pero todos los machos, al término de las observaciones (diciembre de 1971) presentaban esperma fluyente, o sea, eran aptos para la reproducción. Por tanto se verifica que en climas tropicales o de menor latitud la carpa alcanza antes la madurez sexual.

El día 10 de agosto de 1972 se reemprsudió el experimento, obteniéndose repetidos desoves en todos los estanques experimentales. Al comienzo y término del experimento los reproductores fueron medidos y pesados. El peso medio de las hembras fue de 1 242,4 g; la longitud total medía 415,7 mm; en cuanto a la altura media fue 110,5 mm. Los machos a su vez, presentaron los siguientes datos biométricos: peso medio, 737,5 g; longitud, 356,9 mm y un promedio de altura de 95,8 mm. Al final del período, para las hembras se obtuvo: 1 193,3 g de peso; 433,0 mm de longitud y 106,5 mm de altura. Para los machos el peso medio fue 781,5 g, longitud 379,9 mm y 94,8 mm la altura media.

Los datos muestran que en ese período de cuatro meses machos y hembras crecieron, pero en lo que concierne a la variación de peso, hubo diferencia entre los sexos, puesto que las hembras perdieron peso (-49,1 g), los machos presentaron un incremento de 44,0 g en promedio. Relativamente a la altura, se observó que tanto machos como hembras la redujeron, aunque en las hembras, la reducción fue más pronunciada.

3.1 Madurez sexual y reproducción

Durante un año (julio de 1972 a junio de 1973) fue observado el proceso de evolución de las gónadas por medio de la determinación del índice gónado-somático en reproductores de ambos sexos. La unión de los puntos obtenidos por medio de muestreos mensuales, para lo que fueron sacrificados 128 ejemplares, posibilitó el trazado de la curva de maduración (Fig. 1), en la que se observó que la evolución de las gónadas en los machos es más precoz; con la proximidad del período reproductivo, las hembras presentan un desarrollo acentuado de los ovarios. En la misma figura se observa que el mayor índice gónado-somático coincidió con el principio de agosto (12,26 por ciento para hembras y 9,40 por ciento para machos), época del inicio de los desoves. Los menores valores del índice fueron observados en febrero para los machos (3,33 por ciento) y en marzo para las hembras (1,98 por ciento); en este período, testículos y ovarios se encontraban en fase de regresión. El estadio de reposo absoluto no fue observado en ninguno de los reproductores. La figura muestra que en las condiciones experimentales la maduración de las carpas ocurre de marzo a julio; el estadio de reproducción (madurez) se verifica en el período de agosto a noviembre y la regresión ocurre de diciembre a febrero.

Fue también observado que a medida que se aproxima el estadio de maduración completa, aumenta el diámetro medio de los óvulos y la frecuencia relativa de óvulos mayores, lo que concuerda con Koshelev (1966) que se refiere al desarrollo asíncrono de los oócitos del ovario. En el estadio de regresión hay una reducción del diámetro medio de los óvulos antes de la absorción completa del estadio de reposo. La reproducción ocurrió en la época de aumentos crecientes de la insolación.

3.2 Fecundidad relativa al peso y longitud total

Para el estudio de las relaciones peso/longitud, peso/fecundidad y largo total/fecundidad fueron escogidas 35 hembras al azar entre los 128 ejemplares sacrificados, para la determinación de la curva de maduración. Se observó correlación positiva elevada (r = 0,97) significativa al nivel de 1 por ciento de probabilidad entre el peso (g) y la longitud (mm) en el intervalo considerado. La relación entre peso y largo total es linear y la ecuación de regresión y₁ = a + bX₁ estimada por el método de los mínimos cuadrados nos posibilita evaluar incrementos de 4,66 g por mm de aumento en longitud total. En esa ecuación, y₁ = peso (g); X₁ = largo total (mm) y los valores de las constantes a y b, estimados por el método de los mínimos cuadrados fueron, respectivamente -962,70 y 4,66.

Fue también observada una alta correlación entre fecundidad absoluta y peso (r = 0,87), significativa para P<0,01. Se observó que la relación existente entre estos parámetros es también linear y puede ser representada por la ecuación y₂ = a + bX₂ en que y₂ se refiere al valor estimado de la fecundidad absoluta, X₂ al peso de los peces y las constantes a y b, calculadas por el mismo método de los mínimos cuadrados fueron, respectivamente, -1 500,6 y 117,6, lo que corresponde a un incremento de 117,6 óvulos por gramo de aumento en peso. Esta estimación es semejante a la de Stempniewski (1968), pero inferior a los datos de Matsui (1958) posiblemente debido al mayor porte promedio de los ejemplares del trabajo de este autor.

Como en los casos anteriores, también fue positiva la correlación entre fecundidad absoluta y largo total (r = 0,81), dentro de los límites considerados. Por la misma razón esta ecuación puede expresarse por: y₃ = a + bX₃ en que y₃ representa un valor estimado de la fecundidad absoluta y X₃ el largo total. Los valores determinados para las constantes a y b fueron, respectivamente -107, 664 y 525, lo que corresponde a un incremento en la fecundidad estimada de 525 óvulos por mm de aumento en la longitud de los peces, dentro de los límites considerados.

3.3 Indice de fertilización

Los desoves ocurrieron en las primeras horas de la mañana y en el día siguiente era fácil distinguir los óvulos no fertilizados pues presentaban un color blanoo leche, mientras que los huevos se mantenían translúcidos como en el día anterior, lo que confirma las observaciones de Statova (1963). En los días más fríos fue frecuente la infestación de los óvulos por el hongo Saprolegnia sp.

Entre los meses de agosto a noviembre, época de aumento de la insolación máxima diaria y por tanto, de mayor fotoperíodo, fue observada la ocurrencia de cinco períodos de desove entre las siguientes fechas: 16/8 a 5/9; 30/8 a 10/9; 13/9 a 17/9; 13/10 a 17/10 y 22/11 a 30/11 de 1972. Atribuimos a las considerables oscilaciones de temperatura que ocurrieron en el período el gran número de desoves parciales observado, que coincidió con lo señalado por Pruginin (1956) sobre la reproducción de carpas en Israel. Datos de los tres primeros períodos de desoves parciales fueron tomados en todos los estanques y analizados estadísticamente evidenciaron una diferencia significativa al nivel de 5 por ciento entre los experimentos. Al efecto, el Cuadro I del análises de variancia nos muestra que no hubo diferencia significativa entre las diversas épocas en que los datos fueron obtenidos y también la interacción entre épocas.

Cuadro I

Análisis de la variancia sobre el porcentaje de fecundación¹

¹ Datos transformados en arc. sen

La aplicación de la prueba de Tukey para los valores promedios de los tres experimentos, mostró que el tratamiento III (proporción sexual 3:1) difirió (P< 0,05) de los tratamientos I y II, proporciones sexuales 1:1 y 2:1, respectivamente. El porcentaje medio de fertilización en los tres períodos de desove considerados fueron: Tratamiento I: 83,4 por ciento; Tratamiento II: 86,0 por ciento y Tratamiento III: 95,1 por ciento. El valor de Δ calculado fue 5,80. Estos resultados parecen algo mejores que la citación de Anizimova (1961) que señala entre 67 a 88 por ciento el porcentaje de fertilización del primer desove.

3.4 Indice de supervivencia de las larvas

Para determinar el porcentaje de supervivencia de las larvas 15 días después de la eclosión, se procedió al recuento de las larvas vivas en el mismo recipiente en que fueron colocados los huevos para la determinación del porcentaje de fertilización. Los resultados del primer desove parcial en las cuatro repeticiones de cada experimento se incluyen en el Cuadro II.

Cuadro II

Porcentaje de supervivencia de las larvas de carpas en el 15° día de vida¹

¹ (R1, R2, R3, R4) = repeticiones de los tratamientos

El análisis estadístico aplicado a los datos de porcentaje de supervivencia de las larvas en el 15° día de vida post-embrionaria mostró diferencia significativa entre los tratamientos, y aparece en el Cuadro III.

Cuadro III

Análisis de la variancia del porcentaje de supervivencia de las larvas en el 15° día¹

¹ Datos transformados en arc sen

La prueba de Tukey aplicada a las diferencias de los valores medios de los experimentos evidenció que el tratamiento III difería significativamente de los experimentos I y II. El valor de Δ fue 20,28.

Atribuimos la gran mortandad observada, a la intensa predación por larvas de Odonata y renacuajos, Leptodactylus sp. y también al intenso canibalismo debido a la gran densidad de población de los estanques de eclosión y crecimiento inicial. Los depredadores, en este caso diferían en parte de los observados por Mills (1967). El canibalismo habría sido el más importante causante de pérdidas de larvas y alevines debido a las grandes densidades en los estanques de eclosión, lo que estaría de acuerdo con Nikolsky (1962) y Titareva et al. (1970). El número final de alevines obtenido en cada repetición de los tratamientos aparece en el Cuadro IV.

Cuadro IV

Número final de alevines obtenidos por experimento¹

¹ (R1, R2, R3, R4) = repeticiones de cada experimento

Aunque haya habido una sensible variación en el promedio de producción por experimento - 461, 501 y 794 alevines para los experimentos I, II y III, respectivamente - el análisis de la variancia (Cuadro V) no mostró diferencia estadísticamente significativa (F = 1,29) lo que creemos sea debido al alto coeficiente de variación que fue alrededor del 70 por ciento.

Cuadro V

Análisis de la variancia de los datos del recuento final de los alevines¹

¹ Datos transformados en

Esta gran variación fue debida a la predación y canibalismo intensos, que según Azevedo (1948/49) serían responsables de que no haya conexión entre el número de huevos y de alevines supervivientes. Finalmente, la productividad biótica, comprendido el peso total de alevines por estanques, no sufrió grandes variaciones, aunque haya sido grande la variación del número de alevines. Así, se observó una variación inversamente proporcional al peso promedio de los alevines en relación a su número, como se ve en el Cuadro VI. El factor espacio habría sido limitante en la productividad biótica de los estanques.

Cuadro VI

Número de alevines producidos por estanque y pesos total y promedio de los peces al final del experimento

4. CONCLUSIONES

1. La mejor proporción fue la III (3 machos: 1 hembra) que presentó diferencia estadísticamente significativa (P < 0,05) en relación a las proporciones I y II, que no diferían entre sí. Esta proporción (3:1) presentó mejor porcentaje de óvulos fertilizados y mejor índice de supervivencia de las larvas en el 15° día; en relación al número final de alevines, no hubo diferencia significativa entre los tres experimentos, debido posiblemente al intenso canibalismo y predación observados.

2. Los porcentajes promedio de fertilización de huevos, por experimento fueron: I - 83,4 por ciento; II - 86,0 por ciento y III - 95,1 por ciento; los índices de supervivencia de las larvas al 15° día de vida fueron: 31,2 por ciento, 60,4 por ciento y 66,4 por ciento para I, II y III, respectivamente. En cuanto a los promedios de alevines obtenidos por estanque en cada experimento fueron: 461 (para el I), 501 (para el II) y 794 (para el III).

3. En las condiciones experimentales no todas las hembras de carpa alcanzan la madurez sexual en el primer año de vida. Los machos son más precoces y ya en el primer año son aptos a la reproducción.

4. El período de desoves coincide con los aumentos de la insolación máxima diaria (fotoperíodo). En las condiciones del experimento fue entre los meses de agosto a diciembre.

5. Fueron observadas correlaciones positivas entre peso y longitud (r = 0,98), entre la fecundidad absoluta y el peso (r = 0,87) y entre la fecundidad y la longitud (r = 0,81) dentro de los parámetros considerados.

6. Las relaciones lineares observadas nos permiten estimar un aumento de peso de 4,66 g/mm de crecimiento y la fecundidad relativa al peso fue 117,6 óvulos/g y con respecto a la longitud fue de 525 óvulos/mm, dentro de los parámetros considerados.

5. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Bagenal, T.B., 1967 A short review of fish fecundity. In The Biological Basis of Freshwater Fish Production (pp. 89–112) Ed. by Shelby D. Gerking. John Wiley and Sons Inc., New York

Koshelev, B.V., 1966 Some characteristics of the reproductive cycle of fishes with synchronous and assymchronous oocyte development in waters of different latitude. Nauk. Moscow, 79–82 (Absts.)

Machado, C.E. de M., 1947 Bases para a seleção da carpa. Bol.Ind.Anim.n.s., São Paulo, 9(¾)

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Matsui, I., 1958 The number of eggs discharged at its primary spawning in relation to the number of ovarian eggs in carp. J.Shimonozeki Coll.Fish., 7(1):147–50

Mills, D.H., 1967 Predation of fish by other animals. In The Biological Basis of Freshwater Fish Production. pp. 377–98 Ed. by Shelby D. Gerking. John Wiley and Sons Inc., New York

Nikolsky, G.V., 1962 On some adaptations to the regulations of population density in fish species with different types of stock structure. pp. 265–82. In Le Cred E.D. and Holgate M.W. (Eds.) The exploitation of natural animal populations. Oxford Blackwell Sci.Publs

Pruginin, Y., 1956 Improvement in the construction of spawning nests for carp. Bamidgeh, 8(5):88–90

Statova, M.P., 1963 Materials on the reproduction of the gold fish, Carassius auratus in Moldavian ponds. Izv.Akad.Nauk.Moldavskoi, SSR.Serv.Zool., 5:49–55 (Absts.)

Stempniewski, H.L., 1968 A criação de alevinos de carpa: os cuidados. Supl.Agric.de O Estado de São Paulo, 14(694):12

Titareva, L.A. et al., 1970 Effects of density and stocking on the growth and survival of carp larvae in the live box. SB.Nauch.Issled.Rab.Uses.Nauchno.Issled.Inst.Prudovogo Rybn.Khoz., 4:16–30 (Absts.)

Fig. 1 Curva de maduración de la carpa (agosto de 1972 a julio de 1973)