Las masas de aguas pueden clasificarse dentro de una escala que va desde improductivas a productivas, según su producción de biomasa (Welch, 1980; Forsberg y Ryding, 1980). Para evaluar la productividad pueden utilizarse varios índices, como producción primaria (Grandberg, 1973), biomasa de algas (Dillon y Rigler, 1974), déficit de oxígeno (Cornett y Rigler, 1979; Welch, 1980), especies indicadoras (Rawson, 1956), rendimiento en peces (Melack, 1976; Oglesby, 1977), producción de macrofitas acuáticas (Canfield et al, 1983) y concentración de nutrientes (Vollenweider, 1976), o una combinación de ellos (Carlson, 1977). Todos ellos, sin embargo, están en relación con cambios en el suministro de nutrientes (véase más adelante).
La introducción del cultivo en recintos en una masa de agua modificará su productividad y, aunque el cultivo en jaulas y corrales puede influir directamente en la flora y la fauna debido a la introducción de especies nuevas (parásitos, peces exóticos, etc.) y atrayendo a esa zona aves y mamíferos predadores, la mayoría de los cambios que se producen son consecuencia de variaciones inducidas de la productividad. La dirección de esas variaciones depende del método de cultivo empleado (extensivo/semi-intensivo/intensivo), mientras su magnitud dependerá de las características del lugar, del tipo de recinto utilizado, de la especie cultivada y de las dimensiones de la explotación. Un resumen de todas esas relaciones puede verse en la Figura 13.
En la Figura 14 se muestra que las repercusiones del cultivo en recintos pueden ir desde la sustracción neta de nutrientes, con la consiguiente disminución de la productividad, a la producción neta de nutrientes, que determinará un aumento de la productividad. El cultivo intensivo se basa en los alimentos naturalmente presentes y, por tanto, con la siembra, cultivo y recolección de los peces se extraen nutrientes del sistema. Durante el cultivo intensivo, todas las necesidades nutricionales se atienden suministrando desde el exterior alimentos de buena calidad y, por tanto, se produce un neto aumento en el aporte de nutrientes al sistema en forma de restos de alimentos, heces y orinas. La pendiente de la línea y los puntos en que corta los ejes de las X y las Y depende de algunas variables: especie, lugar, temporada, densidad de siembra, calidad de los alimentos, sistema de explotación. En el punto donde la línea cruza el eje de las X no se produce ningún cambio en la productividad y la cantidad de alimentos suplementarios utilizados equilibra el impacto de las actividades de cultivo.
Para preparar un modelo que permita apreciar en qué modo se modifica el ambiente como consecuencia del uso de métodos de cultivo en jaulas y corrales, es necesario saber:
Es necesario además saber hasta qué punto pueden permitirse variaciones, para intentar administrar el sistema.
Los ecosistemas acuáticos están compuestos por gran número de organismos de tipos diferentes que dependen para su subsistencia de la fijación de la luz en compuestos carbonados gracias a la acción fotosintética de las plantas verdes y del posterior reciclaje de materiales a través de una compleja red alimentaria (Barnes, 1980). En la mayoría de los lagos y embalses, la base energética de material orgánico procede principalmente de la producción autóctona (interna) de algas, macrofitas y perifiton (Pomeroy, 1980). Esas plantas necesitan sólo luz, una fuente de carbono y aportación de nutrientes. El material vegetal es consumido por los animales planctívoros y herbívoros, que a su vez son presa de los carnívoros primarios y secundarios. El material vegetal y animal no consumido, más las materias fecales, constituyen los detritos orgánicos nocivos, de cuya utilización se encargan toda una serie de organismos que se alimentan de partículas en suspensión o depositadas, pastan, raen o desmenuzan, y las bacterias y los hongos.
En algunos lagos y embalses ceñidos por pantanos, como lago Chilwa en Africa y el Bukit Merah en Malasia, y en muchos sistemas lóticos, la aportación exterior de material orgánico muerto (alóctono) puede ser superior a la elaboración autóctona de tejido por parte de las macrofitas y las algas (Cummins, 1974; Howard-Williams y Lenton, 1975; Townsend, 1980; Yap, 1982, 1983) (véase también el apartado 2.2 anterior). En la Figura 15 se resumen algunos datos de productividad obtenidos en toda una serie de masas de agua profundas y someras (embalses, lagos, ríos) de todo el mundo. Los datos proceden principalmente de los resultados del PBI (Le Cren y Lowe-McConnell, 1980), pero incluyen también datos más recientes correspondientes a las zonas tropicales de América del Sur, a Africa y a las Filipinas (Hill y Rai, 1982; Marten y Polovina, 1982; Tundisi, 1983). Como se puede apreciar, la producción primaria bruta (gCm-2día-1) aumenta en general según va disminuyendo la latitud, cosa que está de acuerdo con los resultados obtenidos por Brylinsky y Mann (1973), Schindler (1978) e Hill y Rai (1982). En las latitudes más bajas, la radiación solar y la temperatura son mayores que en las latitudes altas y se cree que la razón de la mayor producción está en la mayor disponibilidad de luz y en los efectos de la temperatura en la cinética del crecimiento. Consideraciones teóricas confirman decididamente estos resultados y su validez ha sido objeto de comprobaciones tanto en el laboratorio como sobre el terreno (por ejemplo, Schiff, 1964; Talling, 1957, 1971, Goldman y Carpenter, 1974).
A partir de los datos globales del PBI, Brylinsky y Mann (1973) hallaron también una correlación entre la producción primaria y la concentración de nutrientes medida por la conductividad. Para el crecimiento de algas y macrofitas se requiere toda una serie de nutrientes, entre los que figuran varias vitaminas y gran número de sales inorgánicas (Stewart, 1974; Fogg, 1975; 1980). En teoría, cualquiera de esos nutrientes esenciales o varios de ellos podrían restringir el crecimiento. Si la disponibilidad de un nutriente concreto fuera inferior a la demanda de los productores primarios, ese nutriente constituiría un factor limitador. La búsqueda del nutriente o nutrientes que limitan la producción primaria en aguas continentales ha suscitado durante años gran interés entre los científicos y los administradores de recursos. Todas sus argumentaciones giran en torno a las cuestiones de aportación y demanda.
Aunque en trabajos de laboratorio se ha determinado que algunas vitaminas, como cobalamina, tiamina y biotina/coenzima R son esenciales, raras veces han resultado ser factores limitadores en condiciones naturales (Welch, 1980). Así pues, las investigaciones se han concentrado en los nutrientes inorgánicos. En ecosistemas no alterados, la mayoría de esos nutrientes proceden principalmente de la erosión de rocas y suelos (la litosfera), aunque por lo que se refiere a C, N, B, S y C1 existen también grandes reservas atmosféricas. Estudios recientes han mostrado que muchos de esos nutrientes atmosféricos no son nunca un factor limitador, o sólo en raras ocasiones. La demanda de B, S y C1 es muy inferior a la disponibilidad (Moss, 1980). El elemento que es necesario en mayores cantidades para la producción primaria es el carbono, que en su mayoría parece ser de origen atmosférico (Schindler, 1971, 1974). Aunque en algunas masas de agua se encuentran grandes cantidades de compuestos carbónicos orgánicos disueltos, como, por ejemplo, ácidos húmicos (altiplanicies de Escocia), resultan muy resistentes a la oxidación química (Shapiro, 1975). En cambio, el CO2 atmosférico se disuelve muy fácilmente y penetra con facilidad en los sistemas acuáticos por difusión o con la lluvia (Hutchinson, 1957). Hoy día se piensa que aunque el carbono puede ser temporalmente un factor limitador, durante la mayor parte del tiempo la aportación es superior a la demanda en un factor de 30 aproximadamente (Schindler, 1971, 1974; Moss, 1980; Welch, 1980).
El nitrógeno constituye casi el 80 % de la atmósfera, pero a pesar de ello es relativamente poco reactivo. Para poder quedar disponible para las plantas, el N atmosférico ha de fijarse bien por descargas eléctricas (relámpagos) o por fijación biológica, como consecuencia de la acción de bacterias o algas verde-azules. La importancia relativa de la fijación de N para la aportación anual total de N a una masa de agua varía mucho y va desde < 1 % en el lago Windermere, Inglaterra (Horne y Fogg, 1970), a casi 90 % en el lago Piramide, Nevada, EE.UU. (Horne y Galant, en Goldman y Horne, 1983), y depende sobre todo de la densidad de algas verde-azules. Otra fuente de N es el agua pluvial, que contiene NH4 y NO3 aunque las cantidades relativas de cada fracción difieren según se trate de áreas templadas o tropicales (Hutchinson, 1957).
En ausencia de O2, las bacterias pueden desnitrificar el NO3 produciendo NO2, que puede perderse en la atmósfera. Hoy día se cree, sin embargo, que este proceso tiene poca importancia para la limitación de N (Welch, 1980). De todas formas, hay indicios de que N puede constituir un factor limitador del crecimiento en varias circunstancias, de que se tratará más adelante.
De los elementos esenciales derivados casi exclusivamente de la litosfera, el más escaso en relación con las necesidades de las algas y las plantas superiores es P (Vallentyne, 1974). En la columna 2 del Cuadro 8 pueden verse las cantidades relativas de los demás elementos esenciales de la litosfera en comparación con P. Los elementos cuya razón es < 1 son menos comunes que P, y entre ellos figuran Mn, Co, Cu, Pb y Mo. En la tercera columna aparecen las necesidades que las algas y las plantas superiores tienen de diversos elementos en relación con las de P. Valores superiores a 1 indican que la demanda de esos elementos es mayor que la de P (por ejemplo, Ca, K, Mg). En la columna 4 se indica la relación entre la aportación (columna 2) y la demanda (columna 3). Los valores mayores que 1 indican que la demanda de esos elementos podrá atenderse probablemente con los suministros procedentes de la litosfera con mayor facilidad que la demanda de P y, como puede verse, todos los elementos entran en esa categoría.
Las razones de la escasez de P son tres. En primer lugar, es un elemento relativamente raro, dado que no hay reservas gaseosas en la atmósfera (a diferencia de C, H o N). En segundo lugar, es relativamente insoluble y se une fácilmente con toda una serie de metales, en particular C, Al, Mn y Ca, precipitándose (Stumm y Leckie, 1971). El fósforo, además se adsorbe en la superficie de las partículas de materia orgánica y es absorbido por el fitoplancton y como tanto la materia orgánica como el fitoplancton son relativamente pesados, tienden a sedimentarse, sustrayendo así el fósforo de la columna de agua (Welch, 1980; Sonzogni et al, 1982).
Por razones teóricas, pues, P y N son los nutrientes que más probabilidades tienen de actuar como factor limitador. Según los cálculos de Stumm (1963) (en Welch, 1980), las necesidades de N de las algas son unas 16 veces superiores a las necesidades de P, sobre base molecular:
106CO2 + 90 H2O + 16NO3 + 1PO4 + luz C6H180O45N16P1 + 154½O2
Los resultados de los experimentos de Chiandani y Vighi (1974) confirman este punto y muestran que el rango de las necesidades de N:P de las algas es 17-12:1 (8-6:1 sobre la base de peso:peso). A conclusiones análogas han llegado Palaheimo y Zimmerman (1983). Sin embargo, los resultados de experimentos de fertilización en los que se añadieron N, P, C y oligoelementos metálicos a lagos y embalses en diversas combinaciones, para medir posteriormente los cambios en la productividad (Goldman, 1960; Schindler y Fee, 1974; Robarts y Southall, 1977; Schindler, 1971, 1974), han demostrado que la adición de N tiene poco efecto o ninguno, mientras bastan pequeñas cantidades de P para estimular notablemente la producción. Se ha hallado igualmente que la adición de C y oligoelementos metálicos tiene efectos limitados.
Indicios indirectos derivados de análisis de vastas series de datos sobre productividad, biomasa planctónica y niveles de nutrientes en lagos y embalses, compilados por varios órganos estatales e investigadores, han confirmado que P es de ordinario el nutriente que actúa como limitador. Esos datos se resumen en el Cuadro 9. Ante todo, en casi todos los lagos estudiados la relación N:P es superior al valor crítico 8:1, lo que sugiere que la disponibilidad de N es suficiente para atender las necesidades de las algas. Se han hallado excepciones en áreas volcánicas ricas en P, como algunas zonas del Japón (Sakamoto, 1966), del Africa oriental y central (Moss, 1980) y de la Isla Sur de Nueva Zelandia (White et al, 1982). En segundo lugar, aunque las correlaciones entre la biomasa planctónica y N total son débiles (por ejemplo, OCDE, 1982; Prepas y Trew, 1983; Hoyer y Jones, 1983), se han hallado correlaciones mucho más fuertes con las concentraciones de P total en primavera o verano.
La varianza asociada con la mayoría de estas regresiones es considerable y algunas series de datos muestran correlaciones más débiles entre P total y la biomasa de algas (medida por las concentraciones de clorofila “a”) que otras. Tal es el caso, por ejemplo, de los datos sobre embalses de América del Norte dados por Canfield y Bachmann (1981), Jones y Novack (1981) y Walker (1982). Parte de esa varianza puede explicarse por diferencias en la metodología (Hoyer y Jones, 1983) y por diferencias interespecíficas e intraespecíficas en el contenido de clorofila “a” de las algas (Palaheimo y Zimmerman, 1983). Aparte de que el contenido de clorofila “a” varía de una especie a otra, cambia también según la edad, el volumen de las células, la intensidad de la luz y la concentración de nutrientes (Nicholls y Dillon, 1978; Grandberg y Harjula, 1982). Utilizando técnicas de regresión múltiple se ha hallado en todas las series de datos, salvo una, que poco o nada de la varianza se debe a N (Clasen, 1981; Walker, 1982; OCDE, 1982; Prepas y Trew, 1983; Hoyer y Jones, 1983), lo que confirma que la razón N total:P es de ordinario superior al nivel 8:1 y que en pocas masas de agua se dan relaciones N:P ideales para el crecimiento de las algas.
Pero los análisis de regresión múltiple han identificado otro factor importante que puede explicar buena parte de la varianza en algunos casos: la turbidez. En general, la claridez del agua, medida en un disco Secchi, está en función de la densidad de algas (Bachmann y Jones, 1974; Dillon y Rigler, 1975). Sin embargo, los análisis hechos por Canfield y Bachmann (1981) en gran número de lagos y embalses de América del Norte han mostrado que esa relación es más débil en los lagos artificiales, en los que a menudo existen elevados niveles de sólidos inorgánicos en suspensión. Otros estudios recientes han mostrado que, en masas de agua poco profundas susceptibles a disturbios de los sedimentos del fondo causados por el viento y en masas de agua con elevadas aportaciones de nutrientes orgánicos, las relaciones entre la biomasa de algas y P total son débiles (Pieterse y Toerien, 1978; Clasen, 1981; Nielsen, 1981; Walker, 1982; Hoyer y Jones, 1983). Los sólidos inórganicos en suspensión pueden reducir la biomasa planctónica y afectar negativamente a la producción de varias maneras. Una elevada turbidez inorgánica reduce la penetración de la luz y restringe la profundidad de la zona eufótica (Marzolf y Osborne, 1972; Moss, 1980; Canfield y Bachman, 1981), y varios estudios han mostrado que el fósforo en forma de PO4 es adsorbido fácilmente en las partículas inorgánicas, con lo que disminuye la concentración de P biológicamente disponible (Fitzgerald, 1970; Stumm y Lecke, 1971; Edzwald et al, 1976; Furness y Breen, 1978; Hoyer y Jones, 1983).
Actualmente se considera que tanto en las aguas continentales templadas como en las tropicales, y durante buena parte del año, la concentración de P en forma de fosfatos es el principal factor limitador de la biomasa de algas y la productividad. Sin embargo, a la hora de establecer la relación general entre P y la biomasa de algas se tiende a tratar todas las masas de agua como un grupo homogéneo, a pesar del hecho de que las correlaciones entre P y biomasa de algas/producción primaria indicadas en el Cuadro 9 sugieren que a menudo se halla un grado importante de varianza que sólo puede explicarse teniendo en cuenta otros factores localmente importantes, como geología, profundidad, exposición, clima, y dimensiones y uso de la cuenca hidrográfica. A medida que se reunan más datos empíricos se irán preparando modelos más perfeccionados para las diversas categorías de masas de agua.
En resumen, las cadenas alimentarias acuáticas funcionan como se muestra en la Figura 15. En masas de aguas lénticas, la producción autóctona de material orgánica y su elaboración posterior aporta energía al sistema. En las masas de agua lóticas, en particular en los sistemas erosivos de curso rápido, el plancton está a menudo presente en número insignificante y las principales fuentes de energía son el perifiton, las comunidades macrofitas marginales o materiales alóctonos de detrito. La productividad de todo el sistema puede controlarse en cualquiera de los puntos indicados en la Figura 15: luz, nutrientes esenciales o, en los sistemas lóticos, detritos alóctonos.
El fósforo y, en ocasiones, la luz son los principales factores que limitan la producción en aguas dulces templadas y tropicales y, por tanto, la adición o sustracción neta de P o de materiales que influyan mucho en el ambiente luminoso modificarán la productividad. En esta sección no se tendrá en cuenta este último factor, del que se tratará en la sección 4.6.
El fósforo es un elemento esencial que todos los peces necesitan para crecer normalmente y para el desarrollo de los huesos, el mantenimiento de la regulación ácidos-bases y el metabolismo de lípidos y carbohidratos (Ketola, 1975; Ogino y Takeda, 1976; Lovell, 1978; Cowey y Sargent, 1979; Lall, 1979; Sakamoto y Yone, 1980; Takeuchi y Nakazoe, 1981). Dietas deficientes en P pueden reducir el apetito, la conversión normal de alimentos y el crecimiento y, en casos extremos, afectar a la formación del esqueleto y causar la muerte (Murakami, 1967; Andrews et al, 1973; Lall, 1979). Aunque se ha demostrado muchas veces que los peces toman del agua 32p marcado (por ejemplo, Tomiyama et al, 1956, en Lall, 1979), se cree que la tasa de absorción es en general muy baja y que los peces recaban el P que necesitan sobre todo de los alimentos (Phillips et al, 1957; Nose y Arai, 1979).
Las necesidades de fósforo de diferentes especies de peces van de 0,29 a 0,90 % de la dieta (Cuadro 10). Esas cifras, sin embargo, se refieren al fósforo disponible, que varía mucho según las especies, en función de la procedencia de los alimentos que consumen. La mayor parte de los piensos actualmente disponibles para cultivo intensivo de peces son sobre todo de origen animal, como harina de pescado, harina de carne y harina de huesos, y en ellos la mayor parte del fósforo está presente en forma inorgánica y el resto en forma de complejos de P en proteínas, lípidos y carbohidratos (Lall, 1979). Casi todo ese P está fácilmente disponible para los peces carnívoros, como la trucha arco iris (Ogino et al, 1979). En cambio, la disponibilidad de P en las dietas a base de harina de pescado para los peces omnívoros y herbívoros es muy variable. Mientras O. niloticus puede utilizar el 75 % (tanto como la trucha arco iris) del P presente en las dietas a base de harina de pescado (Watanabe et al, 1980a), la disponibilidad para la carpa común es casi cero (Ogino et al, 1979), debido a la ausencia de jugos gástricos ácidos (pepsinas) (Yone y Toshima, 1979). Por otro lado, el 60–80 % del P total presente en materiales vegetales se halla en forma de sal cálcica o magnésica de ácido fítico, conocida como fitina, y no está disponible para los peces, dado que no poseen la enzima necesaria (fitasa) para descomponer esos compuestos (Ogino et al, 1979; Lall, 1979). Hay algunos indicios de que los peces omnívoros/herbívoros, como las carpas, pueden utilizar mejor la fracción de las dietas de base vegetal no consistente en fitinas que un carnívoro como la trucha herbívora (Ogino y Takeda, 1976).
Se ha mostrado también que la disponibilidad y la utilización de P depende de la cantidad ingerida, de las reservas corporales de P, de la presencia de otros elementos en el intestino y en los tejidos del cuerpo y de los restantes ingredientes de la dieta (Nakamura, 1982; Tacon y De Silva, 1983). Así pues, según la digestibilidad del alimento, una proporción importante del P ingerido puede excretarse. Sin embargo, la eficiencia de absorción y (a niveles superiores a las necesidades alimentarias) la tasa de crecimiento son independientes del nivel de P en la dieta y, por lo tanto, la excreción está en relación directa con la ingesta (Nakashima y Leggett, 1980). El fósforo excedente por encima de las necesidades alimentarias se excreta en buena parte a través de los riñones (Forster y Goldstein, 1969). Estas relaciones entre ingesta, excreción, crecimiento y eficiencia de absorción se ilustran en la Figura 16.
La mayor parte de los piensos utilizados para cultivo intensivo en aguas templadas son de fabricación comercial y se presentan en forma de gránulos secos. Algunas explotaciones europeas utilizan aún como alimentos peces descartados (morrallas), aunque en muchos países se está restringiendo hoy día ese uso (véase Alabaster, 1982a). En el Cuadro 11 se da un resumen del estudio hecho por Tacon y De Silva (1983) del contenido de P en dietas europeas comerciales para salmónidos. Los valores medios sugieren que el contenido de P en las dietas para truchas es ∼ 1,49 % y en las de salmón ∼ 1,47 %. En Polonia, Penczak et al (1982) utilizaron piensos (gránulos secos y gránulos húmedos a base de pescado fresco, salvado de trigo/levadura) con un contenido medio de P de 1,45 % para el cultivo de truchas en jaulas, mientras que Ketola (1982), en sus estudios sobre cultivo de truchas en los Estados Unidos, utilizó una dieta europea “poco contaminante” (1,40 %) y una dieta comercial norteamericana (2,2 %).
Para el cultivo intensivo de carpas y tilapias se sigue aún recurriendo en gran medida a piensos preparados con materiales localmente disponibles, con la única excepción de los piensos comerciales para tilapia producidos en Taiwán. El contenido de P en las materias primas y las dietas utilizadas en varios países puede verse en el Cuadro 12. En los piensos para tilapias, el contenido de P varía entre 1,30 y 2,52 %, mientras en los de carpa varía entre 0,93 y 3,06 %.
Es inevitable que durante los trabajos de piscicultura se produzcan pérdidas de piensos, por varias razones. Muchos peces que comen cerca de la superficie, como los salmónidos, se alimentan “a ojo” (Blaxter, 1980) y sólo ingieren alimentos de una gama determinada de tamaños, que está en relación directa con alguna función de la biomasa íctica (Wankowski y Thorpe, 1978). En el Cuadro 13 se indican los tamaños de los gránulos para salmónidos, sobre la base de las recomendaciones de los fabricantes. Las partículas alimenticias que caigan fuera de la gama concreta de tamaños recomendada para truchas de determinada talla no seran consumidas y vendran a sumarse a los desechos procedentes de las actividades piscícolas. Los fabricantes estiman que el 2 % de los piensos es “polvo”, debido sobre todo al desmigajamiento de los gránulos durante el envasado y el transporte. Así pues, al menos el 2 % de los piensos comerciales para truchas no serán consumidos por esos peces.
En el caso de la tilapia, las dimensiones de las partículas de los alimentos parecen, a primera vista, menos importantes. Muchas de las especies cultivadas, como O. niloticus y O. aureus son micrófagas (Bowen, 1982) y según Miller (1979) y Coche y Lovshin (Pullin y Lowe-McConnell, 1982), los piensos en polvo permiten obtener en el cultivo en estanques rendimientos tan altos como los piensos granulados, ahorrando los gastos adicionales que supone la granulación.
Aunque quizás esos resultados valgan para el cultivo de tilapia en estanques y corrales, no pueden aplicarse al cultivo en jaulas. Se han observado frecuentemente pérdidas de alimentos en las jaulas (Collins, 1971; Loyacano y Smith, 1976; Hoelzl y Vens Cappell, 1980; Penczak et al, 1982; Phillips et al, 1983), que se deben tanto a las corrientes pasivas de agua como a las corrientes inducidas por los peces mientras se alimentan. En consecuencia, muchos autores han recomendado la utilización de piensos granulados para el cultivo de tilapia en jaulas (Guerrero, 1980; Coche, 1982; Santiago, 1983). Jauncey y Ross (1982) han observado que en general la tilapia prefiere gránulos menores que la mayoría de las demás especies cultivadas, y los tamaños recomendados pueden verse en el Cuadro 13.
En resumen, P es un elemento mineral esencial que los peces obtienen casi exclusivamente de su alimentación. La mayoría de las dietas preparadas para el cultivo intensivo contienen P en exceso de las necesidades o en forma que parcialmente no está disponible para los peces. El fósforo excedente es excretado, mientras el no disponible se elimina con las heces. En peces como los salmónidos, que prefieren alimentos de determinado tamaño, los gránulos dañados que no se han ingerido pueden contribuir a la disponibilidad de P en la masa de agua. Otra fuente de aportación de P al ambiente son los alimentos que salen de las jaulas debido a las corrientes naturales y a la turbulencia causada por los peces mientras se alimentan.
En la Figura 17 puede verse un resumen de las principales pérdidas de P al ambiente debidas al cultivo intensivo en recintos. Son varios los métodos que pueden utilizarse para cuantificar esas pérdidas:
medición directa de las aportaciones procedentes de corrales y jaulas;
cálculos teóricos basados en la información disponible sobre el contenido de P de los piensos, etc.;
extrapolación de datos procedentes del cultivo intensivo en estanques y canales a la producción en jaulas y corrales.
Aunque están en curso varios estudios para medir los desechos procedentes de explotaciones trutícolas intensivas en jaulas (véase la sección 3.3.2), sólo el de Penczak et al (1982) está ya terminado. En este estudio se han determinado los desechos procedentes del cultivo de truchas en jaulas en el lago Glebokie, Polonia, procediendo a medir las aportaciones y sustracciones de C, P y N. Para calcular las pérdidas totales de nutrientes al ambiente, Nutenv, se consideró que eran equivalentes a la diferencia entre los nutrientes añadidos con los alimentos, Nutfood, y los asimilados por los peces extraídos posteriormente, Nutfish:
Nutenv=Nutfood-Nutfish
Como pienso se utilizó una combinación de morralla y gránulos y se anotó su composición en C, P y N y las cantidades utilizadas. Se determinaron luego el peso y el contenido de C, P y N de las truchas recogidas y se calculó el total de nutrientes introducidos en el lago por kg de pescado producido en las jaulas.
Los resultados, que se resumen en el Cuadro 14, muestran que por cada kg de pescado obtenido el lago se enriqueció con 0,65 kg de C, 0,023 kg de P y 0,10 kg de N.
Beveridge et al (1982) utilizaron un método similar, basado en los datos publicados sobre el contenido de P de los piensos, la razón de conversión de alimentos y el contenido de P del pescado extraído. En el Cuadro 16 se han calculado las aportaciones de P total asociadas con el cultivo intensivo de trucha y tilapia utilizando los piensos indicados en el Cuadro 12 y las razones correspondientes de conversión de alimentos (Cuadro 15). El contenido de P total de las truchas y tilapias recogidas se ha tomado de Ogino y Takeda (1978), Penczak et al (1982) y Meske y Manthey (1983).
La introducción de P total en el ambiente varía según el contenido de P y la digeribilidad de los piensos utilizados. En el caso de la trucha, los valores más comunes de la razón de conversión de alimentos en el cultivo en jaulas son 1,5–2,0:1, y, por tanto, las cantidades de P total añadidas al ambiente por t de pescado producido son de 17–25 kg. En la producción intensiva de tilapia, los valores usuales de la razón de conversión de alimentos son 2,0–2,5:1. Se considera que el valor excepcionalmente alto de la razón de conversión de alimentos correspondiente a la dieta utilizada en la República Centroafricana se ha debido a las malas condiciones en lo relativo a O2 (véase Coche, 1982), por lo que no se tendrá en cuenta en estas páginas. Así pues, por cada t de tilapia producida en jaulas se introducen en el ambiente 23–29 kg de P total. Las pérdidas de P total son, pues, aproximadamente iguales en la producción intensiva de truchas y en la de tilapia.
En el Cuadro 17 se dan estimaciones de las aportaciones de P total procedentes de sistemas de cultivo intensivo de truchas instalados en tierra. La mayoría de los resultados se basan en estudios nacionales encargados en países europeos por el EIFAC y la enorme variabilidad que se observa en los resultados (11–157 kg de P/t de pescado producido-1) se debe a diferencias en el sistema (estanques/ canales/tanques: piscifactoría/operaciones de engorde), en los piensos (flotantes/no flotantes; secos/húmedos; alimentación a mano/cebaderos automáticos) y en los sistemas de manejo (tratamiento/ no tratamiento antes de la descarga), así como en el muestreo (diario/semanal/mensual) y en el análisis de las aguas de descarga (disueltas/disueltas más partículas; P total/P en forma de ortofosfatos (véase un resumen en Alabaster, 1982a). Resulta pues, difícil, comparar con esos datos las estimaciones correspondientes al cultivo en jaulas. Sin embargo, los resultados obtenidos por Ketola (1982) se basan en mediciones atentas de las aportaciones y sustracciones en un sistema y muestran que las truchas alimentadas con una dieta comercial estándar en los Estados Unidos introducen en el ambiente 22,7 kg de P total/t de producción, cifra que está dentro del rango calculado más arriba para la producción de truchas en jaulas.
Por desgracia, no se han hecho estudios similares en sistemas de cultivo intensivo de tilapia instalados en tierra.
Para estimar la aportación de P total procedente del cultivo intensivo en jaulas, se ha considerado el sistema piensos/desechos como una “caja negra”, sin más información que la relativa a entrada y salida. No se ha hecho intento alguno de analizar cuantitativa o cualitativamente los procesos del sistema que intervienen en la producción de desechos de P, que constituye un paso necesario para la preparación de modelos, ya que estudios recientes han mostrado que la forma de los desechos de P determina sus repercusiones en el ambiente (Lee et al, 1980; Sonzogni et al, 1982).
En la Figura 17 se resumen las varias fuentes de desechos de P en el cultivo intensivo en jaulas. Muchos de los parámetros o procesos que intervienen pueden cuantificarse a partir de datos empíricos, mientras otros pueden obtenerse teóricamente.
En el cultivo intensivo de trucha, las pérdidas totales de piensos (polvo y alimentos no consumidos) se estiman en 20 %, sobre la base de las cifras indicadas por los fabricantes en lo que se refiere al polvo (2 % de los alimentos) y de estimaciones hechas en varios estudios, que calculan en 10–30 % los alimentos no consumidos (Collins, 1971;Hoelzl y Vens Cappell, 1980; Penczak et al, 1982). Si se comparan las razones de conversión de alimentos en el cultivo en estanques y el cultivo en jaulas (Cuadro 18), las de este último tipo de cultivo resultan al menos superiores en un 20 %, lo que confirma la opinión de que las pérdidas de piensos de las jaulas son relativamente elevadas.
Los alimentos pierden ya parte de su contenido en P por lixiviación antes de la ingestión. De todas maneras, si suponemos que los piensos son ingeridos dentro de los tres minutos siguientes a su suministro, aún en las “peores condiciones posibles” (gránulos pequeños, temperaturas altas), sólo el 1 % del P presente en los alimentos resultará lixiviado (Beveridge et al, datos inéditos).
Utilizando datos procedentes de Penczak et al (1982), parece que sólo el 32 % del P ingerido (23 % de los piensos suministrados) es asimilado y utilizado, y el resto se elimina con las heces o es excretado en la orina.
La respuesta de los ecosistemas acuáticos a los aumentos en la concentración de P ha sido el tema de intensos debates durante varios años y se ha preparado una vasta gama de modelos de predicción. Dichos modelos son fundamentalmente de dos tipos: modelos “dinámicos”, que pueden definirse como “representaciones matemáticas de los procesos físicos, químicos y biológicos fundamentales que regulan el crecimiento de las algas” (Jones y Lee, 1982), o modelos estadísticos, derivados de reconocimientos en gran escala de lagos y embalses. La elección del modelo apropiado depende sobre todo de la finalidad a que se destina y de la calidad de los datos disponibles (Jorgensen, 1980). Como hemos indicado en la introducción, lo que deseamos es poder pronosticar las repercusiones del cultivo intensivo en jaulas y corrales en la calidad del agua (en particular en el número de fitoplancton), de manera que puedan darse orientaciones completas para el desarrollo de la industria que tengan en cuenta no sólo los efectos que los cambios en la calidad del agua tienen en la producción de peces sino también en otros usos. El modelo (o modelos), además, ha de poder utilizarse fácilmente, sin necesidad de que técnicos muy especializados tengan que dedicar mucho tiempo a la costosa labor de recogida de datos. Lo mejor, pues, parece ser un modelo sencillo con pocas variables.
Los modelos dinámicos varían mucho en complejidad y mientras los sencillos requieren sólo dos o tres parámetros, hay otros mucho más complejos, como CLEANER, preparado por el Instituto de Tecnología de Massachussets, que incluye 40 variables. En un estudio reciente de Straskraba (1982) se ha mostrado que los modelos sencillos son tan precisos como los modelos mucho más complejos que requieren gran cantidad de datos, ya que por cada parámetro adicional considerado se introduce una nueva fuente de error. De todas maneras, a pesar de que permiten apreciar muchos aspectos del funcionamiento de los sistemas acuáticos, en la fase actual su capacidad de pronóstico ha resultado limitada (Jones y Lee, 1982; OCDE, 1982). Esos modelos, además, se han preparado sólo para masas de aguas templadas.
Los modelos estadísticos basados en datos empíricos fueron descritos por primera vez por Vollenweider (1968, 1975, 1976) y desarrollados posteriormente por Dillon y Rigler (1974), Kirchner y Dillon (1975) y Jones y Bachman (1976), entre otros. Todos ellos intentan pronosticar las concentraciones de P en lagos y embalses mediante varias ecuaciones de balance de masas y ponerlas en relación con el estado trófico (productividad). Esos modelos han sido calibrados, ensayados, verificados y modificados utilizando varias bases de datos: el Reconocimiento Nacional de Eutroficación del Organismo Estadounidense de Protección Ambiental (USEPA, 1978), el reconocimiento de masas de agua en 18 países de América del Norte y Europa hecho por la Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico (OCDE, 1982), el reconocimiento mundial del PBI (Le Cren y Lowe-McConell, 1980), y un reconocimiento de lagos y embalses del sur de Africa (Thornton y Walmsley, 1982; Walmsley y Thornton, 1984). La información así obtenida se resume en el Cuadro 19. Tras estimar la capacidad predictiva de los diversos modelos, se ha elegido el de Dillon y Digler (1974) como la mejor opción disponible por el momento. Este modelo ha sido ensayado en lagos y embalses someros y profundos de regiones templadas y tropicales y parece ser el que mejores resultados da (Mueller, 1982; Thornton y Walmsley, 1982).
La modificación del modelo original de Vollenweider hecha por Dillon y Digler sostiene que la concentración de P total en una masa de agua [P] depende de la aportación de P, las dimensiones del lago (superficie, profundidad media), la tasa de descarga (es decir, la fracción del volumen de agua que se pierde anualmente por desagüe) y la fracción de P que se pierde permanentemente por acumulación en los sedimentos. En estado de régimen:
donde [P] representa el P total en gm-3, L la aportación de P total en gm-2 año-1, z la profundidad media en m, R la fracción de P total retenida por los sedimentos y P la tasa de descarga en volumen por año.
Para la utilización del modelo hemos optado aquí por un enfoque en diversas fases.
Fase 1: Para determinar el potencial que un lago o embalse ofrece para la instalación de recintos de cultivo intensivo de peces, es preciso evaluar la productividad de la masa de agua antes de la explotación, midiendo la concentración de P total en estado de régimen [P]. Exceptuadas las masas de agua muy someras, los lagos y embalses templados están a menudo estratificados durante buena parte del año y sólo se produce una mezcla entre los estratos durante la primavera y el otoño, cuando la diferencia de temperatura y, por tanto, de densidad entre las aguas superficiales (epilimnion) y profundas (hipolimnion) es poca y la energía eólica es suficiente para determinar la mezcla. Durante la estratificación se producen diferencias en [P] entre el epilimnion, donde P es utilizado por las algas, y el hipolimnion, donde [P] está determinado por las interacciones entre los sedimentos y el agua más que por la comunidad de algas. Según Dillon y Digler (1974), Vollenweider (1976) y la OCDE (1982), el mejor momento para determinar [P] en estado de régimen en aguas templadas del hemisferio norte es cuando se producen los movimientos de inmersión de primavera.
En las aguas continentales tropicales, en cambio, que son monomícticas cálidas (se mezclan una vez por año) o polimícticas (con ciclos frecuentes) (Ruttner, 1963; Wetzel, 1975; Hill y Rai, 1982), como valor de [P] ha de tomarse, según Thornton y Walmsley (1982) la concentración media anual de P total [P] determinada en aguas superficiales.
Fase 2: La capacidad de desarrollo de un lago o embalse para el cultivo intensivo en jaulas y corrales
es la diferencia entre la productividad de lamasa de agua antes de la explotación y el nivel
final deseado de productividad. Como se ha indicado, [P] puede utilizarse como indicador de la productividad,
pero es preciso decidir si lo que deseamos pronosticar es la biomasa anual media de algas
o la biomasa anual máxima de algas, medidas por los niveles de clorofila, es decir, [chl] y 
respectivamente. Dado que de ordinario los peces se mantienen en jaulas durante todo el año, es este
último parámetro el que debería considerarse.
La biomasa máxima de algas que es deseable depende de varios criterios, el más importante de los cuales es si la masa de agua ha de utilizarse para varios fines o para un solo fin (es decir, sólo para el cultivo de peces). La posibilidad de utilizar las masas de aguas continentales para diversos fines se reduce al aumentar la productividad - en particular si ya es muy productiva (OCDE, 1982) - y, por lo tanto, es preciso establecer atentamente los límites oportunos. Por otro lado, es difícil dar directrices uniformes para definir los niveles recomendados, ya que los recursos de aguas varían en cantidad y calidad de país a país. Por ejemplo, el agua utilizada para beber ha de ser lo más limpia posible (es decir, exenta de sustancias tóxicas o nocivas), cosa que es más fácil de conseguir si se utilizan fuentes no productivas e incontaminadas. Sin embargo, en zonas de elevada fertilidad del suelo pueden predominar las masas de agua productivas, y no habrá más remedio que recurrir a ellas para el abastecimiento doméstico.
En la Figura 18 y el Cuadro 20 se sugieren los rangos aceptables recomendados y los valores
aceptables máximos de [P] en masas de aguas con diferentes usos. Los valores de [P] (mg m-3) pueden
ponerse en relación con 
(mg m-3) y con [chl] (mg m-3) utilizando las correlaciones obtenidas
por la OCDE (OCDE, 1982) para aguas templadas, y en el Cuadro 21 se da un resumen de esas relaciones.
Obsérvese que para la relación entre [chl] y [P] y y [P] se dan tres ecuaciones, y para la
relación entre [chl] y sólo dos. También varían las dimensiones de las bases de datos. En la
primera ecuación, se utilizan, en todos los casos, datos no seleccionados. En la segunda ecuación,
en cambio, se omiten los datos procedentes de lagos donde la luz es el factor limitante, debido a la
elevada carga natural de cieno, y de lagos donde se utiliza aireación artificial. En todos los casos,
la correlación, r, resulta mejorada. En la tercera ecuación se utilizan datos que se han seleccionado
ulteriormente y no incluyen los procedentes de lagos donde N puede ser un factor limitante (es decir,
N:P 10), lo que mejora ulteriormente las correlaciones. La producción primaria anual bruta Σ PP
(gC m-2 año-1) se pone en relación con [P] y con la biomasa de algas mediante ecuaciones lineares:
Σ PP = 31,1 [P] 0,54; r = 0,71; S.E. = 0,265; n = 49
Σ PP = 56,5 [chl] 0,61; r = 0,79; S.E. = 0,242; n = 49,
a pesar de que hay pruebas de que con [P] elevado las algas mismas se dan sombra, con la consiguiente reducción de la biomasa (OCDE, 1982).
Por desgracia, son pocos los datos que ponen en relación [P], la biomasa de algas y la productividad en aguas tropicales. De todas maneras, en un estudio reciente, Walmsley y Thornton (1984, en prensa) muestran que en la mayoría de los embalses de Africa del sur las relaciones entre [chl], [P] y ortofósfatos [P]0 son similares a las de los lagos y embalses de América del Norte estudiados por la OCDE;
[chl] = 2,06 [P]0 0,387 r = 0,81; n= 29
[chl] = 0,416 [P] 0,675 r = 0,84; n= 16
Según Melack (1979), en los trópicos se dan tres modalidades temporales de biomasa de algas y
productividad. La mayoría de las masas de agua muestran pronunciadas fluctuaciones estacionales, que
corresponden a las variaciones en las precipitaciones, en las descargas fluviales o en la mezcla.
Otras masas de agua presentan pocas variaciones estacionales, mientras en una tercera categoría pueden
observarse cambios periódicos bruscos de un conjunto persistente (> 10 generaciones) de especies de
un nivel dado de actividad fotosintética a otro estado persistente. Por otro lado, no se dispone de
datos suficientes para poner en relación con [P] o [chl].
Los pocos datos disponibles que ponen en relación [chl] con la tasa fotosintética media se resumen en el Cuadro 22, aunque, debido a la escasez de datos y al tipo de unidades utilizadas, no ha podido obtenerse ninguna relación.
Fase 3: La capacidad de una masa de agua para el cultivo intensivo de peces en jaulas y corrales es la diferencia, Δ [P], entre [P] antes de la explotación, [P]i, y el nivel deseado/aceptable de [P] una vez que se ha establecido la explotación piscícola, [P]f.
Es decir Δ [P] = [P]f - [P]i
Δ [P] está en relación con las aportaciones de P procedentes de los recintos de peces (Lfish), con las dimensiones del lago (A), con la tasa de descarga (P) y con la capacidad de la masa de agua de eliminar las aportaciones (es decir, la fracción de (Lfish) retenida por los sedimentos (Rfish)):
El cambio aceptable/deseable en [P], Δ [P] (mg m-3), se determina como se ha descrito más arriba y z puede calcularse a partir de datos hidrográficos obtenidos en la bibliografía o en reconocimientos directos:
donde V = volumen de la masa de agua (m3) y A = superficie (m2);
la tasa de descarga (y-1) es igual a Qo/V, donde Qo es el volumen total medio que sale del lago o embalse cada año. Qo puede calcularse midiendo directamente los efluentes o, en algunas circunstancias, determinarse a partir de los datos publicados sobre la entrada media total de agua a largo plazo procedente de escorrentía superficial de la cuenca (Ad.r), precipitaciones (Pr) y evaporación (Ev), de manera que
Qo = Ad.r + A (Pr - Ev) (véase Dillon y Rigler, 1975, para más detalles)
El coeficiente de retención (R) puede determinarse experimentalmente midiendo la entrada y salida medias anuales de [P]:[P]i y [P]o, respectivamente.
Utilizando un análisis de regresión múltiple con datos procedentes de masas de agua templadas, Kirchner y Dillon (1975) hallaron una elevada correlación entre R y la aportación hidráulica anual, Q/A, tal que:
R = 0,426 exp (-0.271Q/A) + 0,574 exp (0,00949Q/A), r = 0,94,
donde Q = aportación hidráulica anual (m3). Se han preparado otros varios modelos para tipos específicos de masas de aguas, como lagos templados oligotróficos y de descarga rápida (Larsen y Mercier, 1976; Ostrofsky, 1978) y muchos de ellos han sido evaluados críticamente por Canfield y Bachmann (1981). En vista de sus conclusiones, lo mejor parece utilizar diferentes cálculos para obtener R, según el tipo de masa de agua en estudio, aunque como es natural la opción dependerá de la información disponible. Los distintos modelos se resumen en el Cuadro 23.
También para los lagos y embalses tropicales parece ser aplicable una relación similar, aunque definida con menor precisión, entre R y Q/A (Thornton y Walmsley, 1982) (Figura 19). Sin embargo, hasta que se hayan recogido los datos necesarios para definir la relación será preciso utilizar modelos de aguas templadas.
La aportación de P procedente de los recintos piscícolas (Lfish) está sobre todo en forma partículada y la proporción de P contenido en los desechos fecales y alimentarios que contribuye al P total disuelto depende de muchos factores: el contenido de P en la dieta, la composición de la dieta, la forma de los gránulos, la temperatura, la profundidad del agua debajo de las jaulas, la presencia/ausencia de peces que se alimenten de desechos, etc. (Bienfan, 1980; Collins, 1983; Merican, 1983). Se está procediendo a preparar modelos para calcular esos desechos y los datos preliminares sugieren que Rfish > R. Sin embargo, hasta que se disponga de modelos de ese tipo, ha de suponerse que, en principio, Rfish es igual a R y, una vez que se hayan introducido las jaulas y [P] haya alcanzado un estado estable (véase más abajo), es preciso recalibrarlo:
El tiempo de respuesta de una masa de agua a los aumentos en la aportación de P está en función no linear con el tiempo de residencia del agua, t(M) [t(M)=1/ρ], y la profundidad media, z. El tiempo de respuesta esperado al 95 %, t(M)95, que se utiliza como aproximación al tiempo total de respuesta, puede calcularse utilizando la Figura 20.
Fase 4: Una vez que se ha calculado la aportación permisible/aceptable de P total (Lfish) se puede estimar la producción intensiva de peces en jaulas (t año-1) dividiendo Lfish por los desechos medios de P total/t de pescado producido (Cuadro 16). En el Apéndice 1 puede verse un ejemplo de la aplicación de este método.
Antes de considerar la posibilidad de preparar modelos de las repercusiones que el cultivo intensivo de peces tiene en el ambiente, es preciso examinar las razones del uso de ese método para aumentar la producción de peces.
Como se ha visto en la Sección 4.2, la tasa de producción primaria de las aguas continentales depende de la disponibilidad de nutrientes esenciales y luz. La producción de todas las demás comunidades de un ecosistema depende hasta cierto punto de la producción primaria y, por tanto, no es sorprendente que exista una relación entre Σ PP y el rendimiento anual en peces, Fy (Hrbácék, 1969; Henderson et al, 1973; Melack, 1976; Oglesby, 1977, 1982; McConnell et al, 1977; Hecky et al, 1981; Marten y Polovina, 1982; Adams et al, 1983).
La información sobre el rendimiento en peces y la productividad de lagos y embalses templados se resume en la Figura 21. La línea que mejor se ajusta a los datos es curva y tiene la forma Y = AeBx; el coeficiente de correlación, r, es de 0,64. Los datos muestran gran dispersión, que es causa de la baja correlación, y buena parte de esa varianza se debe sin duda alguna a la forma en que se recogieron los datos. Pero hay que tener también en cuenta otros varios factores. Ante todo, no conocemos la importancia relativa de otras fuentes autóctonas de energía, como el perifiton o las macrofitas, ni los insumos alóctonos a las masas de agua en cuestión. Tanto las macrofitas como el perifiton pueden hacer contribuciones significativas a la energía total en las masas lénticas de agua (Moss, 1980) y aunque las aportaciones alóctonas parecen tener relativamente poca importancia en la mayoría de las masas lénticas de agua (Adams et al, 1983), pueden ser importantes en el balance energético de sistemas acuáticos pequeños, con tiempos breves de retención, o de sistemas rodeados por zonas pantanosas (Oglesby, 1977). En el embalse de Bukit Merah, en Malasia, por ejemplo, más del 90 % del C que pasa por el sistema procede de fuentes alóctonas (Yap, 1983), lo que se traduce en una elevada producción de peces detritívoros y en un rendimiento por unidad de producción primaria superior a lo esperado.
En segundo lugar, no sabemos con qué intensidad se practica la explotación pesquera ni qué artes se utilizan. En una pesquería explotada ligeramente (es decir, que opere muy por debajo del nivel de rendimiento máximo sostenible), los rendimientos por unidad de producción primaria serán pequeños (Marten y Polovina, 1982). Por último, al trazar esa curva no se han tenido en cuenta los tipos de peces que se explotan.
La forma general de la curva es interesante y sugiere que, a niveles bajos de producción primaria, la eficiencia detransferencia trófica (producción en el nivel trófico 1/producción en el nivel trófico n-1) es baja, mientras en masas de agua muy productivas se dan eficiencias de transferencia mucho más altas. Probablemente, sin embargo, ello es consecuencia del conjunto de datos utilizados.
Aparte de que los datos variarán cuantitativamente según como se haya estimado la producción primaria y el rendimiento en peces, en el análisis se incluyeron pocas masas de aguas muy productivas. Liang et al (1981) sugieren que, en realidad, la relación es sigmoide y que los datos utilizados aquí se refieren sólo a la porción más baja de la curva. Sugieren, por tanto, que la eficiencia de transferencia trófica es mas baja en aguas muy productivas.
Por razones teóricas, Slobodkin (1960) y otros han sugerido que la eficiencia de transferencia trófica de un ecosistema ha de ser del 10–15 %. En aguas dulces, sin embargo, son frecuentes eficiencias de transferencia relativamente bajas, de entre 4 y 10 % (Wright, 1959; Gulati, 1975; Rey y Capblancq, 1975; Coveney et al, 1977; Lewis, 1979). La eficiencia de ramoneo de los herbívoros depende en parte de la calidad del fitoplancton: tamaño, especies, etc. (Zaret, 1980). En muchos casos, sin embargo, las poblaciones zooplanctónicas herbívoras resultan muy reducidas por depredación, por lo que no pueden aprovechar la mayor parte de la producción primaria (Rigler et al, 1975; Jassby y Goldman, 1975; Kalff et al, 1975; Coveney et al, 1977; Lewis, 1979). Aunque existe una relación positiva entre la biomasa de zooplancton y la de fitoplancton, la razón disminuye al aumentar la productividad (McCauley y Kalff, 1981). Estudios recientes de las poblaciones zooplanctónicas de lagos templados y subtropicales muestran que, a medida que aumenta la productividad, la composición de la comunidad zooplanctónica se modifica hacia un predominio de microzooplancton (ciliados, rotíferos, nauplii), que sealimenta principalmente de bacterias (Gannon y Stemberger, 1978; Bays y Crisman, 1983). Así pues, en los sistemas muy productivos, una cantidad relativamente mayor del C fijado se desvía hacia los circuitos detríticos (Gliwicz, 1969; Pedersen et al, 1976; Wissmar y Wetzel, 1978), y comparando las eficiencias de transferencia observadas con las esperadas, parece que en masas de agua lénticas los herbívoros consumen tan sólo el 30 % de la producción fitoplanctónica.
Aumentando el consumo de fitoplancton mediante la introducción de peces que se alimenten de microfitas, parte de los materiales que pasarían al circuito detrítico pueden utilizarse directamente para la producción de peces, evitando así las pérdidas de energía asociadas con cadenas alimentarias largas. Aunque la eficiencia de transferencia de los peces que se alimentan en la base de la red alimentaria acuática, como las tilapias y las carpas, puede ser baja comparada con la de organismos que se alimentan en niveles tróficos más altos (Borgmann, 1982), sucede, sin embargo, que en cada fase sucesiva de la cadena alimentaria se producen pérdidas de energía, por lo que las pesquerías que se concentran en la captura de peces que se hallan al final de cadenas alimentarias largas tienen rendimientos relativamente bajos (Jones, 1982).
Un aumento del número de herbívoros pastantes tenderá a reducir las dimensiones medias de los fitoplanctones, causando al mismo tiempo un aumento de la tasa de renovación (Cooper, 1973) o de la producción relativa, como se la llama generalmente (producción/biomasa = P/B). Dentro de ciertos límites, ello estimulará la productividad general del sistema (Opuszyinski, 1980).
Otra razón para repoblar las masas continentales de aguas con peces es que, en muchas áreas tropicales de aguas dulces, en particular de Asia y América del Sur, no pueden utilizarse todos los niveles tróficos (Fernando y Holcik, 1982). En sistemas de ese tipo en que no se han introducido cíclidos o clupeidos, las comunidades ícticas son de origen fluvial y no están bien adaptadas a las áreas lacustres de lagos y embalses.
Las razones que militan en favor de la manipulación de los ecosistemas acuáticos mediante acuicultura extensiva (pesca, cría extensiva, cultivo en jaulas y corrales) se resumen en la Figura 22. Repoblando las masas de agua con especies apropiadas de peces que se alimenten en la base de la cadena alimentaria se aprovechan nichos vacantes del ecosistema y se fomenta el consumo de fitoplancton, incrementando así la producción relativa (P/B) de fitoplancton y reduciendo las pérdidas de energía entre las aportaciones autóctonas de energía y el rendimiento en pescado. Los posibles efectos negativos serán examinados en la discusión.
Las principales especies utilizadas para el cultivo extensivo en recintos son tilapias (O. niloticus, O. mossambicus), aunque en algunos países se crían también con ese sistema algunas carpas (H. molitrix, A. nobilis) y chanos. El uso de jaulas es más frecuente que el de corrales. Dado que hasta la fecha se han hecho pocas investigaciones sobre las dietas de esos peces en recintos de cría extensiva, para determinar cuáles son los alimentos que probablemente consumen y la relación entre la ingesta de alimentos y la producción de peces es preciso recurrir a datos procedentes de estudios del consumo de alimentos hechos en condiciones naturales y en estanques piscícolas y a los resultados de estudios nutricionales.
Las dietas de las tilapias y las carpas se resumen en el Cuadro 24. O. niloticus, como todas las demás tilapias, es principalmente herbívora (Jauncey y Ross, 1982) y su dieta en condiciones naturales se limita en buena parte a fitoplancton (Moriarty, 1973; Moriarty y Moriarty, 1973, 1973a). Sin embargo, en estanques fertilizados orgánicamente y con gran concentración de peces, donde el flujo principal de energía se produce a través de los circuitos detríticos y la competencia intraespecífica por los alimentos puede ser importante, O. niloticus se alimenta, desarrollándose bien, de excrementos orgánicos (Wohlfarth y Schroeder, 1979), aunque los principales nutrientes no proceden de los detritos mismos sino de los microorganismos que cubren la superficie de las partículas (Kerns y Roelofs, 1977; Schroeder, 1978). O. mossambicus es más omnívora y se ha hallado que ingiere una vasta variedad de materiales vegetales, además de zooplancton, larvas y huevos de peces, y detritos (Bowen, 1982). En jaulas, sin embargo, ambas especies se alimentan sobre todo, probablemente, de fitoplancton, complementado con detritos.
Los estudios hechos sobre la dieta de carpas criadas en jaulas muestran que la carpa plateada se alimenta ante todo de fitoplancton (8–100μ m), mientras que la carpa de cabeza grande consume fitoplancton, zooplancton y detritos de dimensiones comprendidas entre 17–3 000 μ m (Cremer y Smitherman, 1980).
En la sección siguiente, que se ocupa de la producción potencial del cultivo extensivo, se tratará sobre todo del cultivo de tilapia en jaulas, que es la forma más común de cultivo extensivo. Del uso de corrales y el cultivo de carpas se tratará en la sección 4.6.
El consumo de alimentos de los peces puede resumirse en la ecuación siguiente: C = P + R + F + U, donde C = consumo de alimentos en términos de energía (julios); P = energía utilizada para el crecimiento de los tejidos, incluida la acumulación de grasa y el desarrollo de huevos y esperma; R = energía utilizada para la actividad (incluido mantenimiento corporal, digestión, movimiento); F y U = pérdidas de energía en las heces y en la orina, respectivamente (Klekowski y Duncan, 1975). La cantidad de energía útil a disposición del animal, o la asimilación (A), como se la denomina generalmente, puede obtenerse a partir de:
A = C - (F + U)
= P + R
La asimilación se cuantifica a menudo en términos de eficiencia de asimilación (A Σ):
Se ha hallado que los valores de A varían en las tilapias de 45 a 55 %, según la procedencia de los alimentos y la temperatura (Cuadro 25).
Muchas poblaciones de tilapia realizan migraciones diurnas, desplazándose desde las regiones litorales cálidas donde viven durante el día hacia aguas más profundas y frías durante la noche (Fryer e Iles, 1972; Bruton y Boltt, 1975; Caulton, 1975). Caulton (1978) ha mostrado que en el caso de T. rendalli ese comportamiento tiene efectos considerables en A. A 18°C (temperatura media nocturna), A = ∼ 48 %, mientras a 30° C (temperatura media diurna) A = 58 %. En cambio, los peces que se hallan en jaulas flotantes experimentan pocas fluctuaciones de la temperatura diurna (± 1–2°C) y, por tanto, con temperaturas anuales que fluctúan entre 25 y 30°C, no es de esperar una variación de A superior a 5 % (tomado de Caulton, 1982).
Solo parte de la energía asimilada está disponible para el crecimiento. Los trabajos hechos por Caulton (1982) han mostrado que T. rendalli puede utilizar aproximadamente 0,5 de A para el crecimiento, a condición de que pueda reducir sus necesidades metabólicas de energía emigrando durante la noche a aguas más frías. En cambio, a temperatura constante de 28°C sólo ∼0,2 de A se destina al crecimiento, lo que da una eficiencia total de conversión de alimentos (valor energético del tejido vegetal consumido/valor energético de la elaboración de tejido íctico, P/C) de ∼10 %. Tilapias de la especie O. mossambicus alimentadas con dieta de algas mostraron una eficiencia más elevada de conversión de alimentos (16–22 %) a 25°C (Mironowa, 1974; en Fisher, 1979) y, a falta de datos, se ha supuesto que la eficiencia de conversión de alimentos de O. niloticus criadas en jaulas se halla entre los valores correspondientes a las demás especies (15 %). (N.B. Se trata de una cifra estimada, que no tiene en cuenta los efectos de la calidad de los alimentos, la edad, el estado reproductivo, etc. Fisher, 1979).
En teoría, pues, del 10 al 15 % de la producción primaria podría convertirse en tejido íctico (tilapia). En la Figura 23 se ha trazado una curva de la producción de peces en función de la producción primaria. Una masa de agua con una producción primaria de 1 000 gC m-2 y-1 daría un rendimiento de 1 000–1 500 g de tejido íctico m-2 año-1, lo que equivale a 1 000–1 500 t km-2 año-1, suponiendo una eficiencia de conversión de alimentos de 10–15 % y un contenido de C en el pescado fresco igual a 10 % del peso en húmedo (Gulland, 1970). En comparación, el rendimiento en peces de una pesquería típica en masas de aguas tropicales con una tasa similar de producción primaria es del orden de 6 t (Figura 21).
Como hemos visto más arriba, la diferencia entre los rendimientos reales en peces y los rendimientos teóricamente posibles es enorme y son muchas las posibilidades de mejora mediante manipulación del ecosistema. Según las teorías pesqueras clásicas de Russell (1931) y Beverton y Holt (1957), el volumen de la población explotable de peces está determinado por cuatro factores: tasa de reclutamiento, tasa de crecimiento, mortalidad por pesca y mortalidad natural, que actúan como se ilustra en el diagrama de la Figura 24. Como puede verse, es posible maximizar el rendimiento en peces por unidad primaria de producción por los medios siguientes:
excluyendo los predadores y reduciendo al mínimo los efectos de las enfermedades en la mortalidad natural;
evitando la acción de los factores que regulan la tasa de crecimiento mediante repoblación artificial;
estimulando la producción relativa (P/B) de los productores primarios y maximizando la eficiencia de la conversión del sistema mediante una elección adecuada de especies;
procediendo a la extracción antes de que la eficiencia de conversión de alimentos resulte afectada negativamente por la edad o por la reproducción;
reduciendo al mínimo las pérdidas de energía causadas por la búsqueda de alimentos, y
aumentando al máximo la tasa de mortalidad por pesca.
Para conseguir esos resultados existen dos métodos principales. Utilizando los métodos tradicionales de repoblación y ordenación pesquera es posible atender plenamente a los puntos mencionados en (ii) y (iii) e influir hasta cierto punto en otros. La tasa de mortalidad natural puede modificarse mediante un programa de erradicación de aves y mamíferos piscívoros (véase en FAO, 1983, algunos detalles de la ordenación de lagos en China) y mediante la intensificación de la presión de pesca, que contribuiría a eliminar las pérdidas debidas a la edad. El aumento de la mortalidad por pesca incrementaría la relación de los peces P/B. Podrían también introducirse peces que no pueden reproducirse en sistemas lénticos, como las carpas chinas, reduciendo así al mínimo las pérdidas de energía asociadas con el desarrollo gonada y la producción de huevos y esperma. Esas prácticas de ordenación son más viables en masas de agua pequeñas.
En China, con esos métodos se ha conseguido aumentar los rendimientos hasta 15 veces (Tapiador et al, 1977; Liang et al, 1981; FAO, 1983) (Cuadro 26). Suponiendo eficiencias medias de transferencia de 0,04–0,06 % entre la producción primaria y el rendimiento en peces antes de la repoblación (como se deduce de la Figura 21), ello supondría un aumento de la eficiencia a 0,6–0,9 %. Una transformación de los datos citados por Liang et al (1981) a propósito de lagos explotados intensivamente cerca de Wuhan, China, revela que la eficiencia de conversión (producción primaria de una zona/rendimiento en peces de una zona) va de 0,5 a 2,3 % (bruto) o de 0,2 a 2,2 % (neto) (Cuadro 27). Probablemente, sin embargo, esas cifras son superiores a la realidad, ya que en la mayoría de los lagos se utilizaron fertilizantes orgánicos y piensos complementarios.
En cambio, recurriendo al cultivo extensivo en jaulas podrían cumplirse la mayoría de los criterios mencionados para maximizar los rendimientos a partir de la producción primaria, que, por lo tanto, serían superiores. Como indicación aproximada de las eficiencias de conversión que podrían conseguirse, en la Figura 25 se han trazado sobre un gráfico los datos obtenidos por Almazan y Boyd (1978) a propósito del rendimiento de tilapia (O. aureus) en relación con la producción primaria en estanques piscícolas fertilizados con materiales inorgánicos. Las curvas superiores representan el rendimiento en peces suponiendo eficiencias de conversión de 10–15 %, mientras la curva central se ha trazado sobre los datos de Almazan y Boyd. La curva inferior representa el rendimiento en peces de lagos y embalses tropicales (Figura 21, trazada de nuevo). Como puede verse, la curva de rendimiento de tilapia tiene la misma forma (Y = AeBx) que la calculada para los lagos y embalses tropicales, pero la correlación (r = 0,91) es mucho mejor. Para cualquier valor dado de Σ PP dentro del rango examinado, los rendimientos son ∼ 20 veces (18–24) mayores en estanques explotados extensivamente que en pesquerías medias de lagos o embalses. La eficiencia de conversión de la producción primaria a rendimiento en peces varía de 1,4 % en estanques muy productivos a 1,3 % en estanques relativamente improductivos, cifras que son similares a las estimaciones correspondientes a estanques piscícolas explotados extensivamente en Malasia (Prowse, 1972) y la India (Sreenivasan, 1972).
Hay que tener presente, sin embargo, que sólo se examinaron estanques cuyo Σ PP cubría un rango pequeño (420–1 640 g C m-2 año-1). El rendimiento en peces no seguirá aumentando exponencialmente al aumentar la productividad, ya que cuando la productividad es alta los herbívoros no consiguen aprovechar las algas eficientemente (véase la sección 4.4.1 anterior). El punto donde la curva cambia la dirección porque los aumentos de Σ PP comienzan a resultar en menores aumentos de Fy se hallará probablemente a niveles de Σ PP > 2 500 g C m-2 año-1, ya que Liang et al (1981) hallaron que la curva que mejor describía los datos por ellos utilizados, que incluían niveles de Σ PP superiores a ése, era una curva exponencial. Muy probablemente, los rendimientos relativamente altos que se observan con bajos niveles de producción primaria en la Figura 25 son engañosos, ya que no se estudió ningún estanque con Σ PP de 420 g C m-2 año-1. Es probable, pues, que la curva que mejor describa la relación sea una curva logística que pase por el origen, como sugieren Lian et al (1981).
Los rendimientos de estanques extensivos sirven de guía para determinar las eficiencias de conversión que podemos esperar en jaulas explotadas extensivamente. Sin embargo, ambos métodos de cultivo extensivo difieren en varios respectos. Es de esperar que el rendimiento por unidad de producción primaria sea mayor en las jaulas, dado que probablemente la depredación y las pérdidas de energía respiratoria causadas por la búsqueda de alimentos serán mayores en los estanques. Por otro lado, los peces que viven en estanques profundos pueden desplazarse a aguas más frías durante la noche, ahorrando así energía (Caulton, 1982). Es posible también que la capacidad de los peces enjaulados de consumir algas disminuya, dado que en buena parte pueden abastecerse de alimentos pasivamente. En vista de ello, y a falta de datos sólidos que lo confirmen, el rendimiento anual en peces del cultivo extensivo en jaulas puede cifrarse probablemente, haciendo una estimación por lo bajo, entre 1,0 y 3,5 % de la producción primaria (Cuadro 28), rendimiento que es superior al de embalses y lagos sometidos a explotación ordenada (Cuadro 27). Esos valores, sin embargo, valen para condiciones ideales (es decir, teniendo en cuenta la especie y la calidad de los peces introducidos, la tasa de siembra, la luz de las mallas, el emplazamiento de las jaulas, etc.; véase más adelante) y han de usarse con cuidado.
Fase 1: Determinar la producción primaria bruta anual, Σ PP, del lugar. Dado que en muchas masas continentales tropicales de agua la distribución de la producción primaria es estacional (Melack, 1979), puede ser necesario proceder a mediciones regulares.
Fase 2: Convertir Σ PP en rendimiento potencial anual en peces, utilizando el Cuadro 28 y la Figura 25.
Fase 3: La organización efectiva de la producción planeada depende de algunas variables. Hay que decidir el número de extracciones por año y la talla de los peces en el momento de la extracción. Si, por ejemplo, se crían tilapias, puede ser oportuno hacer dos extracciones al año de peces de 160 g (seis peces kilogramo-1). Sin embargo, la estacionalidad de la producción primaria puede conllevar que uno de los períodos de crecimiento haya de ser más largo. Para conseguir peces de la talla prevista, la suma de la producción primaria durante el período de crecimiento de la primera tanda, Σ PPcl, debe aproximarse a la de la segunda Σ PPc2, aunque de esa manera no se tienen en cuenta los posibles cambios en la eficiencia alimentaria de los peces con diferentes densidades de algas, y quizás sea necesario, en la práctica, hacer algunos reajustes.
El cultivo semi-intensivo en jaulas y corrales constituye el método más común de cultivo en recintos y es también, por desgracia, el más difícil de evaluar y planificar. El cultivo semi-intensivo se basa en el suministro a los peces de piensos de baja calidad para completar su ingesta de alimentos naturales. Sin embargo, como han mostrado los trabajos realizados recientemente en Filipinas por Escover y Claveria (1984, en prensa), las prácticas de gestión varían muchísimo, según las dimensiones de la explotación, la disponibilidad de piensos y los costos (Cuadro 29).
La capacidad de carga de las aguas continentales para el cultivo semi-intensivo depende de (i) la productividad de la masa de agua y la cantidad de alimentos naturales disponibles, y (ii) la cantidad de piensos suplementarios utilizados y su calidad.
Fase 1: Determinar la producción primaria anual, Σ PP, del lugar en examen, como se ha descrito en la sección 4.4.4 anterior.
Fase 2: Calcular el rendimiento potencial anual en peces, Fy, del lugar, utilizando la información contenida en el Cuadro 28.
Fase 3: Calcular la cantidad media anual utilizada de los varios piensos y la razón de conversión de alimentos, para determinar qué parte del rendimiento en peces puede atribuirse a los piensos complementarios. La cantidad de piensos puede establecerse mediante reconocimientos directos, mientras la razón de conversión de alimentos puede sacarse de la bibliografía. La razón de conversión de alimentos de algunos de los piensos más comunes utilizados en el cultivo de tilapia puede verse en el Cuadro 30.
Fase 4: Calcular la aportación de P total al ambiente que está asociada con el uso de piensos suplementarios (Lfish) y, utilizando el modelo de Dillon y Rigler (1974), calcular el aumento en [P] total (véase la Fase 3 en la sección 4.3). El aumento de [P] total puede utilizarse para calcular los aumentos de la producción primaria, Σ PPfish, que son atribuibles al cultivo de peces, aunque probablemente será inferior al 10 % de la producción total de peces (véase el Apéndice 3).
Fase 5: Estimar el rendimiento en peces debido a Σ PPfish, utilizando las eficiencias de conversión indicadas en el Cuadro 28. Calcular el rendimiento total en peces procedentes del cultivo semi-intensivo, Σ Fy, con la ecuación:
Fy = (a ΣPP) + (Σ Food × FCR) + (b Σ PPfish)
donde a y b son las eficiencias de conversión esperadas (producción primaria/biomasa de peces) (véase Cuadro 27) y Σ Food es la cantidad total de piensos añadidos. En el Apéndice 3 puede verse un ejemplo.
Los modelos arriba expuestos para estimar las repercusiones ambientales y, por tanto, la capacidad de carga de las masas continentales de agua para diversos métodos de cultivo en jaulas y corrales se hallan en fase inicial de desarrollo. Se ha tenido en cuenta sobre todo el cultivo en jaulas y las especies más comúnmente criadas, como salmónidos y tilapias.
En el Cuadro 31 se indican los principales problemas que están asociados con cada uno de los modelos. En el caso del cultivo intensivo, un punto especialmente difícil es el establecimiento de criterios convenientes/aceptables de calidad del agua. Aunque la USEPA (1976), la OCDE (1982) y otros han fijado ya objectivos a ese respecto - por más que provisionales - su preocupación ha sido ante todo reducir al mínimo la proliferación de elementos nocivos en masas de aguas destinadas a múltiples usos. Una dificultad importante y aún no resuelta consiste en establecer objetivos para el manejo de masas de agua en las que la piscicultura constituye la principal o la única actividad y la salud de los peces es la consideración más importante. A medida que aumenta la producción intensiva de peces en un lugar, la calidad total del agua (turbidez, O2, NH4 libre, niveles de NO2 etc.) empeora y aumenta el riesgo de mortandades de peces. La relación entre la producción y el riesgo ha de ser exponencial, ya que al disminuir la calidad del agua se multiplican los factores de mortalidad y sus efectos combinados son sinergéticos más que aditivos (Figura 26).
El modelo no tiene en cuenta los cambios en la composición de especies planctónicas, que pueden ser importantes, dado que algunas de las algas verde-azules que se multiplican rápidamente en ambientes donde se practica el cultivo intensivo en jaulas pueden ser causa de olores extraños (véase la sección 3.3.2), aunque quizás los piscicultores estén dispuestos a soportar problemas periódicos, que puedan afrontar (a condición de que tengan acceso a agua de mar o a agua corriente limpia), a cambio de un aumento de la producción. De igual modo, parte de la mortalidad debida a mala calidad del agua y a enfermedades puede resultar aceptable desde el punto de vista económico. Es muy probable, pues, que en el caso de masas de agua utilizadas exclusivamente para la piscicultura, los objetivos de los trabajos de manejo de aguas se orienten más bien a establecer lo que es aceptable desde el punto de vista de la calidad del agua que lo que es deseable.
La naturaleza exacta de la relación entre la calidad del agua y los riesgos dependerá probablemente del lugar concreto de que se trate, ya que han de tenerse en cuenta muchos factores locales de riesgo, en particular especies cultivadas, calidad de los animales introducidos, momento de la introducción y condiciones prevalentes de calidad de agua en el lugar, distancia entre el criadero y el lugar de cría, métodos de manejo (por ejemplo, frecuencia de la clasificación), composición de la comunidad de algas, etc. Todos estos factores pueden influir notablemente en la mortalidad, pero en la práctica son muy difíciles de cuantificar. Por ello, el establecimiento de objetivos aceptables por lo que se refiere a la calidad del agua para la piscicultura constituye aún un problema muy discutido. Es útil advertir, por tanto, que los valores indicados en el Cuadro 20 han de utilizarse con cuidado a la hora de establecer objetivos de manejo y han de modificarse a la luz de la experiencia y de la información recogida directamente in situ.
Es probable que las estimaciones de la aportación de P derivada de operaciones intensivas en jaulas, Lfish, se revisen en un próximo futuro, a medida que se vayan publicando datos sobre la naturaleza de los desechos y la bio-disponibilidad.
El modelo puede utilizarse sólo para masas de aguas con P limitado, aunque la mayor parte de los lagos y embalses caen en esta categoría. Para otros tipos de masas de agua se han preparado en algunos casos factores de corrección o relaciones modificadas P-biomasa de algas/producción primaria (por ejemplo, Hoyer y Jones, 1983, en lo relativo a las limitaciones de luz). El modelo es aplicable sobre todo a masas de agua pequeñas y bien mezcladas o a lugares donde las jaulas están muy dispersas. En el caso de jaulas situadas cerca del punto de descarga de un lago o embalse, las repercusiones en la masa de agua pueden ser muy inferiores a las previstas por el modelo.
Las posibilidades de error en las previsiones hechas con los modelos aquí utilizados son grandes
(véase una exposición en Reckow, 1983) y parecen deberse principalmente a la predicción de [chl] y
a partir de [P] (OCDE, 1982). Según Reckhow (1983), la estimación de [P] a partir de las
características de la cuenca hidrográfica y de variables hidrológicas entraña a menudo errores de
± 30 %, mientras los datos de la OCDE (1982) sugieren que los errores se hallan más cerca de
± 20 %. La estimación de [chl] o a partir de [P] entraña nuevos errores del orden de ± 35 %
(calculados a partir de los datos de la OCDE, 1982). El error total en la predicción del [chl] o
es, pues, del orden de ± 55–65 %. Aunque la magnitud de error posible parece enorme, los
pronósticos deberían de todas maneras ser suficientemente buenos para servir de orientación sobre
los niveles permisibles de producción intensiva de peces, que podrán reajustarse luego a la luz de
los datos sobre la calidad del agua recogidos cuando la explotación esté ya en funcionamiento.
Nunca se insistirá demasiado en la importancia de establecer un programa de vigilancia de la calidad
del agua.
El modelo utilizado para el cultivo extensivo se basa también en varias hipótesis no comprobadas y, por tanto, las cifras de conversión de producción primaria en biomasa de peces han de tratarse con cuidado. Las conclusiones se basan en las tilapias, aunque los datos correspondientes a otros peces que se alimentan de fitoplancton, como la carpa plateada, son similares (Opuzynski, 1980). En el caso de los peces que se alimentan de zooplancton, como la carpa de cabeza grande, la conversión de producción primaria en biomasa de peces es probablemente menos eficiente y, por esta razón, se han utilizado esos peces en los intentos de controlar la eutroficación (Yang, 1982). Por otro lado, son necesarios más conocimientos sobre los efectos de un aumento de la predación en niveles tróficos concretos, ya que parece que un aumento incontrolado de zooplanctívoros puede determinar un aumento de la biomasa de fitoplancton (Elliot et al, 1983).
Los esfuerzos hechos para estimar las condiciones óptimas de repoblación a partir de datos sobre oxígeno y suministro de alimentos son en la actualidad terriblemente insuficientes (Apéndice 4) e incluso suponiendo las peores condiciones posibles (temperaturas elevadas, flujo lento del agua, peces pequeños, aumento de la demanda metabólica después de las comidas, etc.) se obtienen densidades de repoblación que son de 5 a 20 veces superiores a las utilizadas en la práctica. En las Filipinas, la densidad de siembra en jaulas de cultivo extensivo es de 1–10 kg m-3, según la productividad del lugar. Los niveles adecuados de siembra han de determinarse aún, pues, por tanteo.
Los modelos preliminares de siembra ilustran la importancia del flujo del agua a través de las jaulas para mantener el abastecimiento de alimentos y oxígeno y sugieren que han de usarse mallas de luz lo mayor posible y que las jaulas han de estar situadas lo más separadas posible para reducir al mínimo los efectos de las estructuras en el flujo de la corriente (véase Figura 27). En el embalse de Selatar, donde se practica el cultivo extensivo de carpas de cabeza grande en jaulas, las jaulas están situadas de esa manera (Figura 28).
El modelo sugerido para el cultivo semi-intensivo en jaulas acumula los errores propios de los modelos extensivos y semi-intensivos, cosa que no es de extrañar, dado que se trata de un híbrido de ambos. Resulta además difícil recoger información sobre la cantidad y calidad de los piensos utilizados y, a falta de datos sólidos, es aún más difícil evaluar su importancia en la dieta cuando se utilizan como piensos suplementarios. De todas maneras, aun utilizando el modelo existente resulta claro que es preciso reducir la sobreexplotación y modificar las formas típicas de desarrollo de lagos y embalses (Figura 10) de manera que se reduzcan al mínimo los riesgos financieros de quienes son más vulnerables (Figura 29).
Todos los modelos mencionados se refieren al cultivo en jaulas más que al cultivo en corrales. Hoy día el cultivo en corrales tiene mucha menor importancia y se practica sólo en pocos países del Sudeste de Asia (véase la sección 1.3). Además, los corrales se utilizan sólo para cultivo extensivo y semi-intensivo y quizás no sean adecuados para todas las especies de peces. Dado que los peces mantenidos en corrales tienen acceso al bentos, la conversión de producción primaria en biomasa de peces será probablemente mayor, aunque es difícil estimar en qué porcentaje hasta que se hayan realizado estudios comparativos. Algunos datos provisionales procedentes de Filipinas sugieren que la producción de tilapia en corrales sin piensos suplementarios podría llegar a 800 g m-2 mes-1 (Guerrero, 1983), cifra que es seis veces superior a la producción de tilapia en jaulas con alimentación suplementaria en la misma área y durante el mismo período (Cuadro 32). Las densidades de siembra, sin embargo, fueron diferentes. El principal inconveniente de este método parece ser la recolección y Guerrero (1983) cuenta que sólo se recobró el 15 % de los peces introducidos en los corrales. De todas formas, habida cuenta de esas cifras preliminares, está justificado hacer más investigaciones.
