Pinus tropicalis Morelet (Pino blanco; Pino hembra) est un conifère endémique de Cuba, réparti naturellement sur des sols sableux, avec une préférence pour les zones sèches dans la province de Pinar del Río (extrémité occidentale de Cuba) et la municipalité de l’Isla de la Juventud (dans le sud-est de Cuba). Les arbres peuvent atteindre 20 mètres de haut (Bisse, 1998). Ibáñez, Sosa et Manzanares (non publié) estiment que l’aire de répartition naturelle de l’espèce dans le Pinar del Río s’étend de San Diego de los Baños à la lisière orientale de la péninsule de Guanahacabibes et, dans l’Isla de la Juventud, de la bordure nord jusqu’à proximité de la Ciènaga de Lanier dans le sud. Les arbres ayant des fûts droits et cylindriques peuvent atteindre 30 mètres de haut et un diamètre au-dessus du sol de 30 cm à hauteur de poitrine, avec une écorce rugueuse et de profondes fissures.
Des données sur les variations de nature écologique figurent dans Del Risco (non publié). Les résultats des variations dans la croissance, la production de résine, la composition des aiguilles pour ce qui concerne l’utilisation des aiguilles de Pinus comme complément alimentaire pour les poulets de batterie, et les caractéristiques de la pâte et du bois ont été signalés par Blanco et al. (1988); Alvarez et al. (1991); Mesa et Ramírez (1990); Leyva et al. (1990); Guyat et al. (1989); Irulegui et Ramírez (1986); Nacimiento (1979); Ibáñez, Sosa et Manzanares (non publié) et Manzanares, Velázquez et Martínez (1989). D’autres données sur les parasites, les maladies et les aspects relatifs à la protection des végétaux sont indiqués dans Hochmut (1972); Echevarría, (1985) et Valdés, Mesa et Martínez (1985).
PHÉNOLOGIE, FLORAISON ET PRODUCTION DE GRAINES
Après cinq ans d’études phénologiques de P. tropicalis dans le Viñales, Pinar del Río (l’aire de répartition naturelle), des arbres à maturité âgés de 10 à 20 ans ont affiché de petites pertes d’aiguilles, le rejet ayant lieu entre mars et juin. Les arbres ont fleuri de janvier à mai, avec un pic d’activité fin mars-début avril. Le développement s’est poursuivi pendant le reste de l’année, avec maturation en juillet-août de l’année suivante, moment auquel s’est produite la déhiscence et où les graines ont sauté. A Tope de Collantes, dans la province de Sancti Spíritus (centre-sud de Cuba), sur des sols ferralitiques rouges très profonds avec de nombreux affleurements rocheux à 400 m, dans une plantation hors de l’aire naturelle de l’espèce et dans des arbres à maturité de 25 à 40 ans, de légères phénophases se sont produites. La chute des aiguilles et le rejet ont eu lieu en avril, mai et août; mais la floraison seulement dans des arbres spécifiques de février à mai (et pas du tout durant deux des cinq années d’observations): les fruits ont mûri en août l’année suivante, moment auquel la déhiscence a lieu et où les graines sautent (Hechavarría et al, 1990).
La production de graines caractéristiques était de 40 671 ± 272 graines/kg, distribuée comme suit: 60,5 % ± 1,0 % de graines saines, 7,2 % ± 0,4 % de graines vaines et 2,3 % ± 1,0 % de graines infectées. Les taux de germination des graines étaient de 14,1 % ± 0,7 %, représentant un taux de rendement des graines de 23,3 %, produisant 3 512 ± 414 plants par kilogramme de graines utilisées (Alvarez et Peña, 1980a).
Une évaluation des résultats des analyses des lots de graines utilisés par les sociétés forestières pendant plus d’une décennie a fait ressortir l’existence de fortes variations dans les caractéristiques ci-dessus parmi les diverses provenances (Alvarez et Peña, 1980a). L’immersion des graines dans l’eau pendant 48 heures a naturellement réduit l’efficacité de la germination, et le taux de graines infectées dans l’analyse était élevé. De toute manière, et malgré 20 ans de recherche systématique visant à résoudre les problèmes de germination de cette espèce, les résultats obtenus ont été négatifs et il est légitime de penser que le niveau de protection phytopathologique pour ces graines est nettement insuffisant (Alvarez et Peña, 1980b). L’analyse du pouvoir germinatif à différentes périodes d’entreposage au froid (5° C ± 2° C) a indiqué l’existence probable d’un processus de maturation complémentaire, ce processus augmentant régulièrement durant les trois années suivant la récolte et diminuant brusquement après (Alvarez et Peña, 1980a).
Pita et Bonilla (1999) ont indiqué une teneur en eau des graines de 12 pour cent, et Bonilla (2001) a maintenu que la teneur en eau des graines dans quatre de ses provenances a varié d’un minimum de 10 pour cent à un maximum de 13 pour cent. Par conséquent, en conformité avec Navarrete (1980), l’augmentation dans l’intensité respiratoire due à ces fortes teneurs en eau peut être considérée comme une cause possible du faible pouvoir germinatif de cette espèce. En mesurant l’étendue de la détérioration des graines due au vieillissement dans des conditions ambiantes et sans modifier la teneur en eau, en utilisant comme indicateur la conductibilité de 250 ml d’eau déionisée dans laquelle on a plongé 50 graines pendant 24 heures, Bonilla (2001) a signalé que 30 jours après la récolte, la conductibilité enregistrée a été de 163 m s.cm-1, qui est passée à neuf mois à 195 m s.cm-1 et à 24 mois à 320 m s.cm-1, avec une valeur maximale potentielle estimée de 425 m s.cm-1, après traitement des graines en autoclave. Ces résultats indiquent que, dans ces conditions, les graines de cette espèce s’étaient déjà détériorées de 38 pour cent un mois après la récolte. Ce chiffre passe à 46 pour cent neuf mois après la récolte et à 75 pour cent après 24 mois. Il est donc raisonnable de s’attendre à ce que la détérioration après récolte due au vieillissement serait complète en 34 ou 35 mois et que pratiquement aucune graine ne germerait.
Labrada (1973) a souligné que les semis de cette espèce sont plus sensibles aux attaques de Fusarium spp. que P. caribaea var. caribaea. Entre-temps, Duarte, Alonso et Pérez (1986) ont indiqué, en accord avec Alvarez et Peña (1980b), que la présence d’organismes saprophytes du genre Rhizopus Ehrenb (83,7 % affectés), Aspergillus Michell ex Fries (2,65 % affectés) et Penicilium Link ex Fries (0,08 % affectés) à la surface des graines pourrait expliquer en partie la médiocre germination. Cela pourrait être imputable au fait que la couverture extérieure de 65 pour cent de toutes les graines présentait des fissures et des marques rugueuses rendant plus facile pour les spores de se loger à la surface des graines, empêchant la pénétration des fongicides et permettant aux spores de rester à l’état latent sur la surface des graines jusqu’à ce que les conditions favorisent leur germination. Ces auteurs ont également signalé des cas d’exsudation 24 à 48 heures après les semis en raison de la présence possible de bactéries, mais n’ont pas trouvé d’indication similaire de la présence de bactéries telles que des pathogènes de Pinus dans les ouvrages consultés.
Ces défauts de germination des graines de P. tropicalis et les problèmes qui en découlent dans les pépinières forestières, ainsi que le développement caractéristique de la partie herbacée durant les trois premières années après la plantation suivie par un processus accéléré de croissance verticale sont parfois associés à l’apparition de phénotypes d’hypertrophie terminale, ce qui a généralement poussé les sociétés étrangères dans l’ouest de Cuba à remplacer cette espèce par P. caribaea var. caribaea après la coupe dans ses aires naturelles. Cela a à juste titre provoqué une inquiétude aux niveaux national et international en ce qui concerne le risque d’érosion génétique de ce conifère tropical prometteur à croissance rapide. A ce point que le Groupe FAO d’experts des ressources génétiques forestières à sa huitième session a inclus P. tropicalis sur la liste des espèces identifiées comme jouissant d’un rang de priorité élevée aux niveaux mondial, régional et/ou national, appelant l’attention sur le besoin d’obtenir des données biologiques sur l’espèce durant la période 1994-1999 (répartition naturelle, taxonomie, génétique, phénologie, etc.) et d’une évaluation ex situ de ses ressources génétiques par le biais d’essais de descendances et de provenances (FAO, 1994). Dans l’intervalle, l’Union mondiale pour la nature l’a classée parmi les espèces menacées d’extinction (UICN, 1995)
ETAT DES RESSOURCES GÉNÉTIQUES DE PINUS TROPICALIS
Le premier cycle de la gestion des ressources forestières dans le Pinar del Río s’est terminé en 1983 et a ensuite été répété en 1986-1990. Les résultats des travaux ont montré qu’à la fin de 1983, il y avait quelque 53 512 ha de forêts naturelles de P. tropicalis à Cuba, 50 790 ha dans la province de Pinar del Río et 2 722 ha dans l’Isla de la Juventud. A la fin de 1990, les stocks nationaux naturels de cette espèce avaient diminué de 1 056 ha (1,97 pour cent) jusqu’à un total de 52 456 ha, avec 50 204 ha dans le Pinar del Río (1,15 de moins qu’en 1983) et de 2 252 ha dans l’Isla de la Juventud (soit une baisse de 17,27 pour cent par rapport à 1983). En décembre 1994, 6 595 ha de plantations de P. tropicalis avaient été établies à Cuba, avec 6 567,6 ha dans le Pinar del Río (99,58 pour cent) et 27,4 ha dans l’Isla de la Juventud (0,42 pour cent) (Dirección Forestal, 1996). Dans le Pinar del Río en 1999, 121 ha de P. tropicalis ont été coupés et seulement dix hectares ont été plantés car on avait obtenu très peu de plants. Les données sur la dynamique des forêts reçues par le Service forestier national ont montré qu’en 2000 la province de Pinar del Río avait 450 000 ha de terres boisées, dont 67 773,8 ha de P. tropicalis (Bonilla, 2001), soit un accroissement de 33,4 pour cent par rapport aux données de 1983 pour cette espèce dans la province.
Il y a dans la province de Pinar del Río deux peuplements semenciers totalisant 150 ha qui produisent des graines de P. tropicalis améliorées. Onze sites expérimentaux ont été établis, gérés par l’Instituto de Investigaciones Forestales pour cette espèce, dont une pépinière de semences avec des gaulis de première génération (1982), quatre essais de descendances (1972 - 1988), représentant 10 provenances géographiques, et six essais de descendances à pollinisation libre (1973 - 1988) comprenant 70 familles (Alvarez, 2000). Le programme d’amélioration génétique (sélection récurrente) a été lancé en 1969 sous les auspices du Projet FAO-Cuba 3. En 1990, 225 arbres plus avaient été sélectionnés, dont cinq seulement ont été perdus par la suite. Sur les 225 arbres, 91 ont été évalués et les 134 restants ont été inclus dans des essais de descendances. Un aspect technique qui a jusqu’ici freiné les progrès de ce programme a été l’incapacité de parvenir à une méthode satisfaisante de propagation végétative pour l’espèce, même en recourant à la biotechnologie (Alvarez, 1999).
Au total, 11 provenances de P. tropicalis sont protégées, deux dans des peuplements semenciers et neuf représentés dans des essais de provenances, y compris les provenances géographiques San Simón, Guanito, Bartolo, El Burén, Galalón, Gramales, La Cañada, La Jagua, La Manaja, La Victoria et Mina Dora, toutes provenant de la province de Pinar del Río (Alvarez et al, non publié). Les ressources génétiques inhérentes à la provenance de l’Isla de la Juventud restent pour la conservation. Les essais de provenances ont indiqué l’existence probable d’un processus d’évaluation des provenances géographiques de cette espèce en conformité avec son aire de répartition naturelle dans laquelle les meilleures provenances se sont généralement avérées être des provenances indigènes venant d’un endroit particulier (Fernández et al, 1985).
Concernant les essais de descendances, cinq ans après la plantation, des différences sporadiques ont été observées parmi les 25 familles et les témoins commerciaux utilisés (peuplements semenciers). De toute manière, une évaluation sur la plupart de ces essais par Pérez et al 19 ans après la plantation a indiqué que sur un total de 49 familles, douze pour cent avaient dépassé les témoins de 16,5 pour cent concernant la hauteur moyenne générale (1,13 m) et de 17,8 pour cent concernant le diamètre (1,9 cm), ce qui permet d’espérer de bons résultats du programme d’amélioration, ce que les auteurs résument comme suit:
¨ Il y a des différences entre le matériel amélioré et les témoins commerciaux obtenus à partir de peuplements semenciers soumis à des traitements sylvicoles.A partir des données sur P. tropicalis résumées ici, nous pouvons conclure qu’il semble peu probable que cette espèce ou la plupart de ses provenances soient d’une façon ou d’une autre menacées. Ce serait plutôt le contraire, en fait, car plus de deux décennies d’action ont tendu à la conservation des ressources génétiques de P. tropicalis, dans l’ensemble. La seule exception préoccupante à cette situation est la population naturelle de l’Isla de la Juventud, où les réserves de forêts naturelles ont été systématiquement et sensiblement réduites, non accompagnées d’un programme de reboisement compensant les coupes. Cela est une exception importante en ce que l’existence de barrières géographiques importantes rend l’échange génétique entre cette population et le reste de l’espèce peu probable. Par conséquent, des phénomènes comme la dérive génétique, la consanguinité et les mutations pourraient bien avoir altéré les fréquences géniques des allèles spécifiques, donnant lieu à des différences particulières entre ces provenances. Néanmoins, ceci n’a été ni vérifié ni spécialement évalué, car cette sous-population n’est pas représentée dans les essais de provenances, du fait qu’il n’y a pas de peuplement semencier de P. tropicalis dans l’Isla de la Juventud. De surcroît, il n’y a pas d’arbres plus de cette provenance parmi ceux déjà sélectionnés pour le programme d’amélioration, de sorte que la sous-population n’a pas été incluse dans les essais de descendances existants.¨ Un progrès génétique très positif par rapport aux témoins est attendu concernant le volume du bois, la rectitude des fûts et les caractéristiques des branches.
¨ Des essais déjà en cours ont commencé à donner des graines et seront traités comme des vergers à graines pour les gaulis de première génération.
La majorité des données contenues dans le présent article sont conformes aux recommandations du Groupe FAO d’experts des ressources génétiques forestières (FAO, 1994). La classification taxonomique de P. tropicalis a été correctement formulée selon l’identification botanique, puis ratifiée en de nombreuses occasions. Des études typologiques de la formation de Pinar à Cuba comprenant cette espèce ont été effectuées récemment (Del Risco, non publié). On y décrit les faits essentiels concernant sa répartition et sa phénologie, ainsi que les résultats des évaluations des essais de descendances et de provenances mis en place durant un intervalle raisonnable, ainsi qu'une analyse de ses aires naturelles et de l’ampleur de la conservation de son fonds génétique.
De toute manière, les études moléculaires de la variabilité et de la structure génétiques sont encore nécessaires, comme le sont les études sur les modes de croisement à l’aide de marqueurs moléculaires. Elles complèteraient les connaissances acquises sur le phénotype P. tropicalis et l’histoire de l’évolution à long terme de cette espèce (Eriksson, Namkoong et Roberds, 1995), et aideraient peut-être à expliquer les différences prononcées entre ce pin et d’autres pins cubains (P. caribaea var. caribaea, P. cubensis et P. maestrensis), les similitudes avec les pins d’Asie, pourquoi cette espèce est considérée comme la plus ancienne du genre à Cuba et peut-être à formuler une hypothèse sur quand, comment et de quelle manière cette espèce a migré vers l’île de Cuba.
Il reste encore à résoudre plusieurs problèmes, notamment la propagation végétative de P. tropicalis, la conservation de la provenance de l’Isla de la Juventud, et la protection des végétaux et du pouvoir germinatif des graines.
BIBLIOGRAPHIE
Alvarez, A. et al. unpublished. El sistema nacional de información sobre los recursos genéticos forestales de Cuba: RGF-CUBA (Version 1.0). Inst. Invest. Ftles, Cuba. 8 pp.
Alvarez, A. and Aila Peña. 1980a. Final report “Estudio sobre utilización de semillas forestales”. Vol III: Comportamiento de las características que definen la calidad intrínseca de las semillas de cuatro especies forestales. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 143 pp.
Alvarez, A. and Aila Peña. 1980b. Final report “Estudio sobre utilización de semillas forestales”. Vol I: Estudios sobre tratamientos pregerminativos. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 61 pp.
Alvarez, A. et al. 1991. Variaciones mensuales de los rendimientos de resina en las especies del género Pinus resinadas en Cuba. Bol. Técn. Ftal. 2:45-54.
Alvarez, A. 1999. La Genética Forestal en Cuba: Avances del siglo XX y desafíos del siglo XXI. Rec. Genét. Ftles 27: 16-25.
Alvarez, A. et al. 2000. Project report “Conservación de los recursos fitogenéticos y la biodiversidad forestal”: Establecimiento de la línea base de conservación del Instituto de Investigaciones Forestales: Enero-1991 a diciembre-1995. Inst. Invest. Ftles. 13 pp.
Bisse, J. 1988. Arboles de Cuba. Ed. Ctfco.-Técn., Havana. 384 pp.
Blanco, J.J. et al. 1988. Comportamiento de Pinus tropicalis en cinco espaciamientos de plantación en los suelos Ferralíticos Cuarcíticos Amarillos de Viñales, Cuba. Rvta. Ftal. “Baracoa” 18 (2). 21-30.
Bonilla, Marta. 2001. Evaluación del comportamiento de Pinus tropicalis Morelet en la fase de vivero con tubetes. Summary of a Ph. D thesis in forestry, Agronomy and Forestry Dept. Univ of Pinar del Río. 42 pp.
Del Risco, E. Unpublished. Tipología de la formación Pinar en Cuba. Inst. Invest. Ftles, Cuba.
Dirección Forestal, MINAG. 1996. Resultados de la dinámica de plantaciones de P. tropicalis Morelet hasta diciembre de 1994. Official communication.
Duarte, Angela; Rosa M. Alonso and Pilar Pérez. 1986. Investigación preliminar sobre el aislamiento e identificación de microorganismos en semillas de Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 16 (1): 77-87.
Echevarría, E. 1985. Observaciones sobre el comportamiento de seis especies de pino frente a Dioryctria horneana (Lepidoptera-Phycitidae). Rvta. Ftal. “Baracoa” 15 (1): 35-44.
ENPA, MINAG. 1995. Superficie de Pino hembra natural inventariado en el I y II ciclos de ordenación. Comunicación oficial.
Eriksson, G.; G. Namkoong and J. Roberds. 1995. Conservación dinámica de los recursos genéticos de los árboles forestales. Rec. Genét. Ftles 23:2-8.
FAO. 1994. Rapport de la huitième Session du Groupe FAO d’experts des ressources génétiques forestières. FAO, Rome, 57 pages.
Fernández, A. et al. 1985. Comportamiento de seis procedencias de Pinus tropicalis Morelet en diferentes condiciones ecológicas de la provincia P. Río. Bol. Técn. Ftal. 2:13-24.
Guyat, M. Antonia et al. 1989. Determinación de la dinámica de destilación del follaje de P. caribaea var. caribaea Morelet y de P. tropicalis Morelet a escala de planta piloto. Bol. Técn. Ftal. 2:13-24.
Hechavarría, Orlidia et al. 1990. Informe final de la etapa “Estudios fenológicos de 50 especies de interés madero-melífero”. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 105 pp.
Hochmut, R. 1972. Plagas del género Dioryctria Zeller (Lepidoptera-Phycitidae) que atacan los pinos en Cuba. Rvta. Ftal. “Baracoa” 2 (3-4):2-16.
Ibáñez, A.; M. Sosa and Katia Manzanares. Unpublished. Monographs and technical sheets on 50 Cuban timber species.. Inst. Invest. Ftles., Cuba.
Irulegui, A. and L.R. Ramírez. 1986. Evaluación de la potencialidad papelera de las especies Pinus caribaea y Pinus tropicalis de Viñales, P. Río. Rvta. Ftal. “Baracoa” 16 (2):7-27.
IUCN. 1995. Cuba Conservation Status Listing of Plants. Compiled from WCMC Plants Database (25.10.95). 38 p.
Labrada, A. 1973. Damping-off en los viveros de pinos de Cuba. Rvta. Ftal. “Baracoa” 3 (1-2):34-41.
Leyva, B. et al. 1990. Obtención de harina vitamínica para alimento animal a partir del follaje verde de Pinus caribaea y Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 19 (1):101-107.
Manzanares, Katia; Digna Velázquez and O. Martínez. 1989. Coeficiente de aptitud de tres especies forestales para formar aglomerados de madera-cemento. Rvta. Ftal. “Baracoa” 19 (1):101-107.
Mesa, Margarita y P. Ramírez. 1990. La cicatrización en árboles resinados de Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 20 (1):109-112.
Nacimiento, J.F. de. 1979. Tabla de surtidos para Pinus tropicalis. Rvta. Ftal. “Baracoa” 9(1-2):5-11.
Navarrete, L. 1980. El contenido de humedad en semillas de siete especies de Pinus y su relación con el por ciento de germinación. Ciencia Forestal 5(24). Inst. Nac. Invest. Forestales, México.
Pérez, M. et al. 1995. Informe final de la etapa “Incremento de los rendimientos de madera y de resina en Pinus caribaea y Pinus tropicalis a partir del material genético existente o de nueva generación. Inst. Invest. Ftles, Cuba. 21 pp.
Pita, S. and Bonilla, Marta. 1999. Composición química de las semillas de Pinus tropicalis Morelet y Pinus caribaea var. caribaea. Rvta. AVANCES No. 1893. 4 pp.
Valdés, Eduvigis; Margarita Mesa and J.F. Martínez. 1985. Presencia de Dioryctria horneana (Lepidoptera-Phycitidae) sobre árboles en proceso de resinación. Rvta. Ftal. “Baracoa” 15 (2):93-107.
Autre ouvrage de référence: CATIE’s Forest Seed Project (PROFESOR) Pinus tropicalis, Morelet. Technical paper No. 124 on Forest Seed Management, Turrialba, Costa Rica., Octobre 2000.
