por
GERARDO SUAREZ A. y RAFAEL XIQUES D.
Centro de Investigaciones Pesqueras
Instituto Nacional de la Pesca
Playa Habana, Bauta, Cuba
Extracto
Se presentan las consideraciones de los trabajos realizados sobre los índices metabólicos y la supervivencia del camarón blanco Penaeus schmitti Burkenroad.
Se explican los métodos seguidos y los resultados del consumo de oxígeno, según la talla de los ejemplares y la relación existente entre ellos; el balance energíaoxígeno; la ventilación y la supervivencia en diferentes salinidades y ambientes. Se hizo un análisis del método de almacenaje y cómo realizarlo. Los trabajos se efectuaron en enero-febrero de 1967 y son sólo preliminares, proponiéndonos continuar los mismos para su ampliación.
ASPECTS OF THE METABOLIC INDICES AND SURVIVAL OF THE WHITE SHRIMP, Penaeus schmitti BURKENROAD, ON THE CONTINENTAL SHELF OFF CUBA
Abstract
Research on metabolic indices and survival of the white shrimp, Penaeus schmitti Burkenroad, is reviewed. Methods followed are described and findings given in respect of oxygen consumption as related to the size (length) of the specimens in the form of the ratio: oxygen consumption to size; the energy/oxygen balance; tank ventilation; and survival at different salinities and in different environments. The method of live storage is analyzed and suggestions for proper storage are given. The research described was conducted in January to February 1967. It was only preliminary in character and it is proposed to continue the work.
CONSIDERATIONS SUR LES INDICES METABOLIQUES ET LA SURVIE DE LA CREVETTE Penaeus schmitti BURKENROAD DU PLATEAU CONTINENTAL CUBAIN
Résumé
Les auteurs présentent les résultats de travaux portant sur les indices métaboliques et la survie de la crevette Penaeus schmitti Burkenroad. Ils décrivent les méthodes appliquées et donnent des renseignements sur la consommation d'oxygène, selon la taille des échantillons, les rapports entre ces derniers, le bilan énergie-oxygène, la répartition et le taux de survie des crevettes en fonction du degré de salinité et des facteurs écologiques. Ils étudient une méthode d'emmagasinage et proposent des solutions pratiques en la matière. Leurs travaux, réalisés en janvier-février 1967, sont essentiellement préliminaires, et il est envisagé de les poursuivre en les amplifiant.
Nos proponemos realizar el estudio de la fisiología del camarón blanco debido a la importancia que presenta en nuestras pesquerías, con el fin de estudiar las características fisio-ecológicas, posibilidades de aclimatación, cultivo artificial, localización de nuevas áreas de pesca, transporte y almacenamiento; para obtener ésto tuvimos que estudiar la fisiología respiratoria, balance energético, supervivencia y almacenamiento.
Los índices metabólicos que exponemos sirven de pauta para localizar nuevas zonas de pesca correlacionando los valores óptimos con los encontrados en el medio acuático; la aclimatación es posible, pues, buscando áreas de características idóneas donde no exista la especie, se podrían repoblar llevando los ejemplares de una zona a otra utilizando medios de transporte adecuados. Para iniciar el cultivo artificial del camarón se hace necesario el conocimiento de la fisiología de la especie, la cual nos ayuda a comenzar sin dar rodeos para encontrar la forma ideal.
El almacenamiento del camarón es algo que nos preocupa a todos pues para la construcción de centros de acopio, para su cultivo, es necesario conocer la forma con la que se mantienen mejor y de una manera óptima los ejemplares sin que vaya en su detrimento.
No pretendemos con esta contribución resolver de un modo definitivo aquellos problemas fisio-ecológicos que necesitamos para solucionar los de la industria camaronera en Cuba; esto requeriría numerosos experimentos en un período mayor de tiempo; pero sobre la base planteada aquí, debemos proseguir las investigaciones hasta llevar a cabo un trabajo completo.
Consideramos este aporte al conocimiento de la biología del camarón como una pauta a seguir. Las conclusiones planteadas por nosotros no deben tomarse como definitivas, sino como un medio por el cual proseguiremos hasta adentrarnos en las conclusiones generales sobre los camarones cubanos. Los experimentos se realizaron en un período comprendido entre los meses de enero-febrero de 1967.
Hacemos presente nuestro agradecimiento a todos aquellos que nos ofrecieron su ayuda para el desarrollo de nuestra misión; a Miroslav Nikoliî, experto de la FAO y a Ramón García Subías que revisó el trabajo. Los datos del metabolismo respiratorio fueron elaborados por María Elena Ramiro G.
Las fotografías y diapositivas fueron efectuadas por el fotógrafo del Centro de Investigaciones Pesqueras, Sixto R. González Leyva. Los gráficos fueron realizados por la Dra. Emma Móser.
2.1 Determinación del oxígeno
Todas las determinaciones del oxígeno disuelto en el agua fueron realizadas por el método standard de Winkler. Yoder y Dresher (1934) estudiaron los efectos de los reactivos químicos que se usan en este método, llegando a la conclusión de que era utilizable, ya que el resultado obtenido es bastante exacto.
El método requiere que las muestras a examinar sean tratadas con una solución alcalina de sal manganosa, que forma un precipitado de hidróxido manganaso, que cuando es acidulado en exceso en presencia de yoduro, libera yodo cuantitativamente en forma de ión-triyoduro lo cual se realiza en cantidades equivalentes a la de oxígeno disuelto presente en la muestra de agua; el ión tri-yoduro viene titulado con una solución valorada de tiosulfato de sodio, lo cual nos ofrece los ml O21/l que se presentan en el agua sometida a estudio.
Se determinó el oxígeno del agua removida por las branquias del animal así como el que había en el agua antes de ser removida; con la diferencia se obtiene el consumo.
El tiempo que debe durar el experimento está determinado por el que el ejemplar utiliza consumiendo solamente una tercera parte del oxígeno disuelto inicialmente en el agua, ya que de otro modo se alteraría sensiblemente su metabolismo.
2.2 Método de medir el consumo de oxígeno
El aparato utilizado en la respirometría (Fig. 1) consiste en un depósito de vidrio de una capacidad de 8 litros, el cual presenta dos orificios, uno superior y otro inferior; por el inferior entra el agua y por el superior sale. La entrada es regulada por una llave que auxiliada por una probeta graduada y un cronómetro, sirve para controlar el experimento a una fluidez premeditada en el período de una hora, tiempo que dura cada experimento.
Se utilizaron cada vez cuatro respirómetros, los cuales se encontraban comunicados con un tanque de 5.000 galones donde se almacena el agua de mar que surte a las peceras del Centro de Investigaciones Pesqueras. Al presentar un volumen tan grande se elimina el peligro de que varíe la fluidez debido al descenso de la presión ejercida por el volumen del agua.
Los respirómetros usados son de circuito abierto por lo que la fluidez se mantenía continuamente; el volumen de agua disponible para cada experimento varió entre 6 y 60 l/h con el fin de estudiar la secuencia respiratoria.
Los experimentos se realizaron durante los meses de enero-febrero de 1967 a una temperatura promedio de 25°C y una salinidad de 36‰, no encontrándose otros valores; estos datos uniformes nos indican que se pueden considerar como relación exacta con los datos planteados aquí.
2.3 Determinación de salinidades sub y supranormales
Para esta serie de experiencias fueron utilizados unos recipientes de cristal con una capacidad aproximada de 30 l de agua, la cual se mantenía constantemente oxigenada por medio de la inyección de aire.
Las salinidades sub-normales fueron obtenidas mezclando agua dulce con agua de mar y controladas con la ayuda de un densímetro, cuya lectura era rectificada de acuerdo con la temperatura en la tabla de correcciones del instrumento. Las salinidades supranormales fueron obtenidas añadiéndole al agua de mar distintas proporciones de sal en grano, rectificándose las mismas por el método de Mohr-Knudsen. En ambos casos los ejemplares fueron pesados, medidos y se determinó en cada caso su sexo.
2.4 Método de almacenamiento
Para ello fue utilizado un tanque de fibrocemento de 200 l. El contenido de agua de mar del tanque fue mantenido en 190 l. Las muestras de oxígeno eran tomadas periódicamente y la temperatura fue tenida en cuenta en todos los casos.
Se tuvo siempre la precaución de separar inmediatamente del tanque al ejemplar muerto y tomar en ese mismo instante una muestra de oxígeno. Los ejemplares muertos fueron pesados en una balanza de precisión; se determinó su sexo y el largo total.
2.5 Camarones
Los camarones utilizados para este trabajo pertenecen a la especie Penaeus schmitti Burkenroad. Los camarones fueron capturados en Tunas de Zaza y Cienfuegos, en la zona sudoriental de la plataforma cubana y traidos al laboratorio en un tanque vivero, el cual se encontraba lleno de agua oxigenando ésta con dos difusores de aire que la mantenían constantemente en buenas condiciones para la vida de los camarones. Antes de comenzar los experimentos aclimatamos los ejemplares durante diez días, evitando así los efectos que se producen en el metabolismo al alterarse toda la integración del organismo.
Fig. 1 Respirómetro de circuito abierto, utilizado
para determinar el consumo de oxígeno.
Capacidad: 8 litros
Todos los datos de respiración se obtuvieron al estudiar diferentes ejemplares, cuyos pesos en gramos se observan en el Cuadro I; los utilizados para la supervivencia y almacenamiento se ven en el Cuadro VII.
CUADRO I
Datos sobre sexo, peso (g) y talla (mm) de los camarones utilizados con la fluidez óptima para cada clase
| CAMARON | SEXO | PESO (g) | LARGO (Lt/mm) | FLUIDEZ OPTIMA l/h |
I | ♀ | 11,2 | 80,0 | 24 |
II | ♂ | 12,5 | 85,0 | 36 |
III | ♂ | 14,0 | 90,0 | 36 |
IV | ♂ | 15,0 | 94,5 | 36 |
V | ♀ | 19,0 | 102,0 | 40 |
VI | ♀ | 22,5 | 105,5 | 40 |
VII | ♀ | 53,0 | 135,0 | 60 |
Entendemos por metabolismo todos aquellos cambios de materia y energía que se producen en un organismo.
Según la primera ley de la termodinámica, la energía tomada por el organismo es igual a la que da, más la que retiene; conociendo un índice de esta ecuación obtendremos una estimación cuantitativa del metabolismo.
El método utilizado por nosotros para estimar los índices metabólicos es el basado en la suposición - válida para todos los organismos que se encuentran en condiciones normales-de que todos los procesos que originen energía llevan en ellos consumo de oxigeno y expulsión de anhídrido carbónico.
El consumo de oxígeno se puede expresar según la ecuación:
Qt = c Wn
donde:
c = expresión del ritmo metabólico, característica de la especie, sin relación alguna con el peso.
n = índice de utilización de oxígeno o coeficiente de regresión; cuando su valor es cercano a la unidad expresa que el metabolismo es proporcional al peso del ejemplar; si su valor es menor quiere decir que es proporcional a la superficie corporal. (Buesa, MS).
Generalmente n es menor que l y el valor medio está próximo a 0,73.
El consumo de oxígeno estimamos que es alterado por ciertos factores intrínsecos y ecológicos, tales como: actividad, estado de nutrición, sexo, hora del día, estación del año, edad, estado de desarrollo, proceso de muda, temperatura, presión osmótica, oxígeno y anhídrido carbónico disuelto en el agua.
El factor principal para relacionar el consumo de oxígeno es el área del cuerpo, pero como resulta difícil, se utiliza el peso de los ejemplares.
Es de importancia el estudio de las actividades metabólicas, pues podrían actuar como factores limitantes en la supervivencia y distribución. En el caso del camarón blanco, P. schmitti, representamos el índice del metabolismo como su equivalente de microlitros de oxígeno por gramo húmedo en una hora o bien como los mililitros de oxígeno por kilogramo húmedo a la hora.
En general la cantidad de oxígeno que consume un animal es el reflejo de los procesos metabólicos que ocurren en él, tales como su crecimiento (cíclico), la digestión, excreción, circulación y osmorregulación en diferentes condiciones que pueda encontrarse.
El camarón, como generalmente todo animal marino, respira por medio de branquias, las cuales son sacos alargados de epitelio simple plano, por donde circula la sangre en sentido opuesto a la del agua, para permitir los intercambios gaseosos medio-ejemplar efectuándose la respiración.
El intercambio respiratorio en el camarón, se realiza al pasar el agua de mar por las branquias, las cuales se encuentran en las cámaras branquiales entre las branquiosteguitos y la pared del cuerpo. En la porción delantera de cada cámara se inicia un canal, en el cual el escafognatito de la segunda maxila se mueve hacia atrás y hacia adelante, provocando la salida del agua por la porción trasera de dicho canal.
El agua trae el oxígeno disuelto (alrededor de 5,79 ml O2/l); se continúa el intercambio al expulsar paralelamente el anhídrido carbónico de desecho al exterior; pero para poder efectuar este proceso, el animal tiene que consumir energía y acumular reservas potenciales que utiliza para su desarrollo y comportamiento en el medio.
3.1 Respiración
Llamamos respiración al intercambio de gases y la velocidad del metabolismo, en función del peso del cuerpo o de su volumen. Al aumentar el metabolismo de un ejemplar dado, nos indica que es consecuencia de un mayor suministro de alimentos.
La sangre de los crustáceos presenta un pigmento, la hemocianina, encargado de efectuar el intercambio respiratorio, que puede combinarse reversiblemente con el oxígeno; es una cuproproteína que se disuelve en la hemolinfa del camarón y no contiene porfirinas. Por oxigenación se une una molécula de oxígeno por cada dos iones de cobre, los que existen en estado cuproso, (Haurowitz, 1966).
Como indicamos anteriormente la respiración se produce mediante el intercambio de gases, producido al pasar una corriente de agua por las branquias; la capacidad de regular las corrientes respiratorias son proporcionales a la necesidad respiratoria.
Como el camarón es un animal poiquilotermo, estimamos (aunque no se realizaron experimentos a diferentes temperaturas) que la variación en °C del agua de mar influye de un modo directo sobre su metabolismo, acelerándolo o retardándolo según aumente o disminuya, respectivamente.
3.1.1 Consumo de oxígeno según la talla de los ejemplares
El consumo de oxígeno según la talla nos indica que ejemplares menores de P. schmitti consumen menos oxígeno por cada litro de agua de mar. A una fluidez mínima de 6 l/h, el animal posee un consumo alto pero al llegar a 24 l/h, después de un descenso bastante brusco, se mantiene casi estable descendiendo poco, pero se observa que a una fluidez de 60 l/h el consumo se hace mínimo.
El porcentaje de oxígeno consumido según la fluidez (Fig. 2) por clases de peso, nos indica los valores máximos y mínimos de consumo para cada animal, entre el 3 y el 10. Se mantiene todo el consumo para una cantidad disponible de agua que oscila entre 6 y 60 l/h. El porcentaje de consumo aumenta con la longitud de un ejemplar, que está relacionada con su peso; los mayores de 95 mm presentan un aumento considerable del consumo de oxígeno, siendo estos datos observados para la ventilación óptima de cada camarón.
Consumos de oxígeno por hora, máximos, mínimos y promedios según su porcentaje, figuran en el Cuadro II, que indica que con un volumen de ventilación óptimo y en un período de tiempo de una hora, se incrementa el porcentaje de consumo de oxígeno expresado en ml/O2/l/h al aumentar el peso del ejemplar.
CUADRO II
Consumo de oxígeno (mlO2/l/h) máximo, mínimo y promedio según su porcentaje de consumo por clases en P. schmitti
| CAMARON | MAXIMO | % | MINIMO | % | PROMEDIO | % |
I | 0,250 | 4,94 | 0,014 | 0,19 | 0,114 | 1,53 |
II | 0,362 | 6,74 | 0,035 | 0,07 | 0,057 | 0,97 |
III | 0,456 | 8,98 | 0,045 | 0,67 | 0,114 | 1,94 |
IV | 0,504 | 10,11 | 0,056 | 1,12 | 0,146 | 2,88 |
V | 0,560 | 11,23 | 0,060 | 1,23 | 0,156 | 3,14 |
VI | 0,817 | 16,40 | 0,176 | 3,48 | 0,336 | 6,65 |
VII | 0,946 | 18,65 | 0,103 | 1,80 | 0,275 | 4,36 |
En el camarón blanco el consumo total de oxígeno representado en ml/O2/l/h para los ejemplares menores es inferior al de los ejemplares mayores. En la Fig. 3, las curvas del punto más alto, representan el consumo máximo por ejemplar.
El consumo de oxígeno a causa del crecimiento se redobla a veces, siendo superior en los ejemplares que se hallan en el ciclo de preparación para la próxima ecdysis. El de 135 mm presenta un metabolismo no proporcional a su talla debido a que sus períodos ecdysicos se hacen más lejanos, para lo cual no es necesario un metabolismo tan alto como los menores que sí lo necesitan para su integración cíclica.
Debemos señalar que es probable que en ciertos habitat se encuentren, debido al fondo fangoso y al calor, zonas de escaso oxígeno. Los fondos orgánicos absorben éste y surge la necesidad de estudiar la capacidad de supervivencia en aguas con bajo contenido de oxígeno.
Fig. 2 Consumo total de oxígeno según la fluidez del agua.
3.1.2 Indice metabólico y talla
Los ritmos metabólicos menores están descritos para aquellas especies bentónicas grandes y relativamente sedentarias, como Homarus gammarus 65 μl-O2/g/h a 15°C (Jolyet y Regnard, 1877), Panulirus argus, entre 4–5 años, 69–73, 5 μl-O2/g/h a 29, 2°C, (Buesa, MS). El camarón P. schmitti es una especie pequeña y de hábitos no sedentarios, por lo que el índice metabólico expressado en microlitros de oxígeno por gramo húmedo a la hora tendráun valor relativamente alto semejante a Ligia oceánica 175–400 μl-O2/g/h a 25°C (Ellenby, 1951).
En cada curva del índice metabólico hay un punto máximo el cual representa el consumo máximo por peso húmedo a la hora, entre los 32 y los 42 l ; éstos corresponden a la ventilación óptima de 26 l /h para el consumo de cada animal; en cada curva observamos una pendiente ascendente y otra descendente que nos indica que a volumen de ventilación menor que la óptima el índice metabólico es menor y a mayor de la óptima también será menor en relación con la cantidad total de oxígeno; quiere decir ésto que los mecanismos respiratorios están influenciados por la ventilación disponible del agua, haciendo ésto variar sensiblemente el consumo.
Si analizamos el índice metabólico según la talla notaremos que a ejemplares mayores corresponde un mayor índice. Ello es posible porque los ejemplares mayores presentan un metabolismo más alto, lo cual requiere más consumo de oxígeno. Asimismo presentan un ciclo de reproducción más completo, representando ésto un incremento en el metabolismo (Cuadro III).
CUADRO III
Resultado de los experimentos de respiración en P. schmitti
| CAMARON | FLUIDEZ | PESO | C O N S U M O | |
| ml O2/ej /h | μl O2/g/h/ | |||
I | 100–1000 | 11,2 | 2,74 | 244,6 |
II | 100–1000 | 12,5 | 3,70 | 296,0 |
III | 100–1000 | 14,5 | 4,10 | 292,8 |
IV | 100–1000 | 15,0 | 5,26 | 350,6 |
V | 100–1000 | 19,0 | 6,55 | 344,7 |
VI | 100–1000 | 22,5 | 12,04 | 535,1 |
VII | 100–1000 | 53,0 | 16,50 | 311,3 |
Fig. 3 Relación entre el índice metabólico y el peso de los ejemplares: Temperatura, promedio 25°C; Salinidad, promedio 36‰.
Fig. 4 Utilización del oxígeno a fluidez normal y anormal según el tiempo.
A fin de determinar si estos datos se corroboran, se realizaron varias experiencias, para las cuales utilizamos ejemplares de 15, 19 y 53 g de peso (Fig. 4). Para un ejemplar de 15 g según datos que encontramos, el volumen de ventilación óptimo es de 36 l/h; se investigó a diferente fluidez y el consumo durante un período de 3 horas consecutivas se mantuvo constante. Un ejemplar de 19,2 g cuya fluidez óptima oscila entre 40 l/h se estudió a 36 l/h y el índice de utilización fue aumentando progresivamente con lo que se demostró que a una fluidez menor de la óptima, el animal hace mayor esfuerzo metabólico y aumenta el consumo de oxígeno. Un ejemplar de 53 g cuya ventilación óptima oscila alrededor de los 54 l/h se estudió a 96 l/h; el índice de utilización de oxígeno se mantuvo constante, lo que indica que a una ventilación mejor que la óptima, el animal mantiene a nivel constante su consumo óptimo. En los tres casos, el primer valor encontrado coincide con el índice de utilización para ese peso a dicha fluidez; en el caso de la óptima, el consumo se mantiene constante, pero en la menor el consumo aumenta. Podemos generalizar que el mejor índice de utilización de oxígeno lo encontramos según la fluidez óptima de cada ejemplar a un peso determinado; para un ritmo de ventilación menor el consumo aumenta y para uno mayor se mantiene constante, pero disminuye porque a mayor cantidad de agua el animal utiliza sólo la necesaria para su mecanismo respiratorio.
Los datos presentados aquí los podemos considerar como bastante aproximados al metabolismo principal, pues los ejemplares se mantuvieron quietos en el respirómetro mientras duró el experimento.
La velocidad de utilización del oxígeno que corresponde con el nivel del metabolismo general del balance de energía y materia es una característica fundamental para cada animal.
3.1.3 Relación entre el peso y el consumo de oxígeno
El estudio de la tendencia a las variaciones existentes entre el largo y el peso de P. schmitti se lleva a cabo porque nos permite, conociendo el peso de un ejemplar o su peso total, determinar por medio de cálculos teóricos cuál será el consumo de oxígeno de ellos, dato necesario para el almacenamiento, traslado y cultivo de los camarones. El análisis de los datos de la relación peso-consumo de oxígeno, nos facilitó la determinación de las variaciones que ocurren en el metabolismo, relacionadas con el peso, pudiéndose estudiar el incremento en μl-O2/g/h de los ejemplares según su peso. El estudio de la correlación existente entre el peso y el consumo de oxígeno nos da una recta positiva; la correlación es directa, indicándonos que a ejemplares de mayor peso el consumo de oxígeno será superior.
Se utilizó el método de los mínimos cuadrados a fin de obtener una ecuación capaz de ofrecer el consumo teórico de oxígeno conociendo el peso del ejemplar.
La ecuación resultante es:
| Q25° = 16,75 | W0.992156 | [1] |
donde el logaritmo de 16,75 es igual a 1.224140
El valor de n generalmente está entre 0,67 y 1,00 (Wolvekamp y Waterman, 1960). En estos casos el metabolismo es proporcional al volumen total, peso del animal o área de la superficie del cuerpo.
Para P. schmitti los valores de c y n son los siguientes a 25°C y salinidad de 36‰.
| Constante | a 25° y 36‰ | |
| c | 16,75 | |
| n | 0,992156 |
Estos datos nos permiten señalar que:
el consumo total de oxígeno está en función directa con el peso: a mayor peso éste se incrementa;
la utilización del oxígeno o índice metabólico es inversamente proporcional al peso expresado en gramos húmedo;
los ejemplares mayores poseen un metabolismo más activo debido a la complejidad de sus funciones.
Con la ecuación [1] construimos el Cuadro IV, en el que se aprecia que son ciertos los datos obtenidos, pues los consumos observados y los teóricos son semejantes. Los datos fueron ajustados y comprobados a los fines de la ecuación.
Los valores 16,75 y 0,992156 correspondientes a c y n respectivamente, son índices de la especie, los cuales se mantienen constantes independientemente del consumo y el peso de los ejemplares tratados, los cuales corresponden a índices metabólicos de P. schmitti.
Mediante los valores expresados anteriormente podemos calcular acertadamente el consumo de oxígeno de ejemplares conociendo su peso. Según nuestros experimentos llevados a cabo en el laboratorio Q 25° = 263,1 μl-O2/g/h; nos indica que la utilización del oxígeno en P. schmitti es superior a ciertos organismos bentónicos mayores que él, tales como Panulirus elephas a 15°C, 44 μl-O2/g/h (Jolyet y Regnard, 1877).
Los datos calculados teóricamente ofrecen un Q 25° = 263,3 μl-O2/g/h, lo que indica que los valores son ciertos y pueden ser tomados como índice para esta especie.
CUADRO IV
Utilización del oxígeno, observada y teórica, según los pesos de los camarones
| CAMARON | PESO | OBSERVADO | TEORICO |
I | 11,2 | 159 | 184 |
II | 12,5 | 217 | 209 |
III | 14,5 | 244 | 230 |
IV | 15,0 | 266 | 246 |
V | 19,0 | 270 | 310 |
VI | 22,5 | 400 | 380 |
| Promedio | 16,1 | 263,1 | 263,3 |
Una digestión intensa produce un incremento del consumo de oxígeno, lo cual se revela mediante experimentos.
En 100 mg de carbohidratos por litro de agua de mar, se ve que 1 mg proporciona por cada litro de agua filtrada por las branquias el alimento requerido por el ejemplar consumiendo más oxígeno cuando la digestión de los carbohidratos es más intensa (Collier, Ray y Magnitzky, 1950).
Para expresar el balance de energía nosotros usamos los valores utilizados por Collier (1959):
1 ml de O2 = 1,43 mg de peso
1 mg de O2 = 1,17 mg de carbohidratos
1 mg de carbohidratos = 4,1 calorías
1 caloría = 4.185 joules
1 ml de O2 = 4,83 calorías
4.1 Gasto de energía durante la respiración
El gasto de energía utilizada en la respiración se expresa en calorías gramo a la hora.
Como sea que los ejemplares más pequeños consumen menor cantidad de oxígeno, el volumen de utilización en calorías es, lógicamente, menor para los pequeños y mayor para los grandes. La curva obtenida del peso de los ejemplares frente a las cal/g/h, presenta valores de 600 y 1900 cal/g/h para los ejemplares estudiados (Fig. 5) que van ascendiendo a medida que el peso se hace mayor; invariablemente esto ocurre a expensas del índice metabólico de la especie tratada.
Esta utilización de calorías-gramo hace que para que un animal lleve a cabo su función metabólica sea consumida cierta cantidad de mg. de carbohidratos; como esperábamos, el metabolismo de los ejemplares mayores es más alto consumiendo, por tanto, mayor cantidad de carbohidratos en relación directa con la talla de los ejemplares. El consumo de carbohidratos oscila entre 175 y 450 mg/h en los estudiados. En el Cuadro V observamos el consumo de energía al día por respiración, expresado en calorías según la talla de los ejemplares que está expresada en ml O2/camarón/día. Los ejemplares mayores consumen más energía al día representada por el consumo ejemplar/día; su valor promedio oscila entre 842,72/cal/g/día.
4.2 Trabajo y eficiencia del bombeo
El trabajo realizado por los camarones para obtener eficientemente el consumo de oxígeno lo expresamos en joules y es el efectuado por las branquias para obtener el volumen óptimo de μl-O2/g/húmedo/h en el intercambio respiratorio.
Los ejemplares más grandes realizan un trabajo más eficiente pues al tener su metabolismo más alto que los de menor talla, necesitan realizar un trabajo mayor a fin de obtener el oxígeno óptimo que se encuentra disuelto en el mar.
El trabajo realizado por los camarones que utilizamos durante los experimentos de laboratorio fue de 800 a 2.000 j/h, que está distribuido de la siguiente manera: para los ejemplares más pequeños, menor trabajo y mayor para los más grandes.
CUADRO V
Consumo de energía por respiración a la hora y día según el peso del camarón
| CAMARON | ml O2/ej/h | ml O2/ej/día | Consumo de energía por respiración expresado en calorías |
I | 2,74 | 65,76 | 317,62 |
II | 3,70 | 88,80 | 428,90 |
III | 4,10 | 98,40 | 475,27 |
IV | 5,26 | 126,24 | 609,74 |
V | 6,55 | 157,20 | 759,28 |
VI | 12,04 | 288,96 | 1395,68 |
VII | 16,50 | 396,00 | 1912,68 |
CUADRO VI
Resumen del balance energético según peso
| PESO | μl O2/g/h | Calorías/hora | mg/CARBOHIDRATOS | JOULES |
| 11,2 | 158,9 | 767,5 | 186,5 | 780,5 |
| 12,5 | 217,8 | 1051,9 | 255,6 | 1069,7 |
| 14,0 | 244,1 | 1179,0 | 286,5 | 1199,0 |
| 15,0 | 266,7 | 1288,2 | 313,0 | 1309,9 |
| 20,0 | 269,1 | 1299,8 | 315,9 | 1321,4 |
| 22,5 | 400,6 | 1934,9 | 470,2 | 1967,8 |
En el Cuadro VI se presenta un resumen del balance energético de P. schmitti según peso, en que se esboza el metabolismo de estos crustáceos.
El intercambio entre el medio y la superficie respiratoria de las branquias se efectúa como una difusión. Para que se produzca este intercambio, el oxígeno disuel to en el agua debe encontrarse a corta distancia del animal para una adecuada respiración teniendo el coeficiente de difusión un valor cercano a 10-6 (Wolvekamp y Waterman, 1960). Generalmente la difusión es ayudada por la convexión existente entre el medio y la superficie respiratoria.
5.1 Volumen de ventilación
Este dato se presenta como un parámetro importante y es la cantidad de agua transportada en una hora por un ejemplar desde el inicio de la cavidad branquial hasta el final de la misma y se mide por el transporte de colorantes diluidos en el agua que circunda el animal.
Fig. 5 Utilización del oxígeno expresado en pequeñas calorías.
Fig. 6 Supervivencias en horas contra salinidad subnormal para P. schmitti
Los ejemplares mayores de vida más sedentaria presentan un volumen de ventilación menor que aquellos de vida más activa; como sabemos, en Homarus gammarus es de 9,6 - 9,9 l/h. a 15°C, para un ejemplar de 322 g, lo cual nos indica que representando en consumo/peso el resultado es igual a 29,8–30,7 ml/g/h (Thomas, 1954). La ventilación está muy relacionada con la velocidad de la corriente de agua formada por los pleópodos del ejemplar tratado; ella depende de la condición en que se encuentre el ejemplar. No tendremos el mismo resultado para un camarón que bate sus apéndices natatorios, que para el que no presente ningún tipo de movimiento o que los bata lentamente. Para P. schmitti con un promedio de 16,1 g de peso, describimos un volumen de ventilación de 9 l/h a 20°C lo que es igual a 55,9 ml/g/h.
6.1 Supervivencia en aguas de salinidades infra-normales
Nuestro propósito al llevar a cabo este tipo de experimentos se basa en indagar sobre el posible comportamiento de esta especie en aquellas épocas del año en las que frecuentes precipitaciones pueden alterar en una u otra forma, la salinidad óptima de P. schmitti, determinando una migración en aquellas zonas que así lo permitan, o su resistencia a esta adversidad en aquellas, que por su naturaleza, impongan la estancia de la especie.
Los camarones utilizados en estos experimentos provinieron de zonas cuya salinidad promedio es de 35‰ (Nikolić y García, 1968).
De acuerdo con los resultados obtenidos en los distintos experimentos la supervivencia en horas de P. schmitti queda representada gráficamente por una curva de las características en la Fig. 6, en que se verifica un brusco ascenso en la supervivencia de la especie en el intervalo de salinidad comprendido entre 0 a 6 ‰ para luego hacerse menos pendiente, correspondiendo siempre un aumento en la supervivencia a un incremento de la salinidad infra -normal. Esto en general se cumple para valores de salinidad de hasta 25 ‰ donde hemos podido observar que los camarones mantenidos en estas condiciones presentan la adaptabilidad necesaria para poder sobrevivir a dichas experiencias. Todos los ejemplares de P. schmitti que fueron sometidos a experimentos, sobrevivieron en un intervalo de salinidad entre 25 ‰ y 30 ‰.
6.2 Supervivencia en aguas de salinidades supra-normales
Con propósito semejante al de la supervivencia en salinidades infra-normales, hemos llevado a cabo este tipo de experimento cuyo resultado aparece en el Cuadro VII. Un aumento de la salinidad supra-normal, corresponde a una disminución en la supervivencia del ejemplar.
6.3 Supervivencia de P. schmitti en diferentes ambientes
En vista de un posible traslado de camarones vivos de un lugar a otro se han realizado una serie de experimentos con P. schmitti, consistentes en mantener algunos ejemplares en ambientes a distintas temperaturas y sin agua de mar.
Los resultados obtenidos figuran en el Cuadro VIII, correspondiendo las temperaturas menores al ambiente logrado manteniendo el ejemplar en refrigeración, las temperaturas intermedias con el ejemplar a la sombra y las más altas a su exposición a los rayos solares.
CUADRO VII
Datos de supervivencia en salinidades supra-normales de acuerdo con el peso del ejemplar
| HORAS DE SUPERVIVENCIA | SALINIDAD SUPRA NORMAL (‰) | PESO DEL EJEMPLAR (g) |
| 5:38 | 45 | 6 |
| 6:35 | 45 | 5,5 |
| 4:10 | 53 | 8,9 |
| 5:15 | 53 | 7,5 |
| 2:07 | 78 | 6,5 |
| 2:22 | 78 | 6 |
CUADRO VIII
Datos de supervivencia en relación con la temperatura (°C) del ambiente y el peso del ejemplar
| TEMPERATURA DEL AMBIENTE (°C) | SUPERVIVENCIA (m) | PESO DEL EJEMPLAR (g) |
| 14 | 31 | 13,8 |
| 23 | 21 | 17,6 |
| 23 | 20 | 16,5 |
| 23 | 16 | 5,7 |
| 32 | 6 | 10,2 |
| 32 | 5 | 8,1 |
Se llevaron a cabo experimentos de almacenamiento con ejemplares de un peso total de 82,5 g (5 camarones), para tener una base sobre la forma de almacenarlos correctamente, bien para acopiarlos o para mantenerlos en cultivo artificial del camarón blanco.
Los datos encontrados se presentan en el Cuadro IX. En la Fig. 7 se nota cómo a medida que transcurre el tiempo aumenta el consumo de oxígeno; la relación se mantiene constante hasta agotar todo el oxígeno llegando a morir todos los ejemplares poco a poco; si no son retirados los que han muerto, se descompone el agua disminuyendo su contenido de oxígeno; para hacer correctamente el experimento fueron extraidos los ejemplares muertos y en la Fig. 8 vemos que el porcentaje de consumo de oxígeno a partir de las 66 horas, aumenta menos proporcionalmente según el tiempo; se debe ésto a la presencia de un menor número de ejemplares respirando.
La utilización del oxígeno se incrementa a medida que transcurre el tiempo, encontrándose valores entre 2–10 μl-O2/g/h aproximadamente (Cuadro IX).
Para facilitar el cálculo del consumo de oxígeno de un ejemplar o peso de diferentes camarones, durante el almacenamiento se utilizó el método de los mínimos cuadrados, relacionando el consumo de oxígeno con el tiempo en horas que durará el almacenamiento.
CUADRO IX
Consumo de oxígeno durante el almacenamiento para 190 litros
| HORAS TRANSCURRIDAS | % CONSUMO | ml O2/l/h | μl O2/g/h |
| 11 | 14,16 | 145,16 | 1,76 |
| 17 | 17,34 | 177,65 | 2,15 |
| 20 | 31,08 | 318,44 | 3,86 |
| 23 | 33,30 | 341,24 | 4,14 |
| 26 | 45,03 | 461,32 | 5,59 |
| 46 | 66,70 | 683,43 | 8,28 |
| 47 | 67,34 | 689,89 | 8,36 |
| 48 | 67,44 | 691,03 | 8,38 |
| 63 | 83,40 | 854,43 | 10,36 |
| 70 | 83,72 | 857,66 | 10,40 |
| 71 | 83,93 | 859,94 | 10,42 |
| 72 | 84,99 | 870,77 | 10,55 |
| 74 | 85,41 | 875,14 | 10,61 |
La ecuación resultante es la siguiente:
Q 24° = 0,21 T0,93
donde: logaritmo de 0,21 es igual a -0,677444
| Q 24° | = | consumo según el tiempo en horas a 24°C |
| T | = | tiempo transcurrido en horas para 190 litros de agua de mar. |
Comoel peso promedio del camarón blanco en diferentes zonas de pesca es de:
| Tunas de Zaza | = | 13 gramos |
| Manzanillo | = | 7–26 gramos |
tomamos para los cálculos de almacenamiento como peso promedio de P. schmitti 16,1 g que representa la media de todos los camarones utilizados en respirometría.
Consideramos que un consumo de oxígeno de un ejemplar no altera su vida, cuando no consume más del 35% del oxígeno total del volumen de agua donde se encuentre recluido.
PROPONEMOS:
Que para mantener ejemplares en estanques el volumen de agua que debe tener cada camarón al día es de 40 litros;
a fin de mantener en cada estanque un número de camarones destinados al cultivo, se debe proporcionar un volumen en litros igual al número de ejemplares multiplicado por 40 (volumen por ejemplar);
se deben extraer todos los días los ejemplares muertos, los recién mudados y los débiles;
Fig. 7 Consumo de oxígeno durante el almacenamiento de 82,5 g (P. schmitti) en un tanque de 190 litros.
Fig. 8 Porcentaje consumido de oxígeno durante el almacenamiento de 82,5 g (P. schmitti) en un tanque de 190 litros.
Ejemplo: si queremos mantener 10 camarones, se debe tener un tanque de 400 1 de capacidad, el cual debe poseer un volumen de ventilación o agua circulante que proporcione 40 l/h o en otro caso un difusor de aire que mantenga oxigenada constantemente el agua, para ofrecer un habitat semejante al óptimo de los camarones.
Antes de decidir el número de camarones a colocar en el tanque, debemos conocer:
i) capacidad del tanque; ii) oxígeno disuelto en el agua en mililitros de oxígeno por litro; iii) talla promedio a almacenar; iv) temperatura del agua de mar; v) volumen de ventilación o fluidez del agua; vi) consumo de oxígeno promedio de los ejemplares (un camarón de 16,1 g consume el 35% del oxígeno en un volumen de 40 litros de agua en 24 horas).
El índice metabólico (microlitros de oxígeno por gramo húmedo a la hora) se incrementa con el peso de los ejemplares.
La correlación existente entre el peso de los ejemplares y el consumo de oxígeno es directa.
Para calcular el índice de utilización de P. schmitti se debe utilizar la ecuación:
Q 25° = 16,75 W0,992151
La utilización del oxígeno es inversamente proporcional al peso, expresado en gramos húmedos.
Los ejemplares mayores poseen un metabolismo más activo debido a la complejidad de sus funciones.
Los ejemplares más grandes poseen un volumen de utilización de calorías/g/h mayor que el de los más pequeños.
El consumo de carbohidratos oscila entre 175 y 450 mg/h para los ejemplares estudiados.
Ejemplares mayores consumen más energía al día.
El trabajo realizado por los camarones utilizados fue de 800 a 2.000 joules/h lo que es necesario para obtener un eficiente consumo de oxígeno.
El volumen de ventilación de 9 l/h a 20°C, a 55,9 ml/g/h para ejemplares de un peso promedio de 16,1 g es el representado para P. schmitti.
Las mejores condiciones de vida para P. schmitti las encontramos en las salinidades entre 25 a 40 ‰.
La ecuación para calcular el consumo de oxígeno durante el almacenaje es:
Q 24° = 0,21 T0,93
El consumo de oxígeno de un ejemplar durante su almacenamiento no debe exceder del 35% del oxígeno total del volumen de agua para que su metabolismo no se altere.
Cada camarón para su almacenamiento debe disponer de 40 litros de agua de mar al día.
Un ejemplar de un peso medio de 16,1 gr consume el 35% del oxígeno disuelto en 40 litros de agua, en 24 horas.
No obstante las conclusiones presentadas en este trabajo, es nuestro propósito continuar con nuevas experiencias, a diferentes temperaturas y ampliar las ya obtenidas que nos permitan corroborar todo lo tratado.
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