La variación genética es la materia prima a partir de la cual las diversas poblaciones de una especie se adaptan a los cambios en su medio ambiente. Nuevas variaciones genéticas surgen en el seno de las poblaciones a partir de las mutaciones espontáneas de un gen o por inmigración de individuos de poblaciones distintas genéticamente. Formas alternativas de un gen particular (o locus) son llamados alelos. El número y abundancia relativa de los alelos en una población es una medida de su variación genética, a menudo llamada “heterocigocidad”. La variación genética es una medida de la capacidad de una población para adaptarse a cambios o presiones medioambientales y, por tanto, de sobrevivir.
Los genetistas de poblaciones han tardado varias décadas en establecer la importancia de la variación genética en las poblaciones naturales. Se sabe, por ejemplo, que la respuesta a la selección natural de poblaciones experimentales se acelera cuando existen radiaciones inductoras de mutaciones y/o por la introducción de genes de líneas distintas. En términos de la preservación de los recursos genéticos, podemos esperar que el mantenimiento del máximo nivel de variación genética en una línea sea benéfico, así como el mantenimiento de líneas múltiples que puedan servir como fuentes adicionales de información genética a través de la hibridación. De allí que la pérdida de variación genética por cualquier motivo (por ejemplo, selección prolongada, endogamia, aislamiento) resultará en una pérdida de potencial de adaptabilidad en una población.
Es evidente que los beneficios de la heterocigocidad multigénica son universales en los organismos de reproducción panmíctica (ver Soule, 1980 para una recapitulación). En varios organismos, incluyendo algunas especies ícticas, se ha demostrado que los individuos que poseen la mayor variación genética tienen índices de supervivencia mejores o tasas de crecimiento relativo superiores. Los individuos relativamente heterocigóticos son más resistentes a perturbaciones medioambientales durante el desarrollo. Es claro que las poblaciones genéticamente variables tienen muchas características ventajosas ausentes en las poblaciones empobrecidas genéticamente.
En los últimos años se ha incrementado la evidencia de que existen diferencias bioquímicas entre los alelos de los genes que codifican enzimas metabólicamente relevantes. Estas diferencias bioquímicas dan énfasis a la relación entre la diversidad genética y la funcional. Las propiedades funcionales de diferentes alelos, a menudo reflejan las adaptaciones bioquímicas y genéticas a la existencia en medios ambientes heterogéneos. Hasta qué punto, sin embargo, las variaciones fisiológicas y conductuales a nivel organísmico pueden estar correlacionadas con los datos genéticos y bioquímicos, no está claramente dilucidado. La mayor parte de los especialistas están de acuerdo en que una parte de los polimorfismos proteínicos no tienen efecto directo o mesurable en la viabilidad o en algún otro rasgo de la adaptación. Sin embargo, existe evidencia notoria proveniente de estudios de genes, de organismos y de poblaciones específicos para fundamentar la importancia de la variación genética en la adaptabilidad poblacional.
La selección de un pequeño número de progenitores (sección 4.3) puede reducir la variabilidad genética. Igualmente serio es el hecho que los reproductores puedan ser seleccionados en forma continuada de individuos cercanamente emparentados, tal vez hijos de los mismos progenitores. Esto conlleva a la consanguinidad de generación en generación entre individuos cercanamente emparentados, que, muy a menudo, resulta en homocigocidad de genes desfavorables. El resultado global es la depresión endogámica.
La depresión endogámica es la pérdida de adaptación (por ejemplo, vigor, viabilidad, fecundidad), producida por la pérdida de variación genética debido a la homocigocidad. La evidencia de que la consanguinidad es dañina es muy abundante y virtualmente universal (Allendorf y Utter, 1979; Kincaid, 1976 y 1976a; Kirpichnikov, 1972 y Kosswig, 1973).
Una visión general de los efectos de la consanguinidad y su relación con la conservación de los recursos genéticos puede encontrarse en Soule (1980) y es tratada más extensamente por Frankel y Soule (1981). Citando textualmente al primero: “Una visión global de los experimentos sobre la consanguinidad lleva a la generalización de que el incremento del coeficiente de consanguinidad de 10 por ciento induce una disminución de 5 a 10 por ciento en un rasgo reproductivo particular.” Téngase en cuenta que el valor F (coeficiente de consanguinidad; ver sección 4.2) igual a 10 por ciento se aproxima a la cantidad de endogamia que teóricamente se da en una población de cinco adultos reproduciéndose al azar durante una generación, o en una población de 25 adultos reproduciéndose al azar durante cinco generaciones.
Una disminución del 5 al 10 por ciento en la fecundidad puede no parecer muy seria (especialmente cuando se trata de animales tan fecundos como los peces) pero si también se consideran los efectos de la depresión endogámica en otros rasgos, como la viabilidad, en esta cantidad de endogamia puede disminuir el potencial reproductivo total en un 25 por ciento (por ejemplo, en aves y cerdos). Gjedrem (1974) demostró que un incremento en el coeficiente de consanguinidad de 10 por ciento en la trucha arco iris puede resultar en una disminución de 24 por ciento en la viabilidad de los alevinos. Debe notarse que estos efectos independientes son multiplicativos en su impacto en la reproducción y supervivencia total y absoluta. Por lo tanto la conclusión inevitable es que cantidades relativamente pequeñas de consanguinidad pueden producir un daño tremendo en el potencial reproductivo y en la productividad de los stocks de peces.
La depresión endogámica esperada está relacionada con el estado actual de consanguinidad de una población. Por ejemplo, en un lago, una población muy pequeña y aislada de cierto pez, puede tener una alta endogamia debido a su estructura demográfica inherente. La consanguinidad de tal pez no resultaría en una depresión endogámica tan grande como la de un grupo de anterior reproducción panmíctica.
En algunos sistemas de cría (por ejemplo, los que utilizan técnicas ginogenéticas; sección 6.2) la consanguinidad es la meta y la depresión asociada es un resultado esperado, aunque no deseable, para los que pueden ser utilizados programas de cría compensatorios. Utilizando los métodos cuantitativos de Nace et al., (1970) y asumiendo una frecuencia de recombinación promedio de aproximadamente 0,1, Nagy et al., (1979) estimaron que una generación ginogenética es igual a 10 ó 12 generaciones de cruzamientos entre hijos de los mismos padres. En muchos otros programas de cría y de selección de reproductores, consideraciones logísticas prácticas y de gestión económica, pueden y han resultado en una selección inadvertida de reproductores que se traduce en una alta consanguinidad. Desafortunadamente, la depresión endogénica, una vez que se ha dado, no es reversible, excepto por la hibridación.
Existen tecnologías para una evaluación directa de las propiedades genéticas de una población. En algunas especies la base genética de la variación de algún carácter visible (por ejemplo, pautas de coloración) puede establecerse por crías experimentales, y los carácteres, o fenotipos, pueden ser utilizados para evaluar directamente las frecuencias génicas de las poblaciones. Rasgos tales como las pautas de coloración, están controlados ordinariamente por pocos genes (de uno a tres). Como tales, esos genes pueden no ser representativos de la variación genética total o de la estructura poblacional, pero probablemente reflejen la estructura ecológica o social al servir para el reconocimiento de familias o grupos de edades. A pesar de que estos carácteres puedan ser evaluados adecuadamente en una población, muy a menudo pueden proporcionar información engañosa o no representativa sobre la variación genética.
La electroforesis de proteínas ha sido muy utilizada para el estudio directo de la variación genética en las poblaciones ícticas. La relevancia de la electroforesis en el estudio de la genética de peces radica en la posibilidad de estimar directamente las relaciones genéticas a partir de sus resultados, y también a causa de que la variación de genes detectables electroforéticamente está a menudo correlacionada con variación de otros genes. En la medida que tal correlación esté difundida entre las poblaciones ícticas, la variación electroforética puede servir por estimar, en forma general, la variación genética.
El “estado del arte” es utilizar las técnicas electroforéticas para analizar la variación genética en poblaciones naturales porque, entre otras cosas, la variación electroforética es “congruente taxonómicamente” con la variación morfológica en la interpretación de las relaciones filogenéticas y evolutivas (Mickevich y Johnston, 1976). Sin embargo, el uso del análisis de la variación electroforética requiere de algunos conocimientos sobre la acuicultura. En este momento no existe evidencia directa en la literatura que indique que la variación alozímica cualitativa o cuantitativa sea indicadora de potencial de rendimiento económico en carácteres tales como tasas de conversión de alimento, tolerancia a temperaturas extremas, a bajas tensiones de oxígeno disuelto, etc. Por esto, debe tenerse precaución al utilizar los niveles de variación alozímica como el único criterio para elegir stocks de rendimiento deseable fisiológico, nutricional o de otro aspecto relacionado con la producción. Existe evidencia de una correlación entre la variación electroforética, la variación merística y la estabilidad durante el desarrollo en la naturaleza (Soule, 1980). Es teóricamente posible llegar a utilizar la variación cualitativa como predictora o indicadora de rendimiento cuantitativo en poblaciones de laboratorio o de piscifactorías, pero esto involucra complejos sistemas de cría probablemente más allá del enfoque pragmático de la mayor parte de los acuicultores (Soller, Brody y Genizi, 1976)
Existen circunstancias en las que sería deseable estimar electroforéticamente la variación genómica y utilizar estos datos como información básica para comparar los efectos genéticos de un sistema de cría o explotación particular. Por ejemplo, cuando la explotación de una especie pueda ser prevista, esta información básica previa sobre la variación genética de poblaciones explotadas sería deseable. Esto permitirá hacer evaluaciones directas de las consecuencias genéticas de la explotación por el monitoreo continuado de los stocks o poblaciones sujetos a explotación.
Cuando se considere la reintroducción de una población localmente extinta, la información básica anterior puede permitir la elección del pez más semejante a la población original. Esta elección, basada en semejanza genética, incrementaría la probabilidad de éxito de la reintroducción. Cuando no se cuente con la información básica, como es normalmente el caso, la evaluación genética directa del potencial de los posibles stocks parentales permite una elección adecuada de las poblaciones a introducir. En igualdad de circunstancias, las poblaciones de mayor variación electroforética deberían ser seleccionadas para la introducción, porque probablemente sea mayor la posibilidad de que se puedan adaptar evolutivamente a un nuevo medio ambiente.
Un monitoreo genético similar al de las especies cultivadas sería deseable para evaluar los cambios genéticos que resulten de un esquema de cultivo en particular. Puede ser importante optimizar la exogamia de un stock, en cuyo caso la variación electroforética sería una herramienta importante para vigilar el programa de cría.
Existen ciertos riesgos asociados con la falta de monitoreo genético. En el sudoeste de Estados Unidos, un importante programa de cría fue emprendido hace algunos años, a fin de producir machos estériles del gusano barrenador para ser introducidos en las poblaciones silvestres (Bush, Neck y Kitto, 1976). En el trascurso del programa, un alelo particular de un gen detectable electroforéticamente del d-glicerofosfato deshidrogenasa, fue accidentalmente seleccionado probablemente por selección natural en la población cultivada. Esta enzima es importante en el metabolismo asociado con el vuelo. Las propiedades del alelo seleccionado iban contra el vuelo en condiciones silvestres de los machos estériles introducidos. El conocimiento de las propiedades bioquímicas de los alelos y el monitoreo electroforético podrían haber evitado esta situación desafortunada.
No se quiere implicar o recomendar que cada pez sujeto a explotación o cada stock cultivado sea monitoreado de esta manera. No sólo sería caro, sino que probablemente los datos no serían tan útiles, a menos que se contara con un proyecto y control muy cuidadosos. Lo que sí se sugiere es que se establezcan varios programas de monitoreo cuidadosamente proyectados y que estos se coordinen, a fin de optimizar su utilidad.
Los peces probablemente sobrepasen a los demás grupos de vertebrados en la variedad de sus estructuras sociales y de sus ciclos de vida. No es sorprendente que, por tanto, se hayan suscitado controversias sobre la importancia de variables tales como estructura poblacional, dispersión y deriva génica, particularmente en relación con la integridad genética de las poblaciones. En un extremo están poblaciones de especies, como la anguila americana, en las que los adultos están dispersos sobre miles de kilómetros y, sin embargo, se comportan aparentemente como sencillas poblaciones de reproducción panmíctica. En el otro extremo hay cientos de especies territoriales cuyos huevos demersales cuentan con protección parental y son de muy limitada vagilidad. En especies de este tipo, con estructura poblacional fragmentada y localizada, el tamaño de las poblaciones vecinas o de las poblaciones locales puede ser tan pequeño como 100, y puede existir un flujo genético sumamente reducido entre dos poblaciones contiguas. Como consecuencia de este diversidad, es peligroso generalizar sobre características demográficas, geográficas y de la estructura genética de los peces. Cada especie debe ser examinada como un caso único, y aún reconociendo la posibilidad de variación intraespecífica en la estructura poblacional.
En la administración de las pesquerías, un conocimiento adecuado de la estructura poblacional difícilmente puede ser exagerado, ya sea que el objetivo de la administración sea la explotación, ya sea la preservación o ambos (como debe ser muchas veces el caso). Sólo cuando los stocks están adecuadamente caracterizados las pesquerías pueden ser administradas óptimamente. Por ejemplo, se prodría hipotéticamente decidir reforzar artificialmente las pesquerías del salmón rosado introduciendo crías provenientes de piscifactorías. Pero, a menos que se conozca que las poblaciones de salmón rosado originadas en un año par y las de año non son genéticamente distintas, la hibridación resultante podría producir un importante cambio genético y disminuir la adaptación de los stocks de año par y los de año non.
Aun especies simpátricas muy cercanas pueden tener estructuras poblacionales muy distintas, y es peligroso generalizar de una a la otra (Allendorf y Utter, 1979). En la trucha arco iris en el Pacífico nororiental, los datos genéticos diferencian las poblaciones en los grupos orientales y occidentales, coincidiendo la división mayor con las cumbres de las montañas Cascade. Muchos investigadores anteriores habían llegado a la conclusión de que las principales bases de separación genética en las poblaciones de trucha arco iris eran la anadromía y el tiempo de retorno al agua dulce. Allendorf y Utter, sin embargo, dan énfasis a que las unidades taxonómicas basadas en datos electroforéticos corresponden más con los agrupamientos geográficos que con las características de comportamiento mencionadas antes, y dan énfasis a la importancia de las glaciaciones para dividir históricamente estas poblaciones.
Sin embargo, no se considera que las glaciaciones hayan tenido un papel importante en la subdivisión actual de las poblaciones del salmón plateado en el Pacífico noroccidental. La distribución discontinua de algunos alelos de las transferencias, entre las poblaciones del salmón rosado no pueden ser explicadas en base a los eventos glaciales.
En el salmón rey, las poblaciones costeras son genéticamente diferentes de las poblaciones continentales en Oregon y Washington, pero la línea de demarcación geográfica es diferente de la de la trucha arco iris. Esta información tiene gran posibilidad de ser utilizada en la administración porque podría permitir la determinación de las zonas más importantes de origen de los peces capturados en alta mar.
De aquí que no exista correspondencia alguna entre la distribución geográfica de las poblaciones racialmente distintas de estas tres especies cercanamente relacionadas, ya que las barreras geográficas que separan las subpoblaciones de una especie de salmónidos no son importantes para otra. En la administración de estas especies sería desastroso hacer generalizaciones basadas en la distribución de las poblaciones de una especie y aplicarlas a otra.
La estructura de las poblaciones es por esto una guía útil para establecer a priori prioridades en lo relativo a la preservación de los recursos genéticos, por lo menos en lo relacionado con la posible extinción de poblaciones locales. El ámbito geográfico tomado individualmente es muy útil. La mayoría de las especies que se reproducen en estuarios, sistemas fluviales en las zonas templadas y en las zonas pelágicas de la costa están por lo general ampliamente distribuidas y son muy numerosas. Las especies que viven en ríos tropicales de anegamiento y en medios ambientes extremos como los lagos desérticos someros y los lagos salados, pueden ser mucho menos numerosas y típicamente tienen un ámbito de distribución geográfica limitada.
Muchas especies locales son relativamente vulnerables a la disrupción del habitat, desde el punto de vista de la conservación biológica y de la preservación de los recursos genéticos. Las especies que están distribuidas ampliamente y son relativamente numerosas requieren menos atención que las especies con una distribución muy limitada y poblaciones pequeñas. Con ello no se quiere implicar tampoco que el empobrecimiento genético sea sólo un peligro para las poblaciones endémicas locales.
La posibilidad del empobrecimiento puede ser muy alta para unidades reproductivas individuales de especies de distribución amplia. La distinción obvia entre los dos casos es que la extinción de un grupo endémico no puede ser revertida, mientras que la recolonización de un habitat reproductivo después de la pérdida de una especie de distribución amplia, es posible. Por ejemplo, la sardina japonesa Sardinops melanosticta después de un colapso poblacional y de la contracción del ámbito de distribución, ha recolonizado el mar de Japón a partir de refugios en la costa oriental de Japón. Otro ejemplo es la exitosa reintroducción artificial del samón del Atlántico en pequeños ríos costeros en el noreste de Estados Unidos.
En este último caso, las características genéticas de la población de reemplazo deberían constituir una seria preocupación (sección 6.4). Por ejemplo, deficiencias en tomar en cuenta adaptaciones ecológicas particulares de los stocks de reemplazo o de refuerzo, han producido serios problemas de administración en la codorniz de mechón blanco (Clarke, 1954). En Escandinavia algunas introducciones de la umbra ártica y del pescado blanco Coregonus en lagos habitados por poblaciones conespecíficas, han tenido consecuencias dañinas (Svärdson, 1979).
Aunque la cuestión de si una población que ha recolonizado natural o artificialmente llega a adaptarse tan bien como el stock original, es un punto a discutir y resolver, es imperativo optimizar las oportunidades de recolonización o refuerzo de las poblaciones, tomando en cuenta todas las variables genéticas y ecológicas.
