Los métodos de preservación de los recursos genéticos ícticos se esquematizan en el Cuadro 1, sección 2. En esta sección se tratan en detalle los métodos apropiados para la acuicultura y el refuerzo de poblaciones.
La selección artificial de reproductores está definida ampliamente como la selección consciente de un individuo o grupo genético para proporcionar descendencia para cultivos o refuerzo de poblaciones. Esta selección puede basarse en el rendimiento de un individuo (selección individual), de su descendencia (selección de progenie), de sus antecesores (selección por pedigrees), de sus parientes contemporáneos o en su potencial de combinaciones útiles con un progenitor de otro genotipo (selección por hibridación). En todos los casos la selección es practicada para mejorar el rendimiento del grupo progenie sobre el grupo progenie de padres no seleccionados.
Existen muchos métodos de selección disponibles para el acuicultor profesional y no profesional (Moav, 1979). La aplicación adecuada de los métodos en un programa de cría puede llevar a resultados útiles y deseados económica, estética y ecológicamente al tiempo que mantienen la variabilidad genética en la población. Sin embargo, una aplicación inadecuada de la selección artificial o su aplicación sin suficientes antecedentes teóricos pueden llevar al deterioro de la base genética.
Se ha informado de resultados útiles de la selección artificial en la acuicultura bajo el punto de vista experimental (Cherfas, 1969) y económico (Kirpichnikov, 1973; Moav y Wolhfarth, 1973). En estos casos particulares, los resultados no deseables no han tenido consecuencias económicas o han sido previstas (como en el caso de sistemas experimentales). En muchos casos, sin embargo, se han dado otros resultados no deseables. Esto sucede cuando la selección y manejo de los reproductores per se, lleva a la selección artificial.
El uso de técnicas de cría controlada de maza en piscifactorías incrementa notoriamente la supervivencia de larvas, postlarvas y juveniles con respecto a la que se da en la naturaleza. Teóricamente, índices mayores de supervivencia deberían incrementar la variabilidad genética disponible para la selección natural y artificial, porque pueden ocasionar la manifestación de los genotipos presentes en un grupo genético al permitir que nuevas combinaciones genéticas sobrevivan. Sin embargo, a largo plazo, las condiciones de cultivo imponen su propia selección “natural” sobre el genotipo (Doyle y Hunte, 1980; McCauley, 1978). Esto puede o no llevar a resultados deseables y debe ser vigilado cuidadosamente.
La propagación de stocks en piscifactorías para el establecimiento de una línea seleccionada lleva entre diez y cincuenta generaciones. Los criadores de peces, por ello, pueden tener la tentación de mantener un mínimo de individuos. Es, por lo tanto, esencial que evalúen cuidadosamente los costos de disminuir la adaptación y variabilidad genética contra las ventajas de mantener pocos individuos. Como se discutió en la sección 4, se piensa que la adaptación disminuya si el tamaño efectivo de la población de reproductores es menos de 50, y que la variación genética en rasgos cuantitativos vaya desapareciendo gradualmente, a menos que el tamaño sea del orden de 500. Si los criadores eligen no hacer caso de estas recomendaciones, deben saber que la salud genética que produce la utilidad de sus líneas, podría estar en peligro.
Los métodos de propagación artificial, incluyendo el uso de hormonas, fertilización y desarrollo in vitro, se utilizan ampliamente en la acuicultura. En algunas especies, la propagación artificial es necesaria para controlar el ciclo de vida. En otras, tales técnicas de propagación son más eficientes que los métodos de cría naturales. Se indican a continuación las modalidades en las que la propagación artificial pueden afectar el mantenimiento y estudio de la variación genética.
1. Incremento de la variabilidad genética y de la comprensión de la génetica. Numerosas crías de diferentes parejas, y de cruces de una sola hembra con varios machos (y viceversa), permiten no sólamente evitar la endogamia y los efectos de cuello de botella, sino también integrar las operaciones de selección con diseños experimentales adecuados. Como se mencionó en el Informe del grupo de trabajo ad hoc de la FAO sobre los recursos genéticos de los peces (FAO, 1972), esta integración permite un mejoramiento de las poblaciones y contribuye al conocimiento del control genético de los carácteres relacionados con la producción.
2. Auxilio en la conservación de las poblaciones, líneas, especies y otros grupos genéticos. La propagación artificial y el control del ciclo de vida permite al acuicultor mantener poblaciones valiosas o potencialmente valiosas para usos inmediatos o futuros.
3. Permite la creación y el uso de métodos especializados de cría. Los procedimientos ginogenéticos se han desarrollado con el uso de técnicas artificiales de propagación. Estos procedimientos son utilizados para criar y mantener líneas altamente endogámicas que pueden ser utilizadas en la cría y preservación de genotipos homocigóticos útiles. Manteniendo muchas de tales líneas homocigóticas en una población, la variabilidad genética global puede ser preservada a pesar de que cada línea tenga una variabilidad severamente reducida. Las cruzas de las líneas pueden crear variabilidad heterocigótica que puede ser económicamente útil a causa del vigor híbrido y/o a causa de combinaciones genotípicas heteróticas favorables. En la descendencia de las cruzas de líneas homocigóticas obtenidas por ginogénesis puede esperarse una heterosis de 30 a 40 por ciento sobre los progenitores.
4. Permite el mantenimiento eficiente de un tamaño efectivo de población. Como se discutió en la sección 4, el mantenimiento de un tamaño efectivo mínimo en la población es esencial para la conservación de la variabilidad genética. En condiciones naturales, el tamaño efectivo de la población (sección 3.4) puede variar ampliamente. A través del uso de métodos de propagación artificial el hombre puede controlar el tamaño efectivo de la población simplemente a través del control del número de reproductores machos y hembras.
5. Ayuda en la hibridación interespecífica. Normalmente las diferencias conductuales y anatómicas no permiten cruzas interespecíficas o intragenéricas entre especies que, por lo demás, serían reproductivamente compatibles, por lo menos para la producción de progenie F1. El uso de técnicas de propagación artificial, especialmente las que involucran manipulación in vitro de gametos y cultivo in vitro de embriones de especies que tienen incubación maternal, auxiliarían notoriamente en la producción de híbridos interespecíficos.
La hibridación puede ser dividida en dos categorías: (1) intraespecífica: cruce entre cepas, poblaciones, razas y poblaciones geográficas dentro de una especie; (2) interespecífica: cruces entre especies. La hibridación es llevada a cabo para lograr uno de los dos resultados favorables siguientes: (1) heterosis o vigor híbrido, que se define en un sentido amplio como un incremento en el rendimiento o valor de la progenie para el acuicultor sobre el promedio de rendimiento o valor de los progenitores, y (2) efectos no heteróticos como es el rendimiento de la progenie en función de combinación sencilla de los genotipos parentales.
La hibridación específica es útil para producir una amplia variedad de combinaciones genéticas nuevas. En crías intensivas y extensivas de peces, realizadas en piscifactorías, se han llegado a realizar mejoramientos en producción sobre la lograda por cepas raciales autóctonas (Bakos, 1979, Wohlfarth y Moav, 1972; Yant, 1976). El efecto heterótico esperado puede ser aumentado utilizando líneas parentales sumamente endogámicas (ver sección 6.2). El resultado deseado es la homocigocidad de genes útiles en un producto sumamente estandarizado y uniforme.
La hibridación interespecífica es utilizada no sólo en la búsqueda de los efectos heteróticos, sino también para investigar las combinaciones favorables de genotipos que controlan rasgos y rendimientos que no varían ampliamente dentro de una especie. Por ejemplo, nuevos tipos de conducta social y de alimentación, mejor adaptación a extremos medioambientales en sistemas naturales o controlados, y mejor adaptación a nuevos sistemas de cría, pueden ser los grados por cruces interespecíficos. Además, la hibridación interespecífica puede ser utilizada para producir grupos de progenie monosexual o estéril, que también muestren rendimientos deseables de producción. Por ejemplo, se ha obtenido un triploide estéril híbrido de carpa de cabeza grande y de carpa herbívora (Marian y Krasznai, 1978). Este híbrido estéril puede ser introducido en diferentes ecosistemas para la lucha de malas hierbas, sin peligro de sobrepoblación o cruzamientos con poblaciones silvestres. La producción de crías monosexuales de Tilapia sp. logradas por la hibridación interespecífica está siendo investigada intensivamente (Pruginin et al., 1975), ya que ninguna combinación ha originado consistentemente una cría monosexual absoluta. Sin embargo, son posibles y se están utilizando cruces que producen proporciones sexuales con gran mayoría de machos.
La hibridación interespecífica no es rara en la naturaleza (Hickling, 1968; Hubbs, 1955; Schwartz, 1972; Slastenenko, 1957). Sin embargo, hasta la fecha la mayor parte de los intentos del hombre para obtener hibridación interespecífica en los peces, se ha hecho con los salmónidos sujetos a explotación (Chevassus, 1979), ciprínidos (Bakos, Krasznai y Marian, 1978) y centrárquidos (Childers, 1971). Sin embargo, las especies ícticas no explotadas representan un vasto repertorio de adaptaciones conductuales, fisiológicas, nutricionales, etc., que pueden resultar más útiles al ser utilizadas en el mejoramiento genético, que lo que serían a través de la manipulación genética intraespecífica. El desarrollo y uso de la propagación artificial y de las técnicas in vitro auxiliarían notoriamente en tal tarea.
Existen numerosos ejemplos de actividades basadas en la idea de aumentar la producción de las poblaciones silvestres por medio de la introducción a los sistemas naturales de peces juveniles originados en granjas. Diferentes grados de éxito han sido alcanzados; en algunos casos, por ejemplo, los primeros intentos para aumentar la producción de bacalao (Gadus morrhua) en el Atlántico del norte, no han sido claramente positivos. En sistemas cerrados como lagos, mares interiores o reservorios, sin embargo, han habido evidentes mejoras en la productividad de varias especies.
Es claro que los stocks naturales de peces sufren una alteración genética por la adición o pérdida de material genético. A pesar de que se ha puesto mucha atención a los efectos de la competencia entre peces silvestres y los criados en piscifactorías - por ejemplo en los salmónidos - se ha puesto muy poca atención a los cambios que pueden resultar en las poblaciones silvestres a causa de la mezcla con stocks criados artificialmente. En algunos casos el material parental es tomado directamente de la población a la cual los peces de granja serán posteriormente incorporados. En este caso, el peligro principal sería la posible pérdida de diversidad genética por endogamia a largo plazo del stock parental. Donde existe relativamente poca reproducción natural o donde pocos reproductores son utilizados para producir la mayor parte de los reclutas, la pérdida fortuita de variación genética (deriva génica) se incrementaría. Cuando, como sucede a menudo, una piscifactoría es utilizada para proporcionar semilla para poblar varios lagos, los efectos tienen mayor repercusión. Flick y Webster (1976) han informado de supervivencias mayores en poblaciones silvestres y en líneas híbridas domésticas de trucha de arroyo después de la liberación en pequeños lagos naturales, en comparación con las líneas puras de piscifactoría. En los salmónidos y carpas, un gran número de cepas distintas de piscifactoría han sido producidas.
Se han puesto de manifiesto diferencias genéticas entre poblaciones de peces de distintas corrientes de la misma cuenca fluvial, entre las de lagos cercanos y entre las subpoblaciones dentro del mismo cuerpo de agua (sección 3.4). Existe, sin embargo, poca evidencia directa acerca del grado en que tal variación entre las poblaciones afecta la adaptación en los diferentes hábitats. Estudios fisiológicos y bioquímicos recientes han mostrado, sin embargo, la existencia de correlaciones entre frecuencias génicas y variables medioambientales, como la temperatura (Place y Powers, 1979; Powers, Greaney y Place, 1979; Koehn, 1969; Merritt, 1972). Por ello, se deben esperar adaptaciones locales ecotípicas en poblaciones ícticas, y las consecuencias genéticas y ecológicas de transferencias intraespecíficas pueden ser no deseables.
Para mantener una elevada variabilidad genética en peces cultivados, sería necesario mantener un gran número de reproductores (por ejemplo centenares), lo que es costoso y a menudo imposible. La introducción de la criopreservación de los gametos que puedan ser utilizados cuando sea necesario, reduciendo por consiguiente la erosión genética que invariablemente resulta de la endogamia, permite la congelación del esperma de muchos donadores machos de todo tipo de líneas.
Esencialmente el método consiste en la expulsión de esperma de machos, dilución del esperma con substancias protectoras y que alargan la vida, y la posterior congelación en nitrógeno líquido o en hielo seco seguido por nitrógeno líquido. La metodología exacta es algo diferente para cada especie (ver Horton y Ott, 1976: Rosenthal, Alderdice y Velsen, 1978). Una vez que este método se haya refinado para una especie particular, esperma de miles de donadores machos puede ser guardado durante años, preservando así los recursos genéticos para (1) stocks de peces en cultivo, (2) poblaciones naturales peculiares y/o (3) especies en peligro de extinción. Actualmente los métodos para congelar huevos o embriones de pez no son técnicamente posibles, pero se está investigando activamente en esta área (ver Whittingham y Rosenthal, 1978).
