par
Alvin Yanchuk16
La biotechnologie forestière a été le témoin de nombreux progrès durant la dernière décennie, et il est probable que cela continuera à une allure encore plus rapide dans l'avenir. Il sera alors difficile de savoir qu'attendre de la biotechnologie. Néanmoins, il est important que nous continuions d'évaluer les principes de base de la gestion génétique forestière qui devraient être considérés, sans prendre en compte les options que les technologies offriront aux aménagistes forestiers.
Alors que le débat sur la biotechnologie en agriculture continuera d'être très instructif pour la foresterie, plusieurs enjeux en foresterie sont toutefois différents et nécessiteront une attention spéciale. Cet article 1) décrit brièvement la biotechnologie actuellement utilisée et en cours de développement en foresterie et 2) explore brièvement quelques-unes des questions et des controverses liées à leur utilisation.
La biotechnologie peut être décrite comme "toute application technologique qui utilise des systèmes biologiques, des organismes vivants, ou dérivés, afin de faire ou de modifier des produits ou des processus en vue d'une utilisation spécifique» (CBD, 2000). Elle peut englober une large variété de techniques, mais les trois domaines principaux en foresterie qui seront probablement importants sont: 1) l'utilisation de méthodes de propagation végétative, 2) l'utilisation de marqueurs génétiques moléculaires et 3) la production d'arbres génétiquement modifiés (arbres GM).
La propagation végétative comprend une large gamme de techniques impliquant la manipulation de tissu végétal (par exemple des sections de tiges, feuilles, racines, semences ou même des cultures cellulaires) qui permettent la «re-propagation» végétative complète de la plante entière, c'est-à-dire la production de «variétés» clonales ou de lignées.
Les formes les plus simples de propagation végétative sont les techniques variées de greffe et l'enracinement de sections de tiges ou «boutures». Certaines espèces peuvent s'enraciner ou se bouturer facilement sur des porte-greffes, alors que d'autres espèces peuvent nécessiter des «traitements» plus élaborés afin de s'enraciner ou de se bouturer avec succès. En foresterie, la plupart des méthodes de clonage à l'échelle commerciale s'appuient sur des boutures racinées à des fins de reboisement, toutefois, des techniques avancées de clonage (voir ci-dessous) constituent également un pré-requis basique pour la production d'arbres génétiquement modifiés (GM). Les «biotechnologies» spécifiques liées à la propagation végétative en foresterie sont inclues dans les trois catégories principales de micropropagation, de cryoconservation et stockage in vitro, et de sélection in vitro.
Micropropagation. La micropropagation est le développement de lignées clonales à partir de petits échantillons de tissus tels que les bourgeons, racines ou les embryons extraits de semences. Ce dernier cas, l'embryogenèse somatique (ES), sera probablement la technologie de propagation la plus prometteuse pour le stockage à long terme et la production à grande échelle d'arbres à partir de lignées clonales sélectionnées, particulièrement pour les espèces de conifères. L'ES peut être particulièrement utile une fois que la valeur génétique des clones a été déterminée grâce à un essai de terrain. Toutefois, les coûts de développement de telles technologies avancées de culture tissulaire sont élevés en comparaison avec ceux de technologies plus simples.
Cryoconservation et stockage in vitro. Avec cette technique, de petits échantillons de tissus sont maintenus à des températures très froides pour garder leur condition physiologique actuelle. Par conséquent, l'évaluation de génotypes pour la production consécutive efficace de matériel végétal est généralement un des objectifs principaux de cryoconservation (par exemple, dans le stockage de l'ES). Alors que la technologie est utile et nécessaire pour de nombreuses applications en foresterie clonale, elle peut également avoir des applications dans des programmes pour les espèces de semences récalcitrantes, où le stockage de base de semences est un problème majeur (Englemann, 1997).
La sélection in vitro. Cette technique implique la sélection d'un trait (par exemple la tolérance au sel ou aux métaux lourds) à une étape précoce dans la phase de micropropagation. Bien que la sélection in vitro ait été utilisée à certains degrés pour des plantes de culture, les tentatives pour les arbres forestiers ont été limitées à la sélection de traits GM exprimés dans les arbres (c'est-à-dire, des techniques de sélection in vitro constituent des nécessités de base dans le processus de sélection pour des lignées clonales GM transformées avec succès). D'autres traits, par conséquent, peuvent être recombinés avec des critères de sélection in vitro nécessaires pour la sélection GM (par exemple, la tolérance au mercure des peuplier jaunes [Rugh et al., 1998]), qui pourrait être utilisée pour identifier des lignées clonales utiles à des fins de phyto-remédiation (Guller et al. 2001).
Les marqueurs génétiques sont essentiellement des séquences d'ADN qui sont indicatrices d'un ancêtre (origine) commun. Le défi des généticiens est alors de chercher les relations entre ces marqueurs et les caractéristiques des arbres issus de pedigrees ou de populations spécifiques. Avec des interprétations correctes, les marqueurs génétiques sont sans commune mesure pour examiner les modèles de variation génétique entre et au sein des populations, pour évaluer les niveaux de croisements éloignés et consanguins, et pour l'identification génétique ou «prise d'empreinte génétique» de variétés ou de pedigrees.
Les données des marqueurs génétiques peuvent aussi être utilisées pour aider à la sélection précoce de meilleurs génotypes, plutôt que d'attendre que l'arbre exprime le trait longtemps après. Toutefois, la sélection assistée avec des marqueurs (sélection par marqueur assisté MAS) est encore appliquée de façon routinière dans les programmes d'amélioration des arbres, principalement du fait de contraintes économiques (c'est-à-dire les gains génétiques supplémentaires ne sont généralement pas assez grands pour compenser les coûts d'application de la technologie). Il est alors probable que la MAS ne sera uniquement appliquée que pour quelques d'espèces et situations, par exemple pour quelques-uns des principaux pins utilisés commercialement (par exemple Frewen et al., 2000) et des espèces d'Eucalyptus. Par conséquent, les marqueurs moléculaires constituent un outil d'information et ils sont utilisés pour situer l'ADN/gènes qui peuvent être intéressants pour la transformation génétique, ou des informations sur la structure des populations, systèmes d'accouplement et confirmation du pedigree.
La modification génétique de plantes implique usuellement l'introduction artificielle de gènes bien caractérisés issus d'autres espèces dans un nouveau génome végétal, qui alors s'exprime lui-même comme un nouveau trait atypique. La "Biolistique" (c'est à dire le bombardement d'ADN dans les noyaux de cellules) ou les vecteurs de micro-organismes (par exemple Agrobacterium) qui portent le gène spécifique intéressant, sont utilisés typiquement pour introduire le(s) gène(s). Bien sur, l'expression à long terme ou adéquate du gène dans la plante GM est critique.
Les arbres GM, pour qu'ils aient une valeur économique, doivent offrir des caractéristiques uniques qui ne peuvent pas être délivrées économiquement à travers des programmes d'amélioration conventionnelle, et qui sont capables de compenser les coûts du développement de la technologie. Les traits jusqu'à présent pris en compte dans une modification génétique potentielle d'arbres forestiers sont la résistance aux herbicides, la floraison réduite ou stérilité, la résistance aux insectes et la composition chimique du bois. Bien que les programmes conventionnels d'amélioration d'arbres aient été capables de changer la résistance aux insectes et la qualité du bois, ils présentent néanmoins des possibilités limitées d'incorporation de traits tels que la résistance aux herbicides, les changements spécifiques dans la composition chimique du bois ou la floraison réduite. Avec les technologies de modification génétique, ces possibilités sont probablement à notre portée.
La plupart des préoccupations concernant les plantes modifiées génétiquement, dérive des inquiétudes concernant les produits cultivés pour l'alimentation. Bien que cela soit rarement un enjeu direct en foresterie, une évaluation soigneuse sera toutefois nécessaire de tous les aspects de l'utilisation des arbres, car en effet ces derniers peuvent avoir de nombreux objectifs.
Il est difficile d'affirmer que toute technique particulière peut poser en elle-même un risque biologique accrû. Ce sont les produits des gènes qui créent un risque, sans considération de la technologie utilisée pour les obtenir. Pour évaluer totalement les risques possibles, une connaissance approfondie de la transformation génétique en particulier est nécessaire, par exemple, quels sont les produits de la protéine créés par la transformation de la plante et leurs possibles interactions avec d'autres gènes. Ceci peut être particulièrement vrai quand plus d'un ou de deux transgènes sont incorporés. Dans de tels cas, il peut être nécessaire de réaliser un essai au champ plus long, des évaluations environnementales plus nombreuses et avoir une certaine prudence dans le déploiement (Burdon, 1999). Ces questions, toutefois, ne devraient pas être considérées uniquement pour les arbres GM per se, mais également pour les arbres conventionnellement améliorés.
La résistance aux herbicides. La résistance aux herbicides des peupliers est probablement la technologie de modification génétique la mieux développée pour les arbres forestiers. Le premier problème concernant les plantes GM pour la résistance aux herbicides, est la preuve que les mauvaises herbes développent également une résistance. Le risque peut être moins important de façon substantielle en foresterie qu'en agriculture, car les herbicides ne sont seulement appliqués que durant une courte période et les applications sont moins nombreuses du fait que le contrôle total des mauvaises herbes n'est pas nécessaire dans les plantations forestières. L'introduction de la résistance aux herbicides avec la technologie de modification génétique est peut être une des plus applicables aux arbres; toutefois, elle est possible pour quelques espèces bien développées seulement et dans certaines situations, telles que dans des exploitations intensives de fibres de peupliers.
La seconde question est, bien sur, liée aux effets sur les populations d'arbres sauvages, adjacentes ou locales, si le croisement apparaît (par exemple dans les aires importantes de conservation in situ). Si la probabilité de ce risque est trop grand, une floraison réduite ou des transgènes de stérilité (voir ci-dessous) peuvent être nécessaires dans les lignées d'arbres GM.
Floraison réduite ou stérilité. La floraison réduite des arbres forestiers peut être désirée pour concentrer les produits de la photosynthèse vers la production de bois plutôt que vers les tissus reproductifs. Toutefois, du fait que notre connaissance portant sur la reconversion de telles ressources internes dans un arbre n'est pas bien quantifiée à ce stade, la principale justification pour une floraison réduite ou la stérilité, est de réduire de façon substantielle le flux de gènes vers des populations sauvages adjacentes de la même espèce. Bien qu'une recherche substantielle sur les mécanismes de floraison soit en cours (par exemple, Strauss et Bradshaw, 2001), la stabilité de l'expression du gène de stérilité au cours du temps devra être confirmée dans des essais de terrain qui reflètent les durées de rotation voulues.
Résistance aux insectes. Le développement de résistants GM aux insectes est maintenant commun, mais il crée également quelques-unes des questions écologiques les plus complexes. La première question est celle de la toxicité possible des composants produits dans les plantes GM pour la résistance aux insectes quand elles sont cultivées spécifiquement pour la consommation humaine, ou en foresterie sur des animaux non ciblés. Deuxièmement, il existe des préoccupations écologiques en ce qui concerne les croisements possibles avec des parents sauvages ainsi que l'évolution de la résistance dans les populations de nuisibles. De plus, la longue période nécessaire à la génération de la plupart des espèces d'arbres permet à de nombreuses générations de populations d'insectes de provoquer un mécanisme nouveau de résistance simple gène.
L'approche de modification génétique la plus développée en ce qui concerne la résistance aux insectes en foresterie, mais également en agriculture, est l'utilisation de gènes issus d'un insecte naturel pathogène, Bacillus thuringiensis (Bt). Les peupliers sont encore parmi les espèces d'arbres pour lesquelles la technologie est la plus avancée (voir par exemple, TGERC, 1999; Yifan et Jainjun, 2001). La recherche et le développement d'autres composants sont en cours pour réduire la confiance sur le groupe relativement réduit des toxines naturelles de Bt (ffrench-Constant et Bowen, 1999). Du fait des ramifications écologiques complexes et des préoccupations publiques entourant les plantes GM résistantes aux insectes, des niveaux élevés d'essais solides en laboratoire et sur le terrain seront demandés.
La composition chimique des propriétés du bois. Les gènes importants dans le processus de développement de la lignine dans le bois ont été modifiés pour produire une composition unique du bois dans de très jeunes arbres (par exemple Lapierre et al. 1999; Akim et al. 2001), avec pour objectif une réduction en pâte plus facile et plus respectueuse de l'environnement. Toutefois, deux questions importantes existent encore en matière de développement de variétés ou de clones modifiés pour la lignine: «de combien serait la valeur supplémentaire de plantations utilisant de tels arbres» et «le bois altéré montrerait-il des susceptibilités à des stress environnementaux?». Une fois encore, des périodes substantielles d'essai sur le terrain seront nécessaires pour répondre à de telles questions.
La préoccupation écologique primaire en matière de plantes GM se concentre sur les problèmes potentiels apparaissant à partir de l'échange de gènes avec les populations sauvages. Toutefois, ce sera des espèces exotiques de plantation qui seront prises en compte dans la plupart des situations impliquant des arbres GM, ainsi cela ne constituera plus un facteur. Sinon, une floraison réduite ou la stérilité, sera probablement une nécessité de base, ainsi que la mise en _uvre de restrictions plus nombreuses dans le déploiement. Quelques investigations sont en cours concernant ces questions en foresterie (par exemple DiFazio, et al., 1999).
Les réglementations actuelles du Forest Stewardship Council (1999) interdisent l'utilisation d'arbres génétiquement modifiés. Néanmoins, elles statuent également que «l'utilisation d'espèces exotiques devrait être soigneusement contrôlée et activement surveillée pour éviter des impacts écologiques adverses». Toutefois, l'idée que les arbres GM pourraient être analogues d'un point de vue fonctionnel à quelques espèces exotiques envahissantes ne semble pas très probable (Strauss et Bradshaw, 2001). D'un autre côté, un grand changement génétique qui serait réalisé dans la valeur d'adaptation globale des espèces natives, même par l'addition d'un simple gène, et relâché sans considération adéquate des risques environnementaux locaux, n'est pas non plus approprié. Les risques potentiels doivent être équilibrés avec les bénéfices pour tous les types d'arbres forestiers améliorés, en considérant des schémas de déploiement qui seront utilisés dans l'espace et dans le temps. Pour tout déploiement, des stratégies de déploiement devraient être conçues pour minimiser les risques de perte économique du peuplement ainsi que les pertes biologiques futures, telles que le développement de résistance dans les populations de nuisibles et de maladies (par exemple Roberds et Bishir, 1997).
Pour aider à répondre à beaucoup de ces préoccupations, plusieurs pays ont développé des réglementations et des restrictions spécifiant les besoins d'essais sur le terrain qui soient confinés avant la sortie commerciale de plantes GM (OECD, 2000). Ces nécessités, essentielles pour réduire les risques biologiques et économiques, continueront sans doute d'évoluer, ainsi que les réglementations et les lois nationales, et autres accords internationaux plus larges sur la bio-sécurité, par exemple le Protocole de Carthagène sur la bio-sécurité (CBD, 2000). De nouvelles institutions sont également en place pour aider la recherche critique dans les applications et la politique autour de l'utilisation d'arbres GM (Burke, 2001).
Les investisseurs privés ont pris la tête pour la plupart des investissements dans la biotechnologie moderne, et doivent également gérer les risques économiques associés. Dans de nombreuses situations, ces risques d'investissement sont protégés par des brevets d'inventions et des accords concernant l'utilisation de techniques ou de matériels ont pu alors être très chers.
Afin de restreindre quelques-unes de ces préoccupations, le rôle des gouvernements devrait s'étendre à la recherche - développement afin de fournir un flux de matériel et d'informations qui peuvent être utilisés et partagés par à la fois les institutions privées et publiques (Santos et Lewontin, 1997). L'allocation de fonds, qu'elle soit à travers des agences privées ou publiques, doit être équilibrée entre le renforcement des capacités scientifiques et la connaissance, et doit appuyer des technologies forestières plus appliquées et bien testées (Burdon, 1994). A cet égard, l'investissement et l'utilisation de toute technologie ont besoin d'être évalués au cas par cas.
Bien qu'un turnover rapide des générations des cultures ait permis à la technologie de modification génétique de se développer rapidement, les ramifications écologiques en foresterie seront probablement beaucoup plus difficiles à évaluer. Du fait de la relativement longue période qu'un arbre a besoin pour croître jusqu'à atteindre une taille utilisable, il est probable qu'elle rencontrera plus de stress environnementaux (par exemple, un climat variable ou des nuisibles), ce qui déclencherait des réponses génétiques imprédictibles. De longues périodes d'essais seront nécessaires pour une évaluation adéquate dans les conditions de laboratoire et de terrain. L'acceptation publique et du gouvernement des plantes GM est maintenant dépendante de l'évaluation des risques biologiques et de la gestion des enjeux des risques (Leiss, 1999) de la même façon qu'elle l'est sur toutes les questions économiques et techniques.
Ce qui suit résume quelques points et fournit également des conclusions qui peuvent être esquissées à partir de la précédente discussion:
Akim, L.G., Argyropoulos, D.S., Jouanin, L., Leple, J.C., Pilate, G., Pollet, B. & Lapierre, C. 2001. Quantitative P-31 NMR spectroscopy of lignins from transgenic poplars. Holzforschung. 55:386-390.
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Burdon, R.D. 1999. Risk-management issues for genetically engineered forest trees. New Zealand Journal of Forest Research, 29:375-390.
Burke, S.W. 2001. Responding to new trees and to the issues at hand: The institute of forest biotechnology. In: Proc. of the First Symposium on Ecological and Societal Aspects of Transgenic Plantations. S.H. Strauss and H.D. Bradshaw, eds. College of Forestry, Oregon State University. pp. 62-69. [ www.fsl.orst.edu/tgerc/iufro2001/eprocd.pdf ]
CBD 2000. Cartagena Protocol on Biosafety. Convention on Biological Diversity. Disponible sur Internet à http://www.biodiv.org/biosafe/Protocol/Protocol.html
Englemann, F. 1997. In vitro conservation methods. In J.A. Callow, B.V. Ford-Lloyd & H.J. Newbury, eds. Biotechnology and plant genetic resources: conservation and use, p. 119-161. Biotechnology in Agriculture Series No. 19. Wallingford, UK, CAB International.
DiFazio, S.P., Leonardi, S., Cheng, S. & Strauss, S.H. 1999. Assessing potential risks of transgene escape from fiber plantations. In: Proc. of Gene Flow and Agriculture: Relevance for Transgenic Crops, 72: 171-176.
ffrench-Constant, R. & Bowen, D. 1999. Photorhabus toxins: novel biological insecticides. Current Opinion in Microbiology, 2: 284-288.
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Lapierre, C., Pollet, B., Petit-Conil, M., Toval, G., Romero, J., Pilate, G., Leple, J.C., Boerjan, W., Ferret, V., De Nadai, V. & Jouanin, L. 1999. Structural alterations of lignins in transgenic poplars with depressed cinnamyl alcohol dehydrogenase or caffeic acid O-methyltransferase activity have an opposite impact on the efficiency of industrial kraft pulping. Plant Physiology, 119: 153-162.
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Disponible sur Internet à: http://www.ucalgary.ca/~wleiss/news/trouble_with_science.htm
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Santos, M. de Miranda & Lewontin, R.C. 1997. Genetics, plant breeding and patents: conceptual contractictions and practical problems in protecting biological innovations. IPGRI Plant Genetic Resources Newsletter, 112: 1-8.
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Yifan, H. & Jianjun, H. 2001. Field evaluation of insect-resistant transgenic Populus nigra trees. In: Proc. of the First Symposium on Ecological and Societal Aspects of Transgenic Plantations. S.H. Strauss & H.D. Bradshaw, eds. College of Forestry, Oregon State University. (http://www.fsl.orst.edu/tgerc/iufro2001/abstract.htm )
14 Reçu en mars 2002. Langue originale:
anglais.
15 Cet article
est un résumé remis à jour d'un exposé publié dans UNASYLVA No. 204(52):52-61,
pendant que l'auteur était à la FAO en tant que visiteur expert du Programme sur
les Institutions académiques et de recherche.
16 Research Branch, British Columbia Forest
Service, 712 Yates St. 3rd floor, Victoria, Canada. V8W 9C2
