CONSERVACIÓN EX SITU DE ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA (BERT.) O. KTZE. EN EL ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL¹⁰

por
Alexandre Magno Sebbenn²; Ananias de Almeida Saraiva Pontinha¹¹;
Edgar Giannotti² ; Paulo Yoshio Kageyama ¹²

INTRODUCCIÓN

La Araucaria angustifolia (Bertoloni) Otto Kuntze (Araucariaceae) o Pino Paraná es una de las coníferas nativas raras de Sudamérica. Tiene un gran valor económico por la producción de madera y proporciona también alimentos para los seres humanos y los animales. Está distribuida en Brasil entre las latitudes 19º15´S y 31º39´S y desde la longitud 41º00'O a 54º30'O, y se encuentra también en pequeñas manchas en Argentina y Paraguay. La superficie original ocupaba alrededor de 200.000 km² en Brasil, principalmente en el estado de Paraná (40 por ciento de la superficie), Santa Catarina (31 por ciento) y Río Grande do Sul (25 por ciento) y en manchas esparcidas en el sur del Estado de São Paulo, Minas Gerais y Río de Janeiro (1 por ciento) (Carvalho, 1994). Esta amplia distribución contribuye probablemente a la diferenciación de esta especie en razas geográficas o ecotipos (Gurgel & Gurgel, 1965). Originalmente, la especie dominaba el paisaje del sur de Brasil, probablemente desde la última era glacial hasta finales del último siglo. La especie crece actualmente exclusivamente en el bosque mezclado tropical húmedo (bosque de Araucaria), en las formaciones Aluvial (galería), Sub-Montana, Montana y de Alta Montaña, con 5-25 individuos por hectárea. Está distribuida entre altitudes de 500 y 2.300 m., lo más corriente entre 500 y 1.500 m. La especie es de turno largo, alcanzando una edad media entre 140 a 250 años con registros de individuos hasta de 386 años de edad. La A. angustifolia es dioica, pero hay informes de árboles individuales monoicos. La polinización se realiza por el viento y la producción de semilla tiene lugar después de los 20 años de edad. Las semillas se dispersan espontáneamente y esta dispersión se limita a las proximidades del árbol madre, debido al elevado peso de la semilla. Las aves y los roedores contribuyen en cierta medida a la dispersión. Los árboles alcanzan de 10 a 35 m. de altura y de 50 a 120 cm. de diámetro normal, ocasionalmente 50 m. de altura y 250 cm. de dap. El tronco es recto y casi cilíndrico, y el tronco principal tiene 20 m. o más. El crecimiento inicial es lento, alcanzando posteriormente 30 m³/ha/año, la madera es de alta calidad y se utiliza para la construcción, madera terciada, muebles, cajas, lapiceros, tableros de partículas, etc. Produce también celulosa de fibra larga y papel de calidad excepcionalmente elevada. Las semillas de A. angustifolia son una fuente de proteínas para los seres humanos y para la nutrición del ganado doméstico y silvestre (Carvalho, 1994). La A. angustifolia es la especie nativa brasileña más intensamente utilizada en mejora genética y en estudios de conservación genética (Carvalho, 1994). Se ha observado variación genética entre las poblaciones y se han descrito razas delimitadas geográficamente (Gurgel & Gurgel, 1965; Baldanzi et al. 1973; Kageyama & Jacob, 1980; Timoni et al. 1980). Sin embargo, la A. angustifolia está considerada todavía como una especie "vulnerable" (FAO, 1996). Este documento presenta algunos de los esfuerzos de conservación ex situ de la especie en el Estado de São Paulo, Brasil.

MATERIAL Y MÉTODOS

El Programa de Conservación Genética del Instituto Forestal de São Paulo (PCGIF), en asociación con EMBRAPA¹³, ha desarrollado un programa de conservación genética que incluye el muestreo de las poblaciones de A. angustifolia en la zona de su presencia natural. Las actividades incluyen estudios sobre fisiología y estructura genética de estas poblaciones mediante ensayos de progenies y poblaciones establecidos en la Estación Experimental de Itapeva del Instituto Forestal de São Paulo, utilizando semillas de polinización abierta procedente de 15 poblaciones existentes en cuatro estados. Se muestreó un total de 123 progenies, variando el número de progenies por población de 4 a 14 (Cuadro 1).

Estimaciones de Componentes de Varianza

Los componentes de varianza, variación fenotípica, heredabilidad, correlaciones genéticas y fenotípicas y ganancia genética esperada, se estimaron de acuerdo con los procedimientos normales descritos por ejemplo en Zheng et al. (1994), SAS (1999), Namkoong (1979), y Falconer y Mackay (1998). El tamaño efectivo de la población y la probabilidad de no captar alelos raros se estimaron de acuerdo con Crow y Kimura (1970) y Brown y Hardner (2000).

Cuadro 1: Detalles de las poblaciones y número de progenies muestreadas por población.

RESULTADOS Y DISCUSIONES

Se encontraron importantes diferencias mediante el ensayo F del análisis de varianza entre regiones, entre poblaciones, poblaciones/región y progenie/población para todos los caracteres excepto para el carácter de supervivencia por región y progenie/población. Esto indica que la A. angustifolia ha mantenido su variabilidad genética natural estructurada en varios niveles jerárquicos. La variación genética entre regiones muestra que las poblaciones de la misma región son más similares que las poblaciones de distintas regiones, de tal modo, que el flujo genético entre poblaciones dentro de las regiones es mayor que el flujo genético entre poblaciones de regiones distantes. Este resultado está en consonancia con la teoría del "aislamiento por distancia", que supone que las poblaciones distantes tienen menos probabilidad de intercruzamiento que las poblaciones próximas.

El componente de varianza atribuido a las regiones fue nulo para el diámetro normal y el volumen, y reducido para la altura (<1 por ciento). El componente atribuido a los individuos dentro de la progenie tuvo un alto valor (mínimo 92 por ciento), seguido por el atribuido a las poblaciones dentro de regiones (4,9 por ciento) y entre progenies dentro de las poblaciones (1,7 por ciento) . Las importantes variaciones genéticas detectadas entre poblaciones y poblaciones/región para todos los caracteres refuerzan la hipótesis de Gurgel & Gurgel Filho (1973) de la existencia de ecotipos o de razas geográficas de A. angustifolia. Las razas o ecotipos son poblaciones adaptadas a condiciones ambientales específicas, como el clima y el suelo. Esto probablemente esté ocasionado por la selección direccional para la adaptación a ambientes específicos, combinada probablemente con un reducido flujo genético que actúa contra la homogeneización de las poblaciones. La selección parece ser la más fuerte fuerza evolutiva, moldeando la variabilidad genética de las poblaciones de A. angustifolia hacia un óptimo de adaptación, dando lugar a razas locales e incrementando la homogeneidad genética dentro de las poblaciones y consecuentemente también la divergencia genética entre poblaciones. La varianza genética entre poblaciones/región fue generalmente superior a la varianza genética entre progenie/población, lo que sugiere una clara estructuración de las poblaciones. Análogos resultados se observaron en los ensayos de progenie/procedencia realizados por Li et al. (1993) con Picea glauca, en Canadá, Zeng et al. (1994) para el Pinus caribaea var bahamensis en China y Buliuckas et al. (1999) para Acer platanoides, Alnus glutinosa, Fagus sylvatica y Fraxinus excelsior en Suecia.

La elevada variación genética en distintos niveles jerárquicos detectada en la A. angustifolia indica que la estrategia de muestreo adoptada fue eficiente al retener parte de la variación genética cuantitativa de la especie. La alta supervivencia observada en el experimento (> 84 por ciento) muestra que la A. angustifolia presenta una alta plasticidad genética y un elevado potencial de adaptación. Por ello, la recombinación de individuos procedentes de distintas regiones y poblaciones/región podría ampliar la variabilidad genética y el tamaño efectivo de las poblaciones originales.

En general, las poblaciones procedentes de la región sur de Brasil (regiones E y F) mostraron los mejores crecimientos y las del norte los peores, excepto para dos poblaciones, Barbacena-MG y Vargem Grande do Sul que, aunque originarias de la región norte (A y B), fueron clasificadas entre las cinco mejores. Las diferencias observadas en crecimiento estaban posiblemente asociadas a las características climáticas generales, siendo más secas las regiones A y B que las regiones E y F.

Todas las correlaciones genéticas y fenotípicas entre los caracteres fueron elevadas (>0,8) y estadísticamente significativas (P<0,01). Las correlaciones genéticas fueron superiores a las correlaciones fenotípicas y máximas para el diámetro normal y el volumen. Por ello, la selección de un carácter puede llevar consigo también ganancias en otra. Las heredabilidades para los caracteres a nivel individual (h²_i) y dentro de las familias (h²_w), fueron inferiores (media 0,06) que las registradas en otros estudios sobre A. angustifolia (Pires et al., 1980). La baja heredabilidad observada indicó que el control genético de los caracteres era débil y predecía ganancias genéticas mediante una limitada selección. Sin embargo, esto fue debido probablemente al hecho de que los coeficientes de heredabilidad fueron estimados sobre la variación genética entre un máximo de 14 progenies dentro de las poblaciones.

La heredabilidad media a nivel de progenie fue superior a la heredabilidad a nivel individual o dentro de las progenies, indicando la posibilidad de mayores ganancias mediante selección entre progenies. Sin embargo, en este caso específico, la selección se hará solamente entre progenies para mantener también el objetivo original de la conservación genética. Dos subparcelas se mantendrán con árboles femeninos y una con árboles masculinos para las progenies de mejor comportamiento, y la inversa para las progenies de peor comportamiento. Como hay 123 progenies, 62 se mantendrán con dos subparcelas con tres plantas femeninas y una parcela con tres plantas masculinas, y 61 con dos subparcelas con tres plantas masculinas y una parcela con tres plantas femeninas. El ratio de sexos resultante en el ensayo será próximo a 1:1 y el tamaño efectivo se hará máximo con los límites posibles (Crow & Kimura, 1970). Este proyecto de selección crea escasas ganancias genéticas para el diámetro normal y la altura (< 3 por ciento) pero ganancias razonables para el volumen (6,7 por ciento), con la ventaja de mantener la amplia base genética y el tamaño máximo efectivo de la población, capitalizando las ganancias y reduciendo al mínimo el cruzamiento entre parientes.

El tamaño de la población efectiva varió entre poblaciones. La población de Ipiúna de Caldas tuvo el tamaño efectivo máximo (54) y la población de Caçador tuvo el mínimo (16). Sin embargo, todas las poblaciones alcanzaron más del 90 por ciento del tamaño máximo efectivo posible esperado si se hubiera recolectado un número infinito de semillas (>10,0) en cada progenie (N_e). Generalmente, la N_e fue inferior al mínimo usualmente requerido (50) para la conservación de una población en un plazo corto (Frankel & Soulé, 1981), excepto para la población de Ipíuna de Caldas (54). Esto demostró que el proyecto de muestreo adoptado para la conservación de la variabilidad intrapoblaciones era insuficiente. Igualmente, la probabilidad de no retener un alelo con 0,05 de frecuencia era reducida. El tamaño efectivo de las poblaciones era alto (433) indicando, conjuntamente con las variaciones genéticas significativas entre región para la altura, entre poblaciones y entre poblaciones/región, que una gran proporción de la variabilidad genética de la A. angustifolia se conservará aquí ex situ utilizando este proyecto.

Las pocas poblaciones naturales que quedan de A. angustifolia en Brasil, aproximadamente el 2 por ciento del total de los rodales existentes, están generalmente fragmentadas y degradadas. La reducción en el número y tamaño de las poblaciones nativas y la intensiva expansión de la agricultura y la urbanización, impiden que la especie sobreviva o emigre en respuesta a posibles cambios climáticos futuros. En Campos do Jordão, en la parte norte del Estado de São Paulo, el Instituto Forestal de São Paulo perdió un importante ensayo de progenies de A. angustifolia debido al fuego. Las estrategias de conservación in situ y ex situ deben tener en cuenta la probabilidad de los incendios, además de la reducción en el tamaño y número de las poblaciones nativas, su fragmentación y explotación desordenada.

Los resultados obtenidos aquí indicaron que la variación genética cuantitativa dentro de las poblaciones es menor entre progenies en las poblaciones que entre las poblaciones parentales, indicando que estas poblaciones pueden estar ya sufriendo los efectos negativos de la explotación, fragmentación y aislamiento. Si estas influencias negativas continúan, puede esperarse la pérdida de algunas poblaciones junto con la pérdida de variación genética en otras. Es necesario introducir medidas alternativas de ordenación sostenible y medidas para la conservación in situ de estos recursos. Para la conservación efectiva de los recursos genéticos de A. angustifolia es fundamental delimitar rodales nativos adicionales de A. angustifolia para la conservación in situ y establecer "corredores de flujo de genes" entre las poblaciones. También es necesario ayudar a la reproducción en las poblaciones nativas y realizar plantaciones de enriquecimiento en ellas para evitar que, debido a los muy pocos individuos, se produzca pérdida de variación a través de una desviación genética.

Las medidas de conservación in situ deben complementarse mediante el establecimiento de rodales de conservación ex situ de la población local. Se recomienda el muestreo de aproximadamente cinco poblaciones/regiones y de por lo menos 30 progenies/poblaciones, junto con la replicación de cada uno de los bancos ex situ en dos localidades, como mínimo, dentro de cada región.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al equipo de apoyo técnico su ayuda a la investigación en el Instituto Forestal de São Paulo para medir los caracteres cuantitativos en el experimento, más específicamente Carlos Bagdal, Gilson Soares de Guimarães, Valdecir Benedito Ferreira, Sivaldo Alves de Freitas e Waldinei Ferreira.

REFERENCIAS

Baldanzi, G.; Rittershofer, F.O. & Reissman, C.B. 1973. Ensaio comparativo de procedências de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. In Congresso Florestal Brasileiro, Curitiba, 1973. Anais, Curitiba, FIEP.2o, Com., trab. 23 pp.

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Namkoong, G. 1979. Introduction to quantitative genetics in forestry. Technical Bulletin No 1588, Forest Service, Washington, D.C.. 342 pp.

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¹⁰ Recibido en septiembre de 2001. Idioma original: inglés.
¹¹ Instituto Florestal, São Paulo, Caixa Postal 1322, 01059-970, SP.
¹² ESALQ/USP, AV. Pádua Dias, 11, CEP 13418-900, Piracicaba, SP.
¹³ Centro da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Organización Brasileña para la Investigación Agrícola).