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La diversidad genética en los bosques tropicales se está perdiendo rápidamente debido al proceso de deforestación, que ha reducido el tamaño de las comunidades naturales de árboles existentes, ha eliminado poblaciones locales, o las ha fragmentado al grado de propiciar un aislamiento de las poblaciones continuas, lo que puede conducir a una pérdida de la diversidad genética si éstas no son del tamaño adecuado.
Lo anterior pone de manifiesto el riesgo en el que se encuentran los bosques tropicales y sus recursos genéticos, especialmente de las especies de interés económico como las caobas. Justifica la necesidad de conocer a fondo la diversidad genética de ellas, en sus diferentes niveles, para aprovecharla en las tareas de manejo, mejoramiento, fomento y conservación.
Aunque algunas especies como S. macrophylla, C. odorata y C. fissilis son las latifoliadas tropicales más importante en los neotrópicos, se le ha dado poca atención al conocimiento de la extensión de su variación genética existente dentro de su rango de distribución natural y entre sus poblaciones. Por ello es importante caracterizar esta variación para definir el estatus de conservación ex situ e in situ y para el desarrollo de programas de plantaciones y de mejoramiento genético.
El objetivo de esta parte del documento es explorar el conocimiento disponible sobre la estructura genética de poblaciones y la variación genética inter e intraespecífica que existe en las especies de meliáceas neotropicales, a través de los resultados obtenidos en ensayos genéticos y por el uso de técnicas moleculares, que han sido realizados a la fecha y el de discutir la importancia de esta variación para la conservación, mejoramiento y utilización sostenible de estos importantes recursos genéticos.
La estructura genética de una especie está definida por la forma y la magnitud en la cual la variación genética se distribuye entre y dentro de sus poblaciones, como resultado de una serie de procesos en el tiempo y en el espacio, como la mutación, migración, selección, aislamiento geográfico y flujo genético entre poblaciones, todo ello fuertemente influenciado por los sistemas de cruzamiento de las especies y por la dispersión de polen y semillas.
El entendimiento de la estructura genética de una especie es esencial para lograr su apropiada caracterización, ya sea para el manejo y uso sostenible de las poblaciones naturales, el establecimiento de plantaciones, el mejoramiento genético de esos recursos, o bien, para la conservación de los mismos; desafortunadamente esta información es muy limitada o no existe para la mayoría de las especies tropicales.
La distribución de la variación genética está influenciada por varios factores, que son: tamaño efectivo de cruzamiento, la forma de dispersión de semillas y el tipo de comunidad donde la especie es frecuente. Roche (1978) indica que la estructura genética de las especies vegetales y de sus poblaciones está determinada en parte por las características del nicho ecológico en el cual se desarrollan, definiéndolo como el conjunto de condiciones del ambiente que permite la sobrevivencia de una población en estrecho contacto con ese ambiente.
Considerando lo anterior, es importante comprender los efectos que los disturbios naturales o provocados, pueden tener sobre la estructura de la población y sobre la diversidad de las especies presentes en ella. Por ejemplo los ciclos periódicos de perturbación natural son, de acuerdo con Sarukhán (1984), una de las fuentes que mantiene la diversidad florística de los bosques tropicales, al generarse en forma constante áreas de sucesión ecológica, que influyen en conformar su estructura y, por lo tanto, regulan la densidad y el tamaño de los individuos que forman la comunidad vegetal.
A su vez, Pennington (1981) indica que a pesar de la aparente indefinición genética, las especies se mantienen como tales, debido a sus relativas diferencias morfológicas y a los diferentes ambientes ecológicos en los que crecen en su rango de distribución.
El estatus de conservación de las especies de caoba en los neotrópicos ha sido objeto de un interés creciente, debido a que sus poblaciones han sido severamente disminuidas por efectos de deforestación (Read, 1990). Como ilustración de lo anterior, los Gobiernos de Estados Unidos y de Costa Rica, han considerado recientemente al género Swietenia para ser incluido en el Apéndice II del CITES (Convention on International Trade in Endangered Species).
En términos de variación genética intraespecífica, Styles y Khosla (1976) reportan la presencia de razas diploides (2n=54) y tetraploides (2n=108) para S. macrophylla; además mencionan la identificación de una serie poliploide para S. mahagoni en plantaciones de Fiji, variando desde 2n=12 a 2n=60. Sareen et al (1980) mencionan que para árboles de S. mahagoni colectados en India, el número de cromosomas es de 2n=28. Para el caso de Cedrela odorata, Styles y Koshla (1976) señalan razas cromosómicas con 2n=50 a 2n=56.
En la última década se ha incrementado el uso de técnicas moleculares para estudiar la diversidad genética, la sistemática y la genética de poblaciones y especies a nivel del ADN (ácido desoxiribonucléico) y de las proteinas. De acuerdo con Haines (1994) estas tecnologías han incluido las siguientes técnicas para los análisis moleculares: izoenzimas, Fragmentos de Restricción de Tamaño Polimórfico (RFLP's); Amplificación al Azar de ADN Polimórfico (RAPD's); las copias del ADN y más recientemente micro satélites.
Haines (1994) señala que los marcadores genéticos tienen una aplicación inmediata en apoyar los esfuerzos de programas avanzados de mejoramiento con especies forestales de interés económico, principalmente en relación al control de calidad, por ejemplo verificando la identificación clonal, la contaminación de huertos semilleros y los patrones de cruzamiento entre huertos semilleros y entre poblaciones mejoradas.
Actualmente, se vienen realizando algunos estudios genéticos en poblaciones naturales, con el objetivo de caracterizar la diversidad genética para las especies de Meliaceae. Chalmers et al (1994) describen la aplicación de un ensayo polimórfico del ADN basado en la Reacción de la Cadena de Polimerasa (PCR) a través del proceso conocido como Amplificación al Azar de ADN Polimórfico (RAPD), para determinar la magnitud de la variación genética entre ocho especies de cuatro géneros de Meliaceae.
Chalmers et al (1994) observaron diferencias genéticas profundas entre especies y géneros. Definieron una clara separación de C. odorata de las otras especies, encontrando que 95 % de las variables de la ampliación de productos, diferían en relación a otros géneros, mientras que Lovoa trichilioides, Khaya spp. y Swietenia spp. se agruparon en forma más próxima entre sí. Estos resultados son consistentes con el punto de vista taxonómico actual. Se encontró que algunos marcadores genéticos pueden ser útiles para el diagnóstico de algunas especies en particular y de gran valor para la determinación del estatus de algunos híbridos putativos. Los autores discuten la importancia de la aplicación de RAPD's para el estudio de la variación genética en meliáceas, sobre todo en el contexto de su utilidad para planear estrategias para la conservación genética de esta familia.
Gillies (1995) desarrolló marcadores para cuantificar el nivel de variación genética dentro y entre las poblaciones de C. odorata L.; empleó la técnica de Amplificación al azar de ADN Polimórfico (RAPD) para evaluar la diversidad y el efecto de la corta selectiva sobre la base genética de esas poblaciones naturales. Las poblaciones colectadas de la costa Pacífica de Costa Rica expresan perfiles que son bastante distintos de aquellos individuos colectadas en la costa Caribeña, y los individuos del Caribe de Costa Rica difieren de los individuos de otros países de Centro y Sudamérica incluidos en el análisis.
Una explicación aparente podría ser la presión por selección en las áreas muy húmedas de adaptarse a un medio con una alta humedad durante todo el año y a la competencia con vegetación de bosque muy húmedo y pluvial que posee una alta agresividad y crecimientos en altura y diámetro considerablemente mayores a otras áreas más secas. Las frecuencias fenotípicas con cada uno de los 15 primers aleatorios fueron calculados y usados para estimar los niveles de diversidad genética dentro de cada población usando el índice de Diversidad de Shannon.
El estudio detectó diferentes niveles de diversidad dentro de las poblaciones, por ejemplo el “primer” OPB-01 dió un índice de 0.91 para la población de Upala, mientras el OPB-02 dió un índice de 2.51 para la misma población. Se utilizó el índice de diversidad de Shannon para medir la diversidad dentro y entre las poblaciones; los resultados variaron de acuerdo al “primer” utilizado, sin embargo, todos los “primers” indican que hay más variación entre las poblaciones que dentro de ellas, siendo ésta en promedio del 60.4 % y 39.6 % para la diversidad dentro de las poblaciones.
Estos resultados contrastan con los de Hamrick (1992), que indican que, basado en variación a nivel molecular, los taxa de plantas perennes, leñosas y alogámicas, tales como Cedrela odorata, deben mostrar mayor diversidad dentro que entre las poblaciones. Sin embargo la mayoría de la diversidad detectada en los estudios arriba mencionados, puede ser explicada por la considerable diferencia entre poblaciones en El Caribe y del Pacífico de Costa Rica. Los resultados obtenidos pueden ser usados para considerar estrategias de conservación para C. odorata. Estas colectas deben ser hechas de poblaciones tanto del Pacífico como del Atlántico, en áreas húmedas y secas, para representar el rango total de la diversidad presente.
Gandara (1995) determinó la diversidad genética empleando isoenzimas, en una población natural de C. fissilis en bosque primario de Brasil. Encontró una heterozigosidad media de 0.222, considerada significativa y una tasa da endogamia de 0.033. Hamrick y Godt (1990) encontraron una heterozigosidad media igual a 0.149 para todos los árboles estudiados.
Ditlevsen (1980) señala que muchas características de interés para el mejoramiento forestal son cuantitativas y heredadas por la acción de muchos genes de efecto aditivo y que cada uno contribuye a la herencia de los caracteres. Generalmente en el mejoramiento forestal se escogen árboles con una buena apariencia para el carácter seleccionado. Esa apariencia fenotípica puede ser consecuencia de un buen genotipo, de un buen ambiente, o aún puede ser el resultado de la interacción existente entre el genotipo y el ambiente.
De acuerdo a Zobel y Talbert (1988), la mejor forma de conocer el valor genético de los árboles seleccionados es a través del desarrollo de sus progenies, de tal manera que permitan estimar indirectamente los valores de los progenitores. Ese procedimiento permite separar los árboles cuya superioridad fenotípica es producida por las buenas condiciones del sitio donde se encuentran creciendo, de aquellos que presentan una superioridad genotípica. Los ensayos de progenie permiten obtener el coeficiente de heredabilidad para los diferentes caracteres a ser estimados, lo cual da un índice cuantitativo del grado de variación genética para el carácter analizado.
Newton et al (1993b) realizaron una exhaustiva revisión de los aspectos concernientes a la variación genética, su captura y utilización, tanto para el mejoramiento genético de especies de Swietenia, como para efectos de conservación de recursos genéticos. También señalan que son pocos los ensayos de progenies que se han realizado con especies de Swietenia, aunque estos ensayos, que deben ser la base de muchos programas de mejoramiento genético, se han iniciado para otras especies tropicales. La carencia de tales ensayos puede estar reflejando la dificultad de establecer plantaciones con las especies de los géneros Swietenia y Cedrela debido a los ataques de Hypsipyla grandella Zeller.
En Puerto Rico se ha estudiado en detalle el crecimiento de S. macrophylla, S. mahagoni, S. humilis y los híbridos naturales e inducidos de estas especies (Weaver, 1987; Weaver y Bauer, 1986; Newton et al 1993b); sin embargo, existe poca información publicada describiendo la variación entre procedencias. En forma similar el National Research Council (1991) reportó que no hay actividades de trabajos en marcha sobre aspectos de mejoramiento de árboles con especies de Swietenia. Barres (1963) menciona el ensayo de 41 procedencias de S. macrophylla, siete de S. humilis y 17 de S. mahagoni, estableciéndose los ensayos en siete localidades de Puerto Rico.
Geary et al (1973) reportan los resultados preliminares de ensayos de procedencias de especies de Swietenia a la edad de 4.4 años. Durante 1964 se colectaron semillas en México, Centroamérica e islas de El Caribe para S. macrophylla (11) fuentes de semillas), S. humilis (9 fuentes) y S. mahogani (una fuente naturalizada de St. Croix); los materiales fueron plantados en 11 localidades en Puerto Rico y dos en St. Croix, US. Islas Virgenes, en sitios de trópico muy seco, trópico seco y trópico subhúmedo.
En sitios húmedos, S. macrophylla fue superior en crecimiento en altura y en sobrevivencia, pero en los sitios secos el desempeño de las tres especies fue muy semejante (Geary et al, 1973). Reportan también diferencias significativas en el crecimiento y sobrevivencia entre las procedencias ensayadas, especialmente para S. macrophylla y S. humilis.
Chudnoff y Beary (1973) analizaron la densidad de la madera de 12 progenies de S. mahagoni en cuatro sitios, muestreando un árbol por sitio. Los autores registraron diferencias altamente significativas con valores entre 0.48 y 0.57 g/cm3. Los mismos ensayos fueron evaluados tanto en forma como en crecimiento por Glogiewics (1986), quien registró diferencias entre procedencias de S. mahagoni aunque éstas no fueron consistentes en los sitios.
Newton et al (1995) realizaron un trabajo para determinar la variación genética en la dominancia apical de C. odorata; utilizaron 30 progenies de 5 procedencias a cuyas plántulas les removieron la yema apical, haciendo los cortes en forma uniforme, dejando sólo un tallo de alrededor de 20 cm de altura y con un follaje reducido a una hoja con dos folíolos en cada planta. Midieron la longitud y número de los brotes laterales que se formaron a raíz del tratamiento. Los resultados indicaron la existencia de un potencial para selección de genotipos de C. odorata con una dominancia apical relativamente alta, que pueden mostrar fenotipos superiores y tolerancia a plagas.
Es importante señalar que existen varios ensayos en marcha en algunos países latinoamericanos, entre ellos los que realizan en el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), en Turrialba, Costa Rica. Destacan también, por su importancia, los ensayos establecidos para la búsqueda de materiales resistentes al ataque del barrenador de las meliáceas. Navarro (1996) señala que se establecieron los siguientes ensayos para conocer el crecimiento y la resistencia a Hypsipyla:
En los dos ensayos se evidenciaron fuertes tendencias de presencia de picos de ataque. Virtualmente no fueron atacados durante el primer año de crecimiento, pero experimentaron un pico fuerte de ataque de mayo a junio de 1992, estando relacionado con el inicio de las lluvias en la zona Atlántica de Costa Rica.
En el momento de mayor ataque hubo diferencias significativas entre procedencias en el promedio de ataques, número de bifurcaciones, proporción atacada y altura de la primera bifurcación. La procedencia de San Juan, Puerto Rico, fue marcadamente superior en las tres primeras características, aunque su altura a las 68 semanas fue 16.7% menor que la mejor fuente. Aunque estos resultados son preliminares, basados en ensayos con sólo un rango limitado de material y después de cuatro años de mediciones, ellos indican claramente que hay suficiente variación genética entre y dentro de las diferentes poblaciones de caoba en términos de crecimiento en altura (Navarro, 1996).
En un ensayo establecido en Trinidad, el crecimiento en altura media de las familias varió entre 3.57 m y 4,7 m a los 30 meses. En el primer ensayo, la media de la mejor familia fue 192 % mayor que la de menor valor, lo que muestra la variación genética encontrada. El efecto del origen genético, ya sea procedencia o familia, fue estadísticamente significativo (Navarro, 1996).
Estos ensayos se establecieron como parte de un proyecto de colaboración entre el CATIE, el Instituto de Ecología Terrestre en Edimburgo, el Instituto Internacional de Control Biológico (IIBC) en Trinidad y el Servicio Forestal de Trinidad (Newton et al 1995.). Los ensayos fueron evaluados en su crecimiento en altura e incidencia de ataque de Hypsipyla grandella a los 30 meses de edad. En el ensayo de CATIE, la altura media osciló entre 2.45 m y 4.71 m a los 33 meses de edad.
En México, Patiño et al (1996) reportan ensayos de procedencias/progenies con S. macrophylla y C. odorata establecidos en 1988; en los que obtuvieron parámetros genéticos para 36 progenies de Swietenia y 36 progenies de Cedrela, ambas especies de 3 procedencias del Estado de Campeche respectivamente y evaluadas en su primera etapa para el crecimiento tanto en altura como en diámetro.
La semilla de las tres procedencias estudiadas de Swietenia en Campeche (Cayal, Escárcega y Zohlaguna) proviene de árboles colectados al azar dentro de dos poblaciones naturales y una plantación (Cayal). A la edad de siete años se obtuvo un coeficiente de heredabilidad para la variable crecimiento en altura para las progenies de Escárcega de h2 = 0.038, Cayal h2 = 0.265 y Zoh-laguna h2 = 0.164.
Fuera de la distribución natural de caoba y cedro, la selección de árboles de estas especies en poblaciones plantadas está siendo desarollada en diferentes países de Asia y África, tal como en Filipinas (Zabala, 1978); en China (Liu, 1970); y en Fiji (Shepherd, 1969).
Los estudios más importantes realizados hasta la fecha con C. odorata son los ensayos internacionales coordinados por el Instituto Forestal de Oxford, Reino Unido, cuyos resultados fueron reportados por Chaplin (1980).
En 1967 se distribuyeron lotes de semillas de 14 procedencias a 21 países en los trópicos. Pocos ensayos tuvieron éxito en los neotrópicos, encontrándose serios problemas con el barrenador de las meliáceas Hypsipyla grandella y reportándose también algunas incompatibilidades con los sitios elegidos para su establecimiento (Whitmore, 1978). Los mismos lotes de semilla fueron probados en Africa, donde tuvieron más éxito y presentaron marcadas diferencias tanto en forma como en crecimiento.
En esos ensayos se reportó una baja incidencia de ataques del barrenador de las meliáceas, registrándose también diferencias notables en crecimiento en altura media, correspondiendo los mejores crecimientos a las procedencias de Belice y Costa Rica (Burley y Nikles, 1973; Chaplin, 1980).
Con C. odorata, se puede destacar el programa de mejoramiento genético desarollado en Cuba, iniciado en 1973, en donde hay un banco de clones con 250 árboles seleccionados y propagados; fueron establecidos ensayos de progenies a partir de 1986 hasta 1990, y se estableció un rodal semillero de 10 hectáreas (Lahera et al. 1994).
Existen dos especies de Hypsipyla en los neotrópicos: Hypsipyla grandella Zeller e Hypsipyla ferrealis Hampson y una de importancia en el viejo mundo Hypsipyla robusta, Moore (Entwistle, 1967; Newton et al, 1993b). H. grandella se distribuye desde las zonas tropicales de México y Centroamérica hasta las de Sudamérica (excepto Chile), también ocurre en las Islas de El Caribe y en la parte sur de Florida, en los Estados Unidos (Entwistle, 1967; Newton et al, 1993b). H. ferrealis es una especie con menor rango de distribución en América tropical, donde ataca en forma exclusiva el fruto de Carapa guianensis Aublet, sin embargo también la reportan afectando a Swietenia macrophylla. Las dos principales especies que causan daños como barrenador de la yema terminal de especies de Meliaceae son: H. grandella e H. robusta.
Algunos autores como Tillmans (1964), Entwistle (1968), Grijpma (1970, 1973, 1976), Grijpma y Styles (1973), Whitmore (1976 a y b) y Newton et al (1993b) han realizado estudios y resumido muchos de los conocimientos disponibles sobre Hypsipyla, proporcionando información muy completa que permite conocer mejor a esta plaga de las meliáceas.
Gripjma (1976) considera que los ataques de las especies de Hypsipyla están limitados a miembros de la subfamilia Swietenioideae. Sin embargo, se tienen evidencias de que esta plaga puede atacar a cualquier género o especie de ésta familia. De acuerdo con los reportes existentes, H. grandella ataca a las siguientes especies comerciales: Carapa guianensis, Cedrela odorata, Swietenia macrophylla y a S. mahagony (De León, 1941; Martorell, 1943; Tillmans, 1964; Entwistle, 1968; Newton et al, 1993b). Cabe agregar que S. humilis también es atacada por H. grandella en su área de distribución.
Como se ha mencionado, las especies de caoba y cedro son susceptibles al ataque del barrenador de las meliáceas (Hypsipyla sp); la larva de esta mariposa se alimenta de la yema apical destruyéndola; su acción produce la deformación y bifurcación del tronco retrasando considerablemente el crecimiento de la planta afectada y ocasionalmente puede causar su muerte.
El ataque del barrenador ha propiciado que se dificulte el establecimiento de plantaciones con especies de meliáceas en los neotrópicos. Debe resaltarse que se han realizado numerosas investigaciones para desarrollar métodos de control para prevenir los efectos de la plaga; sin embargo, se han desarrollado pocas medidas prácticas y efectivas.
Al mismo tiempo para mejorar el manejo de las poblaciones naturales, la caoba y el cedro deben establecerse en plantaciones para prevenir las pérdidas que se originan por la degeneración de las poblaciones naturales, por lo que es esencial que el problema que representa la plaga de Hypsipyla sea resuelto. Lo anterior puede lograrse a través de una combinación de métodos de control silvicultural, biológico y quizás químico (Newton et al, 1993a; Newton et al, 1993b).
Sin embargo algunos autores han sugerido insistentemente que el mejor camino para combatir esta plaga puede ser a través de la búsqueda y selección de plantas resistentes a su ataque, mediante un programa de mejoramiento genético (Gripjma, 1976; Newton, 1990; Newton et al, 1993a).
Gripjma (1976) señala que la resistencia puede obtenerse a través de tres mecanismos principales: no preferencia, antibiosis y tolerancia. En el primer caso es cuando el insecto no es atraído por la planta o es repelido para ovipositar o comer en la planta; en el segundo, cuando el insecto es dañado, muerto o de alguna forma no puede completar su ciclo de vida después de comer en la planta; y, el tercero cuando la planta se recupera del ataque en un nivel aceptable.
Newton et al (1993a) señalan que se han documentado evidencias para estos mecanismos de resistencia en diferentes especies de meliáceas, sin embargo existe poca información disponible relacionada con la variación intraespecífica para estos atributos.
Newton et al (1994) comentan que a pesar de la importancia económica de las caobas, pocos son los intentos que se han realizado para su mejoramiento debido a la alta incidencia de ataques de plagas cuando crecen en sus áreas nativas. Sugieren una estrategia de domesticación para las caobas, centrada en la selección para resistencia a plagas como parte de un programa de mejoramiento genético, la selección de genotipos y su posterior propagación vegetativa y el empleo de materiales dentro de sistemas silviculturales adecuados, que optimicen el control de plagas.
Se ha comprobado que algunas especies de caoba son menos susceptibles al ataque de Hypsipyla que otras, por ejemplo Whitmore e Hinojosa (1977) señalan que en Puerto Rico S. mahagoni es menos atacada que S. macrophylla y el híbrido S. mahagoni x S. macrophylla presenta una condición intermedia de susceptibilidad comparado con las especies citadas.
Por otro lado, se menciona que C. odorata es atacada más fácilmente y en mayor grado que S. macrophylla, S. mahagoni y S. humilis y existen evidencias de que C. odorata es más apetecida como alimento que las especies de Swietenia (Dourojeanni, 1963; Grijpma, 1970; Gara et al, 1973; Schoonhoven, 1974; Menéndez et al, 1989).
Esas diferencias en susceptibilidad y en preferencia pueden reflejar, de acuerdo con Grijpma (1976), una variación en la producción de atrayentes químicos o toxinas; y también, puede influir en la tasa de crecimiento y la forma de los árboles; el mismo autor señala que existe una alta probabilidad de que existan caobas que no son preferidas, lo cual podría ser aprovechado en un programa de selección. Sin embargo, son pocos los estudios que se han realizado para conocer la variación intraespecífica en la susceptibilidad al ataque de Hypsipyla.
Grijpma y Roberts (1975) describen y discuten los estudios sobre las bases químicas para la resistencia mostrada por Toona ciliata y dan ejemplos de antibiosis en esta especie, ya que produce compuestos solubles en agua, tóxicos a Hypsipyla grandella, que actúan retardando el crecimiento e interfiriendo con el desarrollo de las pupas y que producen altas tasas de mortalidad.
C. odorata injertada sobre Toona ciliata también mostró resistencia al ataque de H. grandella, ya que los compuestos químicos dañinos al insecto son traslocados al cedro, confiriéndole resistencia. Ciertas especies producen resinas que pueden evitar el ataque del barrenador (Lamb, 1968; Whitmore, 1978; Wilkins, 1972), aunque aparentemente no existe información disponible en lo relacionado a la variación intraespecífica en la producción de estos compuestos.
Marquetti (1990) señala la evidencia de plantaciones jóvenes de un híbrido natural de Cedrela (C. odorata x C. cubensis), que fueron severamente afectadas durante los dos primeros años de edad y que en los siguientes cuatro años mostró resistencia al ataque de Hypsipyla grandella, sugiriendo una resistencia adquirida postinfestación, que coincide con la tolerancia que señala Grijpma (1976).
Recientemente, Watt et al (1996) revisaron las evidencias de la existencia de diferentes formas de resistencia en Meliaceae al barrenador de la yema Hypsipyla grandella, con particular énfasis en los trabajos desarrollados en Costa Rica con Cedrela odorata y Swietenia macrophylla. Esta investigación muestra la significativa existencia de resistencia genética al barrenador, en estas especies arbóreas. Las bases para la resistencia parece ser principalmente tolerancia, pero la variación en no preferencia y en antibiosis puede ocurrir también dentro de C. odorata. Los autores concluyen que la mejor opción para el manejo de Hypsipyla consiste en obtener plantas resistentes y emplear sistemas silvícolas que favorezcan el control biológico natural o también minimizar la abundancia e impacto del barrenador.
