La plupart des semences d'acacias ont un tégument imperméable à l'eau, qui provoque un phénomène de dormance; il en résulte que la germination peut s'étaler sur des mois ou même des années. Pour propager les acacias de manière efficace en pépinière il est donc nécessaire d'appliquer un prétraitement avant le semis pour assurer non seulement un pourcentage final de germination élevé mais aussi une germination rapide et uniforme après le semis.
La cause et la nature de l'imperméabilité du tégument ne sont pas parfaitement connues, mais on a constaté que dans les conditions naturelles, comme après la plupart des traitements artificiels, le premier point par où l'eau pénètre est le strophiole, qui est la zone la moins renforcée du tégument de la graine. Il apparaît comme une petite zone en relief près du hile, mais du côté opposé au micropyle (Cavanagh 1980a).
On a utilisé de nombreuses techniques pour rendre les semences d'acacia perméables. En Australie on faisait au siècle dernier un traitement à l'eau bouillante ou chaude (Brown 1881), et ailleurs l'acide sulfurique était couramment utilisé (Ford-Robertson 1948). La germination intervient en général rapidement une fois que le tégument a été rendu perméable. Dans toutes les techniques en usage il y a un danger de lésion de l'embryon si le traitement appliqué est trop brutal. Les traitements les plus efficaces se classent essentiellement en deux grands groupes (Cavanagh 1980a):
Traitements humides: eau bouillante ou chaude, acides, solvants organiques, alcools;
Traitements à sec: chaleur sèche, micro-ondes, choc, percussion, scarification manuelle ou mécanique.
Le trempage dans l'eau à moins de 40°C environ n'est efficace pour favoriser la germination qu'avec les graines qui ont déjà un tégument perméable (graines tendres). On trouve couramment une faible proportion (10%) de graines tendres dans les lots de semences d'acacia mais certaines espèces ont une proportion élevée de graines tendres si on les récolte avant que les gousses ne soient sèches. Toutefois, la plupart des graines deviennent imperméables lorsqu'elles mûrissent sur l'arbre ou au cours de l'entreposage ultérieur (ex. A. senegal, Kaul et Manohar 1966).
Une technique souvent utilisée consiste à immerger les graines dans 4 à 10 fois leur volume d'eau bouillante (100°C), à arrêter le chauffage et à les laisser tremper dans l'eau qui se refroidit progressivement pendant 12 à 24 heures. Cette méthode est très répandue, mais elle peut donner des résultats irréguliers. La proportion en volume ou en poids des graines par rapport à l'eau a une importance décisive, et le temps de trempage optimum peut varier selon les espèces. La rapidité du refroidissement est grandement influencée par l'échelle de l'opération et par la nature du récipient utilisé, de sorte qu'il est difficile de la contrôler avec précision. Il semble que cette méthode donne de meilleurs résultats pour les acacias australiens que pour la majorité des espèces africaines (Delwaulle 1979). Un traitement à l'acide sulfurique concentré est souvent plus efficace pour les acacias africains.
Le trempage des graines d'acacias dans l'eau en ébullition élimine la cuticule et parfois une partie des couches palissadiques du tégument, et peut efficacement rompre la dormance. La gamme des réponses à l'ébullition est illustrée par les exemples suivants: A. sieberiana (espèce africaine) a donné 60% de germination après ébullition pendant 1 h (Larsen 1964). Une ébullition de 3 minutes est généralement efficace pour A. melanoxylon, mais peut être très dommageable si le lot de semences est de mauvaise qualité, c'est-àdire présente une viabilité inférieure à la normale (Zwaan 1978); A. acuminata et A. pycnantha supportent 100°C pendant un maximum de 5 secondes (Harding 1940), et A. terminalis pendant un maximum de 30 secondes (Clemens et al. 1977). Pour beaucoup d'acacias une immersion de plus de 30 secondes dans l'eau bouillante est préjudiciable.
L'ébullition favorise généralement la germination jusqu'à un point critique au-delà duquel il y a diminution du pourcentage final de germination. Un trempage dans de l'eau entre 60 et 90°C est souvent aussi efficace que le trempage à 100°C, mais il y a moins de risques de dommages aux températures moins élevées. Pour plusieurs acacias australiens le trempage à 80°C pendant 1 à 10 minutes est efficace (Clemens et al. 1977).
Avantages: Lorsque des prescriptions appropriées ont été définies les méthodes à l'eau chaude et bouillante sont assez efficaces pour beaucoup d'espèces, elles ne requièrent qu'un équipement réduit, et peu ou pas de produits chimiques, leur coût est négligeable, et avec un minimum de précautions elles sont sans danger pour l'opérateur.
Inconvénients: La technique peut être peu satisfaisante du fait que les graines humides et gonflées sont difficiles à manipuler et posent des problèmes pour les semoirs mécaniques et pour l'enrobage.
Le trempage dans l'acide sulfurique concentré est la méthode la plus courante de traitement des semences d'acacia. L'effet de l'acide sur le tégument de la graine est analogue à celui d'une ébullition prolongée, et laisse une surface mate et piquetée. C'est une méthode plus efficace que l'ébullition pour beaucoup d'acacias africains. Cette technique de scarification exige que l'on dispose d'acide sulfurique de qualité commerciale (95%, 36 N), de récipients, passoires et tamis résistants à l'acide, et d'eau en abondance pour rincer les graines après le traitement.
Il faut prendre de grandes précautions avec l'acide sulfurique, qui est dangereux pour le personnel et pour le matériel, et doit toujours être manipulé avec beaucoup de soin. L'acide mélangé à l'eau produit une réaction exothermique violente. Il ne faut jamais verser l'eau dans l'acide, ce qui provoquerait une ébullition explosive. Si l'on a besoin d'une solution diluée il faut faire couler l'acide goutte à goutte dans l'eau que l'on agite en même temps. Tous les opérateurs doivent porter des vêtements protecteurs à l'épreuve de l'acide, des gants et des lunettes. On doit garder sous la main une solution de bicarbonate de sodium ou de potassium comme antidote en cas de contact accidentel avec l'acide (FAO 1975a).
La procédure à suivre pour le traitement à l'acide peut être la suivante, d'après Bonner et al. (1974):
Laisser les semences prendre la température ambiente, et s'assurer que leur surface est sèche.
Les immerger complètement dans l'acide non dilué (1,2 1 par kg de graines) pendant le temps requis. La température la plus favorable pour le traitement est de 20° – 27°C; à température plus basse il faut un temps de trempage plus long.
Retirer les semences de l'acide. Les laver immédiatement à fond dans un courant d'eau fraîche pendant 5 à 10 minutes pour éliminer toute trace d'acide. Employer une grande quantité d'eau au début du lavage, et remuer avec soin.
Etaler les semences en couche mince pour les sécher en surface, à moins que l'on ne préfère les semer humides.
Le temps de trempage optimum varie selon les espèces. Il est habituellement de 20 à 60 minutes, mais un temps de trempage de 120 minutes a donné de très bons résultats pour A. caven, A. farnesiana, A. nilotica et A. tortilis dans des essais effectués au Centre de semences du CSI RO en Australie. Un traitement moins fort consiste à verser de l'acide sur un tas de semences, à raison d'un litre d'acide pour 35 kg de graines environ, à bien le répartir par pelletage, et à laver ensuite à fond les semences (Bonner et al. 1974).
Avantages: Le traitement à l'acide est efficace pour de nombreuses espèces, et peut être effectué avec un équipement simple et à un coût peu élevé en matières, l'acide pouvant être réutilisé. Les graines traitées sont sèches et non gonflées, et se prêtent au semis mécanique ou à un entreposage de courte durée.
Inconvénients: Les prescriptions d'emploi doivent être soigneusement définies, et il est souhaitable de faire un essai préalable. La température de l'acide pendant le traitement doit être soigneusement contrôlée. Le principal inconvénient est le danger pour le personnel dans l'emploi de l'acide, et la nécessité d'imposer des précautions de sécurité rigoureuses.
L'éthanol, le méthanol et l'acétone ont été employés à l'échelle du laboratoire pour traiter les semences d'acacias, mais les résultats ont été variables (Ford-Robertson 1948, Cavanagh 1980b), et étant donné qu'ils ne présentent guère d'avantages par rapport au traitement à l'eau chaude il paraît peu probable qu'ils soient utilisés en grand.
La scarification a pour but d'abraser le tégument de la graine pour permettre l'absorption de l'eau. La scarification physique peut être effectuée manuellement, notamment pour les besoins de laboratoire, ou au moyen de machines spéciales.
Une technique particulièrement appropriée pour de petites quantités de semences consiste à percer, écailler, entailler ou limer l'enveloppe de la graine à l'aide d'une aiguille montée, d'un couteau, d'une lime ou de papier abrasif. Une scarification à l'épaulement de la graine au quart de la circonférence à partir du micropyle (ISTA 1981), ou l'enlèvement d'un millimètre carré de tégument à l'extrémité du cotylédon (Magini 1962) sont suffisants. On considère généralement que c'est la méthode de prétraitement la plus sûre, et le pourcentage de germination qui s'ensuit est sans doute très proche de la faculté germinative (Moffett 1952). La scarification manuelle est recommandée pour le prétraitement des semences d'acacia avant les essais de germination (ISTA 1981). On a toutefois noté des cas où l'entaillage du tégument s'avérait préjudiciable à la germination (Clemens et al. 1977).
Il existe dans le commerce un certain nombre de machines dont le principe de fonctionnement consiste à projeter les semences pour brassage ou par soufflage contre une surface abrasive dans un tambour ou mélangeur. Ces machines peuvent être des modèles portables actionnés à la main, ou de taille plus grande et moins mobiles, et mues par un moteur électrique. Les fournisseurs d'équipements pour les semences en proposent divers modèles, tels que le scarificateur Forsberg.
Avantages: La scarification mécanique n'exige aucun contrôle de température, elle est sans danger pour l'opérateur, les semences restent sèches et se prêtent au semis mécanique, et avec des machines appropriées on peut traiter de grandes quantités de semences.
Inconvénients: Les machines de grande taille sont coûteuses; les semences scarifiées à la machine sont souvent endommagées dans une forte proportion, et leur durée de conservation est réduite.
On a traité des semences d'acacia par application de chaleur sèche, le plus souvent en les plaçant dans une étuve maintenue à la température désirée (ex.: Aveyard 1968). La chaleur sèche est généralement moins efficace que les prétraitements à l'eau chaude ou par scarification, mais des essais effectués avec des légumineuses agricoles (Mott et al. 1982) semblent indiquer qu'une brève exposition à des températures très élevées (par exemple 155°C pendant 15–20 secondes) améliore la germination.
Cette technique récente consiste à chauffer les semences par énergie de micro-ondes. On peut ainsi traiter de grandes quantités de semences avec des temps d'exposition de 20 secondes à 4 minutes. Ce traitement a un effet comparable à celui de l'eau bouillante, mais les semences restent sèches. Son inconvénient est d'exiger un équipement spécial. On travaille actuellement à développer cette technique (Tran 1979; Tran et Cavanagh 1979).
Tableau 3. Prétraitements recommandés pour les semences de certains acacias de zone sèche
| Espèce | Recommandations 1 | Références |
| A. albida | Les semences fraîches à tégument tendre ne nécessitent aucun prétraitement, ou peuvent être trempées dans l'eau froide pendant 24 heures avant le semis. Les semences plus mûres peuvent être trempées dans l'acide sulfurique concentré pendant 20–60 minutes 2. | West (1950) Wickens (1969) Giffard (1971) FAO (1975a, 1975b) Elamin (1975) et Turnbull (non publié) |
| A. aneura | Plonger les semences dans l'eau bouillante pendant 5–30 secondes, ou verser de l'eau bouillante dessus, et les laisser dans l'eau jusqu'à ce qu'elle se soit refroidie à la température ambiente. | Preece (1971b), Hall et al. (1979), Turnbull (non publié) |
| A. cambagei | Les semences fraîches ne nécessitent souvent aucun prétraitement, les semences plus mûres peuvent être traitées comme celles d'A. aneura. | Hall et al. (1975) |
| A. caven | Tremper dans l'acide sulfurique concentré pendant 120 minutes. | Galleguillos (comm. pers.) Turnbull (non publié) |
| A. farnesiana | Tremper dans l'acide sulfurique concentré pendant 40–120 minutes. La durée optimale varie selon les lots de semences. | Kumar et Purkayasha (1972), Turnbull (non publié) |
| A. holosericea | Traiter comme pour A. aneura. | Delwaulle (1979), Turnbull (non publié) |
| A. nilotica | Les semences fraîches à tégument tendre ne nécessitent aucun prétraitement. L'immersion dans l'eau bouillante comme pour A. aneura est assez efficace, mais si on a affaire à des graines dures le trempage dans l'acide sulfurique concentré pendant 60–120 minutes est recommandé. | FAO (1975a) NAS (1980) Turnbull (non publié) |
| A. pruinocarpa | Traiter comme pour A. aneura | Hall et al. (1981b) |
| A. senegal | Les semences fraîches à tégument tendre ne nécessitent aucun prétraitement. Les semences plus mûres peuvent être immergées dans l'acide sulfurique concentré pendant 3–15 minutes, ou plongées pendant 5 secondes dans l'eau bouillante. | Kaul et Manohar (1966) Cheema et Qadir (1973) Giffard (1975), NAS (1980), Turnbull (non publié) |
| A. tortilis | Tremper dans l'acide sulfurique concentré pendant 20–120 minutes. La durée optimale varie avec les différents lots de semences. L'immersion dans l'eau bouillante comme pour A. aneura peut également être efficace. | Karschon (1975), Carr 1976), Pathak et al. (1980), NAS (1980) Turnbull (non publié) |
| A. victoriae | Traiter comme pour A. aneura. |
Notes 1 La scarification manuelle est le prétraitement le plus efficace pour toutes les espèces.
Dans un même lot de semences d'acacia toutes les graines ne sont pas également “dures”. La proportion de graines dures dans un échantillon dépend des conditions écologiques dans lesquelles l'arbre a poussé, du degré de maturation des semences lors de la récolte, et de la durée de l'entreposage. Les semences mûres, et celles qui ont été conservées pendant plusieurs mois ou années, ont en général moins de 10% de graines qui germent rapidement sans pré-traitement. Une étude portant sur des semences d'A. aneura de différentes provenances et de différents âges a montré que le pourcentage de graines “tendres” était compris entre 0,7 et 4% (Preece 1971b). Le degré de polymorphie des graines peut influer sur le succès du prétraitement. L'interaction entre le traitement et la sensibilité du tégument a pour résultat une germination différentielle, plus ou moins marquée selon la vigueur du traitement. On peut obtenir des réponses différentes si l'on classe les graines par catégories de grosseur (Moffett 1952; Pathak et al. 1980). Des variations dans le phénomène de graines dures se produisent dans un même échantillon, entre échantillons de la même espèce et entre espèces. Il est de ce fait impossible de prescrire une technique standard qui soit optimale pour toutes les semences. Lorsqu'on traite des lots de semences importants, ou de grande valeur, par des méthodes énergiques telles que scarification mécanique ou par l'acide sulfurique, ou eau bouillante, il est recommandé de faire un essai préalable pour définir les conditions de traitement optimales. On peut pour cela soumettre de petits échantillons à une série de conditions différentes, par exemple à différents temps d'immersion dans l'acide, et ensuite tester la germination.
Les semences séchées après traitement à l'eau bouillante peuvent être conservées sans danger au moins pendant un temps limité (par exemple l an) sans perte de viabilité (Osborn et Osborn 1931, Harding 1940, Moffett 1952, Isikawa 1965, Sherry 1971). Cela s'applique aussi aux semences scarifiées par l'acide (Cheema et Qadir 1973), au traitement par micro-ondes (Cavanagh 1980a), et aux semences scarifiées mécaniquement à la condition qu'elles n'aient pas été endommagées par le traitement. L'entreposage peut être favorable pour les semences de bonne qualité, mais pré judiciable si elles sont de mauvaise qualité (Zwaan 1978). On a montré (Goo et al. 1979) que le prétraitement pouvait être nuisible pour des semences qui avaient été entreposées pendant plusieurs années. Les semences se conservent vraisemblablement plus longtemps sans détérioration si elles sont maintenues à basse température.
