En la práctica, es poco probable que se presenten serias dificultades en la identificación de A. nilotica. Hay pocas especies con las cuales pudiera ser confundida, siendo un árbol con sus flores en cabezas redondas, brillantes o amarillas doradas, con espinas estipulares derechas en pares, pero nunca infladas formando “tumores hormigueros”, y con sus vainas indehiscentes, pero aplastadas. La A. seyal, de amplia distribución en el Africa tropical también tiene flores amarillas, pero la corteza del tronco es blanca pulvurulenta a roja o amarilla, y no oscura y áspera, aparte de que sus vainas son dehiscentes. A. karroo, en el sur de Africa, tiene flores similares pero normalmente ramitas glabras (en A. nilotica generalmente son más o menos pubescentes hasta tomentosas, exceptuando la parte norte de su área de distribución), y, también en este caso, las vainas son dehiscentes. La sola otra especie que quizás es estrechamente afín a la A. nilotica es la A. gummifera, rara endémica de Marruecos (donde no se encuentra la A. nilotica), con la diferencia de que tiene sólo 1–3 pares de pinnae y pecíolos eglandulares en las hojas. Para mayor información sobre A. gummifera, véase Monod (1974).
Un carácter de campo a menudo útil es que A. nilotica tiene algunas espinas, si bien derechas, son dirigidas (desviadas) hacia abajo.
Si bien A. nilotica había sido descrita por Linneo ya en 1973 (como Mimosa nilotica), su historia posterior ha sido llena de confusiones, en su nomenclatura y taxonomía. A menudo ha sido llamada erróneamente A. arabica o A. scorpioides. Se reconoció su variabilidad y diversas variedades fueron descritas, bajo uno u otro nombre, hasta los años veinte. Al mismo tiempo, algunas de las subespecies de A. nilotica habían sido, hasta muy recientemente, consideradas como especies diferentes: por ejemplo, las plantas de Africa oriental solían ser denominadas A. subalata y las del Africa del Sur, A. benthamii.
Hill (1940) hizo un gran paso adelante al comprender que A. nilotica era una especie de amplia distribución y compleja, reconociendo cinco variedades. Sin embargo, no pudo tratar satisfactoriamente el complejo de Africa Oriental. Brenan (1957) completó y afinó el cuadro para Africa, identificando las razas más correctamente como subespecies, y Ross (1979) ofrece la última situación para el continente.
Hasta hace poco, las observaciones y el material de Asia no eran adecuados para permitir allí tener un cuadro claro sobre la notable complejidad de A. nilotica. Si bien Cooke (1903) llamó la atención sobre una variante, con crecimiento similar al ciprés, no fue sino hasta Ali et Faruqi (1969) que se aclaró el esquema en Asia (ver también Ali, 1973).
Figura 9 Acacia nilotica. Dibujo de la subsp. kraussiana, pero representativa de la apariencia general; comparar, sin embargo, con las variaciones en las vainas en Fig. 11; (1) rama floral x .3 (2) parte del raquis de la hoja mostrando glándulas x 3 (3) flor x 5, con anteras agrandadas para mostrar las glándulas; (4) flor abierta para mostrar el ovario x 5; (5) vainas x .3; (6) semilla x .5. (Reproducción de la Flora Zambesiaca).
Un árbol alto generalmente, 2,5–15 m, a veces tan bajo como 1,2 m (El Amin, 1973) o alto hasta 25 m. La corteza del tronco áspera y fisurada, de negra a gris negruzco o parda, nunca pulverulenta o que se deshoje. Copa de líneas variables, en Africa aplanada o redondeada y extensible; en India y pakistán Occidental variable, de semiesférica o estrecha y erecta. Ramitas jóvenes casi glabras hasta subtomentosas. Espinas en pares, la mayoría de 1–8 (raramente hasta 13) cm de largo, derechas, nunca ensanchadas o infladas, a menudo desviadas. Pecíolo con 1 (-2) glándulas. Pinnae en 3–9 pares, con glándulas sobre el raquis en la unión de, por lo menos, los pares más superiores. Los foliolos generalmente en 12–27 pares por pinna, raramente tan pocos como 7 o tantos como 36, desde glabros a pubescentes, de 1,5–7 mm de largo, de 0,5–1,5 mm de ancho. Flores vivaces o amarillo doradas, de perfume dulzón, en cabezas redondeadas, vaporosas de 6–15 mm de diámetro, sobre pedúnculos axilares de 1,2–4,5 cm de largo. Vainas muy variables (ver descripciones de las subespecies), indehiscentes, pardo oscuras a grises, derechas o curvas, glabras a aterciopeladas, aplanadas, pero bastante espesas. Semillas 6–16 por vaina, dispuestas transversalmente a lo largo del eje de la vaina.
Figura 10 Acacia nilotica. Mapa indicando la distribución aproximada de la especie y subespecies.
La especie en su conjunto está ampliamente distribuida en Africa subtropical y tropical, desde Egipto a Mauritania y hacia el sur de Sudáfrica y en Asia hacia el este de la India. Bajo cada subespecie se indicarán mayores detalles sobre su distribución; también se hace referencia a A. nilotica en otras partes de este texto.
Generalmente se acepta que A. nilotica es una sola especie natural, si bien extremadamente variable. En la actualidad, se sub-divide en nueve esubespecies con áreas geográficas más o menos definidas. Las subespecies han sido diferenciadas principalmente en la forma, tamño y grado de pubescencia de las vainas, pero son también importantes el grado de pubescencia de las ramitas jóvenes, el hábito del árbol y la froma de la copa.
Si bien la gran mayoría de los especímenes con vainas pueden ser referidos sin dificultad a sus correctas subespecies, puede a veces ser casi imposible identificar con confianza muestras estériles o las que están en floración, pero sin vainas.
Aún con vainas, algunos especímenes ofrecen dificultades para ser “no típicos”. La causa puede ser la hibridación entre las diferentes subespecies confundiendo sus diferenciaciones, o porque no se dispone todavía de un cuadro claro del esquema de las variaciones dentro de las A. nilotica.
| 1a | Vainas como collares (moniliformes), constrictas estrecha y regularmente entre las semillas: | |||
| 2a | vaina glabra o casi; ramitas jóvenes glabras hasta brevemente pubérulas | |||
| (a) subsp. nilotica | ||||
| 2b | vaina gris a blanco tomentelosa: | |||
| 3a | ramitas jóvenes densamente blanco tomentosas | |||
| (d) subsp. tomentosa | ||||
| 3b | ramitas jóvenes levemente pubescentes a glabras: | |||
Figura 11 Acacia nilotica. Vainas de varias subespecies, todas
x .4, con detalle de la superficie de cada una x 6.
(A) subsp. nilotica; (B) subsp. indica;
(C) subsp. cupressiformis; (D) subsp. tomentosa;
(E) subsp. adstringens; (F) subsp. subalta;
(G) subsp. leiocarpa; (H) subsp. hemispherica;
(I) subsp. kraussiana
| 4a | copa estrecha y erecta, con aspecto parecido al ciprés | ||||
| (c) subsp. cupressiformis | |||||
| 4b | copa no estrecha ni erecta | (b) subsp. indica | |||
| 1b | Vainas no moniliformes, con sus bordes derechos o crenados, o en el caso de ser fuertemente constrictos, ello ocurre irregularmente aquí o allá: | ||||
| 5a | ramitas más o menos densamente pubescentes a tomentosas; vainas (al principio, de todos modos) pubescentes a tomentosas: | ||||
| 6a | vainas más o menos pubescentes, en forma completa al principio, pero que se van poniendo glabrescentes y luego más o menos lúcidas sobre las partes elevadas sobre cada semilla, en general bastante estrechas, de 1–1,6 (a veces hasta 1,9) cm de ancho con bordes levemente crenados | ||||
| (g) subsp. kraussiana | |||||
| 6b | vainas persistentemente subtomentosas o completamente tomentosas, a menudo bastante anchas (1,3–2,2 cm), con márgenes lisos o distintamente crenados: | ||||
| 7a | ramitas densamente tomentosas; vainas densamente y persistentemente tomentosas, con bordes crenados claros, pero a veces irregularmente | ||||
| (e) subsp. adstringens | |||||
| 7b | ramitas densamente pubescentes a subtomentosas; vainas oblongas, densamente y persistentemente subtomentosas, con bordes derechos, o levemente crenados | ||||
| (f) subsp. subalata | |||||
| 5b | ramitas glabras, o casi, o a veces pubérulas; vainas glabras o subglabras aún cuando jóvenes, bastante estrechas, 1–1,3 cm de ancho (si las vainas son tomentosas, comparar con 5a): | ||||
| 8a | árbol semiesférico sin evidente tallo principal; en Pakistán | ||||
| (i) subsp. hemispherica | |||||
| 8b | árbol no hemisférico, generalmente con tallo principal evidente; en el E. y N.E. de Africa (h) subsp. leiocarpa | ||||
Figura 12 Acacia nilotica subsp. nilotica. Todos los árboles son de esta subespecie. Sudán, Kordofán, Abú Zabad (G.E. Wickens, Foto 1).
A. nilotica (L.) Willd. ex Del. subsp. nilotica
Sinónimos:
Mimosa nilotica L. (1753)
Mimosa scorpioides L. (1753)
Mimosa arabica Lam. (1783)
A. arabica (Lam.) Willd. (1806)
A. vera Willd. (1806), non Garsault.
A. arabica var. nilotica (L.) Benth. (1842)
A. aegyptiaca Baill. (1863–4)?
A. nilotica var. genuina O. Kuntze (1891)
A. scorpioides (L.) W.F. Wight (1905)
A. nilotica var. typica Fiori (1911)
A. scorpioides var. nilotica (L.) A. Chev. (1927)
A. nilotica subsp. eunilotica Roberty var. vera Roberty
A. nilotica var. nilotica; Cufodontis (1955)
Las ramitas jóvenes glabras a subglabras o brevemente pubérulas. Vainas moniliformes, constrictas estrechas y regularmente entre las semillas, glabras o casi.
La subespecie nilotica se encuentra desde Egipto y el Sudán hacia el oeste a través de Africa norte tropical a Nigeria y Camerún.
Ha sido cultivada en Tanzania y Zanzíbar y en Irak; se ha presentado en la R.D.P. del Yemen, pero su situación no es segura.
A. nilotica subespecie nilotica se presenta a lo largo de los ríos y en áreas cerca de los ríos, inundadas estacionalmente.
Mahgoub (1978–9) llama la atención sobre dos formas de crecimiento de la subsp. nilotica en el Sudán, una con un tallo corto y copa hemisférica, la otra con un tronco alto y una “alta copa redondeada”. Sus presencias requieren mayores estudios.
A. nilotica subsp. indica (Benth.) Brenan (1957)
Sinónimos:
A. arabica var. indica Benth. (1842)
A. nilotica var. indica (Benth.) A.F. Hill (1940)
Ramitas jóvenes glabras a subglabras o levemente pubescentes. Vainas moniliformes, constrictas, estrecha y regularmente, entre las semillas, densamente blanco tomentelosas.
La subsp. indica ocurre en la R.D.P. del Yemen, la R.A. del Yemen, Omán, Pakistán (Punjab, Sind), India (Punjab, Uttar Pradesh, Bengala, Madhya Pradesh, Madras, Bombay) (ver Ali, 1973) y Birmania. En Africa ha sido encontrada en Tanzania, Etiopía, Somalia y Angola; probablemente, a menudo no es verdaderamente indígena de Africa, pero deriva de árboles plantados, si bien sus habitats en Etiopía y Somalia parecen ser naturales. Es o ha sido también cultivada en Irán, Vietnam (Ho Chi Minh) y Australia (Sydney, y se dice que se ha establecido en Queensland).
El reconocimiento de tres variedades dentro de la subsp. indica por parte de Armitage, Joustra et Ben Salem (1980) seguramente no se justifica: la var. cupressiformis aquí se subordina a una subsp. separada cupressiformis (ver más adelante); la var. vediana es un sinónimo de la subsp. subalata (pág. 33); mientras que la var. jacquemontii parece ser una especie totalmente separada y diferente, la A. jacquemontii Benth.
Figura 13 Acacia nilotica subsp. cupressiformis (árbol a la izquierda sobre el frente). El árbol a la derecha, es lo que en India ha sido denominado subsp. astringens (ver pág. 32). India, Poona (R.R. Fernández).
A. nilotica subsp. cupressiformis (J.L. Stewart) Ali et Faruqi (1969)
Sinónimos:
A. arabica var. cupressiformis J.L. Stewart, Punjab Plants: 51(1869)
A. arabica var. cupressina Aitchison, Catal. Plants Punjab et Sindh: 54 (1869), sin descripción
A. arabica var. ramkanta Woodrow, Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 11:429 (1898), sin descripción (fide Cooke, Pl. Presidency Bombay, 1: 443–4 (1903)
Es similar a la subespecie indica, pero el árbol tiene una copa estrecha y erecta parecida al ciprés.
La subespecie cupressiformis está restringida al Pakistán occidental (Punjab, Sind) e India (Deccan, Punjab, Uttar Pradesh, Bombay, Gujrat) (ver Ali, 1973; Ali et Qaiser, 1980). Su copa estrecha erecta, que recuerda el álamo de Lombardía, es única en Acacia nilotica.
A. nilotica subsp. tomentosa (Benth.) Brenan (1957)
Sinónimos:
A. nebneb Adans. (1773)
A. arabica var. tomentosa Benth. (1842)
A. neboueb Baill. (1863–4)
A. scorpioides var. pubescens A. Chev. (1927)
A. nilotica var. tomentosa (Benth.) A.F. Hill (1940)
Similar a la subespecie indica en cuanto a sus vainas, pero las ramitas jóvenes son densamente blanco tomentosas. La subespecie tomentosa se encuentra en Senegal, Mali, Costa de Marfil, Ghana, Níger, Nigeria, Sudán y Etiopía. En el Sudán se encuentra en los habitats ribereños (El Amin, 1973).
A. nilotica subsp. adstringens (Schumach. et Thonn.) Roberty (1948)
Sinónimos:
Mimosa adstringens Schumach. et Thonn. (1827)
A. adansonii Guill. et Perr. (1832)
A. nilotica var. adansonii (Guill. et Perr.) O. Kuntze (1891)
A. arabica var. adansoniana Dubard (1913)
A. arabica var. adansonii (Guill. et Perr.) A. Chev. (1920)
A. scorpioides var. adstringens (Schumach. et Thonn.)
A. Chev. (1927)
A. arabica var. adstringens (Schumach. et Thonn.) Baker f.
(1930)
A. nilotica var. adstringens (Schumach. et Thonn.) Chiov.
(1932)
A. nilotica var. adansoniana (Dubard) A.F. Hill (1940)
A. nilotica subsp. adstringens var. adstringens (Schumach. et
Thonn.) Roberty (1948)
A. nilotica subsp. adstringens var. adansonii (Guill. et
Perr.) Roberty (1948)
A. adstringens (Schumach. et Thonn.) Behaut (1954), no Mart.
A. nilotica subsp. adansonii (Guill. et Perr.) Brenan (1957)
Las ramitas jóvenes densamente tomentosas (en algunas muestras de India la pubescencia transformándose en subglabrosa). Vainas no moniliformes, pero con márgenes distintamente y a veces irregularmente crenados, 1,3–2,1 cm de ancho, con la superficie densamente y persistentemente vellosa.
La subespecie adstringens está dispersa ampliamente en la parte norte de Africa tropical desde Senegal y Gambia al Sudán y extendiéndose hacia el sur hasta Camerún en el oeste y Somalia en el este. Se han recogido muestras de la subespecie adstringens en Libia y Argel, pero no hay seguridad de si eran árboles indígenas o no.
Se han registrado también desde Pakistán (Sind) e India (Berar, Bombay) (Ali, 1973). Estos especímenes difieren de los de Africa por tener ramitas glabrescentes. Ali la registra también en Arabia, pero el material no es adecuado para asegurarlo. Ali et Qaiser (1980) afirman que la subsp. indica y la subsp. hemispherica se hibridan y que la retrocruza con los padres produce plantas parecidas a la subsp. adstringens y a la subsp. subalata. Puede bien ser esta la explicación de esta taxa en Asia.
Figura 14 Acacia nilotica subsp. subalata. Habitat Kenia, Distrito Nakuru (J. Knight).
A. nilotica subsp. subalata (Vatke) Brenan (1957)
Sinónimos:
A. subalata Vatke (1880)
A. taitensis Vatke (1880)?
A. arabica var. vediana T. Cooke, Fl. Presidency Bombay
1: 444 (1903).
Ramitas jóvenes densamente pubescentes hasta subvellosas. Vainas no moniliformes, oblongas, sus márgenes derechos levemente crenados, 1,5–2 cm de ancho, densamente y persistentemente subvellosa en toda su superficie. La subsp. subalata es vecina a la subsp. adstringens, pero se diferencia por un indumentum más largo en las ramitas y en las vainas, con sus bordes normalmente derechos o casi, y un margen aplanado bastante bien definido.
La subsp. subalata se presenta en Africa oriental en el Sudán, Etiopía, Uganda, Kenia y Tanzania (Ross, 1979). Ha sido también registrada en Pakistán (Sind) (Ali, 1973) y en India (Ali et Qaiser, 1980) y algunos especímenes de Sri Lanka (Cooray 69100602 R, Kostermans 25247, ambos en Kew) son muy vecinos a la subsp. subalata, pero con ramitas más suavemente pubescentes. Su presencia tanto en Pakistán, India y Sri Lanka requiere confirmación y ulteriores estudios. Ali et Faruqi (1969) indican enteras poblaciones híbridas entre la subsp. hemispherica y la subsp. indica, dando origen a lo que en el Pakistán Occidental viene denominada subsp. subalata. Ello puede ser localmente correcto, pero no puede incluir la subalata de Africa, que se presenta sobre áreas muy amplias donde las subespecies madres putativas son totalmente desconocidas. Ver Ali et Qaiser (1980).
En Africa, la subsp. subalata ha sido registrada en praderas arboladas, arbustos y matas secas (El Amin, 1973; Ross, 1979). Su habitat parece por lo tanto no ser ribereño como la subsp. nilotica y la subsp. tomentosa y, por consiguiente, la subsp. subalata parece ser ecológica como morfológicamente distinta; ver también los comentarios en pág. 35 para la subsp. kraussiana.
Bally 1633 (Kenia) en Kew tiene vainas similares en apariencia a las de la subsp. leiocarpa (pág. 35), pero densamente tomentosas, haciendo recordar la subalata y quizás de origen híbrido.
A. nilotica subsp. kraussiana (Benth.) Brenar (1957)
Sinónimos:
A. arabica var. kraussiana Benth. (1842)
A. benthamii Rochebr. (1898), no Meisn.
A. nilotica var. kraussiana (Benth.) A.F. Hill (1940)
Las ramitas jóvenes más o menos densamente pubescentes. Vainas no moniliformes, oblongas, con márgenes más o menos crenados a poca profundidad, más o menos pubescentes, al principio sobre toda la superficie, con la parte elevada que recubre la semilla transformándose en glabrescente y lustrosa, y negra cuando se seca, bastante delgadas, de 1–1,7 (-1,9) cm de ancho.
La subsp. kraussiana es la raza predominante en Africa del sur y por supuesto la única subespecie que aparece en el sur de Tanzania. Se encuentra en el centro y sur de Tanzania, Zambia, Zimbabwe, Malawi, Mozambique, Angola, Botswana (?), Africa sudoccidental, Namibia, Sudáfrica y Swaziland. Se han recogido muestras en Etiopía, la R.A. del Yemen y Omán, que se parecen mucho a la subsp. kraussiana, pero requieren de ulterior investigación, ya que serían geográficamente anómalas.
Los habitats de la subsp. kraussiana, arbustiva-espinosa seca, arbustos secos de valle de ríos, tierras forestales, etc., parecen similares a los de la subsp. subalata (ver notas pág. 34).
A. nilotica subsp. leiocarpa Brenan (1957)
Ramitas jóvenes glabras hasta puberulosas en forma dispersa o raramente más densa. Vainas no moniliformes, oblongas, con márgenes derechos o levemente crenados, glabros o subglabros en el total, raramente apenas pubérulos, estrechas de 1–1,3 cm de ancho.
La subsp. leiocarpa se limita al este de Africa, donde está presente en Etiopía, Somalia, Kenia y Tanzania. Por lo menos en Kenia y Tanzania está característicamente sobre la costa y a bajas elevaciones en tierra de matorrales o praderas arboladas. Está aquí en fuerte contraste ecológica con la subsp. subalata y la subsp. kraussiana. Sin embargo, en Etiopía y Somalia parece hallarse solamente entre 1 000 y 1 800 m de altura y los especímenes de estas áreas presentan un indumentum más fuerte sobre las ramitas jóvenes. El tema exige mayor estudio puesto que puede tratarse de dos entidades diferentes.
Figura 15 Acacia nilotica subsp. leiocarpa. Habitat Tanzania, Distrito Kilwa (Milne-Redhead y Taylor 7545).
A. nilotica subsp. hemispherica Ali et Faruqi (1969)
El árbol tiene una forma semiesférica sin nada de tronco definido. Las pequeñas ramitas son cortamente pubescentes. Las vainas no son moniliformes, con márgenes levemente crenados hasta derechos, angostas de 1,1–1,3 cm de ancho, subglabras, con inconspicua pubescencia muy corta
La subsp. hemispherica está concentrada en los lechos secos de ríos en un área pequeña cerca de Karachi en Pakistán.
Su extraordinario hábito de crecimiento, formando un arbusto hemisférico, hasta 3 m de altura y 10 m de ancho, cuya forma ha sido comparada a la de un iglú, no tiene otro igual en toda el área de esta especie.
Como ya se ha indicado, el cuadro de las variaciones de A. nilotica no es claro en su totalidad. Una limitada cantidad de especímenes sorprendentes presentan todavía la dificultad de poder decidir sobre su identidad. Sería de gran utilidad la realización de estudios cuidadosos sobre la amplitud de las variaciones sobre el terreno, y también estudios similares sobre los casos donde dos o más subespecies se sobreponen en sus áreas de distribución. Las diferencias ecológicas entre las diferentes subespecies merecen más atención de la que han gozado hasta ahora.
Será útil hacer una lista de algunos de los problemas más específicos:
El origen y la variación de la subespecie subalata en India y en Pakistán occidental.
Ulterior comparación sobre la subsp. leiocarpa, por un lado la de Etiopía y Somalia y por el otro la de Kenia y Tanzania.
Ulterior estudio sobre la subsp. tomentosa y la subsp. indica: la diferencia no es siempre tan evidente como se desearía, especialmente en el este de Africa y podría resultar una diferencia varietal más que subespecífica.
Más material y estudio sobre la subsp. adstringens en Asia.
El material de varias áreas es aún inadecuado y la subespecies que allí se presentan son todavía dudosas; entres estas áreas están : Mauritania, Islas del Cabo Verde, República Centroafricana, Arabia, Afganistán.
| Ali, S.I. 1973 | Flora of West Pakistan, No.36, Mimosaceae. Univ. of Karachi, Karachi, Pakistan. |
| Ali, S.I. et Faruqi, Shamin A. 1969 | A taxonomic study of Acacia nilotica complex in W. Pakistan. Pakistan Journ. Bot. 1: 1–8. |
| Ali, S.I. et Qaiser, M. 1980 | Hybridisation in Acacia nilotica (Mimosoideae) complex-Bot. Journ. Linn. Soc. 80(1): 69–77 |
| Brenan, J.P.M. 1957 | Notes on Mimosoideae III. Kew Bull. 12: 83–86. |
| Cooke, T. 1903 | Flora of the Presidency of Bombay 1: 443–4. |
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