CAPÍTULO 3 – COHORTE

3.1 Cohorte – Introducción

Se llama cohorte o clase anual o incluso generación, a un grupo de peces de un stock nacidos en el mismo año. El siguiente esquema ilustra las diferentes fases del ciclo vital de una cohorte:

Figura 3.1 Ciclo vital de una cohorte

Empezando, por ejemplo, por la fase huevo. Las fases siguientes serán larva, juvenil y adulto.

Al número de individuos de una cohorte que entran por primera vez en el área de pesca se le llama reclutamiento a la pesca o a la fase explotable. Estos individuos crecen, desovan (una o varias veces) y mueren.

A partir de la 1ª puesta los individuos de la cohorte pasan a ser adultos, y, en general, desovan nuevamente todos los años dando origen a nuevas cohortes.

Las fases de la vida de cada cohorte previas al reclutamiento al área de pesca (huevo, larva, pre-reclutas), son fases importantes de su ciclo vital pero, generalmente, no están sujetas a explotación, de tal modo, que las variaciones en su abundancia se deben fundamentalmente a factores ambientales (viento, corrientes, temperatura, salinidad, ...). La mortalidad en estas fases no explotables suele ser muy elevada particularmente en la última parte de la fase larvaria (Cushing, 1996) por lo cual la supervivencia hasta el reclutamiento es muy baja. Esta mortalidad, como ya se ha indicado, no se debe a la pesca.

El reclutamiento a la fase explotable de una cohorte (número de individuos que entran por primera vez en la fase explotable en un año determinado), puede producirse a lo largo de varios meses de la forma que se muestra en los siguientes esquemas:

Figura 3.2 Reclutamiento a la fase explotable

Exceptuando algunos casos, las formas de reclutamiento se pueden simplificar suponiendo que todos los individuos se reclutan en un instante, t_r, que será la edad de reclutamiento a la fase explotable. Por acuerdo se considera que el reclutamiento tiene lugar el día 1 de enero (inicio del año civil en muchos países). La simplificación y el acuerdo mencionados anteriormente no alteran mucho los resultados de los análisis, y en cambio los simplifican además de ajustarse a los períodos a que se refieren las estadísticas comerciales.

Se debe tener en cuenta en todo momento, que la 1ª puesta no tiene lugar a la misma edad para todos los individuos de la cohorte. La proporción de individuos que desovan por 1ª vez aumentan con la edad, desde cero hasta el 100%. A partir de la edad en que el 100% han desovado por 1ª vez, todos los individuos serán adultos. El histograma o la curva que representan estas proporciones son conocidas como ojiva de madurez.

En algunos casos, también se puede simplificar la ojiva de madurez suponiendo que la 1ª puesta se produce a la edad t_mat o edad de 1ª madurez. Esta simplificación significa que los individuos de edad inferior a t_mat son considerados juveniles y los de edad igual o superior son considerados adultos.

La Figura 3.3 representa una ojiva de madurez en forma de histograma o de curva:

Figura 3.3 Ojiva de madurez

3.2 Evolución en número de una cohorte, en un intervalo de tiempo

Sea el intervalo (t_i, t_i+1) de tamaño T_i = t_i+1 - t_i de la evolución de una cohorte en el tiempo y N_t el número de supervivientes de la cohorte en el instante t del intervalo T_i (ver Figura 3.4).

La información existente sugiere que las tasas medias de variación porcentual de N_t pueden considerarse aproximadamente constantes, i.e., tmr (N_t) » constante.

Suposición básica

La tasa instantánea relativa de variación de N_t, en el intervalo T_i es:

tir (N_t) = constante negativa = - Z_i

Figura 3.4 Evolución de N_i en el intervalo T_i

El modelo de la evolución de N_t, en el intervalo T_i, es un modelo exponencial (porque tir(N_t) es constante). Este modelo tiene las siguientes propiedades:

Propiedades

1. Expresión general. Partiendo de la asunción básica

tir(N_t) = -Z_i

y dado que la condición inicial que para t = t_i también N_t = N_i entonces:

2. Número de supervivientes, N_i+1, al final del intervalo T_i

3. Número de muertos, D_i, durante el intervalo T_i

(nótese que D_i es positivo, en cambio la variación DN_i = N_i+1- N_i es negativa)

4. Número acumulado de supervivientes, N_cumi, durante el intervalo T_i

5. Valor central aproximado, N_centrali, en el intervalo T_i

6. Número medio, , de supervivientes durante el intervalo T_i

(Ricker)

cuando es pequeño (Z_i.T_i < 1)

Comentarios

1. La suposición básica, a veces, es presentada en términos de tasas instantáneas absolutas, o sea,

tia (lnNt) = -Z_i o

tia (N_t) = - Z_i.N_t { tia (N_t) proporcional a N_t}

Z_i = coeficiente de mortalidad total, supuestamente constante en el intervalo T_i

Nótese que:

+Z_i = tir de mortalidad total de N_t

–Z_i = tir de variación de N_t

2. Unidad de Zi

De la definición se deduce que Z_i se expresa en unidades de [tiempo]^-1. Por convención se adopta la unidad «año^-1» tanto cuando se aplica a un intervalo de tiempo inferior como superior a un año.

Las expresiones siguientes muestran de una forma simplificada el cálculo de la unidad de Z_i, con las reglas y símbolos [.] de dimensión habituales en la determinación de unidades físicas.

donde

3. Tasa anual de supervivencia, S_i

Cuando T_i = 1 año, será:

y también

S_i = tasa anual de supervivencia en el año i

(o % del número inicial de individuos que sobrevive al final del año).

1 - S_i = tasa anual de mortalidad en el año i

Por definición es el % del número inicial que muere durante el año, o sea, la tasa media relativa tmr (N_t) de mortalidad de N_t, durante un año, en relación al número inicial, N_i

4. Tasa media absoluta

5. Tasa media relativa en relación a

6. Nótese que S_i tiene que estar comprendida entre 0 y 1, o sea,

0 £ S_i £ 1 además Z_i puede ser > 1

Si los límites del intervalo T_i fuesen (t_i, ¥) entonces seria:

T_i = ¥

N_i+1 = 0

D_i = N_i

y

3.3 Captura en número en un intervalo de tiempo

Las causas de muerte debidas a la pesca se distinguirán de las restantes causas de muerte de los individuos de la cohorte. Estas últimas se agruparan en una única causa llamada mortalidad natural. Así, a partir de las propiedades del modelo exponencial

tir(N_t) _total = tir(N_t) _natural + tir(N_t) _pesca

Considerando el intervalo T_i y suponiendo que, en ese intervalo, las tasas instantáneas de mortalidad debidas a causas naturales y a la pesca son constantes y iguales a M_i y a F_i, respectivamente, será

Z_i = F_i + M_i

Multiplicando ambos miembros de la igualdad anterior por :

como es el número, D_i, de muertos a causa de la mortalidad total, entonces,

De modo semejante será el número de individuos muertos a causa de la pesca, o sea, la Captura, C_i, en número y, por tanto,

Nótese que también, será el número de individuos muertos debido a causas naturales.

La tasa de explotación, E_i, durante el intervalo T_i fue definida por Beverton y Holt (1956) como:

La captura en número, C_i, en el intervalo T_i, puede expresarse de diferente modo:

C_i = F_i. N_cumi

Comentarios

1. Ricker (1975) define la tasa de explotación, E_i*, como el porcentaje del número inicial que es capturado en el intervalo T_i, o sea, E_i* = C_i / N_i.

a) La definición de Ricker puede ser más natural pero, matemáticamente, la definición de Beverton & Holt es más útil

b) Es fácil de verificar que

2. La tasa de explotación, E_i, no tiene unidades, es un número abstracto.

3. Los valores posibles de E_i están comprendidos entre 0 y 1, siendo 0 cuando no hay explotación y 1 cuando la captura C_i es igual al número de muertos D_i, o sea, cuando M_i = 0.

3.4 Crecimiento individual

Para estudiar la evolución de la biomasa de una cohorte, se puede utilizar el modelo de la evolución de una cohorte, en número, y combinarlo con un modelo de la evolución del peso medio de un individuo de la cohorte. En efecto, la biomasa B_t es igual a N_t.W_t donde W_t es el peso medio individual en el instante t. Por otro lado, también hay un interés, más general, en disponer de un modelo para la evolución del peso individual, W_t, y de un modelo para la evolución de la talla individual, L_t.

Para definir un modelo para el crecimiento en peso individual, W_t, hay varias alternativas:

ALTERNATIVA 1:

A) Se define un modelo para el crecimiento individual medio en talla, L_t

B) Se define la relación Talla-Peso.

C) Se combina A) con B) y se obtiene un modelo para el crecimiento individual medio en peso, W_t

ALTERNATIVA 2:

D) Se define un modelo directamente para W_t y L_t.

ALTERNATIVA 1

A) Modelo para el crecimiento individual en talla

Los modelos para ser usados en biología pesquera serán válidos para la fase explotable del recurso. El más conocido es el Modelo de von Bertalanffy (1938). Las observaciones existentes sugieren que hay una talla asintótica, i.e., que hay una talla a la cual tiende la talla individual.

Figura 3.5 Modelo de von Bertalanffy

t – edad

L_t – talla media individual a la edad t

L_¥– talla asintótica

t_r – inicio de la fase explotable

Así, L_t presenta una evolución donde se puede verificar que:

La tia(L_t) no es constante (porque el crecimiento no es lineal)

La tir(L_t) no es constante (porque el crecimiento no es exponencial)

Se observa, no obstante, que la variación de la magnitud (L_¥- L_t) (a la que se podría llamar «lo que falta por crecer»), presenta una tasa relativa constante y podrá ser descrita por un modelo exponencial. Así, se puede adoptar la:

Suposición básica

tir (L_¥- L_t) = - K = constante negativa durante toda la vida explotada

en que K es el coeficiente de crecimiento (atención: el coeficiente de crecimiento K no es la velocidad de crecimiento sino la velocidad relativa de lo que «falta» por crecer!!).

Las propiedades de este modelo (ya que es un modelo exponencial) pueden ser obtenidas directamente de las propiedades generales del modelo exponencial con la condición inicial:

Propiedades del modelo de crecimiento individual en talla de Beverton & Holt (1957) deducidas a partir del modelo exponencial de(L_¥- L_t).

Propiedades del modelo exponencial para (L¥- Lt)			Modelo de von Bertalanffy para Lt
1.		Expresión general
		Parámetros L¥= talla asintótica K = coeficiente de crecimiento	Parámetros L¥= talla asintótica K = coeficiente de crecimiento
		para ta = t0 y La = 0:	para ta = t0 y La = 0:
2.		Valor al final del intervalo Ti
			expresión Ford-Walford (1933–1946)
3.		Variación durante el intervalo Ti
			será:
4.		Valor acumulado durante el intervalo Ti
			visto que:
5.		Valor medio durante el intervalo Ti
			expresión de Gulland y Holt (1959) visto que:
6.		Valor central del intervalo Ti
			e

B) Relación Talla-Peso

Es común utilizar la función potencia para relacionar el peso individual con la talla total (o cualquier otra). Así:

donde la constante a es llamada factor de condición o índice ponderal y la constante b constante de morfismo. Esta relación puede justificarse aceptando que, grosso modo, «el porcentaje de crecimiento en peso» es proporcional «al porcentaje de crecimiento en talla» (de otro modo el individuo devendría «desproporcionado») y, por tanto, adoptando la suposición básica:

donde b es la constante de proporcionalidad.

ALTERNATIVA 2

D) Modelo para W_t y L_t directamente

En la alternativa 1, se desarrollo un modelo para el crecimiento en talla, y a continuación se construyó el modelo para el crecimiento en peso, usando la relación entre el peso y la talla.

La suposición básica adoptada por la alternativa 1 utilizó la característica en lugar del peso con el fin de poder tener una característica cuya tir fuese constante, i.e., un modelo exponencial, y consideró la relación W=a.L^b para derivar el modelo de crecimiento en peso. Nótese que se puede decir que L fue considerada como una función de W, esto es, L= (W/a)^1/b. Por tanto, en vez de esta función de W, se puede utilizar otra función del peso H(W_t), de tal modo que se pueda formular directamente la suposición básica:

con la condición inicial

Propiedades

Las propiedades de este modelo (ya que es un modelo exponencial) pueden obtenerse directamente de las propiedades generales del modelo exponencial. Resulta particularmente interesante derivar la expresión general para W_t resultante de diferentes opciones da la función H.

Comentarios

1. La ecuación de Gompertz, con el peso, es semejante a la ecuación de Gompertz, con la talla, pero en sus formas simplificadas t* son edades diferentes, por lo cual corresponderán respectivamente a W_a = 1 y a L_a = 1.

2. La ecuación de Gompertz con la talla es semejante a la de von Bertalanffy con L_t substituida por ln L_t. En la práctica este hecho permite utilizar los mismos métodos particulares de estimación de parámetros en ambas ecuaciones, usando L en la expresión de von Bertalanffy y lnL en la expresión de Gompertz. (Ver Sección 7.4)

3. Se llama de nuevo la atención acerca de que, en la práctica, se usan L_centrali y W_centrali en vez de los valores medios, y .

4. La curva de crecimiento en talla de Gompertz inflexiona en el punto (t_infl, L_infl):

t_infl = t_a+(1/K).ln(ln(L_¥/L_a))

L_infl = L_¥/ e

5. La curva de crecimiento en peso de Gompertz inflexiona en el punto (t_infl, W_infl):

t_infl = t_a+(1/K).ln(ln(W_¥/W_a))

W_infl = W_¥/ e

6. La curva de crecimiento en talla de Richards no tiene punto de inflexión, no obstante la curva de crecimiento en peso tiene inflexión en el punto (t_infl, W_infl):

En el caso particular de la ecuación de von Bertalanffy será:

W_infl = (8/27).W_¥

y

t_infl = t₀+(1/k).ln3

7. Algunos autores aplican la ecuación de Gompertz usando como parámetros t_a y W_a el punto de inflexión t_infl y el peso asintótico W_¥.

Por tanto será o

A veces la expresión es presentada en la forma general

Entonces, los parámetros del modelo serán: L_¥= a; k = -c e t_infl = (1/c).ln(-b)

8. En acuicultura, donde el estudio del crecimiento incluye edades muy jóvenes y se produce igualmente una inflexión en el crecimiento en talla, es costumbre utilizar la ecuación de Gompertz. En la pesca, la tradición es usar la ecuación de von Bertalanffy.

9. Un modelo, que a veces puede ser útil, es el modelo de Ricker (1975). Este modelo es válido para un intervalo de tiempo dado T_i y no necesariamente para toda la vida explotable del recurso pesquero. En efecto, el modelo se basa en la suposición básica de que el crecimiento individual es exponencial en el intervalo T_i.

Así, por ejemplo, será,

donde k_i puede ser diferente de un intervalo a otro.

3.5 Biomasa y captura en peso, en el intervalo T_i

1. Biomasas

Teóricamente, se podría decir que la biomasa en el instante t del intervalo T_i viene dada como:

B_t = N_t. W_t

y, por tanto, la biomasa acumulada en el intervalo T_i seria:

y la biomasa media en el intervalo T_i seria:

También el peso medio de la cohorte, , en el intervalo T_i seria:

Y, por tanto, dividiendo ambos términos de la fracción por T_i será

2. Captura, en peso

La captura en peso, Y_i, durante el intervalo T se expresara como el producto de la captura, C_i, por el peso medio individual durante el intervalo T_i:

Comentarios

En la práctica se considera que es aproximadamente igual a en el intervalo T_i.

La expresión anterior de Y_i también podrá expresarse como:

3.6 La cohorte durante toda la vida explotable

Se considera la evolución de una cohorte durante toda la vida explotable, con inicio a la edad t_r. Se consideran intervalos, T_i, de tiempo, donde i varía desde el primer intervalo hasta el último, cubriendo toda la fase explotable (los intervalos acostumbran a ser de 1 año...).

La Figura 3.6 simula la evolución del número de supervivientes de la cohorte, N, y la evolución de las capturas en número, C, que se van obteniendo durante los sucesivos intervalos de tempo T_i.

Figura 3.6 Evolución del número de supervivientes de la cohorte, N, y de las capturas en número, C

La Figura 3.7 simula la evolución de la biomasa de la cohorte, B, y la evolución de las capturas en peso, Y, que se van obteniendo durante los sucesivos intervalos de tiempo T_i.

Figura 3.7 Evolución de la biomasa de la cohorte, B, y de las capturas en peso, Y

Valores de las características más importantes de la cohorte, durante todo la fase explotable

Comentarios

1. A primera vista puede parecer que los valores de las características de una cohorte durante toda la fase explotable no tienen gran interés, porque, en la práctica, la pesca raramente se ejerce sobre una cohorte aislada. En todo momento están presentes y disponibles para la pesca, simultáneamente, los supervivientes de varias cohortes.

2. A pesar de esto y por razones que se verán más adelante, es importante analizar las características de una cohorte durante toda su vida explotable. El conocimiento acerca de la evolución de una cohorte, en número y en biomasa, particularmente a la edad crítica, tiene gran importancia para el éxito de la acuicultura. Como B_t = N_t. W_t la edad crítica, t_crítica, será la edad t en el intervalo T_i donde

tir (W_t) = - tir(N_t)=M por consiguiente, siendo la edad crítica correspondiente la biomasa máxima no explotada, la derivada de B con respecto a t será igual a cero.

Nótese que N_cum puede expresarse en función del reclutamiento como

N_cum = R.{...}

donde {...} representa una función de los parámetros biológicos y de los coeficientes de mortalidad F_i durante los años de la vida de la cohorte. También B_cum puede expresarse como:

B_cum = R.{...}

donde {...} tiene el mismo significado incluyendo los parámetros de crecimiento.

3.7 Simplificación de Beverton y Holt

Beverton y Holt (1957) deducen expresiones algebraicas para las características de una cohorte durante la vida explotada adoptando algunas suposiciones simples:

1. La fase explotada de la cohorte se inicia a la edad y se extiende hasta el infinito.

2. El coeficiente de mortalidad natural, M, es constante durante toda la fase explotable.

Figura 3.8 Vida de una cohorte durante la fase explotable

3. El coeficiente de mortalidad por pesca, F, es constante durante toda la fase explotada, esto es, la fase de la vida de la cohorte que se inicia en t_c.

4. El crecimiento se ajusta a la ecuación de von Bertalanffy con L_a = 0 para t_a = t₀

Ecuaciones básicas referentes a la fase explotada

Comentarios

1. La simplificación de Beverton y Holt permite calcular cualquier característica de la cohorte durante su vida con expresiones algebraicas sin necesidad de tener que sumar los valores de la característica en los sucesivos intervalos T_i. Este hecho es útil cuando no se dispone de computador y, por ello, la simplificación fue bastante usada en los años 60–70’s. También resulta útil cuando, para la evaluación, solo se dispone de datos de mortalidad natural, M, y de parámetros de crecimiento.

2. La simplificación también es usada actualmente para estudiar los efectos de variaciones del coeficiente de mortalidad por pesca, F, y también variaciones de la edad de primera captura, t_c, en la biomasa de la cohorte durante toda la vida explotada, en la respectiva captura en peso y en el peso medio de la captura. Estos análisis se suelen ilustrar con gráficos. Por ejemplo la Figura 3.9 ejemplifica el análisis de la biomasa y de la captura en peso obtenidas de una cohorte durante la vida explotada, sujeta a diferentes coeficientes de mortalidad por pesca suponiendo una edad t_c fija.

3. Nótese que la forma de las curvas anteriores, Y y B_cum contra F, no dependen del valor del reclutamiento y, por ello, se les suele llamar curvas de biomasa y captura o rendimiento por recluta, B/R e Y/R, respectivamente. Los cálculos por facilidad acostumbran a realizarse para R=1000.

4. De todas las características de la cohorte durante su vida, el peso medio de la captura (así como la edad y la talla medias de la captura) no dependen del reclutamiento. Estas curvas de las características de una cohorte durante su vida contra el nivel de pesca, F, o contra la edad de 1ª captura, t_c, merecen un estudio cuidadoso por razones que serán señaladas en el capítulo dedicado a las proyecciones del stock a largo plazo.

5. B_cum se calculo como:

donde y

Los cálculos también pueden realizarse, usando un valor de la constante b, de la relación W-L, diferente del coeficiente de isomorfismo, b=3. Para ello se puede recurrir a la función matemática Beta incompleta (Jones, 1957).

6. Para el cálculo de y se procede de modo idéntico al cálculo de , esto es,

e donde:

Estas medias son llamadas medias ponderadas, siendo los factores de ponderación el número de supervivientes N_t en cada edad t.