par
J.E. Kuser, A. Bailly, A. Franclet, W.J. Libby,
J. Martin, J. Rydelius, R. Schoenike et N. Vagle2
RESUME
180 clones de Sequoia sempervirens, représentant 90 provenances sur l'aire naturelle et des altitudes de 24 à 945 m ont été mis en essais pour étudier la survie et la croissance en hauteur sur 3 sites de plantation aux Etats-Unis, 2 en France et des parcelles en Espagne, en Grande-Bretagne et en Nouvelle-Zélande. Les premiers résultats indiquent que les provenances de l'extrémité nord de l'aire survivent mieux en Caroline du Sud et pâtissent moins des gelées dans le nord de la France. Des provenances du Comté de Humboldt ont atteint une certaine hauteur à Brookings, Orégon; Lafayette, Californie; et Etançon, France. Bien que l'essai ne comporte pas de plantations de grande échelle en des emplacements plus chauds, des vergers-haies à Davis, Californie et Malissard, France indiquent que plus de provenances méridionales (comtés de Santa Cruz et de Monterey) pourraient pousser aussi ou plus rapidement sur des sites chauds. Des recommandations préliminaires pour les récoltes de semences dans les comtés de Del Norte et de Napa sont formulées pour de nouveaux essais concernant la tolérance au froid, mais il n'est pas encore possible de recommander des sources pour des zones plus chaudes.
INTRODUCTION
Sequoia sempervirens (D.Don.) Endl. est l'un des arbres à croissance la plus rapide de la zone tempérée. Sur les meilleurs sites, il peut produire 30 m3 de bois par hectare et par an (Fritz, 1945). Du fait que le coeur du séquoia résiste à la pourriture, on s'en sert pour la fabrication de produits destinés à être utilisés à l'extérieur tels que revêtements extérieurs, encagement, mobilier de jardin, pieux et plaques pour les réfrigérants à cheminée des climatiseurs. Sa résistance à la pourriture et sa beauté font du bois de séquoia un bois plus précieux que le pin ou le sapin Douglas. En Californie, par exemple, à la fin de 1992 les prix au détail du bois d'oeuvre qualité “construction” étaient en moyenne supérieurs de 77 pour cent à ceux du sapin Douglas comparable; et pour les qualités “claires”, les prix du séquoia dépassaient de 20 % ceux du sapin Douglas. Les valeurs fixées par le Tax Board de l'Etat de Californie pour les grumes de séquoia de deuxième croissance représentaient en moyenne 148 pour cent la valeur des grumes du sapin Douglas de mêmes dimensions, 230 pour cent celle de Pinus lambertiana et P. ponderosa et 1 148 pour cent celle de P. radiata et de P. contorta var. contorta (Libby, 1993).
Le séquoia est l'une des merveilles botaniques du monde. L'arbre le plus haut du monde est un séquoia de 110 m dans le Redwood National Park, près d'Orick, Californie (American Forests, 1990). Le séquoia est une essence à l'écorce épaisse, résistante aux feux et ayant l'aptitude à rejeter des souches par un cerne de tissu qui entoure le collet. Il diffère des autres conifères dans son aptitude à rejeter et de nouvelles branches peuvent pousser sur tout le tronc pour remplacer celles détruites par le feu (Burns et Honkala, 1990). Outre sa valeur commerciale, le séquoia est un arbre spectaculaire qui attire de nombreux visiteurs sur les 100 000 hectares de parcs nationaux et d'Etats (Dewitt, 1985).
Figure 1. Répartition de Sequoia sempervirens (Little, 1971)
Avant le pléistocène, le séquoia et les espèces apparentées étaient très répandus, en Europe, en Asie et en Amérique du Nord (Chaney, 1934). Aujourd'hui, toutefois, Sequoia sempervirens n'occupe plus qu'une étroite bande de 720 km le long de la côte de la Californie et de l'Orégon, s'étendant sur 30 à 60 km à l'intérieur des terres (Little, 1971) (voir Figure 1). On pensait autrefois que le séquoia poussait dans cette ceinture parce qu'il avait besoin du brouillard d'été de la région pour survivre; mais il y a plus d'un siècle, il poussait très bien à Placerville, dans les vallées de la Sierra Nevada et hors de la Californie à Seattle (Washington), Victoria (Colombie britannique) et Hawkinsville (Géorgie) (Kuser, 1981). On sait maintenant que le séquoia peut pousser dans de nombreuses régions de l'Europe occidentale et en Crimée, en Turquie, au Japon, en Nouvelle-Zélande, au Chili, en Afrique du Sud et en Tasmanie ainsi que dans les régions tropicales à des altitudes où règne un climat tempéré. Comme les efforts pour cultiver le séquoia dans de nombreuses régions du monde se poursuivent, l'information sur les différences entre provenances devient urgente. L'utilisation de la bonne ou de la mauvaise source de semences peut déterminer la réussite ou l'échec de la plantation d'exotiques (Zobel et al., 1988). Le tout premier essai de provenances du séquoia a été mis en place en 1961 par Muelder et Hansen avec des semences de 10 populations de la côte centrale et septentrionale de la Californie (Millar et al., 1985). Il était évident pour nous dès 1983 qu'une récolte de grande échelle était garantie, avec des essais en des emplacements dans les zones tempérées partout où il y avait intérêt à cultiver cette espèce.
MATERIELS ET METHODES
En 1984, nous avons récolté 180 clones de séquoia, opération financée par l'American Philosophical Society. A l'origine, nous avions l'intention de récolter des semences en vue d'essais, mais nous avons vite réalisé que cela serait impossible dans de nombreuses parties de l'aire où les arbres se régénèrent par rejets de souche et produisent rarement des cultures de cônes. Nous avons alors décidé de récolter des semis et de recourir à la multiplication végétative pour produire des ramets pour les plantations d'essai. Cette stratégie présentait l'avantage de supprimer une source de variation de l'analyse des résultats. Nous avons dans la mesure du possible récolté de jeunes plants ne dépassant pas 50 cm de hauteur pour éviter la cyclophyse.
Du fait que l'aire naturelle du séquoia est trop irrégulière pour utiliser un système de grille pour la récolte, nous avons choisi des sites de récolte représentatifs dans tous les principaux bosquets, des bosquets isolés situés sur le côté continental de l'aire principale et une gamme d'altitudes et de types de sol aussi complète que possible. Les altitudes partaient à peu près du niveau de la mer jusqu'à 945 m; les types de sols comprenaient le sable et la rendzina ainsi que les sols bruns acides communs. Les sols/sites les plus insolites se trouvaient à Limekiln Creek, où des séquoias régénérés naturellement formaient des blocs de calcaire au sommet d'un four abandonné.
On a prélevé des plants dans la pépinière de Simpson Forest Tree à Korbel, Californie pour les mettre en pots et obtenir de nouvelles cimes. Quelquefois, les sites de récolte étaient assez rares pour garantir une représentation, mais il n'y avait pas de plants disponibles. Dans ce cas, on prélevait des boutures sur les rejets de souche ou les jeunes arbres.
Aux 180 clones récoltés, d'autres ont été ajoutés comme suit: 1) 14 clones d'arbres plus et de croisements d'arbres plus sélectionnés par Simpson Timber dans le comté de Humboldt, et 2) des ramets obtenus par multiplication de boutures de couronnes de trois grands arbres célèbres: Father of the Forest (hauteur 75 m, dhp 5,09 m), Prairie Creek Big Tree (92,7 m × 6,55 m) et Stout Tree (105,8 m × 5,45 m).
Chaque clone a été multiplié par boutures pour produire quatre plants qui ont été mis en place dans un verger-haie à Korbel, Californie. Une fois que le verger-haie a donné des plants, nous avons créé d'autres vergers-haies dans la Réserve Russell de l'Université de Californie, Lafayette, CA, 1987; au Départment californien des forêts, Davis, Californie, 1989; et à l'AFOCEL (Association Forêt-Cellulose), Etançon, Angers, Dijon, et Malissard, France, à partir de 1986. La multiplication est faite également maintenant par Investigaciones Forestales, Pontevedra, Espagne et Tasman Forests, Rotorua, Nouvelle-Zélande.
Une fois que tous les clones d'essai ont commencé à se développer vigoureusement dans le verger-haie, avec des pousses de 0,5 m à 1,2 m de hauteur en octobre 1985, le verger a été taillé à peu près à 10 cm de hauteur. A partir de novembre 1986, on a mis en terre des boutures pour des plantations d'essai. Des plantations ont été installées à Clemson, Caroline du Sud (1988); Réserve Russell, Lafayette, Californie (1989); Pontevedra, Espagne (1989), Brookings, Orégon (1989), St. Fargeau, France (1990), et Etançon, France (1992). Des essais partiels ont été mis en place en Grande-Bretagne (10 clones, 1989) et en Afrique du Sud (19 clones, 1988), et des boutures de 49 clones ont été envoyées en Nouvelle-Zélande en 1990.
RESULTATS
Le taux de survie des plantations a varié de 95 % après 2 saisons en champ à Brookings, Orégon à seulement 5 % après 6 saisons à Clemson, Caroline du Sud. On a commencé à observer des différences dans les taux de croissance et la résistance au gel. A Clemson, 47 des 50 survivants provenaient de 6 comtés du nord et seulement 3 de 6 comtés du sud. A Brookings, des clones provenant d'aires moyennes (comtés de Napa et de Humboldt) étaient plus grands que ceux provenant de l'extrême nord (Curry, Del Norte), où se trouve la plantation. A St. Fargeau, France, après l'hiver froid de 1990–91, 14 clones sur 180 étaient en excellent état le 23 mai 1991, avec leurs fûts, branches et cimes classés verts. Ces 14 clones venaient des comtés de Humboldt, Mendocino et Napa. Des ramets de 59 clones provenant de 6 comtés du nord dépassaient 2 m de hauteur à St. Fargeau en octobre 1993, tandis qu'aucun de ceux provenant des 6 comtés du sud ne dépassait cette hauteur (X2=16,67**); et à Etançon, France, après 3 saisons en champ, la hauteur moyenne de 173 ramets provenant de comtés du nord était de 2,18 m contre 2 m pour 147 ramets provenant de comtés du sud.
La plantation la plus élevée se trouvait à la Réserve Russell de l'Université de Californie, près de Berkeley, où la hauteur moyenne des arbres dans le meilleur bloc après 4 saisons en champ était de 2,70 m. Là comme à Brookings, les clones les plus grands provenaient de régions situées au sud de la plantation (comtés de Santa Clara et de Santa Cruz), mais les clones des comtés de Humboldt, Mendocino et Monterey étaient presque aussi grands et non statistiquement distincts. Sur la variance totale observée dans ce bloc, 9,9 % était due au clone, 6,7 % au peuplement, 0,6 % au comté, 3,4 % à la région et 79,0 % à l'erreur d'expérience (P>F 0,0016).
A Malissard, France, où avait été établi un verger-haie et non une plantation due au hasard, les rejets d'un an les plus grands étaient des comtés de San Mateo, Santa Clara et Santa Cruz.
A Davis, Californie, endroit chaud dans la Central Valley où avait été établie non une plantation due au hasard mais un verger-haie, on a observé une corrélation inverse entre la hauteur des rejets d'un an et leur latitude d'origine. Les rejets les plus hauts étaient ceux de 10 clones du comté de Monterey à l'extrême sud de l'aire, avec 6 plants d'un clone produisant des rejets de plus de 2 m de hauteur.
A l'arboretum de Westonbirt en Grande-Bretagne, où seulement quelques ramets étaient plantés, la hauteur moyenne après 3 saisons en champ était de 4,1 m. A Bedgebury et Derby, également en Grande-Bretagne, la hauteur moyenne après 3 saisons était de 1,44 m à Bedgebury et de 0,86 m à Derby. Dans les 3 arboretums de Grande-Bretagne, ainsi qu'à Brookings, Orégon, des clones d'arbres plus sélectionnés par Simpson Timber dépassaient les clones de provenance normale du comté de Humboldt, leur région d'origine.
DISCUSSION
Les résultats de cette expérience indiquent que des différences entre provenances existent probablement chez le séquoia côtier, mais elles ne sont pas aussi importantes que chez Pseudotsuga menziesii (Ching et Bever 1960, Rowe et Ching 1973) ou chez Tsuga heterophylla (Kuser et Ching 1980). La variation chez le séquoia côtier est vraisemblablement proportionnée à l'étendue en latitude plus petite occupée par l'aire naturelle de Sequoia (Little 1971).
Dans les plantations d'essais des régions plus fraîches comme Brookings, Etançon, et St. Fargeau, des clones provenant de la partie septentrionale de l'aire naturelle ont poussé plus vite que la moyenne de ceux provenant du sud. Dans des sites plus chauds comme Russell, d'autre part, les clones de Santa Cruz et de Monterey ont poussé relativement mieux; ce point semble confirmé par les quelques observations faites à Davis et à Malissard. Ni les résultats de Davis ni ceux de Malissard sont significatifs en soi en raison du manque de plantations au hasard et de répétitions mais, pris ensemble, ils indiquent que les séquoias provenant de parties plus chaudes de l'aire peuvent pousser plus vite que sur des sites d'essai au climat chaud. S'il en est ainsi, cela corrobore les conclusions d'Anekonda rattachant les taux de croissance à la chaleur métabolique mesurée à l'aide d'un microcalorimètre, et laissant penser que les clones de Monterey ont le potentiel pour pousser plus vite en moyenne (Anekonda et al., 1993, 1994a, 1994b).
Le manque de tolérance au froid est un facteur majeur limitant l'utilisation de Sequoia hors des régions chaudes-tempérées où il pousse très bien. Sur la côte ouest de l'Amérique du Nord, la limite septentrionale pour le séquoia semble être Vancouver, Colombie britannique, (température moyenne en janvier: 2,0°C); et sur la côte est, la limite est Williamsburg, Virginie, (moyenne en janvier: 4,7°C) (Kuser 1981 & U.S.D.A., 1941). Dans cette expérience, des clones provenant de la partie sud de l'aire (particulièrement Monterey) ont souffert du gel en hiver et ont affiché un taux de mortalité plus élevé après de très fortes gelées à St. Fargeau, France; et des clones d'origine méridionale sont presque tous morts à Clemson, Caroline du Sud où un schéma nord-sud de survie s'est produit. Sur la base de ces résultats, il est raisonnable d'axer la recherche sur des clones de Sequoia tolérant mieux le froid autour de French Hill Road, comté de Del Norte (site de l'arbre survivant le plus haut à Clemson), et Lokoya, comté de Napa (site du clone le plus résistant au gel à St. Fargeau).
Les résultats obtenus à Brookings et la croissance d'un nombre limité d'arbres en Grande-Bretagne confirment que l'identification de certains clones du comté de Humboldt comme arbres plus a probablement été valable. En général, les clones de Humboldt ont poussé relativement vite à Brookings, Russell, St. Fargeau et Etançon. La facilité avec laquelle le séquoia peut être reproduit par multiplication végétative assure que toute variation génétique dans le taux de croissance ou la résistance au froid qui est découverte dans les essais de provenance, ou introduite dans des programmes d'amélioration des arbres, peut être utilisée entièrement dans des plantations.
Des plants de cet essai de provenances couvrant toute l'aire de Sequoia sempervirens (D. Don.) Endl. sont disponibles auprès de Simpson Timber Co., Korbel, Californie, Etats-Unis. Il s'agit de plants vigoureux de 20 cm cultivés dans des conteneurs pendant 6 mois après l'enracinement. Prière de contacter Mark Diegan, Simpson Forest Tree Nursery, P.O. Box 68, Korbel, Californie, 95550 (tél. 707-668-4501, télécopie 707-668-4502). Pour les pays appliquant des restrictions phytosanitaires, des boutures non enracinées stérilisées avec NaOCI sont également disponibles et des plantules de culture de tissus peuvent être produites sur demande.
REFERENCES
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1 Adapté d'une publication (R-17304-01-94) du New Jersey Agricultural Experiment Station.
Ressources Génétiques Forestières No 23. FAO, Rome (1996)
Manuscrit reçu en mai 1995
